CC BY
40
УДК 633.16; 581.144
СОПРЯЖЕННОСТЬ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ С ПРИЗНАКАМИ СТРУКТУРЫ СТЕБЛЯ У СОРТОВ И ГИБРИДОВ ЯЧМЕНЯ
Л. Н. Ковригина, Г. Я. Степанюк
CORRELATION BETWEEN CROP PRODUCING POWER AND STALK STRUCTURE FEATURES IN BARLEY CULTIVARS AND HYBRIDS
L. N. Kovrigina, G. Yа. Stepanyuk
В статье приведены данные об изменчивости корреляций между признаками продуктивности и анатомического строения стебля у сортов и гибридов ярового ячменя.
The article provides the data on variability of correlations between crop producing power and anatomic stalk structure in summer barley cultivars and hybrids.
Ключевые слова: ячмень, продуктивность, строение стебля.
Keywords: barley, crop producing power, stalk structure.
Связь признаков структуры растения с его продуктивностью подтверждена многочисленными исследованиями как в России [4, с. 36 - 39; 7; 8; 5], так и за рубежом [9, с. 131 - 136; 10, с. 35 - 45; 11, с. 532 -536]. Особое значение эти взаимосвязи имеют при работе с хозяйственно-ценными видами. Возможность выделения морфологических маркеров высокой продуктивности у зерновых культур объясняет интерес исследователей к изучению корреляций между признаками строения целого растения или отдельных его органов и элементами структуры урожая. Наличие таких маркеров позволяет значительно снизить объемы измерений в селекции.
В литературе достаточно сведений о взаимосвязях между отдельными показателями продуктивности или между элементами урожайности и морфологическими параметрами побега [1, с. 654 - 664; 7]. Имеются немногочисленные публикации о корреляциях между признаками морфоанатомического строения стебля [3, с. 60 - 63; 6]. Однако данных о корреляциях между анатомическими признаками стебля и продуктивностью у злаков мало.
Цель нашей работы: изучить корреляции между элементами продуктивности и признаками структуры побега у ячменя в условиях Кемеровской области.
Объекты исследования - четыре сорта ячменя из мировой коллекции ГНУ ГНЦ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им.
Н. И. Вавилова»: Баган (Новосибирская область), Неполегающий (Иркутская область), Эльф (Московская область), Brenda (Германия), а также гибриды второго поколения, полученные в результате скрещиваний по полной диаллельной схеме. Образцы выращивали в 1999 и 2000 гг. на опытном поле Кемеровского научно-исследовательского института сельского хозяйства. Уборка проведена в фазу полной спелости. Морфоанатомический анализ проведен на кафедре ботаники Кемеровского государственного университета.
Продуктивность растений оценивали по пяти признакам: число генеративных побегов (NPb), масса зерна с растения (MZ), длина главного колоса (Lkol), число зерен в главном колосе (NZKol), масса зерен главного колоса (MZKol). При изучении определяли параметры структуры главного стебля: его длину
(Lpb), длину (LM) и толщину (HM) первого префло-рального (второго от поверхности почвы) междоузлия, площадь полости (Spoi), выполненной части -стенки стебля (SS), склеренхимы (SC), паренхимы (Spar), проводящей ткани (SPP) и число проводящих пучков (NPP) в нем.
Математическую обработку проводили с помощью программы «Statistica 6.1». В ходе анализа вычисляли средние значения признаков, а затем, используя их, рассчитали коэффициенты парной корреляции (r0 05) и детерминации (R20 05). При обсуждении полученных результатов особое внимание уделяли сильным связям (r005 > 0,7), т. к. при этом степень детерминированности переменной влиянием другой переменной составляет более 50 %.
Продуктивная кустистость - один из важнейших показателей продуктивности ячменя.
В нашем опыте повышенной продуктивной кустистостью характеризовались относительно низкорослые сорта западно-европейского экотипа Эльф и Brenda (r005 = -0,54...-0,92) (табл. 1). Сила связи между длиной стебля и числом генеративных побегов растения была ниже в 1999 г., когда складывались благоприятные для кущения условия и различия между сортами по этому показателю нивелировались. У гибридов (табл. 2) корреляция между этими признаками была слабее и изменялась по годам (r0,05 = 0,30 в 1999 г., r0,05 = -0,11 в 2000 г.).
Взаимосвязи между длиной первого префлораль-ного междоузлия и продуктивной кустистостью в группе сортов и гибридов - отрицательные и невысокие (r005 < 0,7), особенно в 1999 г.
Саранчиным Е. П. [7] в группе короткостебельных сортов ячменя отмечена положительная связь продуктивной кустистости с толщиной междоузлия. В нашем опыте корреляция между этими показателями у сортов была высокой, но ее знак изменялся по годам (r0,05 = 0,85.-0,94), потому что у западно-европейских сортов число генеративных побегов в кусте было максимальным, независимо от относительных размеров поперечного сечения стебля. Повышенной продуктивной кустистостью отличались в 2000 г., в основном толстостебельные гибридные комбинации. В 1999 г. зависимость между этими показателями была ниже (r0,05 = 0,37).
Таблица 1
Межсортовые корреляции между признаками продуктивности и структуры стебля у ячменя
Признак LPb LM Hm SPol Ss Sc SPar spp npp R0,05
Npb -0,54 -0,92 -0,03 -0,60 0,85 -0,94 0,96 -0,85 0,83 -0,96 0,84 -0,17 0,81 -0,97 0,61 -0,58 0,56 -0,40 0,52 0,58
Mz -0,90 -0,84 -0,87 -0,92 0,70 -0,67 0,70 -0,78 0,88 -0,67 0,83 -0,73 0,89 -0,70 0,34 -0,10 0,69 0,26 0,60 0,46
LKol 0,74 0,37 0,65 0,28 -0,39 -0,45 -0,13 0,53 -0,40 0,41 -0,41 -0,57 -0,43 0,37 0,55 0,81 -0,70 0,61 0,27 0,26
NzkoI 0,72 0,19 0,99 -0,22 -0,34 0,42 -0,30 0,28 -0,58 0,41 -0,50 -0,91 -0,60 0,37 -0,17 0,89 -0,44 0,96 0,32 0,35
MZKol -0,23 -0,50 -0,88 -0,73 -0,17 -0,28 -0,08 -0,41 0,16 -0,29 0,05 -0,96 0,18 -0,33 0,35 0,37 -0,13 0,64 0,12 0,30
R20,05 0,44 0,40 0,59 0,37 0,30 0,36 0,30 0,37 0,40 0,36 0,36 0,52 0,41 0,36 0,19 0,38 0,30 0,39 0,37 0,39
Примечание:
1. Расшифровка признаков дана в тексте.
2. В числителе представлены данные за 1999 г., в знаменателе - за 2000 г.
3. К\о5 - коэффициенты детерминации признаков.
Таблица 2
Межгибридные корреляции между признаками продуктивности и структуры стебля у ячменя
Признак Pb L LM Hm SPol Ss Sc SPar SPP npp R0,05
Npb 0,30 -0,11 -0,03 -0,23 0,37 0,51 0,35 0,52 0,14 0,51 0,29 0,44 0,31 0,47 0,33 0,68 0,28 0,47 0,08 0,22
Mz 0,07 0,61 -0,32 0,39 0,08 0,89 0,04 0,83 0,27 0,59 0,01 0,88 0,34 0,60 -0,06 0,60 -0,10 0,77 0,05 0,57
LKol 0,04 0,54 -0,25 0,27 0,17 0,89 0,12 0,80 0,33 0,64 0,13 0,93 0,44 0,66 0,02 0,60 0,05 0,70 0,05 0,48
NZKol 0,08 0,50 -0,28 0,26 0,10 0,94 0,05 0,84 0,29 0,66 0,05 0,93 0,39 0,67 -0,05 0,68 -0,04 0,81 0,04 0,53
MZKol 0,12 0,50 -0,31 0,27 0,18 0,92 0,13 0,88 0,27 0,73 0,11 0,91 0,38 0,72 0,12 0,76 0,04 0,83 0,04 0,49
R20,05 0,02 0,24 0,07 0,08 0,04 0,71 0,03 0,62 0,07 0,40 0,02 0,71 0,14 0,40 0,03 0,44 0,02 0,53 0,05 0,46
Примечание:
1. Расшифровка признаков дана в тексте.
2. В числителе представлены данные за 1999 г., в знаменателе - за 2000 г.
3. R20,05 - коэффициенты детерминации признаков.
У сортов нами выявлены тесные (прямые - в 1999 г., обратные - в 2000 г.) корреляции между числом генеративных побегов в кусте ячменя, размерами полости и тканей выполненной части стебля (кроме проводящей). В 1999 г. у образцов с высокой продуктивной кустистостью (Эльф и Brenda) сформировалось более толстое второе нижнее междоузлие (3,1 -3,2 мм) с крупной полостью (4,0 - 4,6 мм2), большой площадью стенки стебля (3,6 - 3,7 мм2), склеренхимы (0,68 мм2) и паренхимы (2,5 мм2). В 2000 г. уровень развития анатомических признаков оказался выше у сортов с небольшим числом продуктивных побегов (Баган, Неполегающий). Между числом генеративных побегов и характеристиками проводящей ткани (об-
щая площадь и число пучков) наблюдалась связь средней силы, прямая в 1999 г. (г005 = 0,56...0,61), обратная - в 2000 г. (г005 = -0,40... 0,58).
Между числом колосьев и признаками структуры главного стебля у гибридов выявлена положительная зависимость средней силы. В 2000 г. отмечено повышение уровня связи данного показателя продуктивности с анатомическими признаками стебля (Я20,05 = 0,22) в сравнении с 1999 г. (Я20,05 = 0,08).
Сопряженность продуктивной кустистости с комплексом структурных признаков у сортов (Я2005 = = 0,52.0,58) выше, чем у гибридов второго поколения (Я20,05 = 0,08.0,22).
Масса зерна с растения - важный показатель урожайности. Между этим признаком и длиной стебля в литературе отмечается положительная связь различной силы [7]. Максимальной продуктивностью растения в наших исследованиях характеризовались низкорослые сорта (Эльф, Brenda) с коротким первым префлоральным междоузлием (r005 = -0,84...-0,92). Среди гибридных комбинаций наиболее высокая продуктивность растений была характерна в 2000 г. для более высокорослых образцов (r005 = 0,61) с удлиненным первым префлоральным междоузлием (r0,05 = = 0,39), в 1999 г. связь между этими показателями была низкой.
В 1999 г. были отмечены прямые, а в 2000 г. - обратные, в большинстве случаев высокие (r0 05 > 0,70), межсортовые корреляции между массой зерна с растения и анатомическими признаками (кроме проводящих тканей). Независимо от уровня выраженности структуры стебля, более высокая продуктивность растений была характерна для сортов европейского происхождения. Зависимость между продуктивностью растения и развитием проводящих тканей у сортов была невысокой и варьировала по годам исследований.
Степень сопряженности массы зерна с растения с признаками структуры стебля у сортов высока в оба года (R2005 = 0,46.0,60), тогда как у гибридов F2 она зависит от погодных условий (R2 = 0,05.0,57).
Показатели продуктивности главного колоса у рекомбинантов в основном были слабо скоррелированы с признаками анатомического строения стебля в 1999 г. (r005 = -0,10.0,44). В 2000 г. с более жесткими условиями уровень связи заметно повышался (r0,05 = 0,59.0,94).
Исследованиями Л. В. Козленко [4, с. 36 - 39] была показана положительная корреляция между признаками продуктивности метелки и длиной побега у овса, которая наблюдалась в течение двух лет.
По нашим данным корреляционная зависимость между показателями, характеризующими продуктивность главного колоса, и длиной стебля изменялась по годам. В 1999 г. наиболее длинным, высоко озернен-ным колосом характеризовались относительно высокорослые сорта с удлиненным нижним междоузлием (r0,05 = 0,65.0,99). В 2000 г. степень и направление корреляций изменялись. Тесная связь между этими признаками обнаруживалась только у сортов в 1999 г.
Уровень взаимосвязи признаков продуктивность главного колоса и структуры стебля у сортов в основном был низким и нестабильным. При этом масса зерна в главном колосе, независимо от года исследований, была выше (r005 = -0,88...-0,73) у образцов с укороченными нижними междоузлиями: Багана и Brenda в 1999 г., Эльфа и Неполегающего - в 2000 г.
У сортов сопряженность структуры стебля с показателями продуктивности колоса была намного ниже,
Литература
чем с показателями продуктивности всего растения, а у гибридов почти не отличалась.
В отдельные годы у сортов отмечены корреляции, негативные с точки зрения устойчивости к полеганию. Например, в 2000 г. колос был тяжелее у сортов с меньшей площадью склеренхимы (г005 = -0,96). В гибридном потомстве таких зависимостей не обнаружено.
В отдельные годы судить об уровне продуктивности у сортов можно было по длине междоузлия (в 1999 г. степень его сопряженности с элементами продуктивности составила 59 %), по числу проводящих пучков, толщине междоузлия, площади полости, площади склеренхимы (Я2 > 0,52 - в 2000 г.).
В 2000 г. более высокопродуктивные гибридные комбинации отличались высокой выраженностью анатомического строения на поперечном срезе первого префлорального междоузлия, а также варьированием по длине междоузлия и длине побега. В 1999 г. выявлено большое разнообразие гибридов по сочетанию продуктивности, размеров стебля и структуры первого префлорального междоузлия. В связи с изменчивостью связей по годам успешность отбора может быть различной.
Таким образом, у сортов во взаимосвязях признаков, характеризующих продуктивность растения и строение главного стебля, отражаются особенности разных агроэкологических групп, к которым они относятся. Преимущества европейских образцов по продуктивной кустистости и связанной с ней урожайности растения реализуются независимо от условий года, размеров междоузлия и тканей, входящих в его состав.
Признаки структуры стебля и показатели продуктивности растения и главного колоса варьируются относительно независимо друг от друга. Для селекционной практики этот факт может быть использован при выведении высокопродуктивных сортов с оптимальной структурой стебля, обеспечив надежную основу для продуктивного колоса.
Выявлены различия в характере корреляционных связей между признаками стебля и показателями продуктивности и степени их сопряженности у сортов и гибридов ячменя в зависимости от сложившихся условий вегетации.
Сопряженность структуры стебля с элементами структуры урожая в 1999 г. была меньше, а в 2000 г. -больше в гибридном потомстве, по сравнению с родительскими сортами почти по всем показателям продуктивности.
Изменчивость коэффициентов корреляции и детерминации по годам не позволила выделить надежных маркеров высокой продуктивности среди признаков анатомического строения стебля.
1. Гужов, Ю. Л. Закономерности корреляционных связей между хозяйственно-важными количественными признаками у яровой пшеницы при их генотипической и модификационной изменчивости / Ю. Л. Гужов, М. А. Шуман // Изв. АН СССР. Серия: Биология. - М., 1981. - № 5.
2. Заушинцена, А. В. Обоснование параметров модели сортов ячменя и способы ее реализации в процессе селекции / А. В. Заушинцена // Селекция, семеноводство и технология возделывания сельскохозяйственных культур: сб. науч. тр. КемНИИСХ РАСХН. - Кемерово, 2001. - С. 11 - 17.
3. Ковригина, Л. Н. Корреляционный анализ структуры стебля Hordeum Vulgare L. / Л. Н. Ковригина, Г. Я. Степанюк // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: сб. науч. ст. по мат. Х Междунар. науч.-пр. конф. - Барнаул, 2011.
4. Козленко, Л. В. Характер корреляционных связей у образцов овса США и Канады / Л. В. Козленко // Бюллетень ВНИИР им. Н. И. Вавилова. - Л., 1973. - № 36.
5. Комарова, Е. А. Особенности анатомического строения стебля и колосового стержня сортов тритикале в связи с продуктивностью колоса и устойчивости к полеганию: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. А. Комарова. - М., 2007. - 20 с.
6. Лазаревич, С. В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы / С. В. Лазаревич. - Минск: Хата, 1999. - 296 с.
7. Саранчин, Е. П. Морфологические особенности побега, характер изменчивости и наследования признаков у короткостебельных сортов ячменя в связи с устойчивостью к полеганию: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. П. Саранчин. - СПб., 2005. - 21 с.
8. Цильке, Р. А. Генетические основы селекции мягкой яровой пшеницы на продуктивность в Западной Сибири / Р. А. Цильке // НГАУ. - Новосибирск, 2005. - 321 с.
9. Iyamabo, O. E. Effects of selection and opportunities for recombination in doubled - haploid populations of barley (hordeum vulgare L.) / O. E. Iyamabo, P. M. Hayes // Plant Breeding 114. - 1994.
10. Kudla, М. M. Genetyzne mozliwosci wzrostu plonowania j^czmienia yarego / М. M. Kudla, M. Kudla // Biul. 1ше. Hodowli i aklimatyzaeju Roslin. - 1985. - Nr 193.
11. Vazquez, J. F. Correlations, epistasis and heterosis of plant height and internode length in barley / J. F. Vazquez, E. San^z-Mange // Genome. - 1987. - Vol. 29. - N 4.
Информация об авторах:
Ковригина Любовь Никифоровна - кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой ботаники КемГУ, 8(3842)580166, lnkovrigina@mail.ru.
Lyubov N. Kovrigina - Candidate of Biology, Associate Professor, Head of the Department of Botany, Kemerovo State University.
Степанюк Галина Ямгутдиновна - кандидат биологических наук, ассистент кафедры ботаники КемГУ, (83842)580166, gstepaniuk@ngs.ru
Galina Ya. Stepanyuk - Candidate of Biology, Lecturer at the Department of Botany, Kemerovo State University.
