CC BY
67
УДК: 598.279.25 ББК: 28.63
Литвинов Н.А., Шураков А.И., Шураков С.А., Мальцева М.А.
ИССЛЕДОВАНИЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ ИНКУБАЦИИ У УШАСТОЙ СОВЫ
АSIO OTUS (LINNAEUS, 1758)
Litvinov N.A., Shurakov A.I., Shurakov S.A., Maltseva M.A.
RESEARCH OF THE NATURAL INCUBATION AT LONG-EARED OWL АSIO OTUS (LINNAEUS, 1758)
Ключевые слова: ушастая сова, инкубация, плотность насиживания, температура.
Keywords: long-eared owl, incubation, brooding density, temperature.
Аннотация: температура в гнездах ушастой совы по сравнению с температурой в гнёздах птиц с дневной активностью менее стабильна, с более высоким ночным уровнем по сравнению с дневным. Температура инкубации сильно варьирует в течение суток, но в меньшей степени, чем у птиц с дневной активностью. В связи с термическими особенностями сорочьих гнёзд (более толстые стенки лотка) вертикальный температурный градиент в кладках совы меньше, чем в вороньих, и это, по-видимому, обусловливает предпочтение в выборе совами сорочьих построек вороньим.
Abstract: the temperature in the Long-eared Owl nests compared to the temperature in the nests of birds from the daily activity is less stable, with higher levels at night compared to daytime. Incubation temperature varies during the day, but to a lesser degree than in birds with daily activity. Due to the thermal characteristics of magpie nests (thicker tray) vertical temperature gradient in the clutches of an owl is smaller than a crow nests, and it seems to be a preference in the selection makes of owls magpie buildings.
О температурном режиме естественной инкубации у ушастой совы, как и у других сов литературных данных крайне мало1. Между тем, совы представляют особый интерес. Для них характерен ночной активный ритм жизни, совпадающий с действием пониженных, внешних по отношению к гнезду, температур. Следовательно, у сов можно ожидать иную специфику регуляции температуры гнезда по сравнению с этим процессом у птиц дневной активности.
Материал, методика и терминология
В нашем исследовании под наблюдением было 14 кладок ушастой совы. Из них 12 размещались в сорочьих и 2 - в вороньих гнездовых постройках. Работа проводилась в апреле-мае в лесостепном Зауралье (Челябинская область, Троицкий район) в течение двух полевых сезонов. Температура фиксировалась в 6 гнездах из 14 контролируемых.
1 Литвинов Н.А., Першин В.Я. К гнездовой жизни ушастой совы Троицкой лесостепи // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1975. - С. 75-80.
Под температурой инкубации мы понимаем температуру, регистрируемую в зоне контакта кладки с наседным пятном, формирующимся на брюшной стороне птицы. Далее в тексте эта температура - температура зоны контакта (ЗК). Одновременно с температурой ЗК регистрировалась температура на дне лотка гнезда - «температура дна». Третья регистрируемая температура - окружающего гнездо воздуха, как правило, при этом датчик располагался под гнездом. Для долговременной записи температуры нами применялись логгеры iBDL. Для измерения температуры птенцов применялся термистор МТ-4.
В тексте используются некоторые специальные термины, иногда трактуемые орнитологами по-разному. Мы придерживаемся терминологии, используемой А.М. Болотниковым, А.И. Шураковым и др2. Плотность насиживания понимается как время непре-
2 Болотников, А.М., Шураков, А.И., Каменский, Ю.Н., Добринский, Л.Н. Экология раннего онтогенеза птиц. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. - 228 с.
рывного нахождения наседки в гнезде, выраженное в процентах по отношению к 24 часам суток.
Весь период насиживания мы разбиваем на три этапа: этап яйцекладки, собственно насиживание и этап вылупления птенцов. При этом существует чёткая разница между насиживанием как особой формой поведения, направленного на достижение оптимальных условий инкубации и инкубацией как комплексом факторов, ведущим из которых является температура.
Ритмичной яйцекладкой мы называем яйцекладку с периодом приблизительно в 24 часа, неритмичной - в том случае, если между предыдущим и последующим откладываемыми яйцами проходит более суток (двое, трое).
Результаты и обсуждение
Рассмотрим температурный режим инкубации в наиболее типичных гнездах по периодам насиживания.
Гнездо №1. В этом гнезде совы изгнали сорок, успевших отложить два яйца. Кладка совы была из 6 яиц. Откладка их проходила ритмично в ночное время с 23 до 4 часов.
Яйцекладка. Датчики температуры были установлены в гнезде до появления первого яйца. В день его откладки сова находилась на высокой березе в 20 м от гнезда. В 17 час. самка проникла в гнездо. В 17 час. 20 мин. температура в ЗК с 17°С поднялась до 34,4°С и удерживалась до 19 час. Потом птица слетела с гнезда. К моменту ее возвращения температура в гнезде упала до 15°С. Новое посещение гнезда характеризовалось подъемом температуры до 37,8-38,4°С и сохранением ее на этом уровне до слета в 3 часа после снесения первого яйца. За время 45 -минутного отсутствия температура ЗК упала до 24,5°С и поднялась через 20 минут после прилета самки до 38,4°. Максимальная температура, зарегистрированная в первые сутки, составила 39,4°С.
Плотность насиживания в первые сутки яйцекладки составила 77,0%. В последующие дни яйцекладки она увеличилась до 95,8%.
Температура инкубации конца периода яйцекладки на шестые сутки отличается стабильностью и высоким уровнем. Так, в течение 3,5 часов (с 7 час. 30 мин. до 11 час. 00 мин.) она с небольшими понижениями в 0,6-
0,8° удерживалась на уровне 41,0°С и поднималась до максимума 41,8°С. На это же время приходится пик двигательной активности наседки (34 перемещения яиц в лотке). Среднечасовая температура ЗК за эти сутки составила 39,2°С при 12,3°С окружающего гнездо воздуха. Минимальная температура 32,5°С в ЗК зарегистрирована в 00 час. 20 мин. в результате слета наседки на 11 мин. при температуре окружающего воздуха в 10,6°С.
Плотность насиживания на 6-е сутки определена в 98,8%. В остальных 9 гнездах на завершающем этапе яйцекладки плотность насиживания варьировала в пределах от 96,5 до 99,2%.
Собственно насиживание. Этот период в гнездовой жизни ушастой совы отличается очень высокой плотностью насиживания, что обуславливает особенности температурного режима, характеризующегося высоким уровнем при немногочисленных резких колебаниях.
Представляет интерес сравнение температур ЗК и дна лотка у сов в сорочьих и вороньих гнездовых постройках. Гнезда сорок были типичными - с крышей, и, следовательно, более защищенными от внешних воздействий, чем гнезда ворон. Для сравнения были взяты гнездо №1 (сорочье) и гнездо №2 (воронье) на 9-е сутки собственно насиживания.
Температура ЗК у совы в сорочьем гнезде удерживалась на уровне 38,8-41,0°С. Близкими к этому были показатели температуры ЗК и в вороньей постройке. Однако уровни температуры дна лотка в гнездах были различны. В первом случае температура дна лотка была несколько ниже (30,3°), чем во втором (30,0-32,0°). При этом она практически не зависела от температуры окружающего воздуха. Наоборот, при падении внешней температуры в ночное время до 8,0° она имела тенденцию к повышению на 1,0°. Во втором гнезде, как уже отмечалось, температура дна лотка была выше, чем в гнезде №1. Но в связи с меньшей защищенностью гнезда и с действием отрицательной температуры окружающего воздуха (с 22 до 12 час. она упала до -3°С) температура на нижнем уровне яиц понизилась с 32,0 до 30,0° и в смягченном виде отразила воздействие отрицательных температур окружающего воздуха.
Перепад температуры между ЗК и дном для кладки № 1 составил 7,5-9,0°С, а в гнезде № 2 - 6,0-6,8°С. Сравнение показателей перепадов температуры двух гнезд свидетельствует о более интенсивном обогревании яиц совой, поселившейся в вороньей постройке, особенно при низких температурах внешнего воздуха.
Нам кажется интересным характер изменений температуры в обоих гнездах за рассматриваемые сутки. Менее стабильной она была в первом гнезде. Температуре ЗК в этом гнезде присущи довольно сильные спады. Два из них соответствовали слетам самки с гнезда на 12-14 мин. каждый в 21 час. 20 мин. и в 00 час. 15 мин. В первом случае температура снизилась с 38,5° до 31,0°С, т.е. на 7,5°, во втором - с 40,3° до уровня 30,6°- на 9,7°.
Понижение температуры ЗК в гнезде № 1 вызвало снижение ее на дне лотка в одном случае на 2,6°, в другом - на 1,2°. Третий значительный кратковременный спад в основной зоне в результате активного передвижения яиц совой зарегистрирован в 6 час. 15 мин. Температура при этом упала с 38,8° до 32,7°, т. е. на 6,1°.
Максимальная температура, зарегистрированная в гнезде № 1 в течение девятых суток в ЗК, равна 41,0°С. На этом уровне она удерживалась около 50 мин., после чего датчик зафиксировал падение ее до 38,5°С. Минимальная температура соответствовала 28,0°. Таким образом, амплитуда температурных колебаний в ЗК в течение суток составила 13,0°.
Максимальная температура в нижней зоне равнялась 31,0°С, причем повторялся этот показатель многократно с 23 час. до 2 час. 40 мин. с несколькими понижениями в этот период. Минимальная температура не опускалась ниже 28,0°С. В гнездах сов, как и у других исследуемых видов птиц, температура дна лотка варьирует значительно меньше, чем температура ЗК, в данном случае в пределах 3,0°. Интервал температурных колебаний в первом гнезде равен 13,0°. Кроме двух слетов, на актограмме отмечено 20 активных перемещений яиц с наибольшей частотой в период с 16 час. 20 мин. до 20 час. 30 мин. Плотность насиживания определена в 97,8%.
По-иному выглядит характер температуры второго гнезда совы в вороньей постройке. Значительных понижений температуры ЗК, как в первом случае, здесь не отмечается. Плотность насиживания у второй совы выше, чем у первой - 99,2%. В результате единственного 8-10-минутного слета наседки в 20 час. 30 мин. температура ЗК упала с 38,5°С до 36,3°С (на 2,2°) с последующим подъёмом после возвращения совы на кладку до 40,2°С. Остальные более или менее значительные понижения температуры в данной зоне не превышали 3,0°.
Максимальная температура в ЗК гнезда № 2 зафиксирована в 40,9°С; минимальная -в 36,3°С, соответственно на дне лотка -32,4°С и 30,1°С. Перепады температуры в течение суток следующие: в основной зоне -4,6°, на дне лотка - 2,3°. Все резкие снижения температуры в обоих гнездах во всех зонах соответствовали по времени двигательным актам наседок. Например, их зафиксировано во втором гнезде 18.
В связи с этим отметим, что в комплексе факторов естественной инкубации, обусловливающих нормальное развитие эмбрионов, большое значение имеют перемещения и перевороты яиц насиживающей птицей и их определённая ориентация1. Передвижение яиц сопровождается их переворачиванием вокруг продольной оси. У ушастой совы таких переворотов за сутки отмечается от 41 до 68. Число переворачиваний находится в определённой зависимости от суточного ритма насиживающей птицы. У ушастой совы в ночное время (с 20 ч до 5 ч) происходит 70-74% переворачиваний яиц от общего суточного количества.
Следует также отметить, что в обоих гнездах повышение температуры наблюдалось в вечернее и ночное время при понижении температуры внешней среды. Так, в районе первого гнезда в ночное время температура воздуха упала с 11,4°С до 8,2°С. На это понижение насиживающая сова отреагировала повышением температуры в ЗК с 37,5°С до
1 Литвинов, Н.А. Экспериментальное обоснование биологического значения переворотов и перемещений насиживаемых яиц как фактора инкубации // Экология и охрана птиц. - Тез. докл. VII Всес. орнитолог. конф. - Кишинёв, 1981. - С. 140.
40,0°С, причем на уровне 39,0-40,0°С температура в данной зоне удерживалась в течение всей ночи с 20 час. 30 мин. до 8 час. 00 мин. При понижении внешней температуры до -3,0°С ушастая сова в вороньем гнезде поддерживала температуру в ЗК еще на более высоком уровне порядка 40,0-41,0°С.
Определенный интерес представляет динамика температуры за весь период насиживания. Среднесуточная температура как основной зоны, так и дна лотка испытывает постоянные колебания в течение всего периода наблюдений. Среднее значение ее в ЗК гнезда №1 выражается в 38,0°С, а в гнезде №2 - 38,8°С, соответственно значение среднесуточной температуры в зоне дна лотка в этих гнездах - 30,8°С и 32,4°С. Следует отметить, что насиживание у совы в сорочьей постройке шло при несколько более высокой среднесуточной внешней температуре окружающего воздуха (11,0°С), чем у совы в вороньей постройке (7,4°С).
Максимальные значения температуры зоны контакта в двух гнездах соответственно равны 38,4°С и 39,8°С, минимальные -37,1°С и 36,7°С. Амплитуда колебаний температуры в гнездовой постройке вороны была выше, чем в сорочьей постройке (2,3°) и составляла 3,1°.
Как и у птиц с дневным ритмом активности, размеры варьирования температуры дна лотка были меньше, чем в зоне контакта (ЗК): в первом случае они выражены в 0,9°С, во втором они были значительнее и составили 3,5°. Нарастание температуры дна лотка у совы в вороньем гнезде происходило постепенно в течение всего периода яйцекладки и собственно насиживания с 23,8°С до 34,5°С.
Обращают на себя внимание наблюдающиеся во всех обследованных гнездах ушастой совы как в вороньих, так и в сорочьих постройках спады температуры инкубации. В гнезде №1 они происходили на 10-13-е, 1518-е и 20-25-е сутки периода собственно насиживания, когда температура снижалась на 1-2°. Четыре температурных спада отмечены в гнезде №2, причем наиболее значительный имел место в течение 13-17-х суток собственно насиживания (на 3°). Нужно сказать, что такие понижения температуры не были связаны ни с повышением двигательной активности наседки, ни с участившимися или
более продолжительными слетами ее с гнезда. Возможно, что такие депрессионные периоды вызывались низкой теплоотдачей при уменьшении контакта тела наседки с кладкой.
Тесная зависимость температуры дна лотка от температуры зоны контакта - явление, присущее всем насиживающим птицам. Ушастая сова не составляет исключение. Как в первом, так и во втором гнезде связь между зонами значительная: она сильнее выражена у совы в сорочьей постройке (г=+0,83) и менее - в вороньем гнезде (г=+0,72).
Отметим наличие значительной корреляции между температурой внешнего воздуха и температурой двух исследуемых зон гнезда в течение всего периода инкубации. В первом гнезде (сорочьем) коэффициент корреляции между температурой основной зоны и дна лотка с одной стороны и температурой окружающего воздуха одинаков - +0,51, во втором гнезде соответственно - +0,68 и +0,72. Отмеченный термоградиент в гнездах ушастой совы составляет 2,1 град./см.
При сравнении результатов процесса инкубации у сов в гнездах сорок и ворон можно сделать следующие выводы:
1. Плотность насиживания у сов в сорочьих гнездах была несколько ниже, чем в вороньих: в первом случае 97,9%, во втором - 99,1 %.
2. Более высокий уровень температуры инкубации отмечен у сов, гнездящихся в вороньих гнездах, чем в сорочьих с разницей в 0,7°.
3. Разность температур между ЗК и дном лотка была выше в сорочьих гнездовых постройках (7,2°) по сравнению с вороньими (6,4°).
4. Зависимость между температурой обеих зон как в сорочьих, так и в вороньих гнездовых постройках выражена сильно, больше в первых (г=+0,83), несколько меньше во вторых (г= +0,72).
Вылупление. Вылупление у ушастой совы начинается во всех гнездах (п=14) с наклева на первом отложенном яйце. Этот период насиживания характеризуется значительным снижением температуры в гнезде в результате заметного уменьшения плотности насиживания. В первом гнезде на 31-е сутки (вторые сутки вылупления; в гнезде два
птенца) плотность насиживания снизилась до 68,8%. Понижение температуры в этом случае сопровождалось изменением характера ее динамики. Температурные показатели двух исследуемых зон гнезда № 1 в эти сутки существенно отличаются от таковых периода собственно насиживания. Температуре в период вылупления свойственны значительные и продолжительные понижения. Так, в результате часового слета наседки с гнезда температура ЗК в вечернее время упала до 21,3°С, т.е. до температуры внешней среды. За сутки насиживающая сова дважды покидала гнездо: первый слет часовой продолжительности, второй короче - с 19 час. 30 мин. до 20 час. 00 мин. В последнем случае температура зоны контакта упала до 24,0°С. Максимальная температура фиксировалась дважды в светлое время суток: 39,4°С в 16 час. 20 мин. и 39,5°С в 9 час. 45 мин. Отмечались периоды, характеризующиеся температурой в основной зоне порядка 38,0-39,0°С - ночью с 22 час. 30 мин. и рано утром с 4 час. 15 мин. до 6 час. 30 мин., когда сова непосредственно находилась на яйцах и уже вылупившихся птенцах.
В это время отмечен слабый контакт тела наседки с кладкой и птенцами, хотя птица находилась в гнезде (1 час. 00 мин. - 4 часа 20 мин. и 6 час. 30 мин.- 15 час. 00 мин.).
Аналогичная картина наблюдалась и во втором гнезде (воронья постройка). В нем также отмечались периоды с невысокой среднечасовой температурой около 36-37,5°С без значительных спадов и подъемов (21 час. 40 мин.- 1 час. 30 мин.; 6 час. 20 мин.- 11 час. 00 мин.). Как и в гнезде № 1, слеты наседки с гнезда были приурочены к вечернему или ночному времени, хотя два кратковременных ухода с гнезда отмечены между 18 и 19 час. 30 мин. Значительное понижение температуры основной зоны гнезда до 20,8°С зарегистрировано в период длительного слета наседки в течение 1,5 часов. В этот момент температура в ЗК равнялась таковой внешнего воздуха и была ниже температуры дна лотка на 4,7°. Минимальная температура в ЗК, зарегистрированная в период с 6 час. 20 мин. - +20,4°С, вызвана слетом наседки на 1 час в утреннее время. Максимальная температура - +38,8°С отмечена в 3 час. 10 мин.
Во всех случаях при уходе насиживающей совы с гнезда наиболее заметное понижение температуры наблюдалось в зоне контакта, испытывающей сильное воздействие температуры окружающего воздуха, и в меньшей степени на дне лотка в нижней зоне. Плотность насиживания в гнезде №2 (сорочья постройка) оценена в 66,7%.
Обращает на себя внимание динамика температуры основной зоны гнезда №1 на 34-е сутки насиживания. В гнезде было 4 птенца. В течение этих суток сова слетала с гнезда лишь на 1 час 24 мин. (с 20 час. 6 мин. до 21 час. 30 мин.). Температура в зоне контакта упала до минимального значения 20,2°С. До этого у совы отмечено четыре кратковременных слета - в 13 час. 30 мин., в 16, 17 и 18 час. 20 мин. Они контролировались визуально и продолжались не более 15 мин. (сова присаживалась на соседние с гнездом ветви). Эти слеты вызывали понижение температуры на 4°.
Понижение и стабилизация температуры зоны контакта на уровне 31,0-32,2°С в течение продолжительного времени (с 23 до 1 0 часов) было обусловлено размещением совы на краю гнезда. Она прикрывала птенцов крылом и касалась их боком. За все это время наседка не покидала гнезда, поддерживая в нем температуру значительно выше температуры окружающего воздуха (на 10-11°).
Подводя итоги по температурным данным гнезда в период вылупления птенцов у совы, можно отметить общие черты с подобным процессом у птиц дневной активности. В обоих случаях плотность насиживания уменьшается, что приводит к значительным колебаниям температуры зоны контакта. Период вылупления птенцов проходит не только под воздействием колебаний температуры, но при значительном охлаждении и интенсивном тактильном воздействии.
Эти факторы, по-видимому, оказывают стимулирующее влияние на процесс вылуп-ления.
Несколько слов о вылуплении совят. Наблюдения за вылуплением птенцов в 14 гнездах показали следующие результаты. В подавляющем числе случаев вылупление птенцов повторяло порядок откладки яиц. В 7 гнездах он был частично нарушен: в трех случаях четвертый птенец вылупился из пя-
того яйца и в четырех - третий вылупился из четвертого яйца. Можно предположить, что отклонение от нормального порядка вылуп-ления могло быть связано со случайным охлаждением яйца, оказавшегося без обогревания в течение нескольких часов при низких температурах внешнего воздуха.
Следует обратить внимание на большую растянутость процесса вылупления птенцов: в 12 гнездах период вылупления был короче периода яйцекладки на 2 дня, в двух - на один.
Большая растянутость процесса вылуп-ления птенцов в одном гнезде с повторением порядка откладывания яиц обусловлена высокой плотностью насиживания в период яйцекладки и отсутствием синхронизации вы-лупления, которую в процессе эволюции приобрели лишь выводковые птицы, осуществляющие ее с помощью вокализации1.
Остановимся еще на одном небезынтересном и дискуссионном вопросе - о возможности ранее вылупившихся птенцов обогревать яйца. Еще М.А. Мензбир , говоря о белой (полярной) сове, считал птенцов, выведшихся из ранее отложенных яиц, способными насиживать яйца, отложенные позднее. Аналогичные высказывания мы встретили у Н.Б. Пукинского3, также считающего ранее вылупившихся птенцов у сов источником тепла, подчеркивая при этом, что птенцы, сидя плотно, не дают остывать яйцам, находящимся под ними. В данном случае можно согласиться лишь с положением «не дают остывать яйцам». Рассматривать же птенцов как источник тепла для насиживания нет никаких оснований. В этом нас убеждают ре-
1 Страутман, Ф.И. Инкубация яиц австралийского страуса эму (Dromaeus novae-haleandiae Gray.) // Труды биологического НИИ. - Т. IV. -Томск, 1937. - С. 279-287.
Vince M.A. Retardation as a factor in the Synchronization of matching // Animal Behaviour. - 16, №. 2-3. - 1968. - P. 332-335.
Болотников, А.М., Каменский Ю.Н., Никольская В.И., Хазиева С.М. О специфике гнездо-строения, насиживания и газового режима у береговых ласточек // Учёные записки (ПГПИ). -Т. 99. - Пермь, 1970. - С. 45-51.
2 Мензбир, М.А. Птицы России. Том 1. - М., 1895. - 836 c.
3 Пукинский, Н.Б. Жизнь сов. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. - 240 с.
зультаты специального иссследования температуры тела птенцов ушастой совы.
В таблице 1 представлена температура различных участков тела птенцов от 1 до 10-дневного возраста. Таблица показывает значительную изменчивость температуры тела совят, но главное заключается в том, что птенцы и старше 10-дневного возраста не могли самостоятельно без обогрева их взрослой птицей удерживать высокую температуру тела. Она была близка к температуре лотка гнезда. Этот факт подтверждается данными таблицы 2.
Таблица 2 свидетельствует о зависимости температуры тела (ректальной в данном случае) совят от обогревания самкой. Так, например, у птенца №1 в 1 - и 10-дневном возрасте без обогревания ректальная температура была низкой (19,4-19,6°С), при обогревании (у 5 -7-дневных) она повысилась до 36,0-38,4°С.
Таким образом, приведенный материал убеждает в том, что птенцы совы в период их вылупления не могут быть в силу своей пой-килотермности источником тепла для инкубационного процесса. Ранее вылупившиеся птенцы по отношению к оставшимся яйцам могут в лучшем случае выполнять термостатическую функцию.
В заключение описания температурного режима, регулируемого насиживающей ушастой совой, отметим наиболее существенные его черты.
1. Общей отличительной чертой температурного режима в гнездах у совы по сравнению с таковыми у птиц дневной активности явилась менее стабильная, но более высокая ночная температура, чем дневная.
2. У ушастой совы температура инкубации также характеризуется значительной вариабельностью, однако она меньше, чем у дневных птиц, что обусловлено меньшим числом отлучек птиц с гнезда, особенно в период яйцекладки и собственно насиживания.
3. Яйца совы в период насиживания подвергаются более глубоким кратковременным охлаждениям, чем у дневных птиц в связи с отлучками птиц в ночное время.
4. Как уже отмечалось ранее, ушастая сова размещает свои кладки в гнездах сорок и ворон. В связи с различными термическими особенностями гнезд в сорочьих постройках
вертикальный перепад температуры имеет Подготовлено при поддержке Проекта
меньший размах, чем в вороньих, и это об- Программы стратегического развития ПГПУ
стоятельство, по-видимому, обусловливает ПСР/НИР-29. предпочтение в выборе сорочьих построек вороньим.
Таблица 1 - Температура тела птенцов совы (°С)
Возраст птенцов, сутки Темпе ратура
ректальная голова спина крыло бок бедро воздух в гнезде внешний воздух
1 24,6 22,6 24,0 24,0 25,2 24,4 20,0 13,8
2 19,4 20,0 22,0 22,4 26,6 22,6 21,8 12,0
6 32,4 31,0 32,0 26,0 31,0 31,0 23,0 17,0
7 21,0 23,2 23,8 25,8 25,2 24,4 19,5 13,8
10 19,6 21,6 23,2 21,4 22,2 20,6 22,0 12,0
Таблица 2 - Ректальная температура у совят, обогреваемых самкой в разной степени
№ Сутки
п. п. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 19,4* - 34,2 - 38,4 37,6 36,0 27,4* 20,0* 19,6*
2 35,0 38,0 38,0 38,2 - 33,0 32,6 23,0 - -
3 28,4* 38,6 35,0 - - - - - - -
4 33,0* 36,0 33,5 - 23,2* - 21,0* - - -
5 33,1* 30,0* - - - - - - - -
6 39,2 32,4* - 21,6* - - - - - -
Примечание. * - температура измерялась в отсутствии наседки.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Литвинов, Н.А., Першин, В.Я. К гнездовой жизни ушастой совы Троицкой лесостепи // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1975. - С. 75-80.
2. Литвинов, Н.А. Экспериментальное обоснование биологического значения переворотов и перемещений насиживаемых яиц как фактора инкубации // Экология и охрана птиц. - Тез. докл. VII Всес. орнитолог. конф. - Кишинёв, 1981. - С. 140.
3. Болотников, А.М., Шураков, А.И., Каменский, Ю.Н., Добринский, Л.Н. Экология раннего онтогенеза птиц. - Свердловск, УНЦ АН СССР, 1985. - 228 с.
4. Болотников, А.М., Каменский, Ю.Н., Никольская, В.И., Хазиева, С.М. О специфике гнездостроения, насиживания и газового режима у береговых ласточек // Учёные записки (ПГПИ). - Т. 99. - Пермь, 1970. - С. 45-51.
5. Страутман, Ф.И. Инкубация яиц австралийского страуса эму (Dromaeus novae-haleandiae Gray.) // Труды биологического НИИ. - Т. IV. - Томск, 1937. - С. 279-287.
6. Мензбир, М.А. Птицы России. Том 1. - М., 1895. - 836 с.
7. Пукинский, Н.Б. Жизнь сов. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. - 240 с.
8. Vince, M.A. Retardation as a factor in the Synchronization of matching // Animal Behaviour. - 16, №. 2-3. - 1968. - P. 332-335.
