CC BY
76
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 326: 728-737
Экология размножения обыкновенной пустельги Falco tinnunculus и ушастой совы Asio otus в агроландшафтах Кемеровской области
А. С. Родимцев
Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина, ул. Академика Скрябина, д. 23, Москва, 127299, Россия.
E-mail: rodimtsev_as@rambler.ru
Поступила в редакцию 31 июля 2006
Обыкновенная пустельга Falco tinnunculus и ушастая сова Asio otus являются одними из наиболее массовых видов пернатых хищников в агроландшафтах. Их размножение хорошо изучено на западе ареалов, но для юга Западной Сибири такие сведения немногочисленны.
Работа выполнена в 1981-1992 годах в Беловском районе Кемеровской области во время изучения размножения врановых. Контролируемая территория представляла собой низко-холмистую равнину по правому берегу реки Талды в 3 км от села Евтино. Основную часть этой территории занимали луга, используемые для выпаса скота, которые перемежались берёзовыми колками, осинниками, ивняками, зарослями черёмухи и боярышника. Участок исследований практически не посещался людьми и находился под постоянным контролем наблюдателей. К его особенностям следует отнести высокую плотность гнездования сороки Pica pica и серой вороны Corvus cornix, гнездовые постройки которых использовались пустельгами и совами для размножения.
Обыкновенная пустельга Falco tinnunculus
В отдельные годы в районе исследования наблюдалась высокая плотность гнездования пустельги — до б пар на 80 га. В другие же годы на той же территории гнездилось всего по 1-2 пары. Такие флуктуации плотности гнездования определялись численностью мышевидных грызунов. Подобные хронографические колебания численности гнездящихся пустельг уже неоднократно отмечались зоологами (Бельский 19б2; Галушин 1971; и др.).
Прилетают пустельги в третьей декаде марта - начале апреля. Наиболее раннее появление отмечено 18 марта 1983 и 22 марта 1987, наиболее позднее - 4 апреля 1989. Птицы выбирают подходящие места для гнездования, и самки начинают ночевать в них. Самцы, как правило, ночуют на тех же деревьях, вблизи гнёзд. В районе исследования пустельги используют для размножения исключительно гнездовые постройки сорок и серых ворон. Соколы выбирали гнёзда врановых,
расположенные по краям колков, а также на отдельно стоящих деревьях. Из литературы известно, что в одних районах пустельги предпочитают гнёзда сорок (Литвинов, Карабулин 1979; Турчин 1996; Воробьёв 2002), в других — гнёзда ворон (Мальчевский, Пукинский 1983; Константинов и др. 1988; Пирогов 1992; Ильюх, Хохлов 1999) и грачей Corvus (Бакаев 1983; Лоскутов, Лоскутова 1983). Это объяс-
няется преобладанием на изучаемых территориях гнёзд тех или иных видов врановых. В нашем случае, при избытке старых гнёзд сорок и серых ворон, пустельги одинаково часто гнездились в постройках обоих видов. Из 28 учтённых гнёзд пустельги 13 в прошлом принадлежали сороке и 15 — серой вороне. Минимальное расстояние между двумя соседними гнёздами соколов составило около 150 м.
Пустельги выбирали для гнездования прочные и относительно высокие, по сравнению с другими, деревья. 17 гнёзд располагалось на берёзах, 8 - на ивах и 3 - на черёмухах. Высота расположения гнёзд варьировала от 1.5 до 23 м и в среднем составила 7.8 м (п = 28). В 1977 г. в таёжном районе Горной Шории было обнаружено гнездо пустельги на высоте 35 м. Птицы загнездились в старом гнезде канюка БиЬео ЪиЬео, построенном в верхней части кроны пихты.
Перед откладкой яиц гнёзда других птиц вычищаются изнутри. Например, в мае 1986 в новом гнезде сороки, разорённом серыми воронами на стадии откладки яиц, пустельги полностью удалили внушительную внутреннюю выстилку лотка (берёзовые веточки, корешки, сухие злаки). Через 5 дней самка приступила к откладке яиц в абсолютно пустую земляную чашу. Обычно в гнёздах пустельги находится шерсть мышевидных грызунов, небольшое количество перьев и погадки птиц.
Со времени появления птиц на гнездовых территориях и до начала откладки яиц проходит около месяца. Спариваются пустельги обычно на деревьях вблизи гнёзд или на самих гнёздах за 2-5 дней до начала кладки. Во время спаривания птицы громко кричат, копуляция длится 5-10 с (п = 6). Откладка яиц начинается в последних числах апреля -первой декаде мая. Первые отложенные яйца обнаружены 27 апреля 1981, 6 мая 1982, 2 мая 1983, 4 мая 1984, 1 мая 1985, 6 мая 1986, 30 апреля 1987. Яйца откладываются ежедневно в утренние часы. В трёх случаях отмечены перерывы в 2 сут перед откладкой последних яиц. Величина полной кладки варьирует от 2 до 6 яиц и в среднем равна 5.12±0.14 яйца (СУ = 13.1%, п = 24).
Яйца у пустельги охристого цвета с густой сетью тёмно-ржавых пятен. В кладках разных самок яйца заметно различаются по интенсивности окраски. Последние 1-2 яйца в кладках, как правило, менее пигментированы. Иногда последние яйца бледно-кремовые, с едва проступающей сетью пятен. Размеры яиц, мм: 39.13±0.19х31.64±0.09 мм
(СУ = 3.53 и 2.07%, Ііт 36.0-42.4x29.3-32.8, п = 54). Индекс удлинённости яиц 23.74±0.14% (СУ = 4.22%, Ііт 17-36%). Масса ненасиженных яиц 20.93±0.28 г (СУ = 7.91%, Ііт 15.8-22.7 г., п = 36). Нам не удалось выявить значимых изменений размеров яиц в зависимости от их ранга в кладке. Параметры яиц у пустельги в Кемеровской области сходны с таковыми из других частей ареала (Дементьев 1951а; Григорьев и др. 1977; Константинов и др. 1988; и др.).
В литературе отмечается, что плотное насиживание у пустельги начинается после откладки первого яйца (Птушенко, Иноземцев 1968; Рябицев 2001). По другим сведениям, плотное насиживание наступает после снесения предпоследнего или последнего яйца (Бельский 1962). Наши наблюдения показали, что плотное насиживание с первого яйца у пустельги отсутствует. Вначале периода откладки яиц гнёзда во время нашего осмотра неоднократно оказывались без наседок, с 1-2 и даже с 3 холодными яйцами. Дополнительно проведённый анализ эмбриогенеза в 2 кладках в 1983 г. показал, что эмбрионы из первых 2-3 яиц незначительно отличались по массе от эмбрионов из последующих яиц (масса эмбрионов из яиц первой кладки - 8.2, 7.1, 6.7, 4.7 г; второй кладки - 9.7, 9.5, 8.5, 7.6, 6.2, 4.2 г), что указывает на их незначительную разновозрастность (Родимцев 1989). По-видимому, прерывистое насиживание в начале периода откладки яиц сменяется на плотное после откладки 2-3 яиц, что позволяет отнести пустельгу к группе птиц, насиживающих в период откладки яиц комбинированно. Об этом же свидетельствуют инструментальные наблюдения за процессом насиживания у пустельги (Литвинов, Карабулин 1979).
Принято считать, что у пустельги в насиживании участвуют оба партнёра. При этом обычно упоминают о наличии наседных пятен у самцов (Дементьев 1951а). Однако по нашему мнению, роль самцов в насиживании до конца не ясна. В ряде случаев при осмотре гнёзд днём в период собственно насиживания яйца оказывались прохладными, несмотря на то, что в гнёздах находились самцы. Это может свидетельствовать о том, что основная роль самцов заключается в охране кладок, а не в их насиживании. Самки насиживают ночью, в светлое время суток их часто сменяют самцы. Если в дневное время самка насиживает, то самцы охотятся или сидят на деревьях в 30-50 м от гнёзд.
О приближении наблюдателей к гнезду самцы оповещают самок криком. Период от завершения кладки до вылупления первых птенцов составляет 27-29 сут (п = 11).
В периоды откладки яиц и насиживания мы часто отмечали стычки между пустельгами и серыми воронами, появлявшимися вблизи гнёзд первых. В 1981 г. пара ворон загнездилась в 40 м от гнезда пустельги. Практически ежедневно приходилось наблюдать конфликты между одиночными пустельгами и воронами. Иногда стычки были яростными
и продолжались 2-4 мин. В ряде случаев вороны явно нападали на гнёзда пустельги, причём в таких нападениях они обычно действовали парой. Нами отмечены 2 случая разорения гнёзд пустельги серыми воронами. Кроме того, в период откладки яиц из гнёзд пустельг часто исчезали отдельные яйца. Вероятно, это также результат хищничества ворон. Разорение гнёзд пустельги серыми воронами в агроландшафтах отмечалось рядом авторов (Шепель 1980; Кузнецов 1983; Абуладзе 1989; и др.). После разорения гнезда во время откладки яиц или в первые дни насиживания пустельги обычно через некоторое время начинали новую кладку в старом гнезде врановых неподалёку от места первого гнездования. Из-за возобновления утерянных кладок период откладки яиц в популяции пустельги растянут до 40 сут.
Интересный случай удалось наблюдать в мае 1983 г. В крыше старого сорочьего гнезда, в котором гнездились пустельги, устроили гнездо полевые воробьи Passer montanus. Когда у соколов шло насиживание, гнездо воробьёв с 4 яйцами было разорено. Вероятно, это сделали пустельги.
В целом порядок вылупления птенцов соответствует порядку откладки яиц. Лишь в 2 случаях из 9 первыми вылупились птенцы из вторых по рангу яиц. Продолжительность периода вылупления птенцов составляет 2-4 сут и прямо зависит от величины кладки. В кладках из 5 яиц этот показатель составил 62.7±4.8 ч (CV = 21.6%, n = 9). Птенцы из ранних кладок вылупляются в начале июня, вылетают из гнёзд в конце июня — начале июля. Самое позднее нахождение птенцов в гнезде отмечено 5 августа 1985.
Масса тела 0-сут птенцов равна 14.78±0.86 г (CV = 13.1%, n = 6). Птенцы покрыты белым эмбриональным пухом. Слуховые проходы открываются на 2-е или 3-и сут, глаза приоткрываются на 5-6-е сут. Пеньки первостепенных маховых перьев появляются в возрасте 6 сут, рулевых — 10 сут. Максимальной массы птенцы достигают на 16-18-е сутки жизни, затем происходит стабилизация массы, а перед оставлением гнезда масса тела птенцов несколько снижается. Птенцы покидают гнёзда при массе 160-210 г, за гнездовой период их масса увеличивается в 11-14 раз. Различия в массе тела птенцов, наблюдающиеся к моменту вылупления всего выводка, в течение гнездового периода сглаживаются. Случается гибель младших птенцов в начале постна-тального периода. Старшие птенцы покидают гнёзда на 25-28-е, младшие - 27-32-е сут.
По наблюдениям Н.В.Бельского (1962), в Ботаническом саду г. Москвы успешность насиживания у пустельги достигала 97-100%, отмечалась высокая выживаемость птенцов — 92%. Успешность размножения пустельги в Калужской области была также высока: в среднем в 26 случаях на одно гнездо вылупилось 5.1 и вылетело 4.4 птенца
(Константинов и др. 1988). В Кемеровской области успешность размножения пустельги была значительно ниже — 58%. Из 136 отложенных яиц 5 (3.7%) оказались неоплодотворёнными, в 9 яйцах (6.6%) эмбрионы погибли, 2 кладки из 5 и 6 яиц (8.1%) были полностью разорены. В разные годы в отдельных гнёздах исчезли 10 яиц (7.4%). Вылупился 101 птенец, из этого числа погиб 21 птенец. Таким образом, успешность насиживания составила 74.3%, выкармливания — 79.2%.
В литературе есть сведения о двух случаях поедания пустельгами собственных птенцов (Данилов 1976). Во время наших наблюдений случаев каннибализма не отмечено.
Первое время после вылета слётки держатся вблизи гнёзд на кустах и деревьях и мало летают. Родители их кормят. На гнездовых участках родителей молодые находятся в течение 15-25 сут, а затем покидают их и начинают охотиться самостоятельно. Откочёвка происходит в сентябре-октябре. В отдельные годы на окраинах Новокузнецка единичные пустельги встречались до середины ноября.
Ушастая сова Лв1о оЬиэ
В агроландшафтах Кузнецкой котловины ушастая сова гнездится повсеместно, достигая местами высокой плотности. На контролируемой территории число гнездящихся сов, как и пустельг, год от года колебалось от 2 до 6 пар. Численность сов зависела от численности мышевидных грызунов, что, как известно, вообще характерно для птиц-миофагов.
В окрестностях Новокузнецка и центральных районах Кузбасса ушастые совы появляются в начале апреля. Вечерами, обычно при наступлении темноты, и в предутренние часы слышны крики самцов и наблюдаются токовые полёты с характерным хлопаньем крыльев.
Как и пустельги, ушастые совы гнездятся преимущественно в гнёздах врановых птиц. Это же характерно для вида и в других частях ареала. Степень занятости гнездовых построек врановых зависит от их количества в том или ином районе. Так, в Челябинской области все обнаруженные гнёзда ушастых сов располагались в сорочьих гнёздах (Литвинов, Першин 1975). В Ленинградской области большинство гнёзд находилось в постройках серых ворон (Мальчевский, Пукинский 1983). В Каменной степи (Воронежская обл.) совы предпочитали гнездиться в старых гнёздах грачей по периферии колоний (Турчин 1992). В заповедной лесостепи Черноморского биосферного заповедника 40% пар ушастых сов гнездились в постройках серых ворон и по 30% — в постройках грачей и сорок (Пирогов 1992). В Калужской области 57% гнёзд сов располагались в постройках сорок, 32% — серых ворон и 11% - грачей (Марголин 2000). В Кемеровской области из 33 обнаруженных гнёзд 25 (76%) размещались постройках сорок и 8 гнёзд (24%) —
серых ворон. При выборе места гнездования ушастые совы отдавали предпочтение низко расположенным гнёздам. 24 гнезда располагались в зарослях или на отдельно стоящих разлапистых боярышниках, 5 - на ивах, 3 - на берёзах и 1 - на старой черёмухе.
Большинство пар занимали прошлогодние гнёзда врановых, но в 4 случаях отмечено гнездование в новых разорённых гнёздах сорок и ворон. Случаи разорения ушастыми совами гнёзд сорок уже описаны в литературе (Литвинов, Першин 1975; Константинов и др. 1988; Комаров 1990).
Большинство обнаруженных нами гнёзд располагались на высоте 1.5-6.5 м. Лишь одно гнездо находилось на высоте 16 м на берёзе в старой постройке серой вороны. Средняя высота расположения гнёзд ушастой совы составила 3.5 м (п = 33).
Ушастые совы не достраивают и не утепляют занятые гнёзда. В лотке обычно находится небольшое количество перьев и совиного пуха, иногда встречаются сухие листья.
Первые яйца появляются в гнёздах во второй половине апреля — начале мая. Самые ранние из обнаруженных кладок были начаты 18 апреля 1982, 1 мая 1986. В большинстве гнёзд откладка яиц начиналась в первую неделю мая. Откладка яиц, по нашим наблюдениям, происходит ежесуточно ночью или рано утром. В литературе сообщается и о 48-часовом интервале между откладкой яиц (Приклонский, Иванчев 1993). Величина кладки варьирует от 3 до 7 яиц, большинство кладок содержало 5-6 яиц. По многолетним данным, средняя величина кладки составила 5.47±0.13 яйца (СУ = 13.4%, п = 33).
Яйца белые, овальной формы. В ряде случаев первые 1-2 яйца в кладках были в крови. Вероятно, они принадлежали молодым самкам. Размеры яиц, мм: 42.10±0.19х33.49±0.11 (СУ = 4.35% и 3.16%, Ііт 39.6-45.4x31.2-34.6, п = 94). Индекс удлинённости яиц 25.62±0.09% (СУ = 3.39%, Ііт 13-31). Масса ненасиженных яиц 24.87±0.25 (СУ = 7.18%, Ііт 22.1-27.6, п = 52). Не обнаружено какой-либо закономерной связи между размерами и массой яиц и порядком их откладки. Размеры яиц ушастой совы в Кемеровской области заметно крупнее, чем в европейской части России. Средняя масса ненасиженных яиц была на 23 г больше, чем в Белоруссии (Иванютенко 1991), Калужской области, Ставропольском крае (Константинов и др. 1982), Северной Осетии (Комаров 1990), Татарстане (Кулаева 1977), Пермской и Челябинской областях (Литвинов, Першин 1975; Шепель 1980), Зауралье (Тарасов 2005). Возможно, для ушастой совы характерна клинальная изменчивость размеров яиц.
К насиживанию самки приступают после откладки первого яйца. Насиживание плотное, в дневное время самки обычно не покидают гнёзд. Об этом же свидетельствуют наблюдения, выполненные с по-
мощью инструментальных методов Н. А. Литвиновым (1980). По его данным, плотность насиживания в одном гнезде ушастой совы в день откладки первого яйца составила 77.0%. В последующие дни она увеличилась в разных гнёздах до 95.5-99.2%.
Самцы днём обычно сидят на земле или низко расположенных ветвях рядом с гнёздами, где насиживают самки. Мы неоднократно наблюдали это непосредственно, об этом же свидетельствуют многочисленные погадки. При осмотрах гнёзд в периоды откладки яиц и собственно насиживания нам иногда приходилось сгонять самок с гнёзд. Слетевшие самки обычно усаживались на соседние деревья и щелкали клювом. На отдельно стоящих деревьях или кустарниках самки находились порой всего в 1.5-2 м от наблюдателей и проявляли агрессивность.
Птенцы из первых яиц вылупляются на 25-27-е сут (п = 14). Как известно, вылупление птенцов у ушастых сов сильно растянуто, и его продолжительность прямо зависит от величины кладки. Среднее время вылупления всех птенцов выводка составило 92.6±11.6 ч (СУ = 39,5%, п = 11). В большинстве случаев порядок вылупления птенцов соответствовал порядку откладки яиц.
Масса тела 0-сут птенцов 15.63±0.27 г (СУ = 5.37%, п = 10). Птенцы покрыты густым белым пухом. Слуховые проходы открываются на 2-3-и, глаза — на 4-5-е сут. Пеньки первостепенных маховых появляются на 5-6-е сут, пеньки рулевых — на 9-10-е сут. Максимальной массы птенцы достигают к 18-20 сут, затем их масса несколько снижается. За гнездовой период масса птенцов увеличивается в 12-14 раз и ко времени оставления гнезда достигает 190-220 г. В гнезде птенцы находятся 23-27 сут, старшие птенцы покидают гнёзда в возрасте 23-25 сут.
Из-за сильно растянутого вылупления ко времени освобождения от скорлупы самого младшего птенца масса старших в отдельных гнёздах достигала 80-110 г. Старшие птенцы в выводках развивались быстрее, по сравнению с младшими, о чём свидетельствует скорость роста массы тела и формирования оперения. После вылета выводки продолжительное время держатся на гнездовых участках родителей.
Успешность размножения ушастых сов была относительно высока. На это, несомненно, влияла охрана гнёзд от детей и подростков, что предотвращало их разорение. Из 129 отложенных яиц в 6 (4.6%) эмбрионы погибли, 8 яиц (6.2%) оказались неоплодотворёнными. Лишь
1 гнездо с 5 яйцами (3.9%) разорено на стадии насиживания. Причина пропажи яиц точно не установлена, возможно, гнездо было разорено ночью хищным млекопитающим. Таким образом, успешность насиживания составила 85.3%. Данные литературы свидетельствуют о низкой оплодотворяемости яиц у ушастых сов. В Троицкой степи (Челябинская обл.) она составила лишь 74-86% (Литвинов, Першин 1975). Зна-
чительные доли неоплодотворённых яиц отмечены в Москве и Калужской области (Дементьев 1951б; Бельский 1962; Марголин 2000). В Кемеровской же области этот показатель был довольно высоким.
Уровень гибели птенцов в разные годы заметно различался, что связано с флуктуациями численности мышевидных грызунов. Гибнут обычно младшие птенцы в выводках. Из 110 птенцов погибло 27. Успешность выкармливания составила 75.5%. Общая успешность размножения ушастых сов (доля слётков от числа отложенных яиц) за все годы исследования составила 64.3%. Это выше оценок этого показателя, полученных в других точках ареала. Так, в Рязанской области успешность размножения ушастых сов составила 42.9% (Иванчев, Назаров 2005), в Северо-Осетинском заповеднике — 36-39% в разные годы (Комаров 1990). Отмечались неоднократные случая разорения кладок ушастых сов серыми воронами и каннибализм старших птенцов по отношению к младшим во время затяжных дождей. В Калужской области успешность размножения была также низка — 29.5%, значительное число гнёзд разорялось человеком (Константинов и др. 1982). Большой урон, наносимый людьми гнёздам ушастых сов, наблюдался и в Пермской области (Шепель 1980).
Днём серые вороны преследуют обнаруженных сов, часто в преследовании принимают участие несколько птиц. Спасающиеся совы ма-невренно летят низко над землёй и укрываются в кустарниках или в кронах деревьев.
Заключение
Несмотря на то, что пустельга и ушастая сова далеки друг от друга в систематическом отношении и существенно различаются своей экологией, в их размножении и раннем онтогенезе обнаруживается много общих черт. Объясняется это сходством в дефинитивных размерах и, в меньшей степени, питанием.
Оба вида не строят собственных гнёзд, а используют для гнездования постройки других птиц, главным образом врановых. Оба вида имеют практически одинаковую величину кладки и размеры яиц. Продолжительность насиживания, эмбрионального развития, время нахождения птенцов в гнезде, особенности роста и развития птенцов во многом сходны. Послегнездовая жизнь выводков, продолжительность их нахождение вблизи родных гнёзд и на гнездовых участках родителей также сходны у обоих видов.
Различия заключаются в особенностях насиживания в период откладки яиц. Совы приступают к плотному насиживанию после снесения первого яйца, тогда как пустельги — 2-го или 3-го яйца. У сов такое поведение связано, по всей видимости, с ночным образом жизни и необходимостью в светлое время суток скрываться и защищать (мас-
кировать) отложенные яйца. В результате у сов наблюдается гораздо большая разновозрастность эмбрионов в кладке и разновременность вылупления птенцов. Несомненно, это имеет адаптивное значение. У таких типичных миофагов, как ушастые совы, в годы с низкой численностью мышевидных грызунов младшие птенцы в выводках, как правило, гибнут. Уменьшение величины выводка увеличивает шансы выживания старших птенцов в условиях недостатка пищи. У пустельги рацион значительно разнообразнее. Поэтому при недостатке грызунов эти птицы легко переключаются на другие корма. На успешность размножения пустельги в антропогенных ландшафтах значительное влияние оказывают серые вороны. Гнёзда ушастой совы разоряют в основном человек и хищные млекопитающие.
Литература
Абуладзе А.В. 1989. Некоторые аспекты взаимоотношений соколообразных и врановых в Восточной Грузии // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 1: 43-46.
Бакаев С. 1983. Экология размножения обыкновенной пустельги и тювика в Юго-Западном Узбекистане // Экология хищных птиц. М.: 53-55.
Бельский Н.В. 1962. Обыкновенная пустельга и ушастая сова в Ботаническом саду // Орнитология 4: 316-324.
Воробьёв Г.П. 2002. О взаимоотношениях врановых и хищных птиц в урбанистическом ландшафте Воронежа в репродуктивном периоде // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 60-62.
Галушин В.М. 1971. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского центра СССР // Тр. Окского заповедника 8: 5-133. Григорьев Н.Д., Попов В.А., Попов Ю.К. 1977. Отряд Соколообразные (дневные хищные птицы) Ра1сот£огтез // Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М.: 76-117.
Данилов О.Н. 1976. Хищные птицы и совы Барабы и Северной Кулунды. Новосибирск: 1-158.
Дементьев Г.П. 1951а. Отряд хищные птицы // Птицы Советского Союза. М., 1: 70-341.
Дементьев Г.П. 1951б. Отряд совы // Птицы Советского Союза. М., 1: 342-429. Иванчев В.П., Назаров И.П. 2005. Видовой состав, распространение и некоторые вопросы экологии сов Рязанской области // Совы Северной Евразии. М.: 187-199.
Иванютенко А.Н. 1991. К экологии гнездования ушастой совы в Белорусском Полесье //Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2, 1: 240-241. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 1999. Об использовании хищными птицами и совами гнёзд врановых в Предкавказье // Экология и распределение врановых птиц России и сопредельных государств. Ставрополь: 97-99.
Комаров Ю.Е. 1990. Материалы по биологии ушастой совы в Северной Осетии // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: 76-80.
Константинов В.М., Кутьин С.Д., Марголин В.А. 1988. Особенности экологии обыкновенной пустельги в антропогенных ландшафтах Центрального района
Европейской части СССР // Морфология, систематика и экология животных. М.: 68-79.
Константинов В.М., Марголин В.А., Бабенко В.Г. 1982. Особенности экологии ушастой совы в антропогенных ландшафтах Центрального района Европейской части СССР // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 121-132.
Кузнецов А.В. 1983. О взаимоотношениях между пустельгой и ссорой вороной в условиях Волжской поймы // Экология хищных птиц. М.: 24-27.
Кулаева Т.М. 1977. Отряд Совообразные ЯШ^огтез // Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М.: 239-257.
Литвинов Н.А. 1980. Температура естественной инкубации у ушастой совы // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 15-26.
Литвинов Н.А., Карабулин В.В. 1979. Температура инкубации кладки у обыкновенной пустельги // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 20-23.
Литвинов Н.А., Першин В.Я. 1975. К гнездовой жизни ушастой совы Троицкой лесостепи // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 11-20.
Лоскутов А.В., Лоскутова И.М. 1983. Распределение гнёзд пустельги и ушастой совы на заповедной территории и в агроценозах Южно-Уральской лесостепи // Экология хищных птиц. М.: 166-168.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Марголин В.А. 2000. Птицы Калужской области. Ч. 1. Неворобьиные. Калуга: 1-335.
Пирогов Н.Г. 1992. Значение гнездовых построек врановых для других видов птиц // Экологические проблемы врановых птиц. Ставрополь: 125-128.
Приклонский С.Г., Иванчев В.П. 1993. Ушастая сова // Птицы России и сопредельных территорий: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: 302-313.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение-птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-462.
Родимцев А.С. 1989. К экологии обыкновенной пустельги в Кемеровской области // Природа и экономика Кузбасса Новокузнецк: 117-119.
Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608.
Тарасов В.В. 2005. Обзор фауны сов лесостепного Зауралья // Совы Северной Евразии. М.: 338-342.
Турчин В.Г. 1992. Гнездовое поведение ушастой совы в колониях грачей // Экологические проблемы врановых птиц. Ставрополь: 143-144.
Шепель А.И. 1980. Размножение хищных птиц и сов в некоторых районах Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 60-64.
