CC BY
141
Для целей микродиагностики могут служить следующие особенности строения: для плодов - в препарате кожуры сильно утолщенные стенки клеток. На поперечном срезе диагностическими признаками могут служить идиобласты - очень крупные с толстыми стенками, имеющими поры, которые находятся в большом количестве в паренхиме плода. В паренхиме также имеется значительное количество схизолизигенных вместилищ эфирного масла различной формы от округлой до овальной и веретенообразной. В семени диагностическим признаком может быть спавшаяся ткань, примыкающая к слою каменистых клеток.
Литература
1. Галушко А.И. Деревья и кустарники Северного Кавказа. - Нальчик: Кн. изд-во, 1967. - 535 с.
2. Гооссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. - М.: Сов. наука, 1949. - 748 с.
3. Гооссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. - М.: Сов. наука, 1952. - 632 с.
4. Гооссгейм А.А. Флора Кавказа: в 4 т. - Тифлис, 1928. - Т. 1. - 296 с.
5. Имханицкая Н.Н. Критические заметки о кавказских видах секции Juniperus L (Cupressaceae) // Новости
систематики высших растений. - 1990. - Т. 27. - С. 5-16.
6. Конспект флоры Кавказа / под ред. А.Л. Тахтаджяна. - СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2003. - Т.1. - 204 с.
7. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья - 95, 1995.
- 990 с.
УДК 633.16: 631.527 Л.Н. Ковригина, А.В. Заушинцена
ИСТОЧНИКИ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ К ПОЛЕГАНИЮ
В процессе комплексного изучения коллекции ячменя в полевых и лабораторных условиях выделены источники устойчивости к полеганию сортов Эльф (Россия), Brenda (Германия), Forum (Чехия). Данные сорта имели хорошую продуктивность в сочетании с высокой полевой устойчивостью к полеганию (9 баллов) и оптимальным развитием морфологических признаков стебля.
Ключевые слова: яровой ячмень, полегание, устойчивость.
L.N. Kovrigina, A.V. Zaushintsena SOURCES OF SUMMER BARLEY RESISTANCE TO LODGING
The sources of Elf (Russia), Brenda (Germany), Forum (Czechia) sorts resistance to lodging are revealed during the complex research of barley collection in field and laboratory conditions. The given sorts had good efficiency in combination with high field resistance to lodging (9 points) and optimum development of morphological stalk features.
Key words: summer barley, lodging, resistance.
Склонность к полеганию у зерновых культур ограничивает потенциал продуктивности, приводит к заметному изменению обменных процессов в растениях, к усиленному развитию грибковых заболеваний, снижению качества зерна и затрудняет уборку урожая [1]. Как известно, полегание связано с реакцией растений на условия произрастания, например, неустойчивое увлажнение, избыток азота в почве, сильное загущение посевов [2-5]. Вероятность этого явления существует с момента выхода растений в трубку и сохраняется до полной спелости [6]. Если оно происходит в ранние сроки, то в колосе у ячменя завязывается мало зерен, а в более поздний период формируется щуплое зерно [7]. В связи с этим особое значение уделяется созданию, подбору и внедрению в производство устойчивых к полеганию сортов.
Цель исследований заключается в том, чтобы выделить источники устойчивости к полеганию со стабильным проявлением основных морфологических показателей стебля в разные по гидротермическому режиму годы.
Материалы и методы исследований
Исследования выполнены в отделе селекции и семеноводства зерновых культур Кемеровского научно-исследовательского института сельского хозяйства и на кафедре ботаники Кемеровского государственного университета в 1997-1998 годах.
Полевые опыты заложены и проведены в селекционном трехпольном севообороте с предшественником - сидеральный пар. Почва - чернозем выщелоченный, тяжелосуглинистый. Агротехника - принятая в зоне исследований. Метеоусловия в годы проведения опытов различались: 1997 год - обычный, с наиболее благоприятным сочетанием тепла и влаги; 1998 год - засушливый.
Материалом для исследований послужили 64 сорта из мировой коллекции ВНИИР им. Н. И. Вавилова. Полевые учеты и наблюдения проведены согласно методике по изучению мировой коллекции ячменя и овса и международному классификатору СЭВ рода Hordeum L. (подрод H. vulgare L.) [8, 9].
Изучение основных морфологических признаков стебля и расчет показателей, характеризующих устойчивость растений к полеганию, осуществлены согласно существующим методикам в изложении Т.Г. Головой [4]. Статистическая обработка данных проведена по общепринятой методике [10].
Результаты исследований и их обсуждение
Многими исследователями изучен широкий набор исходного материала в различных экологогеографических точках земного шара с последующим выделением источников и доноров устойчивости ячменя к полеганию. Так C. Donald [11] для усиления этого признака предложил использовать короткостебель-ность сортов. В селекционно-генетические программы он включал японские «узу» - полукарлики, которые позволили в ходе гибридологического анализа отбирать низкорослые, устойчивые к полеганию генотипы с хорошей продуктивностью колоса. В дальнейшем эффективное использование «узу»-гена было отмечено в работах других ученых, которые в результате диаллельных скрещиваний ряда сортов с полукарликовым источником Кимакара подтвердили его донорские свойства [12].
Известен также ген короткостебельности br, локализованный в коротком плече хромосомы 1 (сорт Brachytic) и имеющий ряд ярко выраженных плейотропных эффектов [13].
Всестороннее изучение донорских свойств у сорта Golden Promis (радиомутант английского образца Maythorpe) проведено в ВИРе. Как утверждают авторы исследований, короткостебельность у него контролируется рецессивным геном G. P. ert, локализованном в коротком плече хромосомы 7 [14].
Широкое использование в селекции ячменя доноров короткостебельности позволило создать устойчивые к полеганию сорта с высоким потенциалом продуктивности.
В условиях Сибири, где не отмечено сильной дифференциации сортов по высоте растений, а полегание чаще зависит от переувлажнения в период молочно-восковой спелости, решающее значение будет иметь не укорачивание стебля в процессе селекции, а усиление его прочности [15, 16]. В связи с этим особенно важно на первых этапах оценки исходного материала выделить источники устойчивости к полеганию со стабильным проявлением морфологических признаков стебля в различные по гидротермическому режиму годы.
Анализ изученных образцов показывает, что в условиях умеренно увлажненного 1997 года длина соломины у коллекционных сортов ячменя варьировала от 35,5 (Корсар, Украина) до 79,1 см (Иркут, Иркутская область).
Самым многочисленным (43,8 %) был класс V (табл. 1). Значительное количество сортов (29,7 %) отнесены к IV классу с длиной соломины 51-60 см. В группе среднерослых отмечено всего 4 образца с длиной соломины более 71 см (К-4967, Неполегающий, Иркут, А-13о00). Все другие образцы вошли в группу очень низкорослых растений и карликов (20,3 %).
Таблица 1
Ранжирование сортов ячменя по длине соломины в зависимости от условий выращивания
Класс Длина стебля, см Объем класса, % от общего количества сортов
1997 г. 1998 г.
I до 30 - 5,3
II 31-40 4,7 36,8
III 41-50 15,6 47,6
IV 51-60 29,7 5,3
V 61-70 43,8 5,3
VI 71 и выше 6,2 -
Жесткая засуха 1998 года отрицательно повлияла на развитие растений. Длина соломины была укорочена в среднем по опыту на 20 см. Большинство изучаемых сортов (47,6%) включено нами в III класс с длиной соломины 41-50 см. Группа карликов (до 40 см) увеличилась до 42,1%. Это свидетельствует о сильной изменчивости признака «длина соломины» под влиянием климатических условий.
Меньшей вариабельностью за два года отличались 4 сорта: Баган (Новосибирская обл.), Эльф (Московская обл.), Brenda (Германия), Cork (Эстония). У сорта Баган длина соломины не изменялась, а у других источников укоротилась не более чем на 10 см (табл. 2).
На формирование свойств устойчивости растений к полеганию в числе других факторов влияют длина и диаметр различных междоузлий, их сбалансированное соотношение.
В этой связи обнаружены сортовые различия по длине базального, второго нижнего и верхнего междоузлий (табл. 3). Максимальную длину нижнего (базального) междоузлия имел сорт Неполегающий - 4,14,4 см. У сорта Андрей этот показатель варьировал от 2,3 до 2,9 см. Близки к нему значения сортов Forum и Cork. Несколько длиннее первое междоузлие у второго стандартного сорта Одесский 100 (3,1-3,5 см), близок к нему сорт из Германии - Brenda (3,4-3,5 см).
Таблица 2
Длина стебля и диаметр нижних междоузлий у сортов ячменя (Кемерово, 1997-1998 гг.)
Сорт Происхождение Год Длина стебля, см Диаметр нижнего междоузлия, см
1 -го 2-го
Одесский 100 (стандарт) Украина 1 56,1 ±1,28 0,17 ± 0,006 0,22 ±0,007
2 4 0, 6 1+ 6 3 0,16 ± 0,010 0,21 ±0,013
Андрей Кировская обл. 1 5 6, 4 1+ 2 0 0,14 ± 0,003 0,17 ±0,005
2 38,1 ±0,70 0,13 ± 0,004 0,15 ±0,007
Баган Новосибирская обл. 1 6 9, 2 1+ 7 0 0,17 ± 0,008 0,23 ±0,007
2 70,5 ±1,31 0,16 ± 0,006 0,21 ±0,008
Неполегающий Иркутская обл. 1 7 2, 4 1+ 6 0 0,25 ± 0,009 0,25 ±0,009
2 47,1 ±2,51 0,18 ± 0,009 0,23 ±0,010
Эльф Московская обл. 1 46,9 ±2,20 0,17 ± 0,007 0,20 ±0,007
2 37,7 ±2,12 0,17 ± 0,009 0,22 ±0,009
Forum Чехия 1 45,6 ±1,11 0,20 ± 0,012 0,26 ±0,013
2 3 3, 1+ 7 2 0,18 ± 0,009 0,23 ±0,007
Brenda Германия 1 51,1 ±1,50 0,21 ± 0,009 0,25 ±0,011
2 41,1 ±1,42 0,21 ± 0,012 0,27 ±0,011
Cork Эстония 1 39,4 ±1,41 0,20 ± 0,015 0,24 ±0,017
2 36,6 ±1,36 0,24 ± 0,012 0,29 ±0,013
Примечание: 1 - 1997 г. - увлажненный; 2 - 1998 г. - засушливый.
Особенностью развития второго нижнего междоузлия является то, что оно зависит не только от степени влагообеспеченности и загущения, но и, видимо, от генетической природы сорта. У большинства образцов в увлажненные годы второе нижнее междоузлие оказалось в 2 раза длиннее, чем базальное (Одесский 100 - 6,3 см; Андрей - 5,9; Баган - 7,5; Неполегающий - 9,1 см).
Таблица 3
Длина междоузлий стебля у сортов ячменя (Кемерово, 1997 - 1998 гг.)
Сорт Происхождение Год Длина междоузлий, см
нижнего 1-го нижнего 2-го верхнего
1 2 3 4 5 6
Одесский 100 Украина 1 3,1 ± 0,24 6,3 ± 0,35 19,2 ± 0,89
2 3,5 ± 0,33 6,5 ± 0,49 12,4 ± 0,59
Андрей Кировская обл. 1 2,9 ± 0,21 5,9 ± 0,24 22,2 ± 0,71
2 2,3 ± 0,19 4,4 ± 0,21 11,5 ± 0,57
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5 6
Баган Новосибирская обл. 1 3,6 ± 0,32 7,5 ± 0,50 25,5 ± 0,68
2 2,9 ± 0,37 6,1 ± 0,50 22,5 ± 0,37
Неполегающий Иркутская обл. 1 4,4 ± 0,36 9,1 ± 0,48 19,0 ± 0,48
2 4,1 ± 0,54 6,7 ± 0,73 15,4 ± 1,10
Эльф Московская обл. 1 3,6 ± 0,51 6,3 ± 0,41 13,2 ± 0,93
2 4,0 ± 0,51 4,9 ± 0,36 7,5 ± 0,63
Forum Чехия 1 2,8 ± 0,29 5,3 ± 0,69 12,8 ± 0,51
2 2,9 ± 0,24 3,9 ± 0,43 7,1 ± 0,82
Brenda Германия 1 3,4 ± 0,41 6,1 ± 0,41 15,5 ± 0,54
2 3,5 ± 0,35 5,2 ± 0,52 11,5 ± 0,61
Cork Эстония 1 2,7 ± 0,26 5,7 ± 0,33 12,4 ± 1,20
2 2,9 ± 0,29 4,1 ± 0,30 8,3 ± 0,90
Примечание: 1 - 1997 г. - увлажненный; 2 - 1998 г. - засушливый.
Сорта, выведенные в результате целенаправленного отбора по устойчивости к полеганию (Эльф, Forum, Brenda), этой закономерности не подтверждают. А укорачивание второго междоузлия в засушливых условиях у сорта Brenda не превышает 0,9 см.
Длинное верхнее междоузлие (22,0-27,0 см) наблюдалось у сибирских сортов, пригодных для выращивания в южной лесостепной зоне: Сибирский 2, Омский 86, Баган. У сортов европейского происхождения этот показатель в обычные годы достигает 12-15 см; в засушливые сокращается до 7-11 см.
Изучение диаметра нижних (1-го и 2-го) междоузлий позволило выделить источники с максимальным (0,20-0,29 см) и стабильным выражением этого признака: Неполегающий, Brenda, Cork (табл. 2). Для углубленного изучения с помощью провокационных условий (загущение) и практического использования в селекционной программе по созданию устойчивых к полеганию сортов выделено 3 источника (табл. 4). Они имели длину второго междоузлия от 6 до 9 см в обычном увлажненном году и от 4,9 до 6,7 см - в засушливом. Диаметр второго междоузлия был стабильно выражен в оба года исследований.
Таблица 4
Источники устойчивости к полеганию
Показатель Год Неполегающий Эльф Brenda
Длина нижнего междоузлия Li, см 1997 4,4 ± 0,36 3,6 ± 0,51 3,4 ± 0,41
1998 4,1 ± 0,64 4,0 ± 0,51 3,5 ± 0,35
Диаметр нижнего междоузлия di, мм 1997 2,5 ± 0,009 1,7 ± 0,07 2,1 ± 0,009
1998 1,8 ± 0,009 1,7 ± 0,09 2,1 ± 0,012
Отношение длины нижнего междоузлия к его диаметру Li/di, % 1997 17,6 21,2 16,2
1998 22,8 23,5 16,7
Длина 2-го нижнего междоузлия L2, см 1997 9,1 ± 0,48 6,3 ± 0,42 6,1 ± 0,41
1998 6,7 ± 0,73 4,9 ± 0,36 5,2 ± 0,52
Диаметр 2-го нижнего междоузлия d2, мм 1997 2,5 ± 0,09 2,0 ± 0,07 2,5 ± 0,1
1998 2,3 ± 0,1 2,2 ± 0,10 2,7 ± 0,1
Отношение длины 2-го междоузлия к его диаметру L2/d2, % 1997 36,4 31,5 24,4
1998 29,1 22,3 19,2
Индекс перспективности JP, % 1997 68,1 112,1 95,8
1998 89,5 123,1 133,8
Мексиканский индекс MJ, % 1997 2,3 1,6 4,2
1998 2,2 2,3 1,4
Урожай зерна, г/м2 1997 475 360 550
1998 325 375 320
Одним из критериев оценки по степени устойчивости к полеганию является отношение длины нижнего и второго нижнего междоузлий к их диаметрам [3, 4].
Устойчивыми считаются образцы, у которых соотношение длины нижнего междоузлия к его диаметру не превышает 35 %, среднеустойчивыми - 35-45%; полегающими - более 45% [3, 4]. Выбранные источники соответствуют этим критериям.
Кроме расчета линейных показателей удалось вычислить индекс (JP), характеризующий процентное соотношение массы 1000 зерен к длине стебля; мексиканский индекс MJ, характеризующий процентное отношение показателя массы зерна с главного колоса к длине стебля.
Они подтверждают ценность таких источников устойчивости к полеганию, как Эльф и Brenda, отражают зависимость признака от условий выращивания и элементов продуктивности у сорта Неполегающий.
По урожаю зерна стабильность была отмечена у сорта Эльф. Независимо от гидротермического режима он сформировал урожайность по 360-375 г/м2, что обусловлено его хорошей способностью к кущению. Депрессия по урожайности у сорта Неполегающий в засушливый год достигает 33,3 %, а у Brenda - 41,8 %.
Это необходимо учитывать при подборе пар для скрещивания. В качестве второго родительского компонента надо подбирать источники с высокими адаптивными свойствами, хорошим развитием первичной корневой системы, высокой полевой всхожестью, хорошей продуктивной кустистостью и стабильной по годам урожайностью с выносливостью к почвенно-климатическим стрессам.
Выводы
1. Оценка коллекционного материала в константные по гидротермическому режиму годы позволяет выделить источники стабильного развития морфологических признаков стебля, связанных с устойчивостью к полеганию.
2. Для дальнейшего углубленного изучения и проверки донорских свойств выделены источники устойчивости к полеганию: Эльф (Московская обл.); Brenda (Германия). У них сочетается оптимальная длина (3,44,0 см) и диаметр (0,17-0,21 см) нижнего междоузлия, независимо от условий вегетационного периода. Длина второго нижнего междоузлия не превысила 6,5 см, а диаметр увеличился от 0,20 до 0,27 см, что также подтверждает перспективность отмеченных сортов.
Литература
1. Неттевич Э.Д., Сергеев А.В. Короткостебельность и селекция ячменя на устойчивость к полеганию // Селекция зерновых и зернобобовых культур для НЧЗ. - Вып. 32, ч. 1. - М., 1974. - С. 66-69.
2. Ламан Н.А., Стасенко Н.Н., Каллер С.А. Биологический потенциал ячменя: Устойчивость к полеганию и продуктивность. - Минск: Наука и техника, 1984. - 216 с.
3. Горшкова В.А. Селекция ярового ячменя на устойчивость к полеганию // Вестн. РАСХН. - 1992. - № 6.
- С. 25-27.
4. Голова Т.Г. Создание исходного материала при селекции ярового ячменя на неполегаемость и продуктивность в условиях Центрально-Черноземной полосы: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Немчи-новка, 1992. - 23 с.
5. Крышнев В.И. Создание устойчивых к полеганию сортообразцов ячменя // Селекция и семеноводство: респ. межвед. сб. - Киев, 1972. - Вып. 33. - С. 22-25.
6. Третьяков Н.Н., Яковлев А.Ф. Влияние различной интенсивности полегания на формирование урожая и посевные качества семян ярового ячменя // Биологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных культур: сб. науч. тр. ТСХА. - М.: Изд-во ТСХА, 1984. - С. 54-58.
7. Неттевич Э.Д., Сергеев А.В., Лызлов Е.В. Зерновые фуражные культуры. - М., 1974. - 191 с.
8. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса / сост.: М.В. Лукьянова, Н.А. Родионова, А.Я. Трофимовская. - Л., 198l. - 32 с.
9. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. (подрод Hordeum) / сост.: Я. Лекеш [и др.] (ЧССР), А. Трофимовская [и др.] (СССР). - Л.: ВИР, 1983. - С. 7-53.
10. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Колос, 1979. - 416 с.
11. Donald C.N. A barley breeding programme based on an ideotupe // S. agr. Sci. - 1979. - V. 93. - № 2. -
P. 161-169.
12. Манзюк В. Т., Колесник А.В., Колесник И.В. Комбинационная способность ярового ячменя и ее использование в селекции на короткостебельность и продуктивность // Сб. науч. тр. - Харьков, 1984. - Т. 310. - С. 40 - 46.
13. Рашаль И.Д., Тюряпин И.В. Особенности развития надземных органов и корневой системы у генотипов ячменя с геном карликовости br // Генетика развития: сб. тез. 2-го всесоюз. совещ. - Ташкент, 1990. -Т. 2. - С. 141-142.
14. Писарева Л.А., Терентьева И.А. Донорские свойства короткостебельного мутанта ярового ячменя Golden Promise // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л., 1989. - Вып. 129. - С. 61-64.
15. Заушинцена А.В. Селекционная ценность сортов ярового ячменя: автореф. дис ... канд. с.-х. наук. -Л., 1985. - 13 с.
16. Сурин Н.А. Проблемы селекции ячменя в Сибири и методы их решения // Селекция ячменя в Сибири.
- Новосибирск, 1993. - С. 142-149.
'--------♦------------
УДК 630.23 Н.П. Братилова, С.А. Орешенко
РОСТ СЕЯНЦЕВ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ РАЗЛИЧНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Приведены результаты исследований роста и развития сеянцев сосны кедровой сибирской различного географического происхождения с момента появления всходов до трехлетнего возраста включительно.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, происхождение, рост, развитие.
N.P. Bratilova, S.A. Oreshenko SEEDLINGS GROWTH OF SIBERIAN CEDAR PINE OF VARIOUS GEOGRAPHICAL ORIGIN
The research results of seedlings growth and development of Siberian cedar pine of various geographical origin from the moment of shoots occurrence to three-year age inclusive are given.
Keywords: Siberian cedar pine, origin, growth, development.
По возможностям хозяйственного использования, изученности пищевых и лечебных свойств ореха первое место среди кедровых сосен в России занимает сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour). Она является источником ресурсов для многих отраслей производства, выполняет широкий спектр природозащитных функций (Дроздов, Гришенков, 2003).
Целью данных исследований является изучение роста и развития сеянцев сосны кедровой сибирской различного географического происхождения с момента появления всходов до трехлетнего возраста включительно в питомнике учебно-опытного лесхоза СибГТУ.
Объекты и методы исследования
Среди 42-летнего потомства сосны кедровой сибирской различного географического происхождения, произрастающего в плантационных культурах учебно-опытного лесхоза СибГТУ, отобраны экземпляры, отличающиеся обильным семеношением, с которых были собраны семена для проведения дальнейших исследований.
Собранные семена сосны кедровой сибирской были высеяны осенью года сбора. Перед посевом семена выдерживали в теплой воде в течение трех суток. Норма высева составляла 30 г (125-150 семян) на 1 погонный метр. Глубина заделки семян - 3 см. Поверхность посевов покрывалась 0,5-1 см слоем опилок. Регулярно по мере необходимости производились прополка и рыхление почвы.
