CC BY
45
8. Шашко, Д.И. Климатические ресурсы сельского хозяйства СССР / Д.И. Шашко // Почвенноклиматическое районирование СССР. - М., 1962. - С.336 - 380.
9. Кожушко, Н.Н. Значение репарационных процессов в диагностике сортовой засухоустойчивости пшеницы / Н.Н. Кожушко, А.М. Волкова // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость: тез. докл. 9-го конгресса EUCARPIA. - М., 1980. - С. 22.
10. Ковалёв, Р.В. Географические закономерности распределения почвенного покрова Западной Сибири / Р.В. Ковалёв, С.С. Трофимов // Географические проблемы Сибири. - Новосибирск: Наука, 1972.
11. Градобоев, Н.Д. Почвы Омской области / Н.Д. Градобоев, В.М. Прудникова, И.С. Сметанин. - Омск: ОмГИЗ, 1960. - 375 с.
12. Почвенная климатология Сибири. - Новосибирск: Наука, 1973. - 291 с.
13. Андреева, З.В. Изменчивость урожайности зерна мягкой яровой пшеницы на сортоучастках Новосибирской области / З.В. Андреева, Р.А. Цильке // Сиб. вестн. с.- х. науки. - 2005. - № 6. - С. 20 - 26.
---------♦'-----------
УДК 631.16:631.527:631.524.5 А.В. Заушинцена, Л.Н. Ковригина,
Г.Я. Степанюк, О.М. Ольшевская
ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ «РАДИУС СТЕНКИ» И «ДИАМЕТР СТЕБЛЯ» ЯЧМЕНЯ
Авторами статьи проведен анализ наследования признаков строения соломины ячменя. Показано, что наследование диаметра стебля и радиуса его стенки несет преимущественно доминантный характер и определяется не только генотипом, но и условиями среды. Полученные данные представляют научный и практический интерес в селекции ячменя на устойчивость к полеганию.
Устойчивость растений к полеганию определяется комплексом факторов внешней среды и особенностей архитектоники, в том числе морфо-анатомических параметров стебля [1; 5; 7]. При селекции устойчивых сортов необходимы знания о генетической детерминации признаков, влияющих на вертикальную устойчивость стебля. Для большинства форм с прочной соломиной характерно формирование широких нижних междоузлий с более толстой стенкой [3-4].
Цель исследований - определить особенности генетического контроля признаков «радиус стенки» и «диаметр стебля» у ячменя.
Материал и методы исследований. Объекты исследования - 4 сорта ярового ячменя (Brenda, Ба-ган, Эльф и Неполегающий) и гибриды первого и второго поколений, полученные в результате скрещивания по полной диаллельной схеме.
Экспериментальная работа (гибридизация, выращивание сортов и гибридов) проведена на опытном поле Кемеровского научно-исследовательского института сельского хозяйства в 1999-2000 гг. по общепринятым методикам. Анализ растительного материала осуществлялся на кафедре ботаники Кемеровского госуни-верситета. Постоянные препараты изготавливали из средней части первого префлорального междоузлия (в соответствии со схемой, предложенной Н.А. Ламаном с соавторами [2]). Всего проанализировано 3413 растений. Обработку данных проводили с использованием базовой статистики и дисперсионного анализа. При генетическом анализе использовали программу «ДИАС 4x4», разработанную ведущим научным сотрудником СибНИИРС СО РАСХН П.И. Степочкиным на основе методических рекомендаций Р.А. Цильке и др. [6]. Годы исследований были различными по гидротермическому режиму.
Результаты исследований и их обсуждение. Анализ групповых средних (табл. 1-2) показал, что диаметр междоузлия у гибридов F1 и F2 сильнее зависит от погодных условий (доля влияния фактора - 30,35 -30,38 %), чем у родительских сортов (2,85 %). В 1999 г. у образцов сформировалась более толстая соломина, чем в 2000 г. Причем в 1999 г. у родительских сортов диаметр нижнего междоузлия был меньше, а в 2000 г. (из-за более резкого уменьшения признака у рекомбинантов), наоборот, больше, чем у гибридов F1, F2.
Таблица 1
Диаметр междоузлия (мм) у диаллельных гибридов (F1, F2) и их родителей (P)
Сорт, гибрид Fi Р F2
1999 г. 2000 г. X 1 1999 г. 2000 г. X 1 1999 г. 2000 г. X і
Brenda (Br) 3,02 2,37 2,70*
Баган (Б) 2,50 2,67 2,59
Эльф (Э) 3,12 2,44 2,78*
Неполегающий(Н) 2,54 2,74 2,64*
Х 2 2,80 2,56 2,68*
НСР0,05 0,30 0,12
Br X Б 3,29 2,02 2,66* 3,36 1,98 2,67*
Б x Br 3,19 2,61 2,90* 3,37 2,35 2,86*
Br x Э 3,46 2,08 2,77* 2,78 1,95 2,37*
Э x Br 3,06 2,00 2,53* 3,05 1,96 2,51*
Br x Н 3,43 2,57 3,00* 4,05 2,40 3,23*
Н x Br 3,44 2,25 2,85* 3,68 2,04 2,86*
Б x Э 3,06 2,39 2,73* 3,33 2,79 3,06*
Э x Б 3,05 2,28 2,67* 3,02 2,15 2,59*
Б x Н 3,12 2,35 2,74* 2,87 2,13 2,50*
Н x Б 3,70 2,36 3,03* 2,93 2,38 2,66*
Э x Н 2,79 2,57 2,68 3,17 2,06 2,62*
Н x Э 3,79 2,43 3,11* 3,27 2,03 2,65*
Х 2 3,28 2,33 2,80* 3,24 2,19 2,71*
НСР0,05 0,48 0,25 0,45 0,41
Примечание: Х1 - среднее по образцу за 2 года; Х 2 - групповые средние по опыту за 1 год;*- достоверные различия по годам при Р<0,05.
Таблица 2
Доля влияния факторов (%) на изменчивость диаметра междоузлия у родительских сортов ^) и гибридов первого ^1) и второго ^2) поколения ячменя
Фактор Р Fi F2
Генотип 2,85* 6,82* 6,89*
Условия года 8,31* 30,35* 31,38*
Взаимодействие факторов 26,30* 7,93* 4,20*
* Достоверно при Р<0,05.
У гибридов Fi в 1999 г. толщина междоузлия не отличалась, а в 2000 г. была меньше, чем у F2. Для исходных сортов характерна различная реакция на внешнюю среду. Поэтому в 1999 г. максимальное значение признака было характерно для сортов Эльф и Brenda, которые мало различались между собой, а в 2000 г. - для Багана и Неполегающего. На проявление признака у гибридов сильнее влияют условия года, а у родителей ярче выражена сортовая специфика реакции на погодные условия.
Для гибридов F1 характерна более высокая специфика реакции на гидротермический режим.
При сравнении групповых средних радиуса стенки соломины (табл. 3) также обнаружено влияние на этот признак (табл. 4) генотипа, условий среды и взаимодействия факторов.
Таблица 3
Радиус стенки стебля (мм) у сортов (Р) и диаллельных гибридов ^1, F2) ячменя
Сорт, гибрид F1 Р F2
1999 г. 2000 г. X 1 1999 г. 2000 г. X 1 1999 г. 2000 г. X 1
Brenda (Br) 0,37 0,32 0,35*
Баган (Б) 0,44 0,34 0,39*
Эльф (Э) 0,41 0,35 0,38*
Неполегающий(Н) 0,42 0,34 0,38*
Х 2 0,41 0,34 0,38*
НСР0,05 0,01 0,01
Br x Б 0,43 0,39 0,40 0,42 0,37 0,39*
Б x Br 0,46 0,34 0,35* 0,42 0,43 0,42
Br x Э 0,64 0,45 0,51* 0,40 0,30 0,32*
Э x Br 0,55 0,36 0,39* 0,61 0,30 0,31*
Br x Н 0,47 0,35 0,41* 0,49 0,34 0,35*
Н x Br 0,57 0,40 0,42* 0,54 0,30 0,32*
Б x Э 0,68 0,40 0,42* 0,43 0,43 0,43
Э x Б 0,47 0,34 0,38* 0,49 0,32 0,36*
Б x Н 0,44 0,35 0,39* 0,41 0,28 0,29*
Н x Б 0,48 0,37 0,39* 0,39 0,36 0,36
Э x Н 0,52 0,39 0,40* 0,46 0,35 0,37*
Н x Э 0,47 0,42 0,44* 0,42 0,29 0,32*
Х 2 0,52 0,38 0,41* 0,46 0,34 0,36*
НСР0,05 0,02 0,01 0,02 0,02
Примечание: Х1 - среднее по образцу за 2 года; Х 2 - групповые средние за 1 год; * - достоверные различия по годам при Р<0,05.
Таблица 4
Доля влияния факторов (%) на изменчивость радиуса стенки соломины у родительских сортов ^) и гибридов первого ^1) и второго ^2) поколения ячменя
Фактор Р F1 F2
Генотип 5,63* 12,25* 4,26*
Условия года 22,54* 16,01* 10,65*
Взаимодействие факторов 2,11* 3,56* 6,39*
* Достоверно при Р<0,05.
В 1999 году формировалась более толстая стенка стебля, чем в 2000 г. Максимальные значения признака характерны независимо от погодных условий для гибридов Fi. Исходные формы и рекомбинанты F2 между собой не отличались. В 1999 г. среди родительских сортов выделялись Баган и Неполегающий с более толстой стенкой соломины. В 2000 году различия между сортами сглаживались, так как признак сильно изменялся в сторону снижения по сравнению с прошедшим годом у Багана, Неполегающего, Эльфа. Сорт Brenda отличался стабильным проявлением признака по годам. На формирование стенки соломины у родителей сильно влияют условия среды, у гибридов первого поколения, кроме этого, еще и особенности генотипа. У гибридов второго поколения зависимость признака от погодных условий и генотипа выражена меньше, но сильнее проявляется взаимодействие генотип - среда.
Сравнение гибридных комбинаций по выраженности признаков позволило выявить реципрокный эффект. В 1999 г. прямые и обратные комбинации гибридов Fi трех пар (Brenda и Эльф, Brenda и Неполегающий, Баган и Эльф), а в 2000 г. четырех пар (кроме вышеперечисленных, Brenda и Баган), отличались по толщине стенки соломины. По диаметру междоузлия в 1999 г. отличались реципрокные гибриды трех пар
(Brenda и Эльф, Баган и Неполегающий, Эльф и Неполегающий), а в 2000 году двух (Brenda и Баган, Brenda и Неполегающий) родительских пар.
Значения показателя реципрокного эффекта (РЭ) в 2000 г. меньше, чем в предыдущем, как по диаметру стебля, так и по радиусу его стенки, что свидетельствует об ослаблении роли плазменных генов в передаче наследственной информации по обоим признакам в этом году.
Степень фенотипической изменчивости признаков определяли при помощи коэффициента вариации (табл. 5).
Таблица 5
Фенотипическая изменчивость радиуса стенки стебля у родительских форм (Р) и гибридов (^, F2) ячменя
Признак Год Коэффициент вариации (CV), %
P F1 F2
Радиус стенки 1999 16,43 17,48 20,04
2000 16,40 23,01 28,58
Среднее 16,42 20,25 24,31
Диаметр междоузлия 1999 14,24 14,16 15,28
2000 9,78 15,34 19,99
Среднее 12,01 14,75 17,64
Из табл. 5 видно, что оба признака в целом среднеизменчивые. Высокая степень варьирования отмечена только по радиусу стенки у гибридов второго поколения в 2000 году, низкая - по диаметру междоузлия у исходных сортов в 2000 году.
Долю генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании отражает коэффициент наследуемости (табл. 6).
Таблица 6
Наследуемость (h2, %) морфо-анатомических признаков стебля ячменя
Признак Год Наследуемость
в широком смысле в узком смысле
Радиус стенки 1999 97,90 12,95
2000 84,43 13,28
Диаметр междоузлия 1999 96,68 9,90
2000 91,93 33,84
В наших исследованиях получены высокие значения коэффициента наследуемости в широком смысле и относительно небольшие - в узком. Эта разница свидетельствует о том, что ведущая роль в наследовании диаметра междоузлия и радиуса стенки отведена доминированию и эпистазу, а весьма незначительная - аддитивным эффектам генов. При этом в условиях 2000 года отмечено их некоторое усиление.
Характер наследования признаков представлен в табл. 7. Из нее следует, что радиус стенки у равного по годам количества гибридов F1 (83,3 %) наследовался по типу гетерозиса, у 8,3 % гибридов заметно доминирование более широкой стенки соломины. В более засушливом 1999 году было отмечено частичное доминирование лучшего родителя (8,3 % гибридов), а в 2000 году - гибридная депрессия (8,3 % комбинаций).
По диаметру междоузлия у большинства (75,0 %) гибридов первого поколения в 1999 году было отмечено сверхдоминирование, а в 2000 году - гибридная депрессия. У 16,7 % комбинаций в 1999 году и у 8,3 % в 2000 году наблюдалось промежуточное наследование признака. Также отмечено доминирование более широкого междоузлия: частичное - у 16,7 % гибридов в 1999 году и полное у 8,3 % гибридов в 2000 году.
Таблица 7
Характер наследования морфо-анатомических признаков стебля у гибридов ^ ячменя, %
Признак Год Тип наследования
Неполное доминирование лучшего родителя Полное до-минирование лучшего родителя Сверхдоминирование Промежуточное наследование Гибридная депрессия
Радиус стенки 1999 8,3 8,3 83,3 0 0
2000 0 8,3 83,3 0 8,3
Диаметр междоузлия 1999 16,7 0 75,0 8,3 0
2000 0 8,3 0 16,7 75,0
Анализ варианс комбинационной способности сортов показал преимущество в наследовании изучаемых признаков неаллельных взаимодействий как в 1999, так и в 2000 году (табл. 8).
Таблица 8
Комбинационная способность и реципрокный эффект сортов ячменя по морфо-анатомическим
признакам стебля
Признак Год Источник изменчивости
ОКС, % СКС, % РЭ, %
Радиус стенки 1999 0,33 1,60 0,56
2000 0,08 0,28 0,15
Диаметр междоузлия 1999 4,88 30,17 12,59
2000 7,36 8,56 4,09
По диаметру междоузлия в 2000 году наблюдается существенное снижение значений СКС и некоторое увеличение показателя ОКС, что свидетельствует об увеличении значимости аддитивных эффектов в наследовании признака. По радиусу стенки стебля отмечено уменьшение показателей комбинационной способности в 2000 году. При этом значения ОКС существенно уступают значениям СКС. Следовательно, в наследовании этого признака большее значение имеют гены с доминантными и эпистатическими эффектами.
Особенности общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности исходных сортов показаны в табл. 9.
По радиусу стенки стебля положительные значения ОКС за 2 года отмечены у сорта Эльф. Хорошая общая комбинационная способность отмечена также у сорта Неполегающий, но лишь в 2000 году. Наибольшая СКС в 1999 году отмечена у сорта Эльф, а в 2000 году - у сорта Баган.
Таблица 9
Эффекты СКС и ОКС сортообразцов ячменя по морфо-анатомическим признакам стебля
в диаллельных скрещиваниях
При- знак Сорт 1999 г. 2000 г.
СКС, % ОКС,% СКС,% ОКС,%
Радиус стенки Brenda 0,35 -0,65 0,03 -0,29
Баган 0,17 -0,86 22,60 -1,08
Эльф 0,37 3,00 0,04 1,34
Неполегающий 0,10 -1,49 0,02 0,03
Диаметр междоузлия Brenda 1,59 7,80 1,18 -9,91
Баган 4,44 -10,80 1,15 36,00
Эльф 0,34 2,21 1,30 -5,36
Неполегающий 5,56 0,78 1,21 11,67
По диаметру междоузлия стабильно положительные значения ОКС при достаточно высоких СКС наблюдались лишь у сорта Неполегающий. Следовательно, можно прогнозировать ценные для отбора комбинации с участием этого сорта. У других сортов величины показателей варьировали в зависимости от условий вегетации. Так, в 1999 году высокая общая комбинационная способность выявлена у сортов Brenda и Эльф, в 2000 году - у сорта Баган. Достаточно высокая СКС в 1999 году отмечена также у сорта Баган, в 2000 году - у сорта Эльф.
Выводы
1. В наследовании признаков «диаметр междоузлия» и «радиус стенки» стебля ячменя превалируют неаддитивные эффекты взаимодействия генов, главным образом, доминирование и сверхдоминирование большего показателя. Степень выраженности и характер наследования признаков в большей мере зависит от условий вегетации, чем от генотипа.
2. Характер наследования признаков у изученного гибридного материала ограничивает отборы перспективных генотипов в ранних поколениях.
Литература
1. Киселева, О.С. Наследование анатомо-морфологических признаков соломины мягкой яровой пшеницы в связи с устойчивостью к полеганию / О.С. Киселева // Агробиологические основы интенсивных технологий возделывания зерновых культур в Среднем Заволжье. - Куйбышев, 1989. - С. 74-77.
2. Ламан, Н.А. Биологический потенциал ячменя: Устойчивость к полеганию и продуктивность / Н.А. Ла-ман, Н.Н. Стасенко, С.А. Каллер. - Минск: Наука и техника, 1984. - 216 с.
3. Пыльнева, Е.В. Устойчивость к полеганию у ячменя в зависимости от плоидности / Е.В. Пыльнева // Изв. ТСХА. - 1988. - Вып. 3. - С. 47-51.
4. Трофимовская, А.Я. Проблема устойчивости к полеганию в селекции сортов ячменя интенсивного типа / А.Я. Трофимовская, Г.Н. Гудкова, М.В. Лукьянова // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., 1978. - Вып. 2. - С. 101-110.
5. Усикова, А.А. Наследование некоторых хозяйственно-ценных признаков у ячменя / А.А. Усикова // Селекция ячменя и овса. - М., 1971. - С. 168-177.
6. Методика диаллельного анализа исходного материала по количественным признакам / Р.А. Цильке, Л.П. Присяжная, С.А. Садыкова [и др.]. - Омск, 1976. - 24 с.
7. Юсов, В.С. Анатомо-морфологическое строение стебля сортов яровой твердой пшеницы / В.С. Юсов, М.Г. Евдокимов // Вклад молодых ученых в научное обеспечение АПК Сибири: мат-лы конф. молодых ученых - Омск, 1999 - С. 35-36.
УДК 631.67:633.18(571.61) И.Н. Зуева, И.С. Алексейко, М.В. Коршун
ВОДОПОТРЕБЛЕНИЕ РИСА ПРИ ПЕРИОДИЧЕСКОМ ДОЖДЕВАНИИ В УСЛОВИЯХ ЮГА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
В статье раскрываются особенности выращивания риса при периодическом дождевании. Рассмотрены параметры оптимизации водного режима почвы в посевах периодически поливаемого риса, обеспечивающих получение планируемой урожайности зерна при сохранении почвенного плодородия и экономии оросительной воды.
Рис - ведущая культура в мировом земледелии и он является основным продуктом питания 2/3 населения земного шара. Потребность населения нашей страны в рисовой крупе собственного производства полностью не удовлетворяется. Современная ориентация на завозной рис приводит к усилению продовольственной зависимости, с которой связана необходимость расширения производства зерна этой культуры.
