CC BY
14Растительность России. СПб., 2017. № 31. С. 125-132.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017.
N 31. P. 125-132.
От редколлегии
Публикуемая ниже статья посвящается 90-летию известного педагога и ученого — Юрия Николаевича Нешатаева. С Юрием Николаевичем и его работами знакомы, наверное, большинство современных геоботаников. Юрий Николаевич был одним из главных организаторов нашего журнала — «Растительность России». Его обширные знания в области геоботаники и сопряженных дисциплин, принципиальность по многим научным вопросам, но в то же время демократичность в обсуждении спорных проблем во многом помогли становлению журнала. Около 60 лет Юрий Николаевич работал на кафедре геоботаники СПбГУ (ЛГУ), и многие студенты биолого-почвенного и географического факультетов прошли через его школу, участвовали в организуемых им экспедициях. Юрий Николаевич, наряду с большой учебной нагрузкой, всегда занимался научными исследованиями. Проводя студенческую практику на учебно-научной базе университета «Лес на Ворскле», он разрабатывал методики изучения и картирования растительности. Именно об этом этапе его жизненного пути, о продолжении ряда его исследований и говорится в данной статье.
Исследование структурно-динамических процессов в дубравах заповедника «Белогорье»
(к 90-летию со дня рождения ю. н. нешатаева)
Study of structural-dynamics processes in the oak forests of the reserve «Belogorye» (to the 90th anniversary of the birthday Yu. N. Neshataev)
© о. и. сумина, m. ю. тиходеева
o. I. Sumina, М. Yu. Tikhodeeva
Санкт-Петербургский государственный университет. 199034, Санкт-Петербург.
Fax: (812) 328-14-72, e-mail: o.sumina@spbu.ru, m.tihodeeva@spbu.ru
Статья к юбилею Заслуженного эколога РФ Ю. Н. Нешатаева включает краткий обзор его исследований, а также работ сотрудников и студентов кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ), по изучению уникальных лесов участка «Лес на Ворскле» заповедника «Белогорье» (Белгородская обл.). Более 50 лет Ю. Н. Нешатаев проводил в заповеднике исследования структуры, динамики и функционирования лесных сообществ. В работах коллег и учеников Ю. Н., продолжающих и развивающих его идеи, реализованы новые подходы и проведен многосторонний анализ строения и динамики лесостепных дубрав. Объектами изучения стали: ценопопуляции, фитогенные поля, строение крон, типы стратегий эдификаторных видов дубравы, возобновление древостоя, оконная динамика, историческая экология лесов заповедника. Полученные материалы, с одной стороны, дополняют и детализируют представления об уникальном объекте — заповедной 300-летней дубраве, а с другой — позволяют обозначить проблемы ее сохранения.
Ключевые слова: ширколиственные леса, старовозрастные высокоствольные дубравы, структура лесных сообществ, динамика лесной растительности, сохранение заповедных лесов, «Лес на Ворскле», заповедник «Белогорье».
Key words: broad-leaved forests, old high oak forests, forest communities structure, forest vegetation dynamics, preservation of protected forests, «Forest on the Vorskla river», reserve «Belogorye».
Номенклатура: Черепанов, 1995.
27 мая 2017 г. исполнилось 90 лет со дня рождения доцента кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ), кандидата биологических наук, Заслуженного эколога Российской Федерации Юрия Николаевича Нешатаева (1927-2006). Поступив в Ленинградский университет в 1945 г. и уже на первом курсе избрав обучение на кафедре
геоботаники, Ю. Н. отдал ей 60 лет своей яркой творческой жизни (Сумина, 2006).
Преподавание на кафедре Ю. Н. сочетал с активной научной работой. Среди разнообразных направлений его исследований особое место занимает крупномасштабное картографирование растительности заповедников. Огромная эта работа, результатом которой стали 15 геоботанических
Заслуженный эколог России Ю. Н. Нешатаев (1927-2006).
Honored Ecologist of the Russia Yu. N. Neshataev (1927-2006).
карт заповедных территории, проводилась почти 40 лет — с 1950-х до середины 1990-х гг. — во многих заповедниках («Лес на Ворскле», Репетек-ский биосферныИ, Центрально-Черноземный биосферный, Кроноцкий биосферныИ, Башкирский, Хинганский, Дальневосточный морской и др.). Ю. Н. считал, что главной составляющей мониторинга растительности заповедных территорий должно быть крупномасштабное геоботаническое картографирование, проводимое с интервалами 10-15 лет (Нешатаев, 1995, 1996). В 1998 г. заслуги Ю. Н. были отмечены присуждением ему звания Заслуженный эколог Российской Федерации.
Наиболее интересные и подробные материалы были получены в заповеднике «Лес на Ворскле» (с 1999 г. является одним из участков государственного природного заповедника «Белогорье», Белгородская обл.), где полное картографирование растительности под руководством Ю. Н. было проведено трижды: в 1961 г. (Нешатаев, 1962, 1967), в 1984-1985 гг. (Нешатаев и др., 1993) и в 19961997 гг. (Нешатаев, Ухачева, 2001).
Многие годы «Лес на Ворскле» служит базой выездной летней практики для студентов-биологов и почвоведов Санкт-Петербургского государственного университета. Геоботанические исследования начались здесь по инициативе акад. В. Н. Сукачева в 1934 г., с момента основания полевой базы ЛГУ-
СПбГУ (Блюменталь, Нешатаев, 1967). Одним из важных направлений работы геоботаников стало исследование структуры и динамики лесных сообществ.
Наша статья посвящена обзору исследовательской деятельности сотрудников и студентов кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ по изучению лесов участка «Лес на Ворскле». Работы, о которых пойдет речь, разнообразные по конкретным подходам и методам, являются развитием исследований неморальных лесов, которые более 50 лет проводил в заповеднике Ю. Н. Нешатаев.
Лесной массив участка «Лес на Ворскле» занимает высокий правый берег р. Ворсклы и имеет площадь около 1100 га. Чуть больше половины его территории (55 %) приходится на естественные леса, еще 41 % занимают лесные культуры (Нешатаев, Ухачева, 2001). Наиболее ценными и близкими к коренному типу леса считаются участки высокоствольных дубрав, возраст которых в конце 1990-х гг. составлял около 300 лет. Они формируют 4 массива в 1, 5, 8 и 10-м кварталах заповедника. Остальные естественные леса представлены различными производными сообществами, в которых наряду с Quercus robur активно участвуют другие широколиственные породы (Acer platanoides, Tilia cordata, Fraxinus excelsior).
Отличительная черта высокоствольных дубрав заповедника — их обедненный видовой состав (Нешатаев, Плавников, 1974). В конце 1990-х гг. в них зафиксировано всего 92 вида (14 деревьев, 8 кустарников, 70 трав), из которых только 15 видов имели встречаемость более 50 % (Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, Ulmus laevis; Euonymus europaeus; Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Galium aparine, Geranium robertianum, Glechoma hederacea, Lamium macu-latum, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, Urtica dioica). На пробной площади 400 м2 было зафиксировано от 6 до 35 видов (в среднем 17). В настоящее время растительность заповедника, в том числе и на наиболее ценных участках, сильно изменилась из-за интенсивной деятельности кабанов: их пороями нарушено от 70 до 100 % территории пробных площадей. Кроме того, ценность заповедных лесов снизило естественное отмирание 300-летних дубов, интенсивное выпадение которых усилилось в последние 20 лет.
Первое геоботаническое картографирование растительности заповедника было проведено в 1961 г. (Нешатаев, 1962, 1967; Нешатаев, Старостина, 1962). Съемка проводилась вдоль параллельных ходов, заложенных через каждые 100 м. Контуры растительности выделяли с учетом доминирующих и содоминирующих древесных пород, состава подлеска и доминантов травяного яруса. Описания проводили в границах выделенных контуров. Детальность описаний позволила получить подробную информацию о растительном покрове заповедника и составить геоботаническую карту в масштабе 1 : 2000. Позднее, в целях соотнесения с почвенной картой, она была уменьшена до масштаба 1 : 5000, который, тем не менее, позволял показать растительные ассоциации.
Впоследствии, анализируя методы мониторинга растительного покрова заповедных территорий, Ю. Н. пришел к выводу, что наибольшую информацию о его изменениях позволяет получить срав-
нение крупномасштабных (1 : 5000) геоботанических карт, созданных с интервалом 10-15 лет. Для реализации съемки в крупном масштабе Ю. Н. разработал выборочно-статистический метод (Не-шатаев, 1967, 1970, 1971). Метод основан на регулярном (с шагом 100 м) заложении пикетажных точек с детальной привязкой их координат. Таким образом, вся территория «перекрывается» сетью квадратов со стороной 100 м, внутри которой размещаются пробные площади для геоботанических описаний: 400 м2 (для лесных сообществ) и 100 м2 (для травяных и кустарниковых). Местообитания, недостаточно представленные в рамках этой сети (склоны и днища узких яров, небольшие лесные поляны и т. п.), описывали дополнительно. Макеты геоботанических карт выполняли на уровне растительных ассоциаций, выделенных на основе эколого-фитоценотического подхода. Второе и третье картирования в заповеднике «Лес на Ворскле» были проведены с применением выборочно-статистического метода.
Сравнительный анализ результатов трехкратного картографирования растительности заповедной территории выявил общую тенденцию в развитии растительного покрова лесостепи — мезофити-зацию (Нешатаев, Ухачева, 2001). Эту тенденцию Ю. Н. связывал с наблюдаемыми климатическими изменениями. Наиболее заметными оказались процессы мезофитизации в сообществах заповедной высокоствольной дубравы и зональных широколиственных лесов с господством ясеня.
В конце 1950-х гг. площадь высокоствольных дубрав заповедника составляла 160 га, но к середине 1990-х гг. сократилась до 130 га. Таким образом, на 20 % своей площади дубняки оказались замещены липняками и кленовниками. К концу XX в. состав и структура лесных сообществ существенно изменились. Увеличилось обилие более влаголюбивых видов: Tilia cordata и Acer platanoides — в древостое, Aegopodium podagraria, Mercurialis perennis и Impatiens noli-tangere — в травяном ярусе. Одновременно уменьшилось обилие более засухоустойчивых видов (Quercus robur, Pyrus communis, Prunus spinosa и др.). Эти изменения в сообществах ясно свидетельствовали о процессе мезофитизации.
Признаки распада верхнего полога, образованного старовозрастными дубами и липами, в высокоствольных дубравах заповедника отмечались еще в начале 1960-х гг., а к середине 1990-х гг. эти дубравы представляли собой типично перестойные насаждения (рис. 1). Практически все дубы с диаметром стволов более 1 м были суховершинными. В лесу встречалось много упавших стволов разной степени разложения. Число старовозрастных дубов на пробную пло-
щадь 400 м2 по сравнению с серединой 1980-х гг. снизилось с 5 (в среднем) до 3, соответственно уменьшилась и доля дуба в общем запасе древесины (с 90 до 75 %).
Распад верхнего яруса высокоствольной дубравы сопровождался образованием второго яруса из липы и клена с примесью ильма (Нешатаев и др., 1974а, б). К концу XX в. этот ярус стал густым, и в условиях создаваемого им сильного затенения заметно снизилось возобновление широколиственных пород, особенно дуба. В 1985 г. для подроста было характерно большее участие дуба и меньшее — клена, а в 1996 г. самым обильным стал именно подрост Acer platanoides. В 1985 г. мертво-покровных участков в дубравах не было, однако в 1996 г. вследствие сильного затенения, создаваемого подростом клена, на такие участки приходилось около 1/3 площади высокоствольных дубрав.
Если для древостоя характерно возрастание обилия клена (и отчасти липы), то в травяном ярусе была ярко выражена «экспансия» Aegopodium podagraria — сныть стала основным доминантом напочвенного покрова. В 1985 г. максимальную площадь занимали лесные ассоциации с господством будры, а в 1996 г. — с господством сныти, покрытие которой в сообществах обычно составляло 80-100 %.
Зональным типом леса для этой части Среднерусской лесостепи считаются широколиственные леса с господством ясеня — длительно производный тип леса, сформировавшийся на месте коренных дубрав после рубок конца XIX в. (Нешатаев, 1986). В 4-м квартале заповедного участка «Лес на Ворскле» ясеневая дубрава занимает площадь около 100 га и отличается наибольшим возрастом и наилучшей сохранностью по сравнению с подобными лесами других районов.
Видовое разнообразие ясеневых лесов заповедника еще более низкое, чем у высокоствольных дубняков: 49 видов (8 — деревьев, 6 — кустарников,
Рис. 1. Перестойная высокоствольная дубрава, «Лес на Ворскле», Белгородская обл.
Overmatured high oak forest, "Forest on the Vorskla river", Belgorod region.
34 — трав). Встречаемость более 50 % имеют 14 видов: Quercus robur, Fraxinus excelsior, Acer platanoides, Tilia cordata, Aegopodium podagraria, Alliaria petiolata, Asarum europaeum, Glechoma hederacea, Lamium maculatum, Polygonatum multi-florum, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, Urtica dioica, Viola suavis Щешатаев, Ухачева, 2001).
К середине 1990-х гг. площадь ясеневых лесов в заповеднике увеличилась по сравнению с началом 1960-х гг. вдвое: с 22 до 46 %. Шряду с увеличением обилия Fraxinus excelsior, в них, как и в дубняках, заметно увеличилось участие липы и клена. Эти породы к концу ХХ в. во многих сообществах заняли позиции содоминантов верхнего яруса. Значительные изменения произошли и в составе травяного яруса. В середине 1960-х гг. наибольшую площадь занимали сообщества осоковых (Carex pilosa) ассоциациИ. Однако площадь, занятая снытевыми ассоциациями, увеличивалась очень быстро: 1960-е гг. — 8 %, 1980-е гг. — 51 %, 1990-е гг. — 83 %.
В лесах заповедника процессы мезофитизации прослеживаются даже в наиболее сухих экотопах (склоны боровоИ террасы), занятых культурами сосны (Pinus sylvestris). Общая площадь созданных здесь культур сосны — около 120 га, однако согласно данным за 1996 г., по запасу древесины сосна преобладала только на территории 70 га. Во многих сосняках отмечается внедрение видов, типичных для широколиственных лесов, и формирование второго яруса из Tilia cordata и Acer platanoides. Доля дубравных видов в травяном покрове сосняков к концу 1990-х гг. увеличилась до 60 %.
В травостое лесных полян при уменьшении количества ранее обильных сухолюбивых злаков (Agrostis tenuis, Anthoxantum odoratum, Festuca sulcata, Poa angustifolia) одновременно увеличилось участие мезофильных Arrhenatherum elatius и Dactylis glomerata.
Таким образом, сравнительным анализ результатов трехкратного картографирования растительности участка «Лес на Ворскле» показал явное усиление позиции мезофильных видов и прогрес-сирующиИ распад коренных дубовых лесов.
Динамика и структура сообществ заповедных лесов на р. Ворскле изучалась на стационарных (постоянных) пробных площадях с размером 100^100 м, что явилось продолжением биогеоце-нотических исследованиИ, инициированных еще в 1930-х гг. В. H. Сукачевым. Эти работы были наиболее интенсивными в 1966-1971 гг., когда заповедник был включен как зональныИ стационар в Международную биологическую программу (МБП). В этоИ программе, ставшеИ уникальным примером международного научного (и политического) сотрудничества, приняли участие 58 стран и отдельные ученые еще из 33 стран. Это была первая в истории науки столь масштабная и долгосрочная (10 лет) международная программа в области исследования продуктивности естественных экосистем в целях охраны и использования их ресурсов. Она стартовала в 1964 г. по инициативе Международного союза биологических наук, Международного союза охраны природы и природных ресурсов и была поддержана ООК Исследования, проведенные в рамках МБП, позволили разработать унифицированную методику определения биологическоИ продуктивности экосистем, вы-
явить закономерности потока энергии и круговорота веществ по трофическим цепям биоценозов, установить роль генетических и физиологических факторов, обусловливающих экологические сукцессии. Наиболее интересные материалы в рамках МБП в «Лесу на Ворскле» были получены именно на стационарных площадях, расположенных в высокоствольной старовозрастной дубраве (Нешатаев и др., 1974б). Геоботаниками были изучены продуктивность лесных сообществ (Митина, 1970; Горышина, Нешатаев, 1974а; Нешатаев и др., 1974а; и др.), фотосинтез древесных и травянистых растений (Горышина, 1964, 1971; Горышина, Митина, 1974; и др.) и зависимость этих процессов от микроклимата леса (Горышина, Нешатаев, 1974б; Караушева, 1980, 1981; и др.), сезонную динамику (Митина, Антонова, 1974) и другие аспекты функционирования биогеоценозов дубрав. В исследованиях было установлено, что биологическая продуктивность лесостепных дубрав очень высока и значительно превосходит другие биогеоценозы умеренного пояса; выявлены условия, определяющие высокий уровень накопления биомассы.
О разнообразии тематики исследований Ю. Н. в заповеднике «Лес на Ворскле» отчасти можно судить по перечню студенческих работ, выполненных под его руководством (Блюменталь, Нешатаев, 1967). Научные интересы Ю. Н. послужили катализатором для работы многих студентов и сотрудников кафедры, занимавшихся изучением структуры и динамики растительного покрова заповедной территории.
Одним из аспектов этих исследований было изучение структуры древостоя. М. Ю. Тиходее-вой (1988; 1993а, б, в) выполнены работы по сравнительному анализу формирования кроны Tilia cordata в ходе онтогенеза в разных лесных формациях: дубняке, ясеннике, липняке и березняке. Были выявлены показатели морфологического строения кроны дерева, отражающие его возрастные изменения (Антонова, Патрунова, 1986) и реагирующие на разные фитоценотические условия. Показано, что в ходе старения дерева побеговые системы кроны укрупняются, конкуренция между ними усиливается, в результате чего у деревьев старше 100 лет происходит нарушение целостности кроны, ее распад на мощные скелетные образования, которые на общем стволе габитуально и функционально существуют подобно самостоятельным организмам. Различия фитоценотических условий произрастания деревьев наиболее тонко отражают такие показатели, как густота кроны (число ветвей 1-го порядка и их густота), интенсивность очищения ствола и выраженность верхушечного роста. Другие показатели (олиственность, длина побегов, площадь листовых пластинок) сохраняли относительную стабильность и в разных условиях, и для разных возрастных стадий (от вир-гинильной до поздней генеративной). Установлено, что Tilia cordata проявляет себя по-разному в различных фитоценозах: согласно классификации фитоценотипов В. Н. Сукачева (Sukachov, 1928), в березняке и липняке она является дигрессивным эдификатором, а в дубняке и ясеннике — аутохтон-ным ассектатором.
Кроме того, у T. cordata были детально проанализированы строение и появление побегов вторичной вегетации (Патрунова, 1986; Тиходее-
ва, 1993в), вызванное сильным повреждением (на 80-90 %) листового полога при вспышке численности гусениц листоверток (Archips podana Scop., A. crataegana Hbn., Tortrix rosana L.). Побеги вторичной вегетации — это результат аномального «взрыва» побегообразования из только что сформированных почек, которые в нормальных условиях должны были бы раскрыться на следующий год. Развитие этих побегов на 65-90 % скомпенсировало ущерб, нанесенный листовому пологу листовертками. Наиболее сильно от гусениц пострадали в сообществах угнетенные деревья, на них же было зафиксировано и наибольшее развитие побегов вторичной вегетации. Строение листовых пластинок на таких побегах существенно отличалось от такового у обычных побегов: лист более вытянут, сердцевидность его основания почти не выражена, зубцы значительно крупнее, черешок укорочен. Выявленные у побегов вторичной вегетации отличительные особенности строения листа ранее были выделены И. Г. Васильевым (1953) в список примитивных признаков рода Tilia, характерных для древних вымерших предковых форм. Таким образом, в строении листьев побегов вторичной вегетации были обнаружены атавистические признаки — такое явление А. Л. Тахтаджяном (1954) было определено как «травматические реверсии». Массовое развитие побегов вторичной вегетации у липы сопровождалось удвоением древесного годичного кольца.
Исследования древесного полога дубрав проводила студентка кафедры А. Т. Загидуллина (1994). Под руководством М. Ю. Тиходеевой она выполнила работу по изучению структуры древостоя квазикоренного сообщества — клено-дубняка сны-тевого — на основании анализа состояния ценопо-пуляций древесных видов. В результате выявлено, что полночленными являются ценопопуляции Acer platanoides, Tilia cordata, Ulmus 1 cievis, а ценопопуляция Queráis robur из-за отсутствия имматурных особей — неполночленная. Полог первого яруса сильно разрежен и состоит из субсенильных и сенильных особей дуба и липы. Полог второго яруса сомкнут и сформирован преимущественно генеративными и виргинильными особями клена. В окнах полога интенсивно развивается семенной подрост клена и частично ксилоризомная поросль Ulmus laevis. В пределах исследованного участка удалось продемонстрировать смену сообщества от клено-дуб-няка к кленовнику.
Анализ пространственной структуры растительного покрова в заповеднике «Белогорье» осуществлялся и через изучение фитогенных полей эдификаторных древесных видов (Самойлов, Доронина, 1986; Ашик, Тиходеева, 2006; Тиходеева, Лебедева, 2011). Эти исследования показали, что в условиях лесостепи изменения травяного покрова вызваны в первую очередь фитокли-матом, который создают отдельные деревья, тогда как в таежной зоне не
менее существенным оказывается увеличение почвенного богатства под их кронами. Использование метода полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (ПДРФ, Restriction fragment length polymorphism, RFLP) и тестирования почвенных образцов на нитрогеназную активность (азотфик-сацию) позволило провести сравнение состава бактериальных сообществ гумусового горизонта почвы под кронами лип и вне их воздействия. Установлено существенное влияние Tilia cordata на состав бактериальных сообществ в почве. Сходство почвенных бактериальных сообществ под кронами лип в разных биотопах и разных природных зонах (лесостепь и тайга) оказалось выше, чем таковое под кронами лип и вне их (на фоне) в пределах одного биотопа.
В начале XXI в. работы по исследованию структурно-динамических процессов на территории лесного массива «Лес на Ворскле» заповедника «Белогорье» активизировались. Большая работа по изучению возобновления лесообразующих пород под пологом дубравы была проведена И. С. Рябце-вым (Рябцев и др., 2009, 2011; Рябцев, 2014). Выявлено, что в средневозрастных насаждениях количество подроста больше, чем в сообществах спелых и перестойных лесов. В перестойных насаждениях при отмирании деревьев первого яруса практически не происходит образования «окон», поскольку деревья отмирают постепенно, этот процесс продолжается десятилетиями, и даже погибшее дерево сразу не выпадает из древостоя. За это время возникающие просветы в пологе заполняются кронами деревьев нижних ярусов, среди которых преобладают быстрорастущие теневыносливые породы, такие как Acer platanoides, готовые сразу отреагировать на осветление. Таким образом, на месте перестойных дубрав формируются сообщества с доминированием клена (рис. 2).
Рис. 2. Вертикальный профиль древостоя постоянной пробной площади № 7: А — по материалам 1971 г. (Нешатаев и др., 1974б); Б — по материалам 2008 г.
The vertical profile of the forest permanent plot No. 7: A — on materials 1971 (Neshataev et al., 19746); B — on materials 2008. 1 — Quercus robur, 2 — Acer platanoides, 3 — Tilia cordata, 4 — Ulmus laevis.
Несомненный интерес представляют результаты студенческих выпускных квалификационных работ, выполненные под руководством сотрудников кафедры в последние годы. Изучение возобновления древесных пород и выживаемости их подроста под пологом посадок видов-интро-дуцентов (Quercus rubra, Robinia pseudoacacia, Phellodendron amurense и др.) проведено О. И. Де-нежкиной (2007) под руководством Д. М. Мирина. Полученные материалы позволяют предположить, что в процессе естественного развития лесных сообществ на месте посадок наиболее вероятно формирование ясенников (сменят посадки яблони и красного дуба), ясене-кленовников и кленовников (сменят посадки граба — чистые и в смеси с дубом красным), лесных сообществ с преобладанием вяза (на месте ясене-грабинников и лиственничников). В посадках робинии и амурского бархата развитие аборигенных широколиственных пород подавлено. Возобновление широколиственных пород на полянах разной площади исследовала Ю. А. Суворова (2010) под руководством Д. М. Мирина. Было обнаружено, что для успешного возобновления дуба требуются крупные поляны размером не менее 1 га. Липа, ясень, клен и вяз успешно возобновляются на полянах от 0.1 до 1 га. А. С. Мамонтова (2014) под руководством Е. В. Кушневской попыталась реконструировать условия формирования дубняков заповедника «Белогорье» в исторический период. В результате было выявлено 3 временных этапа: середина XVII в. — после организации засечной черты от набегов кочевников (высокоствольный липо-дубняк осоково-снытевый); конец XIX в. — на месте сплошных рубок (в настоящее время — дубняк осоково-звездчатковый); в 19601970-е гг. — на месте зарастающих лесных полян (сейчас это дубняк звездчатковый).
Таким образом, многие современные исследования, предметами которых стали ценопопуляции, фитогенные поля, строение крон и типы стратегий эдификаторных видов дубравы, возобновление древостоя, оконная динамика, историческая экология района и др., по сути, представляют собой новые подходы, продолжающие и развивающие идеи Ю. Н. Нешатаева о структурно-динамических процессах в лесных сообществах. Выполненные на уникальном объекте — заповедной 300-летней дубраве — они, с одной стороны, дополняют и детализируют наши представления о динамике широколиственных лесов, а с другой — позволяют обозначить сложные проблемы сохранения заповедных сообществ.
Благодарности
Авторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ, оказавшим содействие в подборе архивных материалов, а также Т. Л. Козьминской за помощь при оформлении списка публикаций.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Антонова И. С., Патрунова М. Ю. 1986. Особенности строения, расположения и соотношения побегов у Tilia cordata Mill. в кроне деревьев различного возраста // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л. С. 56-62.
Ашик Е. В., Тиходеева М. Ю. 2006. Исследование фи-тогенного поля Tilia cordata Mill. в посадках Pinus silvestris L. в отделении «Дубрава» заповедника Белгородской области // Вестн. СПбГУ Сер. 3. Вып 3. С. 64-73.
Блюменталь И. Х., Нешатаев Ю. Н. 1967. Ботанические исследования в учебно-опытном лесном хозяйстве «Лес на Ворскле» // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. Вып. 50. № 331. C. 72-86.
Васильев И. Г. 1953. Липы СССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л. 23 с.
Горышина Т. К. 1964. О подснежном образовании хлорофилла у ранневесенних дубравных растений // Бот. журн. Т. 49. № 4. С. 602-604.
Горышина Т. К. 1971. Сезонная динамика фотосинтеза и продуктивности у некоторых летневегетирующих травянистых растений лесостепной дубравы // Бот. журн. Т. 56. № 1. С. 62-75.
Горышина Т. К.,МитинаМ. Б. 1974. Фотосинтез дубравных растений как физиологическая основа их продуктивности // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. Вып. 53. № 367. С. 93-118.
Горышина Т. К., Нешатаев Ю. Н. 1974а. О некоторых основных чертах биологической продуктивности и ее факторах в дубраве южной лесостепи // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. Вып. 53. № 367. С. 209-212.
Горышина Т. К., Нешатаев Ю. Н. 1974б. Основные черты микроклимата дубового леса // Там же. С. 41-56.
Денежкина О. И. 2007. Возобновление древесных пород под пологом интродуцентов в заповеднике «Белого-рье»: Дипломная работа. СПбГУ 61 с.
Загидуллина А. Т. 1994. Структура древостоя пробной площади № 13 заповедника «Лес на Ворскле»: Курсовая работа. СПбГУ. 91 с.
Караушева А. И. 1980. Особенности климата и характер погоды на территории лесостепной дубравы «Лес на Ворскле» Белгородской области. I. Особенности кли-матообразующих факторов // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. № 9. С. 29-39.
Караушева А. И. 1981. Особенности климата и характер погоды на территории лесостепной дубравы «Лес на Ворскле» Белгородской области. II. Типы атмосферных процессов и характер погоды // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. № 9. С. 23-30.
Мамонтова А. С. 2014. Опыт реконструкции фитоцено-тических условий формирования 300-летней нагорной дубравы (заповедник «Белогорье»): Выпускная квалификационная работа бакалавра. СПбГУ. 46 с.
Митина М. Б. 1970. Сезонная динамика фитомассы травяного покрова снытевой дубравы учлесзхоза «Лес на Ворскле» // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. Л. C. 76-82.
МитинаМ. Б., Антонова И. С. 1974. Сезонное развитие растений лесостепной дубравы // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. Вып. 53. № 367. С. 74-92.
Нешатаев Ю. Н. 1962. Геоботаническая карта учебно-опытного лесного хозяйства «Лес на Ворскле». М. 1 : 5000. Рукопись. Хранится в заповеднике «Белогорье».
Нешатаев Ю. Н. 1967. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования учлесхоза «Лес на Вор-скле» // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. Вып. 50. № 331. С. 87-117.
Нешатаев Ю. Н. 1970. Выборочно-статистический метод в детальном крупномасштабном картографировании дубрав // Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск. С. 56-65.
Нешатаев Ю. Н. 1971. Выборочно-статистический метод выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций. Л. С. 181-205.
Нешатаев Ю. Н. 1986. Геоботаническая характеристика типов леса заповедника «Лес на Ворскле» // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л. С. 32-48.
Нешатаев Ю. Н. 1995. Крупномасштабное картографирование растительности заповедников — метод экологического мониторинга // Заповедное дело. № 1. С. 12-17.
Нешатаев Ю. Н. 1996. Геоботаническое картографирование как необходимый элемент экологического мониторинга в заповедниках и охраняемых территориях // Заповедное дело. № 1. С. 14-21.
Нешатаев Ю. Н.., Плавников В. Г. 1974. Фитоценологи-ческий, флорогенетический, биологический, экологический анализ видового состава сосудистых растений среднерусских лесостепных дубрав // Бот. журн. Т. 59. № 3. С. 332-341.
Нешатаев Ю. Н., Старостина К. Ф. 1962. Опыт изучения динамики травяного покрова в различных типах лесостепной дубравы «Лес на Ворскле» // Проблемы ботаники. М.; Л. № 6. С. 283-296.
Нешатаев Ю. Н., Ухачева В. Н. 2001. Мониторинг растительности Среднерусской лесостепи // Вестн. СПбГУ Сер. 3. Вып. 2. С. 55-66.
Нешатаев Ю. Н., Добрецова Л. А., Самиляк С. И. 1974а. Биологическая продуктивность и ее сезонная динамика в разных ярусах дубового леса // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. Вып. 53. № 367. С. 119-152.
Нешатаев Ю. Н., Плавников В. Г., Самиляк С. И., Счастная Л. С., ТерешенковаИ. А. 1974б. Лесостепная дубрава «Лес на Ворскле» // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. науки. Вып. 53. № 367. С. 7-40.
Нешатаев Ю. Н., Доронина Ю. А., Ухачева В. Н. 1993. Итоги геоботанического картографирования заповедника «Лес на Ворскле» // Вестн. СПбГУ Сер. 3. Вып. 3. С. 60-71.
Патрунова М. Ю. 1986. Реакция липы мелколистной в условиях вековой дубравы на повреждения листовертками // Тр. I Молодежной конф. ботаников г. Ленинграда. Л. С. 135-139. Деп. в ВИНИТИ 25.09.86. № 6847-В86.
Рябцев И. С. 2014. Возобновление широколиственных пород под пологом древостоя: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 22 с.
Рябцев И. С., Рябцева И. М, ТиходееваМ. Ю. 2011. Особенности возобновления широколиственных пород в байрачном лесу (на примере участка «Острасьевы яры» государственного природного заповедника «Бе-логорье») // Вестн. СПбГУ Сер. 3. Вып. 1. С. 13-27.
Рябцев И. С., ТиходееваМ. Ю, Рябцева И. М. 2009. Под-пологовое возобновление лесообразующих пород в широколиственных лесах разного возраста с господством дуба черешчатого // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Вып. 2. С. 11-20.
Самойлов Ю. И., ДоронинаЮ. А. 1986. К вопросу о разграничении зон фитогенного поля дуба черешчатого // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л. С. 48-56.
СувороваЮ. А. 2010. Возобновление широколиственных пород в окнах полога древостоя (на примере лесостепных дубрав заповедника «Белогорье»): Выпускная квалификационная работа магистра. СПбГУ 55 с.
Сумина О. И. 2006. Памяти Юрия Николаевича Неша-таева (27.05.1927-17.01.2006) // Растительность России. СПб. № 7. C. I-VI [Приложение].
Тахтаджян А. Л. 1954. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. Л. 215 с.
Тиходеева М. Ю. 1988. Формирование кроны липы мелколистной в разных фитоценотических условиях // Тр. II Молодежной конф. ботаников г. Ленинграда. Л. С. 125-136. Деп. в ВИНИТИ 14.07.88. № 5683-В88.
Тиходеева М. Ю. 1993а. Строение кроны липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в разных фитоценоти-ческих условиях: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 17 с.
Тиходеева М. Ю. 1993б. Строение кроны липы мелколистной в разных фитоценотических условиях // Вестн. СПбГУ Сер. 3. Вып. 1. С. 51-59.
ТиходееваМ. Ю. 1993в. Явление вторичной вегетации у липы мелколистной в заповеднике «Лес на Ворскле» // Вестн. СПбГУ Сер. 3. Вып. 4. С. 71-77.
Тиходеева М. Ю., Лебедева В. Х. 2011. Эдификаторная роль Tilia cordata Mill. в преобразовании напочвенного покрова // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Т. 2. СПб. С. 472-475.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Sukachov V. Ж 1928. Principles of classification of the spruce communities of European Russia // J. Ecology. Vol. 16. № 1. С. 1-18.
Получено 29 июля 2017 г.
Summary
In 2017, the 90th anniversary of the senior lecturer of the Department of Geobotany and Plant Ecology of St. Petersburg State University, Honored Ecologist of the Russian Federation, Yu. N. Neshataev (19272006) was celebrated. This paper contains a brief review of his researches, as well as the works of his colleagues and students of the Department of Geobotany and Plant Ecology on the study of the unique forests of the site "Forest on the Vorskla river" which is the part of the "Belogorye" reserve (Belgorod Region). For more than 50 years in this place Neshataev carried out researches on the structure, dynamics and functioning of forest communities. New approaches and a multilateral analysis of the structure and dynamics of oak forests in forest-steppe zone were realized in the works of his colleagues and pupils, who continued and developed his ideas.
Preserve forest site "Forest on the Vorskla river" is located on the high right riverbank of the Vorskla and has a size about 1100 hectares. Natural forests occupy 55 % of its territory. The most valuable and close to native primary forests are fragments with forest of 300-year-old high oak. At present, the vegetation of the reserve is highly modified due to the intense digging activity of wild boars and the natural dying of old trees in the upper layer.
The large-scale mapping of the vegetation of the reserve has a special place among the different fields of Neshataev's researches, because he considered this method as the main component of monitoring in protected areas (Neshataev, 1996). To obtain a set of comparable maps made every 10-15 years Neshataev has elaborated special "random-statistical method" (Neshataev, 1967, 1970, 1971). This method is based on regular placement (with 100 m steps) and precise linkage of the picket's network, and the plots for relevés are placed in accordance with it. The most interesting materials using this method were obtained in the "Forest on the Vorskla river", where the full vegetation mapping was carried out 3 times: 1961 (Neshataev, 1962, 1967), 1984-1985 (Neshataev et al., 1993) and 1996-1997 (Neshataev, Ukhacheva, 2001). A comparative analysis of the obtained results revealed a process of "mesophilisation" as a general trend of the vegetation dynamics in the forest-steppe zone. In the late 1950s the area of old high oak forests in the reserve was 160 hectares, but by the mid-1990s it decreased to 130 hectares, and in the rest of the territory the oak forests were replaced by linden and maple forests. At the same time, the "expansion" of Aegopodium podagraria has been observed, this species became
the most widespread dominant of the herb layer. An increase in the role of more hygrophilous species and a decrease in participation of xerophytes have been marked in all communities of the reserve, including dry ecotopes with pine cultures and meadows of forest glades. The second trend revealed by maps comparison is the progressive decay of the upper layer of native primary oak forests: already in the 1990s, these oak forests in the reserve were typically overmatured stands.
In addition to vegetation mapping, the dynamics and structure of old forest communities were studied in permanent plots (100^100 m) established in the 1930s by academician V. N. Sukachev. From 1966 to 1971, when the researches on International Biological Program were implemented in the reserve, a large number of new information was obtained in these permanent plots. In this period the following subjects were studied: productivity and seasonal dynamics of forest communities, the photosynthesis of woody and herbaceous plants and its dependence of the forest microclimate, and other aspects of the functioning of oak forest ecosystem. As a result, the highest biological productivity of oak forests in the forest-steppe zone was found, considerably exceeding other ecosystems of the temperate belt, as well as conditions determining a high level of biomass accumulation were revealed.
Scientific studies by Neshataev were continued by the works of his colleagues and students of the Department of Geobotany and Plant Ecology. A list of some researches is given below. 1) Analysis of the formation of crown of linden during the ontogeny under conditions of forests with dominance of different tree species (oak, ash, linden, and birch). Characteristics of crown structure, which most accurately reflect the specific conditions of tree development within the phytocoenosis, were revealed. 2) Study of the stand structure in quasi-native forest communities based in the assessment of tree species coenopopulation condition. It was shown that the coenopopulation of Quercus robur is incomplete, because it does not include immature individuals. 3) Study of ecological fields of trees-edificators found that in the forest-steppe zone their influence on the herb layer is determined by the microclimate change creating by individual tree, whereas in the taiga zone the increase in soil richness under the crowns of broad-leaved species also has a significant effect. 4) Use of the Restriction Fragment Length Polymorphism (RFLP) method and testing of soil samples on nitrogenase activity allowed to obtain data on the bacterial community composition in soil under the crowns of lindens and beyond them. It was shown that Tilia cordata significantly affects the composition of the soil microbiota. 5) Study of the renewal of broad-leaved tree species in the oak forest, which showed that the amount of recruit-stock (young trees) is higher in the middle-aged forests than in mature and overmature forests. This is due to the fact that the formation of "windows" is absent in the old forests, where trees in the upper layer dies off over the decades, and during this time all gaps in the canopy are filled with the crowns of fast-growing sciophyte Acer platanoides. 6) Recruiting of broad-leaved tree species was also studied in the plantations of introduced trees
(Quercus rubra, Robiniapseudoacacia, Phellodendron amurense etc.) and on forest glades. In particular, it has been found, that successful oak restocking is possible only in large glades (not less than 1 hectare). Linden, ash, maple and ulmus can successfully restore on smaller glades (from 0.1 to 1 hectare). 7) The ecological conditions of the formation of oak forest communities on the reserve territory in the historical time have been reconstructed. Three stages of this process were revealed: the middle of the 17th century (after of 'zaseks' organization for protection of forays of Cremean nomads), the end of the 19th century (in the places of clear cuttings), 1960-1970s (in the places of forest glades).
Carried out on a unique object — protected 300-years old oak forest — the researches of the staff and students of the Department of Geobotany and Plant Ecology supplemented and detailled our knowledge about the dynamics of broad-leaved tree forests on one hand, and allow us to identify difficult problems of conservation of protected communities on the other.
References
Neshatayev Yu. N. 1962. Geobotanicheskaya karta uchebno-opytnogo lesnogo khozyaystva "Les na Vorskle" [Geo-botanical map of the educational forestry "Forest on the Vorskla river"]. Scale 1 : 5000. Manuscript. (In Russian).
Neshatayev Yu. N. 1967. Opyt krupnomasshtabnogo geobo-tanicheskogo kartirovaniya uchleskhoza "Les na Vorskle" [Experience of large-scale geobotanical mapping of the educational forestry "Forest on the Vorskla river"] // Uchenyye zapiski Leningradskogo universiteta [Science notes of Leningrad universtity]. Biological sci. N 50 (331). P. 87-117. (In Russian).
Neshatayev Yu. N. 1970. Vyborochno-statisticheskiy metod v detalnom krupnomasshtabnom kartografirovanii du-brav [The random-statistical method in detailed large-scale mapping of oak forests] // Krupnomasshtabnoye kartografirovaniye rastitelnosti [Large-scale mapping of vegetation]. Novosibirsk. P. 56-65. (In Russian).
Neshatayev Yu. N.1971. Vyborochno-statisticheskiy metod vydeleniya rastitel'nykh assotsiatsiy [The selective-statistical method of detection of plant associations] // Metody vydeleniya rastitelnykh assotsiatsiy [Methods of detection of plant associations]. Leningrad. P. 181-205. (In Russian).
Neshatayev Yu. N.1996. Geobotanicheskoye kartografiro-vaniye kak neobkhodimyy element ekologicheskogo monitoringa v zapovednikakh i okhranyayemykh terri-toriyakh [Geobotanical mapping as a necessary element of environmental monitoring in reserves and protected areas] // Zapovednoye delo [Wildlife protection]. N 1. P. 14-21. (In Russian).
Neshatayev Yu. N., Ukhacheva V. N. 2001. Monitoring rastitelnosti Srednerusskoy lesostepi [Monitoring of vegetation in the Central Russian forest-steppe] // Vestnik Sant-Peterburgskogo universiteta. [Herald of Saint Petersburg State University]. Biology. N 2 (11). P. 55-66. (In Russian).
Neshatayev Yu. N., Doronina Yu. A., Ukhacheva V. N. 1993. Itogi geobotanicheskogo kartografirovaniya zapo-vednika "Les na Vorskle" [Results of geobotanical mapping of the zapovednik "Forest on the Vorskla river"] // Vestnik Sant-Peterburgskogo universiteta. [Herald of Saint Petersburg State University]. Byology. N 3 (17). P. 60-71. (In Russian).
