CC BY
42
УДК 581.55:581.526
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2006, вып. 3
Е. В. Ашик, М. Ю. Тиходеева
ИССЛЕДОВАНИЕ ФИТОГЕННОГО ПОЛЯ TILIA CORDATA MILL. В ПОСАДКАХ PINUS SILVESTRIS L. В ЗАПОВЕДНИКЕ «БЕЛОГОРЬЕ» БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
Несомненным является тот факт, что-каждое растение трансформирует вокруг себя среду обитания и оказывает влияние на соседние особи. Пространство, в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием конкретной особи растения, предложено называть «фитогенным полем» [12]. Изменение растением среды тем значительнее, чем оно крупнее и чем продолжительнее его влияние. Поэтому именно деревья, создающие сильные длительно существующие фитогенные поля, чаще всего привлекают внимание исследователей, занимающихся изучением фитогенной трансформации среды [1,3,5,8,9,10,14,15]. Не является исключением и данная работа, в задачи которой входило изучение фитогенных полей липы мелколистной ( Tilia cordata Mill.) разных возрастных групп, произрастающих в условиях посадок сосны (Pinus silvestris L.). В качестве индикатора силы воздействия липы рассматривалось состояние растительности в напочвенном покрове, изменение условий освещенности, характер формирующейся подстилки и структура гумусового горизонта почвы в разных зонах фитоген-ного поля и за его пределами.
Исследования проводились в отделении «Дубрава» заповедника «Белогорье» Белгородской области. Район заповедника относится к центральной части подзоны южной лесостепи. Климат района характеризуется как умеренно-континентальный с жарким сухим летом, холодной зимой, короткой и интенсивной весной и достаточно продолжительной, теплой и сухой осенью. Среднегодовая сумма атмосферных осадков составляет 537 мм, около половины ее выпадает летом, причем количество осадков сильно варьирует год от года. В доисторический период примерно половина территории Белгородской области была занята лесами. Сейчас около 75 % всех площадей отводится под пахотные земли, а средняя лесистость района составляет лишь 9 %. Из лесных формаций наиболее характерными являются водораздельные и нагорные дубравы. Также встречаются пойменные и байрачные дубравы. Сосновые боры естественного происхождения очень редки, в лесостепной зоне они могут быть встречены лишь на меловых отложениях и на песках надпойменных террас. Подавляющее большинство современных сосняков - это искусственные посадки на месте уничтоженных естественных. Лесной массив «Дубрава» представляет собой нагорную дубраву, сформированную на склонах и плато надпойменных террас правого коренного берега р. Ворсклы. В этой дубраве кроме дуба активно участвуют в формировании древесного полога ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior), клен остролистный (Acerplatanoid.es), липа мелколистная (Tilia cordata), а также вяз шершавый и вяз гладкий (Ulmusscabra и U. laevis). В напочвенном покрове преобладают неморальные виды, такие как Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Stellaria holostea, Asarum eurapaeum, Asperula odorata, Viola mirabilis, Glechoma hirsuta, Veronica chamaedrys и др. Естественных сосняков на территории «Лес на Ворскле» не сохранилось. Ю. Н. Неша-таев отмечал [7], что они могли бы существовать на южных склонах боровой террасы,
© Е. В. Ашик, М. Ю. Тиходеева, 2006
где залегают светло-серые лесные песчаные почвы, характерные для лесостепных сосняков. Возможно, в прошлом на этих участках произрастали дубо-сосняки мятлико-вые. В настоящее время они заняты культурами сосны обыкновенной 70-90-летнего возраста, под пологом которых идет активное развитие широколиственных пород и, в частности, липы. В настоящее время большая часть этих посадок представляет собой хвойно-широколиственные древостой, и лишь краевая полоса шириной 20-30 м сохранила облик чистой культуры сосны с редко растущими липами. Именно в этой полосе и закладывались участки для данного исследования.
Материалы и методы исследования. В качестве объектов исследования были выбраны две многоствольные генеративные 70-летние липы, произрастающие в 50-ти метрах друг от друга в чистой посадке 90-летних сосен на южном склоне коренного берега р. Ворсклы (5 квартал отделения «Дубрава» заповедника «Белогорье»), Эти деревья высотой 16-17 м имеют широкую куполообразную крону диаметром 6-8 м, нижние ветви которой отходят от ствола на высоте 56 м и опускаются своими концами до самой земли. От крайнего ствола каждого дерева в радиальном направлении было заложено по четыре трансекта длиной 8 м таким образом, что граница проекции кроны пересекала их посередине. Вдоль этих трансект вплотную друг к другу закладывали площадки 0,1 м2, на которых отмечали проективное покрытие видов. Каждый трансект делили на три зоны: 1-я - под кроной, 2-я - на краю кроны, 3-я - вне кроны, дополнительно закладывали площадки на фоне, вне поля влияния липы, это была 4-я зона. В выделенных зонах измеряли сквозистость [2], оценивали микробиологическую активность почвы [4], брали образцы подстилки и гумусового горизонта почвы. Аналогичные данные по описанию растительности, подстилки, гумусового горизонта и условиям освещенности были собраны и для десяти молодых 8-10-летних лип высотой от 1 до 2 м, произрастающих там же и также на значительном расстоянии друг от друга. В ходе обработки данные по площадкам, попадающим в одну из перечисленных зон, объединяли, и для каждой зоны рассчитывали среднее проективное покрытие видов, и весь дальнейший анализ уже проводили на основании объединенных данных.
т В ходе камеральных исследований использовали стандартные методы статистической обработки: корреляционный анализ Пирсона с достоверностью на уровне значимости 0,05 и одно-факторный дисперсионный анализ.
Сравнительный анализ почвенных условий осуществляли на основании исследования физических свойств почв в двух контрастных зонах: под пологом липы и на фоне - вне зоны ее влияния. Для характеристики физических свойств гумусового горизонта почвы определяли содержание водопрочных агрегатов, которое, на наш взгляд, позволяет установить экологический тип гумуса. Для этого применяли методы сухого и мокрого просеивания через колонку из 10 сит с диаметром ячейки от 0,25 до 10 мм. Затем, путем вычленения примесей песка, проводили проверку выявленных фракций почвенных агрегатов на истинную водопрочность.
Для оценки почвенной микробиологической активности использовали аппликационный метод [4]. Под взрослыми липами и на фоне в почву на глубину 7 см закапывали черно-белую фотопленку эмульсионным слоем вниз (по 3 фрагмента пленки одинаковой длины в каждой точке). Через 5, 6 и 8 суток вынимали по одному фрагменту и оценивали степень разрушения эмульсии на фотопленке. Эксперимент проводили в шестикратной повторности.
Для анализа подстилки под кронами и вне поля воздействия липы с учетных площадок 0,1 м2 собирали подстилку, затем эти образцы высушивали при комнатной температуре и взвешивали, разбирая на составляющие ее компоненты: опад сосны, опад липы, остатки травянистой растительности. В дальнейшем определяли массу компонентов и высчитывали их долю в сложении подстилки в зоне интенсивного фитогенного поля липы и на фоне.
Результаты исследований и их обсуждение. Анализ гумусового горизонта почвы осуществляли на основании выявления размерного состава водопрочных агрегатов, что позволило косвенным путем определить экологический тип гумуса. Проведенные исследования показали, что на всех участках исследуемого сообщества: под кроной липы (зона 1) и на фоне (вне поля липы) присутствует муль-гумус. Этот тип гумуса
характеризуется наличием в своем составе средних и крупных водопрочных агрегатов, высокой интенсивностью биологического круговорота биофильных элементов и является наиболее агрономически ценным [13]. Формирование муль-гумуса связано с деятельностью грибов, бактерий, микро- и мезофауны, причем наиважнейшее участие среди последних принимают дождевые черви [7, 16, 17].
Сравнительный анализ количественного и качественного состава водопрочных агрегатов в гумусовом горизонте на разных участках помимо общего сходства по типу гумуса выявил и определенные различия (рис. 1). На фоне сосняка, в отсутствии прямого влияния липы, в гумусовом горизонте относительно крупные агрегаты (диаметром 5-10 мм) не обнаружены, а доля мелких агрегатов (0,25-0,50 мм) существенно выше, чем под кроной липы. Большое количество мелких агрегатов, возможно, обусловлено повышенной активностью микроорганизмов (о чем будет сказано ниже), которая приводит к быстрой минерализации органических остатков. Наличие же под липами крупных агрегатов можно объяснить активно идущими процессами адгезии и когезии, т. е. слипания поверхностей разнородных или однородных частиц. Этот процесс в определенной степени может быть обусловлен тем, что в качестве ядра водопрочных агрегатов обычно выступают соединения кальция, а липа является кальциофильным растением, и продукты разложения ее опада содержат большее количество соединений кальция (в частности СаО) по сравнению с опадом других растений [И]. Давая сравнительную оценку почвенных условийтз исследуемых зонах на основании состава водопрочных агрегатов, следует заметить, что под пологом липы по этому показателу складываются более благоприятные условия для произрастания растительности.
Рис. 1. Распределение размерного состава водопрочных агрегатов в гумусовом горизонте почвы под липами разного возраста и на фоне.
-' Фон
я Подрост липы
—а— Взрослые • липы
>10 >7 >5 >3 >2 >1 >0,5 >0,25 Диаметр, мм
Аппликационный метод анализа микробиологической активности верхнего кор-необитаемого горизонта почвы показал, что процесс разрушения эмульсионного слоя на фотопленке в сосняке идет быстрее, чем под взрослыми липами. На фотопленке, заложенной на фоне, через 5 суток эмульсионный слой был разрушен приблизительно на 40 %, через 6 и 8 суток - на 80 %, тогда как под липами разрушение слоя составило 20,40 и 60 % соответственно. Полученные данные свидетельствуют о более высокой микробиологической активности на фоне по сравнению с участками под кроной липы.
Анализ подстилки показал (рис. 2), что наибольшая ее мощность зафиксирована под взрослыми липами, а наименьшая на фоне. На фоне и под молодыми липами заметен вклад остатков травостоя, тогда как под взрослыми липами, из-за слабого развития живого напочвенного покрова (о чем будет сказано далее), он практически не выражен. Опад липы, напротив, на фоне отсутствует, но обилен под липами. Причем под взрослыми липами его количество в несколько раз больше, чем под молодыми. Интересно, что и соснового опада под липами гораздо больше, чем на фоне в сосняке. Возможно, это является следствием ризосферного эффекта. Он проявляется в непосредственной близости от растущих корней и выражается в многократном увеличении микробиологической активности и, как следствие, ускоряет темпы разложения органического опада. Поскольку концентрация растущих корней прямо зависит от проективного покрытия травянистого яруса, то можно предположить, что чем оно выше, тем будет быстрее разлагаться опад. Возможно, это и объясняет повышенную, по сравнению с другими участками, аккумуляцию опада под пологом больших лип, где проективное покрытие травянистых растений очень низкие (менее 10%), а, следовательно, и ризосфера выражена слабо. Сопоставляя данные по микробиологической активности, качественному и количественному составу опада, а также интенсивности развития живого напочвенного покрова, можно предположить, что благодаря активному развитию травянистой растительности вне
120
100
Вся подстилка
И Опад сосны
80
Ц Опад липы
□ Отмерший травостой
0
Фон
Подрост липы Взрослые липы Место сбора
Рис. 2. Компонентный состав подстилки под липами разного возраста и на фоне.
кроны липы усиливается микробиологическая активность в верхнем корнеобитаемом горизонте почвы, что приводит к сравнительно быстрой минерализации опада. Под кроной же липы, напротив, при крайне слабом развитии живого напочвенного покрова микробиологическая активность выражена слабее и наблюдается накопление опада.
Анализ освещенности проводили на основании измерения сквозистости. Как и следовало ожидать, наиболее жесткие условия освещенности зафиксированы под пологом липы (у ствола и непосредственно под кроной), где средняя сквозистость составляет 5 % (рис. 3). Самые освещенные - это участки фона, там сквозистость, определяемая кронами сосны, приближается к 50 %.
У ствола Под кроной На краю Вблизи Фон
кроны кроны
Рис. 3. Изменение сквозистости в фитогенном поле взрослых деревьев липы.
Анализ растительности. Флористический анализ живого напочвенного покрова выявил, что на исследуемом участке встречаются как типично дубравные виды, предпочитающие произрастать в условиях затенения на богатых хорошо увлажненных почвах, так и виды сосновой группы, способные расти на открытых местах в условиях водного дефицита. К первой группе дубравных видов относятся - Stellaria holostea, Viola hirta, Veronica chamaedris. Анализ значений коэффициентов корреляции показал, что они связаны между собой положительными достоверными связями (рис. 4) и растут, как правило, в непосредственной близости от исследуемых лип. Во вторую группу сосновых видов вошли такие травы, как Festuca ovina, Veronica incana, Hieracium pilosella L., Poa angustifolia L., Agrostis tenuis, Agrostis gigantea. Между ними также были обнаружены достоверные положительные связи (см. рис. 4). Кроме трав центральное место в сосновой группе заняли зеленые мхи (Brachythecium albicans, В. oedipodium, Ceratodon purpureus), образующие коврики из переплетенных побегов разных видов.
Рассмотрим поведение отдельных видов в разных зонах фитогенного поля молодых и генеративных лип и на фоне (рис. 5, А, Б). Среди видов дубравной группы преобладает Stellaria holostea. Она появляется уже в зоне № 1, непосредственно под кронами липы, где живой напочвенный покров выражен крайне слабо и на долю мертвопокров-•. ника приходится до 90% покрытия. Наибольшее значение проективное покрытие Stellaria
А
Б
Рис. 4. Схемы взаимосвязей видов напочвенного покрова, построенные по значениям коэффициентов корреляции Пирсона с достоверностью на уровне значимости 0,05.
А - дубравная группа видов; Б - сосновая группа видов.
/го/о5£еа достигает в зоне № 2 - на краю кроны; там условия для ее произрастания оказываются оптимальными - нет сильного затенения (см. рис. 3), достаточно влажно, и нет прямого воздействия солнечных лучей. В зоне № 3 проективное покрытие 5£е//апа /ю/с«£еа снижается из-за возрастающей конкуренции с другими видами. В напочвенном покрове этой зоны зафиксировано наибольшее видовое разнообразие (рис. 6). На фоне 5£е//агга /го/о^еа также присутствует, но ее роль в сложении живого напочвенного по-
А
Фон
Festuca ovina -■— Festuca rubra
-*— Зеленые мхи Stellaria holostea
Veronica • chamaedris
Зона
— Festuca ovina
Festuca rubra
Зеленые мхи
Stellaria holostea
-ж— Veronica chamaedris
Рис. 5. Изменение проективного покрытия некоторых видов в фитогенном поле взрослых деревьев липы (Л) и подроста (Б).
-Ш
2 -
О 4-т-т-т-
1 2 3 Фон
Зона
Рис. 6. Среднее видовое разнообразие на учетную пробную площадь в живом напочвенном покрове в фитогенном поле.
крова очень незначительна. Подобным же образом ведет себя в фитогенном поле липы другой вид дубравной группы - Veronica chamaedris, с той лишь разницей, что обилие этого вида гораздо ниже, и на фоне этот вид не был встречен вовсе.
Виды сосновой группы ведут себя прямо противоположным образом (см. рис. 5). В зонах № 1 и № 2 под взрослыми деревьями эти виды отсутствуют. В зоне № 3 они появляются, но проективное покрытие каждого из этих видов не превышает 10%. На фоне зеленые мхи и Festuca ovina преобладают, a Veronica incana, Hieracium pilosella L., Poa angustifolia L., Agrostis tenuis и Agrostis gigantea достигают максимального значения своего покрытия.
Относительно фитогенного поля подроста липы можно сказать, что характер распределения видов сосновой и дубравной группы по зонам сохраняется (рис. 5, Б). Но из-за меньших размеров молодых деревьев и краткосрочности воздействия, по сравнению со взрослыми 70-летними липами, их фитогенное поле выражено слабее, что нашло отражение и в характере напочвенного покрова. В зоне № 1 молодых лип на долю мертвопокровника приходится меньше 25%, проективное покрытие Stellaria holostea достигает 15%, там уже появляется Festuca ovina и достигает 12 %-ного покрытия, встречается и Veronica chamaedris. В целом видовое разнообразие в зонах № 1 и № 2 в фитогенном поле молодых лип выше по сравнению с теми же зонами у генеративных деревьев (рис. 5, А). Следует заметить, что зеленые мхи (Brachythecium albicans, В. oedipodium, Ceratodon purpureus) появляются лишь в зоне № 3. Это может свидетельствовать об их чувствительности к фитогенному полю липы, в частности, к наличию листового опада липы (см. рис. 2), препятствующему развитию мхов.
Оценивая видовое разнообразие в исследуемых зонах через среднее количество видов на учетную пробную площадь, было обнаружено, что больше всего видов зафиксировано в зоне № 3, на границе фитогенного поля липы (см. рис. 6). Там сложились благоприятные условия освещения (см. рис. 3), что позволило совместно произрастать как видам сосновой, так и дубравной группы. Как правило, в этой зоне невозможно выделить доминанты в напочвенном покрове, так как все произрастающие там виды дают невысокое проективное покрытие (см. рис. 5, А).
Заключение. Исследования фитогенных полей липы мелколистной разных возрастных групп, произрастающих в условиях посадок сосны в заповеднике «Белогорье» Белгородской области, показали, что влияние липы проявляется: в изменении светового режима, в модификации физических свойств почв, а опосредованно - через травянистую растительность, в скорости минерализации органических остатков и в интенсивности микробиологической активности. В напочвенном покрове непосредственно в фитогенном поле липы преобладают виды дубравной группы и, в первую очередь, Stellaçia holostea, в то время как на фоне сосняка господствуют виды сосновой группы: Festuca ovina, Festuca rubra, и зеленые мхи: Brachythecium albicans, В. oedipodium, Ceratodon purpureus. Наибольшее видовое разнообразие характерно для пограничной зоны фитогенного поля и фона, где совместно произрастают виды и дубравной и сосновой группы. Принципиальных различий в проявлении фитогенного поля у лип разных возрастов зафиксировано не было. Следует только подчеркнуть, что у зрелых 70-летних деревьев все его проявления выражены более отчетливо.
Статья рекомендована проф. B.C. Ипатовым. Summary
Ashik Е. V., Tikhodeeva M. Yu. Investigation of Tilia cordata Mill, ecological field in the artifitial pine forest in the reservetion «Belogorie», the Belgorod region.
The ecological fields of Tilia cordata Mill, of various age groups are studied. The group of investigated trees Tilia cordata Mill, grow in the artificial pine forest. We marked out 4 zones with different power of a lime ecological field. In these zones we described the herbage modifications and also measured illumination, analyzed the mulch, humus soil layer and activity of soil microorganisms.
Литература
i. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. К характеристике фитогенного поля Picea abies (Pinaceae) в зеленомошных сосняках // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 5. С. 94-103. 2. Ипатов В. С., Кирикова Л. А., Бибиков В. П. Сквозистость древостоев (измерение и возможности использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса) // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 11. С. 1615-1624. 3. Крышенъ А. М. К методике изучения фитогенных полей деревьев // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 10. С. 133-142. 4. Кузякина Т. И. К методике определения биологической активности почв методом апликации// Труды Почв, ин-та им. В. В. Докучаева. 1951. Т. 33. С. 253-261.5. Лащинский Н. Н., Гинзбург Э. К. К методике определения влияния деревьев на структуру травяного покрова в парковых сосновых лесах Нижнего Приангарья // Изв. СО АН СССР. 1972. Сер. биол. наук. Вып. 1. С. 128-131. 6. Нешатаев Ю. Н. Геоботаническая характеристика типов леса заповедника «Лес на Ворскле» // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. С. 32-48. 7. Попов А. И., Чертов О. Г. Восстановление трофической функции почв, как основное направление биологической рекультивации нарушенных территорий Севера // Докл. II Междунар. конф. «Освоение севера и проблемы рекультивации». Сыктывкар, 25-28 апреля 1994 г. Сыктывкар, 1994. С. 177-182. 8. Самойлов Ю. И. Структура фито-
генного поля на примере одиночных дубов Quergus robus (Fagaceae) // Бот. журн. 1983. Т. 68, № 8. С. 1022-1034. 9. Самойлов Ю. И., Доронина Ю. А. К вопросу о разграничении зон фитогенного поля дуба черешчатого // Комплексные исследования биогеоценозов лесрстепных дубрав, Л., 1986. С. 48-56. 10. Самойлов Ю. И., Тархова Т. Н. Анализ фитогенных полей одиночных деревьев с использованием метода главных компонент // Бот. журн. 1993. Т. 78, № 5. С. 61-77. 11. Тере-шенкова И. А., Самиляк С. И., Счастная JI. С., Растворова О. Г., Цыпленков В. П. Поступление органического вещества в лесную почву и его разложение // Биологическая продуктивность и ее факторы в лесостепной дубраве. Т. 4. Л., 1974. С. 169-195. 12. Уранов А. А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. Х- 1- М., 1965. С. 251-254. 13. Чертов О. Г. К характеристике типов гумусового профиля подзолистых почв Ленинградской области // Почвоведение. 1966. № 3. С. 26-37. 14. Lamont В. Gradient and zonal analisis of understorey supression by Encayiptus wandoo II Vegetation. 1985. Vol. 63, N 2. P. 113-137. 15. Beniamino F., Ponge J. F., Arpin P. Soil acidification under the crown of oak trees. 1. Spatial distribution // Forest Ecology ^nd Management. 1991. Vol. 740, N 7. P. 221-232.16. HaimiJ., Huhta V. Effects of earthworms on decomposition processes in raw humus forest soil // Biol, and Fert. Soils. 1990. Vol. 10, N 3. P. 178-183.17. Petal J., Novak E., Jakubczyk H., Czerwinski Z. Effects of ants and earthworms on soil habitat modification // Ecol. Bull. 1977. N25. P. 501-503.
Статья поступила в редакцию 15 мая 2006 г.
