CC BY
39
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1732: 687-707
Гнездовая биология сороки Pica pica у северной границы ареала в низовьях Оби
С.П.Пасхальный, М.Г.Головатин
Сергей Петрович Пасхальный. УлицаЗелёная горка, д. 18, кв. 1, Лабытнанги, Ямало-Ненецкий автономный округ, 629400, Россия. E-mail: spas2006@yandex.ru Михаил Григорьевич Головатин. Институт экологии растений и животных УрО РАН. Улица 8 Марта, д. 202, Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: golovatin@yandex.ru
Поступила в редакцию 30 января 2019
Экологии сороки Pica pica посвящён большой объём научных публикаций, но почти все они базировались на материалах, полученных в основной области её обитания — в умеренных широтах. На северном пределе распространения вида сведений об особенностях жизни этих птиц на протяжении годового цикла пока крайне мало.
В то же время сорока здесь находится в экстремальных по ряду параметров условиях среды. Специфика местообитаний, климата и фотопериодического режима в Субарктике позволяли предполагать, что параметры гнездования сороки на пределе её распространения могут существенно отличаться от характеристик размножения птиц в умеренных широтах.
Несмотря на то, что сбор данных о гнездовании птиц проводился нами в рамках общей программы изучения птиц антропогенных местообитаний и не был ориентирован на глубокое исследование биологии гнездования вида, мы сочли целесообразным обобщить материалы, собранные нами в основном в конце ХХ века. Частично сведения по экологии сороки в низовьях реки Оби опубликованы нами ранее (Пасхальный 1984, 1995, 2004, Головатин, Пасхальный 2018).
Район работ. Материал и методы
Размножение сороки изучали в районе города Лабытнанги Ямало-Ненецкого автономного округа, расположенного на склоне левого коренного берега долины Оби. Зонально территория находится на границе северной тайги и лесотундры.
Гнездовыми биотопами сорок здесь служат участки смешанного леса и редколесья, заросли ивняков с примесью берёзы, отдельных елей и лиственниц по лощинам и долинам ручьёв на склоне коренного берега Оби у города и в его черте, искусственные древесно-кустарниковые насаждения в городе, реже — ивняки в пойме реки. Для гнездования сороки выбирали наиболее густые заросли кустов, группы деревьев. Основная масса птиц в период работ гнездилась в узкой полосе дре-весно-кустарниковой растительности по периферии городской застройки шириной до 500 м и на сохраняющихся внутри города участках смешанного леса и приручь-евых ивняков.
Локальная плотность гнездования сороки в подходящих биотопах на участках площадью 0.18-0.35 км2 составляла в 1982 году 5.7, в 1983 - 11.2-11.7 гнёзд/км2.
Общая плотность гнездования в 1983 году составила 1.7 гнёзд/км2 (обследовано 6 км2). В 1984 и 1986 годах поиск гнёзд вели на площади до 8-9 км2. В 1991 году отдельные пары найдены в районах старой застройки и на пустырях, соответственно, 4.1 и 3.5 пар/км2. На участках леса в черте города плотность была 8.3, в редколесье на окраине города - 8,6, локально (в насаждениях и березняках) - 15.5 и 16.0 пар/км2.
Таблица 1. Координаты мест работы разных исследователей
Источник
Место работы
Координаты
Лыков 2002 Брезгунова 2008
Венгеров, Свиридов 1989; Смирнов, Венгеров 2002
Климов 1979
Воронин, Марголин 2016
Барановский, Иванов 2016; Быструхина, Барановский 2002 Романцова, Лысенкова 2002
Константинов, Бабенко 1977; Птушенко, Иноземцев 1968
Хохлова, Кривцов 1984; Ушаков, Ушаков 2002 Мальчевский, Пукинский 1983 Храбрый 1991 Завьялов и др. 2009
Яковлев, Сальников 2002 Алексеев 2002
Матвеева и др. 2002 Коровин, Суслова 1992
Родимцев 1990 и др.
Лупинос 2015
Тарасовская, Булекбаева 2017 Куранов 1984 и др. Пустовойт 2013 Костенко 2019 Наши данные
Калининград 54°43^, 20°31'Е
Харьков 50°00^, 36°12'Е
Воронеж 5Г40Ч\1, 39°10'Е
Липецк 52°30^, 39°30'Е
Калужская область 54°30^, 36°00'Е
Рязань 54°37^, 39°35'Е
Мордовия (запад) 54°15^, 44°00'Е Московская область, Звенигород Нижний Новгород Ленинградская область Санкт-Петербург Саратовская область
Чебоксары Башкортостан, Белорецкий район Пермь Челябинская область,
Бредовский район 52°25^, 60°30'Е
Кемеровская область, 53-56°^ 85-89°Е
Новокузнецк 53°45^, 87°10'Е
Тюмень 57°09^, 65°33'Е
Павлодар 52°10^, 77°00'Е
Томск 56°30^, 85°00'Е
Емва, Республика Коми 62°35^, 50°51'Е
Новый Уренгой, ЯНАО 66°06^, 76°45'Е
Лабытнанги, ЯНАО 66°40'К 66°23'Е
55°45^, 36°50'Е 56018ЧЧ 43°56'Е 59-610N, 28-35°Е 59055^, 30°18'Е 50040'-52040^, 43-49°Е
56007^, 47015'Е
540N, 570Е 58000^, 56020'Е
В последние годы выбор местообитаний и стереотипы гнездостроения у сороки претерпели заметные изменения (Головатин, Пасхальный 2018). Значительная часть птиц стала гнездиться в пределах городской застройки — по немногим участкам сохранившейся естественной растительности и в искусственных насаждениях у дорог, домов и т.п. При этом плотность гнездования здесь существенно выросла. В 2012 году она составила 4.2±1.2 гн./км2, а в наиболее застроенной центральной части Лабытнанги (3.1 км2) 12 из 13 жилых гнёзд были сосредоточены на площади в 2 км2 (6.0±1.7 гн./км2). Здесь же были найдены 14 сохранившихся старых гнёзд.
При этом мы отметили снижение случаев разорения гнёзд людьми. В городе птицы стали гнездиться на лиственницах, чего ранее не отмечалось по его периферии, где подавляющее число построек размещались на елях, ивах и берёзах. Высоко расположенные гнёзда на лиственницах хорошо заметны, но труднодоступны — ветки лиственниц очень хрупкие и легко обламываются. Забраться на такие деревья непросто, равно как и на тонкие побеги ивовых кустов. Гнёзда на посадках ивы и на деревьях в городе часто располагались в оживлённых местах, что также снижало риск их разорения людьми и осторожными серыми воронами Сотьив соттх. Собственно, это же осложняло и наше прослеживание гнёзд, так что
объём собранных данных существенно сократился по этим причинам. В пойме Оби у города сорок обитает немного (до 4 пар на 3.5 км2 учётной территории), поскольку подходящие заросли кустарников занимают здесь небольшую площадь, поэтому найти и проследить удалось только одно гнездо.
Сведения о биологии размножения сорок собраны в марте-июне 1982-2017 годов. Всего найдено 139 гнёзд, часть из которых проверялась с разной периодичностью. Более полные материалы получены в 1982, 1983 (9 и 15 гнёзд), 1984 и 1986 (26 и 29 гнёзд, соответственно). С 1988 до 2017 года в основном фиксировали строительство гнёзд (всего их найдено 61, из которых 34 на стадии строительства, другие в период насиживания кладок или уже с птенцами). Наименее изученным оказался завершающий период пребывания птенцов в гнезде и их вылет, что связано с началом у нас экспедиционных работ.
Мы также сочли полезным привести географические координаты места нашей работы и примерные координаты территорий, с которыми сравнивали данные о гнездовой биологии сороки (табл. 1).
Рис. 1. Динамика средних температур и линейные тренды! в марте-мае 1982-2017 годы, Салехард.
Погодно - климатические условия в период размножения птиц
Климатические условия в Нижнем Приобье с марта по май достаточно суровы (табл. 2, рис. 1, 2). Средние многолетние температуры в эти месяцы отрицательные, а в отдельные годы даже в апреле бывают ниже -15°С. Морозы до -15°С и ниже достаточно обычны и в другие годы в апреле, нередко наблюдаются в первой половине мая, особенно в ночное время.
За период работ средние температуры весенних месяцев сильно колебались в разные годы, но заметный положительный тренд изменений наблюдался только в апреле (рис. 1). Снеговой покров к апрелю обычно достигает максимальной высоты
(табл. 2) и разрушается уже только в конце мая, иногда даже в начале июня, а в отдельные годы остаётся в мае в среднем на уровне предыдущих месяцев (рис. 2). Возвраты холодов, снегопады и метели обычны в апреле, мае, а в отдельные годы наблюдаются до середины июня.
Рис. 2. Динамика снежного покрова в марте-мае 2005-2017 годов.
Таблица 2. Средняя многолетняя (1970-2017), средние многолетние минимальная и максимальная температуры воздуха, °С, средняя и средняя максимальная (2005-2017) высота снежного покрова, см (Салехард, WMO#233300, 66°31' N 66°36' Е)
Показатель Март Апрель Май
Средняя температура воздуха, °С -15.0 -8.4 -0.9
Средняя минимальная температура воздуха, °С -23.2 -17.3 -9.0
Средняя максимальная температура воздуха, °С -8.7 2.2 7.0
Средняя высота снежного покрова, см 52.3 52.8 30.9
Средняя максимальная высота снежного покрова 63.2 65.8 49.8
Результаты и обсуждение Активизация и занятие гнездовых территорий
Первые признаки активизации брачного поведения сорок — занятие гнездовых территорий, брачные игры, пение — регистрировались уже в конце зимы и начале весны с 23 февраля по 19 марта: 23 февраля 1984, 29 февраля 1984, 1-10 марта 2001, 8 марта 2011, 11 марта 1996, 11 марта 1997, 12 марта 2003, 14 марта 2001, 15 марта 1993, 19 марта 2008. Длина дня на широте Полярного круга в этот период увеличивается с 9 до 11.5 ч.
С середины марта становятся более редкими, а к середине апреля прекращаются ежедневные массовые перелёты сорок с мест ночёвок на кормёжку и обратно. Наиболее поздние случаи пролёта групп и рыхлых скоплений сорок зафиксированы в следующие сроки: 12 марта 1999, 23 марта 2010, 27 марта 1997, 2 апреля 2005, 11 апреля 2006, 13 апреля 2006, 20 апреля 2007. Самыми интенсивными в этот период су-
точные миграции оказались 23 марта 2010, когда вечером за 40 мин в полосе наблюдения до 300 м пролетели 270 особей, и 13 апреля 2006 -171 птица за 10 мин. Отметим, что в эти годы средние температуры и марта, и апреля не были экстремально низкими.
В умеренных широтах активизация брачного поведения сорок происходит несколько раньше или в те же сроки, что и в районе наших работ. В Харькове «оживление» у гнёзд можно было наблюдать ещё в середине февраля (Брезгунова 2008). В средней полосе Европейской части России подвижность сорок возрастает во второй половине февраля и в марте, когда они начинают перемещаться на гнездовые участки (Константинов, Бабенко 1977). К середине апреля происходит распределение образовавшихся пар на гнездовьях и начинается репродуктивный цикл (Птушенко, Иноземцев 1968). В Ленинградской области в первых числах марта сороки, до этого державшиеся группами, разбивались на пары, и с 15 марта можно было услышать «пение» самцов (Мальчевский, Пукинский 1983). В Саратовской области первые элементы брачного поведения отмечаются у сорок с середины марта (Завьялов и др. 2009).
Таким образом, в низовьях Оби эти события происходят практически синхронно с таковыми в южных частях ареала вида.
Сроки и особенности гнездостроения
Общий период постройки гнёзд растянут и продолжается с середины марта до середины мая. Во второй его половине строительство гнёзд одними парами совмещается с откладкой яиц и насиживанием у других пар сорок.
Начало гнездостроения приходится на 17-31 марта. Закладки гнёзд мы находили 17 марта 1984 и 18 марта 1996; птиц с ветками в клювах видели 21 марта 2011, 23 марта 1986, 25 марта 2002, 29 марта 1995, 30 марта 1987 и 2011, 31 марта 2001; строительство каркасов гнёзд отмечали 21 марта 2007, 24 марта 2016, 30 марта 2007, 31 марта 2016.
Длина дня в этот период увеличивается с 11.5 до 13.5 ч. Поскольку длина дня в связи с высокоширотным положением места работ увеличивается быстрее, чем в южных районах, к концу месяца она уже превышает таковую на основной части ареала вида.
Оживлённое строительство гнёзд продолжается в апреле. В 1984 году одно прослеженное гнездо сооружалось с 14 апреля по 1 мая (17 дней). На территории Арктического научно-исследовательского стационара ИЭРиЖ УрО РАН птицы сооружали каркасы гнёзд 2-5 апреля 1996 и 6 апреля 1997, 9-13 апреля 2002, 21 марта - 6 апреля 2011 (16 дней). Весь период постройки одного гнезда продолжался здесь с 10 по 22 апреля 2009 (12 дней) и с 31 марта по 21 апреля 2001 (22 дня). Готовые или почти готовые (завершалось изготовление земляной чаши
или выстилка лотка) гнёзда найдены: в 1983 году — 22-го, 23-го, 24-го (по 2) и 29 апреля (1); в 1984 - 15-го (4), 22-го, 30 апреля (по 1), 1-го, 3-го, 4-го, 11 мая (по 1); в 1986 - 19 апреля (1), 12-го (3) и 15 мая (1); в 1988 - 10 мая (1 гнездо, 17 мая в нём 5 яиц); в 1990 - 28 апреля (1); в 2000 - 14 апреля (1); в 2001 - 3 и 12 апреля (по 1); в 2003 - 10 и 11 апреля (по 1); в 2007 - 12 апреля (2); в 2013 - 10 апреля (1); в 2016 - 24 и 31 марта (1 и 2); в 2017 году - 5, 8 и 13 апреля (1, 1 и 3). За все годы постройка гнёзд у сорок в среднем начиналась и заканчивалась в апреле (табл. 3).
Таблица 3. Средние даты начала и окончания гнездостроения у сороки в низовьях Оби, 1982-2017 годы
Показатели Начало гнездостроения Окончание гнездостроения
Средняя дата 9 апреля 22 апреля
Число гнёзд 37 37
Активный период строительства продолжался с начала апреля до первой пятидневки мая, а пик регистрации сооружаемых гнёзд приходился на 11-15 апреля (рис. 3).
16_20 21_25 26_31 1_5 6_10 11_15 16_20 21_25 26_30 1_5 6_10 11_15
Пятидневки 16 марта - 15 мая
■ Гнезд в стадии строительства
Рис. 3. Динамика регистрации строящихся гнёзд сороки в 1982-2017 годах.
В 2000-х годах наблюдался сдвиг времени постройки гнёзд на более раннее время. Средняя дата начала гнездостроения в 2000-2017 годах приходилась на 1 апреля (п = 11) против 13 апреля (п = 26) в 1982-1999 годах. Предположительно это связано с тем, что среди гнёзд, обнаруженных в 2000-2017 годах, абсолютное большинство размещалось не по периферии, а в самом городе. На территории городов, как известно (Брезгунова 2008; Краснобаев, Константинов 2004; Куранов
1979, 1984; Матвеева и др. 2002; Мацюра, Зимароева 2016; Хохлова, Кривцов 1984), сроки гнездования сороки сдвигаются на более раннее время в сравнении с естественными местообитаниями.
По этой причине и в связи с ограниченным числом прослеженных гнёзд после 1999 года влияние климатических факторов мы не рассматривали, хотя тренд средней температуры апреля в этот период был положительным (рис. 1).Гнездостроение в средней полосе по времени начинается несколько раньше, но в основном совпадает с таковым в низовьях Оби, однако проходит при более мягких погодных условиях.
Так, в Калининграде к массовой постройке гнёзд сороки приступали обычно в конце марта, но зарегистрирован один случай его начала 4 марта 2000 (Лыков 2002). В Харькове сороки начинали строительство гнёзд в первых числах марта, в период интенсивного таяния снега (Брезгунова 2008). В Воронеже строительство гнёзд начиналось с середины марта, к концу месяца они были уже полностью или наполовину построены (Смирнов, Венгеров 2002). В Калужской и Тульской областях к строительству гнёзд птицы приступали в марте (Воронин, Мар-голин 2016). В Ленинградской области постройка гнёзд начиналась с первых чисел апреля и длилась около 10 дней (Мальчевский, Пукинский 1983). Завершение строительства было связано со сроками таянья снега и появлением проталин, необходимых для добывания земли для обмазки лотка; в некоторых случаях строительство гнёзд продолжалось ещё и в первой декаде мая.
В Перми к постройке гнёзд сороки приступали во второй декаде марта при температуре от минус 3 до плюс 2°С, а на окраине - на 7-10 дней позже (Матвеева и др. 2002). На Южном Урале в Башкирии сороки начинали строить гнезда со второй половины марта (Алексеев 2002). В Саратовской области гнездостроительная деятельность сорок становится хорошо заметной с первых чисел апреля, формирование гнёзд заканчивалось в первой декаде апреля, а в начале второй декады завершалось устройство лотков (Завьялов и др. 2009). Авторы отмечают, что процесс затянут во времени, наиболее интенсивное гнездо-строение наблюдается у сорок в Саратовской области во второй половине апреля, но птицы со строительным материалом отмечаются и в более позднее время - до середины июня, что обусловлено повторным гнездованием. У города Емва в Республике Коми сороки начинали строить гнёзда в марте - начале апреля, совершенно готовое гнездо было найдено 17 апреля 2012, а 24 апреля в нём обнаружены 4 яйца (Пустовойт 2013). Возле города Новый Уренгой 4 полностью готовых гнезда обнаружены в 2015-2016 годах между 16 и 19 апреля (Костенко 2019).
Таким образом, сроки начала и окончания строительства гнёзд на севере Западной Сибири и в средней полосе России отличаются незна-
чительно и, судя по всему, сильно зависят от хода весны: при похолоданиях процесс затормаживается (Родимцев 1996, Ушаков, Ушаков 2002), что более вероятно в северных частях ареала вида.
Продолжительность сооружения отдельных гнёзд сильно варьирует по разным причинам. В районе нашей работы постройка гнезда укладывается в пределы, известные для других частей ареала вида - примерно от 5-10 до 20-30 дней (Абдреимов 1977, Брезгунова 2008, Сметана 1977, Ушаков, Ушаков 2002; и др.).
Старые гнёзда в низовьях Оби сороки занимали редко: всего нами отмечены 4 таких случая (3%, п = 139). В другом районе ЯНАО, у Нового Уренгоя, использование старых гнёзд не зарегистрировано (Ко-стенко 2019). Главной причиной этого, судя по осмотрам старых гнёзд, является наличие в них наметённого снега, который обтаивает слишком поздно, чтобы сороки могли использовать эти постройки.
В 3 случаях новые гнезда строились на остатках старых, но чаще всего - в их ближайших окрестностях или даже на одном и том же дереве или кусте ивы, что отмечали и другие исследователи (Брезгунова 2008, Воронин, Марголин 2018, Мальчевский, Пукинский 1983, Родимцев 1990, Тагирова 2010, Ушаков, Ушаков 2002; и др.).
В Рязани повторного использования гнёзд, прежде всего в городе, не наблюдали, объясняя это значением маскировки гнёзд в антропогенном ландшафте, хотя нередко крыша старого гнезда использовалась как основание для постройки следующего гнезда (Барановский, Иванов 2016). В Калужской и Тамбовской областях занятие старых гнёзд отмечали редко - только в 3 случаях для 250 найденных и 73 прослеженных гнёзд (Воронин, Марголин 2016). В окрестностях Нижнего Новгорода достоверное использование сорокой старых отремонтированных гнёзд зарегистрировано лишь в 3 случаях за 4 года наблюдений (Ушаков, Ушаков 2002).
Однако в целом занятие старыми птицами старых прошлогодних гнёзд в средних широтах происходило чаще. В Харькове реставрировали старые постройки 13.3% пар (Брезгунова 2008), а в других частях ареала ещё больше - в среднем 25.3% (Родимцев 1990). В Ленинградской области примерно в 1/3 случаев старые сороки не строили новые гнёзда, а достраивали и ремонтировали прошлогодние или иногда устраивали новое гнездо на основе старого(Мальчевский, Пукинский 1983). Многолетние массивные гнёзда, а также гнёзда, расположенные одно над другим, нередко встречались в Перми (Матвеева и др. 2002).
Достаточно обычным является разбор старых гнёзд на материал для постройки новых (Воронин, Марголин 2016; наши данные).
Часть обнаруженных нами гнёзд сороки бросали ещё на стадии строительства. Таких за 1982-2017 годы оказалось 10 (7%, п = 139), а в 1982-1986 годах - 8 (10%, п = 79) и ещё 4 гнезда во втором периоде были
разорены людьми до момента нахождения гнёзд нами. Причины этого, кроме разорения людьми, не совсем понятны, но, как известно, сооружение нескольких построек для сорок редкостью не является.
Сроки откладки яиц
Число гнёзд, где было непосредственно отмечено появление первого яйца, было очень небольшим. Дату начала кладки чаще удавалось установить для гнёзд, найденных с неполными кладками, принимая во внимание, что самки откладывают ежедневно по 1 яйцу (Брезгуно-ва 2008; Воронин, Марголин 2016; Ковшарь 1986). Однако известно также, что в ритмичности откладки яиц могут быть изменения (Тара-совская, Булекбаева 2017).
Таблица 4. Динамика начала откладки яиц в гнёздах сороки (число гнёзд, в которых начата кладка) по пятидневкам в 1982-2011 годах
Год Апрель Май
6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 1-5 6-10 11-15 21-25
1982 - -
1983 - -
1984 - -1986 - -1988 - -1990 - -
1999 - -
2000 - -2001 - -2002 - -2003 - 1 2007 - -2011 1 -Всего 1 1
3
4
2 14
2 1 5
6 4
12
2 1
1*
1
2
1
*
1
1
1
2
9
2
4
* — повторная кладка.
Таблица 5. Средние даты начала кладки у сороки в 1982-2011 годах (М ± SD), отсчёт даты от 1 апреля
Годы
п
М ± БО
БЕ
1982
1983
1984 1986
1988-2011 1982-2011
3
4
15
16 13 51
28.7±2.1 23.5±2.1 33.0±5.3 26.8±9.1 22.1±7.5 27.3±8.1
1.2 1.0 1.4 2.3 2.1 1.1
Весь период, когда происходит откладка яиц, у сорок в низовьях Оби длится с начала-середины апреля до середины мая (табл. 4). Самые ранние кладки были начаты 7 апреля 2011 и 13 апреля 2003. Пик
откладки яиц приходится на период между 20 апреля и 5 мая. После 15 мая, судя по всему, новые кладки могут быть только повторными.
Средние даты начала кладки в разные годы и периоды варьировали от 22 апреля до 3 мая (табл. 5).
Три кладки в 1984 и одна в 1986 году предположительно были повторными либо отложены молодыми птицами. При исключении этих гнёзд из расчётов средние показатели в эти годы и за весь период несколько сдвигались на более раннее время. Они составили в 1984 году 30.7±2.5 (М± 5Д п = 12), в 1986 - 25.2±6.7 (п = 15) и в 1982-2011 годах - 25.8±6.4 (п = 47; отсчёт даты с 1 апреля).
Значимая корреляция средних сроков начала кладки со средней температурой апреля и мая отсутствует, вероятнее всего, из-за небольшой выборки в отдельные годы.
В Калининграде сроки откладки яиц у сороки довольно растянуты, её начало в 67 гнёздах фиксировали в течение 7 недель: в третьей декаде марта кладка начата в 1 гнезде, в первой декаде апреля - в 15, во второй декаде апреля - в 25, в третьей декаде апреля - в 14, в первой декаде мая - в 9, во второй декаде мая - в 3 гнёздах. В самой поздней кладке первое яйцо было отложено 15 мая 1998 (Лыков 2002).
По данным О.А.Брезгуновой (2008), первые яйца в гнёздах сорок в пределах Харькова появляются 30 марта - 1 апреля. Средние даты начала кладки приходятся на первую-вторую декады апреля: 2003 год -11 апреля (п = 16), 2004 - 9 апреля (п = 8). 2005 - 13 апреля (п = 13), 2006 - 10 апреля (п = 5), 2007 - 5 апреля (п = 5). В пойме реки Север-ский Донец первые яйца в гнёздах сорок появляются с 18 апреля, в среднем - 20 апреля (данные 2004 года, п = 11). Другими словами, в условиях города сороки приступали к откладке яиц не менее чем на 10 дней раньше, а разница в появлении первых яиц в ранних кладках у сорок, гнездящихся в городе и в пойме Северского Донца, составляла 17 дней.
В Воронеже откладка яиц в большинстве гнёзд сорок завершалась во второй декаде апреля (Смирнов, Венгеров 2002). В Калужской области первое яйцо найдено 13 апреля 1972 (Воронин, Марголин 2016).
А.С.Мальчевский и Ю.Б.Пукинский (1983) отмечают, что в Ленинградской области старые, уже размножавшиеся птицы приступают к откладке яиц иногда во второй декаде апреля, но большинство сорок откладывает яйца позже. В гнёздах, за которыми велись наблюдения, откладка яиц началась в следующие сроки: вторая декада апреля - 5 гнёзд, третья декада апреля - 21, первая декада мая - 26, вторая декада мая - 10, третья декада мая - 6, первая декада июня - 2.
В Рязани яйца могут появляться уже в первой пятидневке апреля, массовая откладка приходится на конец апреля и первую пятидневку мая (Барановский, Иванов 2016). Однако в связи с частым разорением
гнёзд для сороки здесь вполне обычны повторные кладки, и наиболее поздний срок откладки первого яйца зарегистрирован 18 июня 2011. По другим данным (Быструхина, Барановский 2002), яйца в гнёздах сороки в Рязани появлялись в течение апреля, а массовая откладка приходилась на середину этого месяца.
В Чебоксарах для 18 гнёзд сороки установлена дата откладки первого яйца. Наиболее ранняя - 12 апреля в 2 гнёздах. Начало массовой кладки приходится на 16-20 апреля (Яковлев, Сальников 2002).
В Перми откладка яиц сороками в городе начиналась 14-23 апреля (Матвеева и др. 2002), а на Южном Урале в Башкирии — в первой половине апреля (Алексеев 2002).
В Саратовской области пик откладки яиц приходится на первые числа мая, в естественных местообитаниях начало кладки наблюдается в последней декаде апреля (Завьялов и др. 2009). На урбанизированных территориях первые кладки отмечаются уже в первой декаде апреля, а пик кладки приходится в среднем на вторую декаду апреля.
В Тюмени сроки откладки яиц растянуты, начало кладки в разных гнёздах (п = 52) фиксировали с третьей декады марта до второй декады мая с пиком между 20 апреля и 10 мая (Лупинос 2015).
Возле Нового Уренгоя полные кладки находили 3 мая и 13 мая 2015 с 8 и 7 яйцами, соответственно (Костенко 2019). В первом из указанных гнёзд 13 мая обнаружены 4 птенца в возрасте 2-3 сут, что свидетельствует о начале кладки не позднее 22 апреля.
Сопоставление наших и литературных данных указывает на отсутствие значительного сдвига сроков начала кладки у сорок на северном пределе распространения. Максимальные различия наблюдаются между районом Харькова и низовьями Оби во времени появления самых ранних кладок (1-2 недели) и среднего времени начала кладки (5-13 апреля в городе и 20 апреля в пойме Северского Донца против 22 апреля — 3 мая в низовьях Оби). На первую половину апреля приходилось начало кладки в Калининиграде, Воронеже, в Саратовской области, на Южном Урале, на середину апреля — в Калужской, Рязанской, Пермской областях, на конец апреля — начало мая — в Ленинградской и Тюменской областях. В Тюмени чаще встречались ранние кладки, но большинство сорок начинали кладку в третьей декаде апреля и первой декаде мая, как и в Рязани, Калуге, Воронеже, Ленинградской и Саратовской областях, т.е. практически в те же сроки, что и на широте Полярного круга.
По нашей оценке, большое значение при определении сроков начала кладки имеет ситуация, в которых получены те или иные данные: погодные условия сезонов в конкретном пункте, места размещения гнёзд и прочее, что в значительной степени влияет на разброс показателей, приводимых в разных источниках.
Величина кладки
Величина полных кладок сороки варьировала от 3 до 9 яиц. Чаще всего (68.3%) кладки содержали 6-8 яиц (табл. 6). Таким образом, величина кладки в низовьях Оби находится в пределах, характерных для вида на большей части ареала в России: 3-10, чаще 6-8 яиц (Ряби-цев 2014).
Некоторые гнёзда, где было от 1 до 3 (4) яиц или птенцов на ранней стадии развития в ряде случаев были явно повторными или уже подвергшимися разграблению серыми воронами или другими сороками, поэтому в расчёт средней величины кладки не включались. Одно яйцо было в 2 гнёздах, 2 — в 1, 3 — в 2 и 4 яйца — в 1 гнезде. Однако, судя по срокам гнездостроения, откладки яиц и вылупления птенцов, в отдельных найденных нами поздних гнёздах, не учтённых как повторные, некоторые компенсаторные кладки могли состоять и более чем из 4 яиц.
Средняя величина кладки в разные годы и периоды изменялась от 5 до 7 яиц (табл. 7).
Таблица 7. Средняя величина кладки и стандартное отклонение (М±$Е), ошибка средней ^Е), число гнёзд (п), минимальная и максимальная величина кладки сороки в 1982-2003 годах
Параметры 1982 1983 1984 1986 1988-2003 1982-2003
M ± SD 5.25±0.50 5.83±0.98 7.25±1.06 6.71 ±1.59 6.17±2.04 6.55±1.49
m 0.25 0.40 0.30 0.35 0.83 0.21
n 4 6 12 21 6 49
Min 3 4 5 3 4 3
Max 6 7 9 9 8 9
В Калининграде размер полных кладок сороки варьировал от 3 до 9, чаще всего 7 или 8 яиц: 3 яйца было в 3.1% гнёзд (п = 65), 4 - в 4.6%, 5 - в 12.3%, 6 - 15.4%, 7 - 35.4%, 8 - 26.2%, 9 яиц - в 3.1% гнёзд (Лыков 2002).
По данным О.А.Брезгуновой (2008), полные кладки у сорок в Харькове состоят из 1-9 яиц, в пойме реки Северский Донец - из 5-8 яиц (табл. 8). 34% кладок в городе состоят 7 яиц, 31% - 6 и 20% - 8 яиц. Автор отмечает, что в среднем величина кладок в пределах города Харькова, поймы Северского Донца и Харьковской области соответствует
Таблица 6. Величина полных кладок сороки, 1982-2003 годы
Число яиц в кладке 3 Число гнёзд 1
3 4 5 6 7 8 9 Всего 1 4 7 11 10 13 3 49 2,0 8,2 14,3 22,4 20,4 26,5 6,1 100,0
% гнёзд
литературным данным. Повторные кладки содержат 3-4 яйца в пойме Северского Донца и 4-8 яиц в Харькове, в среднем 5.2 яйца (п = 11).
В Калужской области величина кладки варьирует от 3 до 11 яиц, чаще 6-9, а в среднем составляет 7.2 яйца (Воронин, Марголин 2016). У Липецка (Климов 1979) в кладках сороки было 3-10, в среднем 6.4 яйца. В Воронеже величина кладки от 4 до 9, в среднем 6.5 яйца (Вен-геров, Свиридов 1989). По более поздним данным (Смирнов, Венгеров 2002), она варьировала от 3 (1 случай) до 9 яиц. Различие величины кладок в южной и северной части города (табл. 8) незначимы.
Таблица 8. Величина кладки сороки в разных точках ареала
Место Ит М ± БЕ п Источник
Калининград 3-9 6.66±0.17 65 Лыков 2002
Харьков 1-9 6.5 45 Брезгунова 2008
Река Северский Донец 5-8 6.6 20 Брезгунова 2008
4-9 6.5 26 Венгеров, Свиридов 1989
Воронеж 3-9 7.17±0.22*
6.47±0.38* -- Смирнов, Венгеров 2002
Окрестности Липецка 3-10 6.4 311 Климов 1979
Калужская область 3-11 7.2 -- Воронин, Марголин 1974
Рязань 5-8 6.33 12 Быструхина, Барановский 2002
1-10 6.3±1.67 101 Барановский, Иванов 2016
Мордовия 6-8 6.7±0.16 20 Романцова, Лысенкова 2002
Нижний Новгород 3-9 6.6 61 Хохлова, Кривцов 1984
Санкт-Петербург 4-7 6.1 16 Храбрый 1991
Чебоксары -- 5.7 32 Яковлев, Сальников 2002
Саратовская область 5-9 7.0±0.12 52 Завьялов и др.2009
Пермь 5-8 -- 12 Матвеева и др. 2002
Тюмень -- 7.71±0.22 20 Лупинос 2015
Окрестности Тюмени -- 6.89±0.23 18 Лупинос 2015
Томск 3-9 6.92 84 Куранов 1984
Емва, Республика Коми 5-9 6.88±0.48 8 Пустовойт 2013
Лабытнанги, ЯНАО 3-9 6.55±0.21 49 Наши данные
* — показатели для северной и южной частей города, различия незначимы.
В Ленинградской области число яиц в полных кладках сороки варьирует от 3 до 8, а кладки из 3-4 и 8 яиц — большая редкость (Маль-чевский, Пукинский 1983). Чаще всего в гнёздах находили по 7 (39 кладок из 87) и по 6 яиц (31 кладка). В городе Санкт-Петербурге средняя величина кладки лишь немного превышает 6 яиц (табл. 8, Храбрый 1991). В Рязани в полных кладках было 1-10, в среднем 6.3±1.67 яйца (п = 101) (Барановский, Иванов 2016). Ранее для этого города сообщалось, что полная кладка сороки состоит из 5-8, в среднем 6.33 яйца (п = 12) (Быструхина, Барановский 2002).
В ряде мест величина кладки варьировала от 5 до 8 яиц. В Мордовии полные кладки содержали 6-8, в среднем 6.7±0.16 яйца (п = 20), в
том числе из 7 яиц - 45.0%, из 6 - 40.0%, из 8 - 15% кладок (Романцо-ва, Лысенкова 2002). В Перми в полных кладках было 5-8 яиц (Матвеева и др. 2002), а в Саратовской области их обычно 5-7, реже 8 или даже 9 (Завьялов и др. 2009). В окрестностях Павлодара в разные годы средняя величина кладки изменялась от 6.22±0.56 до 6.56±0.44 яйца (n = 10 и 15) с лимитами 2-9 яиц (Тарасовская, Булекбаева 2017). В Тюмени средний величина кладки оказалась значимо больше (табл. 9), чем на контрольных участках в окрестностях города (Лупинос 2015).
В целом для всех пунктов число яиц в кладке чаще составляло от 3 до 9 яиц, а средняя величина кладки варьировала в пределах 6-7 яиц (табл. 8). Таким образом, в низовьях Оби пределы изменчивости и средняя величина кладки у сороки не отличаются от зарегистрированных на всём пространстве ареале вида в России.
Насиживание
Считается, что насиживание у сороки начинается с предпоследнего или последнего яйца, в повторных и поздних кладках — с 1-го яйца и продолжается 17-18 (20) дней (Рябицев 2014).
О.А.Брезгунова (2008), ссылаясь на С.Б.Бакаева (1984), указывает, что дневное насиживание у сорок обычно начинается с предпоследнего яйца, но отмечает, что в литературе есть сведения и о случаях плотного насиживания с 1-3-го яйца (Абдреимов 1977; Родимцев 1990; и др.), об изменчивости у сорок одной популяции по этому признаку, а также о варианте, когда самка днём не насиживает, но ночует в гнезде. Проверка 7 гнёзд в разное время суток показала, что дневное насиживание начиналось перед откладкой предпоследнего яйца, хотя ночевать в гнезде самки начинали после откладки первых яиц, а весь период насиживания от откладки первого яйца до вылупления птенцов продолжается 24 дня (Брезгунова 2008). По другим источникам, период инкубации у сороки длится от 19 до 22 дней. Очевидно, что различия в основном зависят от выбора координат отсчёта и времени начала плотного насиживания. О начале насиживания с откладки первых яиц или с середины кладки свидетельствует разновозрастность птенцов в гнёздах (Мальчевский, Пукинский 1983), хотя наблюдается она далеко не всегда. Известно также, что растянутое вылупление обычно наблюдается у сорок, имеющих крупные кладки (Родимцев 1996). Ещё одной причиной растянутого вылупления и разновозрастности птенцов может служить асинхронность откладки яиц (Тарасовская, Булекбаева 2017), сочетающаяся с насиживанием до завершения кладки.
Мы специально не изучали характер насиживания, но различия между птенцами одного выводка по размерам, длине крыла и развитию оперения явно указывали на то, что насиживание в ряде гнёзд начиналось ещё до завершения кладки (табл. 9).
Таблица 9. Длина крыла птенцов сороки
№ гнезда Дата Число птенцов Длина крыла, мм
086 01.06.1986 6 13,5; 14, 21, 22, 22, 22
097 24.05.1986 3 29, 30,5; 35
01.06.1986 3 76, 83, 87
108 24.05.1986 2 19,5; 21
31.05.1986 2 43, 50
109 24.05.1986 5 14, 14, 16, 16, 17
31.05.1986 5 29,5; 30, 32, 36, 39
111 25.05.1986 6 35, 42, 46, 50, 57, 57
01.06.1986 6 83, 90, 98, 99, 106, 108
117 31.05.1986 6 93, 93, 95, 105, 105, 105
Начало насиживания на начальных этапах формирования кладки может зависеть от погодных условий. В условиях Субарктики насиживание с первого яйца может самым непосредственным образом влиять на успешность размножения, учитывая температурный режим, который особенно неблагоприятен для рано загнездившихся птиц.
Сроки вылупления птенцов
Сроки вылупления птенцов, естественно, зависят от прохождения предыдущих стадий гнездового цикла: постройки гнезда, откладки яиц и насиживания. В наибольшей зависимости от погодных условий оказывается первый этап размножения, но определённое влияние оказывает и момент начала плотного насиживания кладки, об изменчивости которого сказано выше.
В низовьях Оби средняя дата вылупления, включая расчётные показатели, основанные на сроках кладки и возрасте птенцов, приходится на 22 мая при разбросе от 10 мая до 7 июня: M±SD = 22±8; m = 1.5; lim 10 — 38; n = 29 (отсчёт даты от 1 мая). В некоторых гнёздах мы также регистрировали растянутое вылупление (табл. 10).
Таблица 10. Случаи растянутого вылупления птенцов у сороки
№ гнезда
Дата
Особенности вылупления
046 26.05.1984 6 яиц, 1 птенец 1 -дневный
080 17.06.1984 3 птенца (1 - 3-4-дневный, 2 - 1-дневные), 2 яйца
090 16.05.1986 3 птенца, 5 яиц (в 2-х вылупление)
095 25.05.1986 3 птенца (крыло 10,5-12 мм), 4 яйца
111 16.05.1986 6 птенцов (2 - 1-дневные, 4 - 2-4-дневные)
б/н 12.05.2003 4 птенца (1-дневные), 4 яйца
В основной части ареала сороки сроки появления птенцов сильно варьируют в зависимости от многих причин — места гнездования, погодных условий года и т.п. Так, в Воронеже вылупление птенцов отме-
чали в последних числах апреля — начале мая (Смирнов, Венгеров 2002), в Саратовской области - обычно в первой-второй декадах мая (Завьялов и др. 2009), а в Ленинградской области - чаще во второй-третьей декадах мая (Мальчевский, Пукинский 1983). В поздних гнёздах это событие может сдвигаться на конец мая и даже июнь.
Длительность нахождения в гнезде и сроки вылета птенцов
Птенцы находятся в гнезде 22-27 дней (Рябицев 2014), реже вылетают на 20-й день и лишь в дождливую погоду задерживаются до 28 дней (Мальчевский, Пукинский 1983).
Длительность нахождения птенцов в 4 гнёздах сороки, прослеженных нами до вылета птенцов, составила 23, 24, 23-25 и 24-25 дней. Сроки вылета в этих гнёздах - 17 июня 1984 (гнёзда № 060 и № 061) и 6-8 июня 1986 (гнездо № 111), 13-14 июня 2003 (гнездо б/н).
Слётки и выводки сорок в Лабытнанги были встречены в следующие даты. Слётки наблюдались 4 июня 1986, 7 июня 1986, 9 июня 1982 и 1986, 10 июня 1999, 14 июня 1994, 17 июня 1984, 1984 ,1984 и 1984, 18 июня 1984, 19 июня 1984. Выводки наблюдались 1 июня 1986, 2 июня 1986, 8 июня 1983, 16 июня 1984, 22 июня 2002 и 10 июля1996. Тем не менее, в июне немало гнёзд сорок все ещё были с яйцами или маленькими птенцами. Так, 1-6 июня 1986 было 6 таких гнёзд, а 15-17 июня 1984 — 2, судя по всему, из числа поздних и повторных. Самый поздний случай встречи нелётного птенца сороки зарегистрирован нами в середине июля (рис. 4).
Рис. 4. Слёток сороки Picapica. Лабытнанги. 17 июля 2007. Фото авторов.
В литературе приводятся очень разные сроки вылета птенцов у сороки. В Центральном регионе в урбанизированном ландшафте из-за смещения сроков гнездования на более раннее время появление слётков происходит в последних числах мая, что в среднем на неделю рань-
ше, чем в слабо изменённых ландшафтах (Краснобаев, Константинов 2004). В Воронеже вылет птенцов наблюдали в последней декаде мая — первых числах июня (Смирнов, Венгеров 2002). В Рязани птенцы покидают гнезда в течение всего июня, а птенцы из поздних гнёзд могут вылетать вплоть до конца июля (Барановский, Иванов 2016). В Ленинградской области самые ранние выводки сорок можно встретить не раньше начала июня, но основная масса выводков появлялась во второй и третьей декадах июня, а поздние гнёзда птенцы могли покидать вплоть до середины июля (Мальчевский, Пукинский 1983). В Перми массовый вылет птенцов наблюдали в конце мая (Матвеева и др. 2002), очевидно, в связи с более ранними сроками гнездования в городе.
Большой разброс сроков вылета птенцов — со второй половины мая до третьей декады июля — указывается для Саратовской области и соседних районов (Завьялов и др. 2009).
В большинстве случаев растянутость оставления птенцами гнёзд связана с высокой гибелью кладок и выводков, наличием повторного гнездования, разновременностью вступления разных пар в размножение, неоднородностью среды обитания птиц.
Причины гибели гнёзд и успешность размножения
Часть гнёзд оставлялась сороками ещё на стадии строительства — из 79 гнёзд, прослеженных нами в 1982-1986 годах, таких брошенных было 8 (10%). Мы включили их в число случаев неудачного размножения (табл. 11), хотя большинство этих пар приступали к повторному гнездованию.
Успешность размножения, определённая как доля гнёзд, в которых до вылета выжил хотя бы один птенец, сильно варьировала в разные годы, составляя в среднем менее 50%, в основном из-за сокращения числа яиц и птенцов вплоть до полного их исчезновения (табл. 11). Хорошо известной и наиболее распространённой причиной этого является хищничество серых ворон (Коровин, Суслова 1992, Куранов 2009, Лупинос 2015, Лыков, 2002, Родимцев 2004, Родимцев и др. 1989) или других сорок (Родимцев 1997).
Таблица 11. Успешность размножения сороки и причины её снижения в низовьях Оби
Год Число гнёзд Разорены людьми Исчезновение яиц,птенцов* Брошены Неудачное размножение Доля успешных гнёзд,%
1982 9 1 1
1983 15 5 1
1984 26 3 13 1986 29 3 16 Всего 79 12 31
% - 15,2 39,2
1 3 66,7
1 6 60,0
4 18 30,8
4 15 48,3
10 42 46,8
12,7 53,2
* — включая гнёзда, в которых часть птенцов выжила до момента покидания гнезда. Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1732
Больше всего гнёзд было разорено людьми (чаще всего детьми) в 1983 году с тёплой весной и ранним сходом снега, когда жители стали чаще посещать окрестности города в период гнездования птиц.
Число птенцов, доживавших до момента вылета, в два года, когда проводились специальные наблюдения, в среднем составляло немногим более 3 особей (табл. 12). Однако ситуация у разных пар сорок сильно различалась. В 45.5% гнёзд к этому времени оставалось только по 1-2 птенца, тогда как другие пары (36.4%) несли минимальные потери и выращивали до вылета 6-7 птенцов.
Таблица 10. Число птенцов перед вылетом в прослеженных успешных гнёздах сороки
Параметры 1984 1986 2 года
М ± во 3.2±2.3 3.5±2.7 3.4±2.4
БЕ 1.0 1.1 0.7
^ 1-7 1-6 1-7
п 5 6 11
Успешность размножения, рассчитанная как отношения величины выводка перед вылетом к величине кладки, составила 51.5%.
Как отмечает А.С.Родимцев (2004), сравнивая собственные данные с наблюдениями ряда авторов (Абдреимов 1974, Бакаев 1984, Коровин, Суслова 1992, Сметана 1978, Хохлов и др. 1982), средняя успешность размножения сороки в Кемеровской области (45.2%) находится в пределах нормы реакции данного показателя, характерного для вида на пространстве от Средней Азии до Ставрополья (22.2-56.2%), но сильно варьирует в разные годы. В этих же границах указывались параметры успешности гнездования сороки для Калужской области (60%, Воронин, Марголин 2016), Рязани (45.0-56.6%, Барановский, Иванов 2016, Быструхина, Барановский 2002), Чебоксар (31.8%, Яковлев, Сальников 2002), Перми (47.4%, Матвеева и др. 2002), Тюмени и её окрестностей (36.8-50.7%, Лупинос 2015), Архангельской области (27.9%, Асоскова 2011) и других районов.
Многие авторы подчёркивают большую вариабельность успешности размножения сорок в зависимости от локальных условий (характера растительности, уровня хищничества серых ворон, беспокойства, условий года и т.д.). Отмечалось, что для вида характерна высокая доля гибели гнёзд по целому комплексу причин, обычность повторных кладок и, как следствие, растянутый период размножения.
Заключение
Практически все параметры гнездования сороки на пределе распространения в низовьях Оби очень близки к таковым в основной об-
ласти обитания вида в умеренных широтах или совсем не отличаются от них. Сроки брачной активизации птиц, начала постройки гнёзд и массового гнездостроения, его длительность, величина кладки, успешность размножения и факторы, влияющие на него, общая длительность сезона гнездования в низовьях Оби не выходят за пределы, установленные для районов, расположенных южнее на 800-1500 км.
Некоторый сдвиг на более позднее время отмечен в сроках начала и массовой откладки яиц, а также вылупления птенцов. Вероятно, это зависит от конкретного развития погоды, что отмечается и в умеренных широтах. Однако данные параметры, как и сроки вылета птенцов, в среднем мало отличаются от таковых в слабо урбанизированных местообитаниях основной части ареала вида.
Для сороки на пределе распространения также характерны растянутое размножение, обычность повторного гнездования, значительный отход яиц и птенцов в гнёздах из-за хищничества серой вороны и по другим причинам.
Очень редко отмечается использование старых и частое оставление птицами строящихся гнёзд, что связано, по нашему мнению, с регулярными снегопадами и метелями в марте и апреле, приводящими к накоплению в гнездовых постройках снега.
Судя по динамике численности вида в регионе (Головатин, Пасхальный 2018) и характеристикам его воспроизводства, он адаптирован к экстремальным условиям обитания на северном пределе ареала, демонстрируя некоторое запаздывание синантропизации в связи с темпами урбанизации территории и несколько более позднее наступление средних этапов гнездового цикла в зависимости от погодных условий года.
Литер атур а
Абдреимов Т. 1977. К биологии сороки в низовьях Амударьи // Тез. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1: 178.
Алексеев В.Н. 2002. К экологии врановых птиц в условиях горно-лесной зоны Южного
Урала // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 40-42. Асоскова Н.И. 2011. Распространение и экология синантропных врановых птиц на севере
ареала (Архангельская область) // Вестн. Помор. ун-та. Сер. Естеств. науки 3: 5-11. Бакаев С.Б. 1984. Экология размножения вороновых птиц в Узбекистане. Ташкент: 1111.
Барановский А.В., Иванов Е.С. 2016. Гнездящиеся птицы города Рязани (Атлас распространения и особенности биологии). Рязань: 1-367. Брезгунова О.А. 2008. Особенности гнездовой биологии сороки в Харьковской области // Беркут 17, 1/2: 67-78.
Быструхина С.В., Барановский А.В. 2002. Выживаемость потомства серой вороны и сороки в городе Рязани // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 54-56.
Венгеров П.Д., Свиридов М.В. 1989. Биология размножения сороки в урбанизированных экосистемах // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 2: 110-112.
Воронин А.А., Марголин В.А. 2016. К гнездовой биологии сороки Pica pica в Калужской области // Рус. орнитол. журн. 25 (1284): 1714-1715.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2018. Особенности синантропизации сороки Pica pica на севере Западной Сибири // Процессы урбанизации и синантропизации птиц. Иваново: 62-68.
Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Якушев Н.Н. и др. 2009. Птицы севера Нижнего Поволжья. Саратов, 4: 1-268.
Климов С.М. 1979. Вопросы гнездовой жизни сороки в условиях Липецкой области // Экология гнездования птиц и методы её изучения. Самарканд: 101-102.
Ковшарь В.А. 1986. Особенности экологии сороки в ботаническом саду города Алма-Ата // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1: 300-301.
Константинов В.М., Бабенко В.Г. 1977. О закономерностях годичной динамики численности синантропных врановых в культурном ландшафте средней полосы Европейской части России // Орнитология 13: 100-109.
Коровин В.А., Суслова Т.А. 1992. Успешность размножения сороки и серой вороны в полезащитных насаждениях степного Зауралья // Экологические проблемы врановых птиц. Ставрополь: 112-114.
Костенко А.В. 2019. К гнездовой экологии сороки Pica pica в Новом Уренгое // Рус. орнитол. журн. 28 (1722): 328-330.
Краснобаев Д.А., Константинов В.М. 2004. Особенности сезонной многолетней динамики и население сороки Pica pica в антропогенных ландшафтах Центрального региона Европейской России // Рус. орнитол. журн. 13 (253): 162-170.
Куранов Б.Д. 1979. Приуроченность сороки к культурному ландшафту в разных частях ареала // 7-я Всес. зоогеогр. конф.: тез. докл. М.: 209.
Куранов Б.Д. 1984. Биологические особенности урбанизированной популяции сороки // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас. 85-86.
Куранов Б.Д. 2009. Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязнённом ландшафте. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Томск: 1-50.
Лупинос М.Ю. 2015. Гнездовая биология сороки Pica pica (L., 1758) в условиях города Тюмени // Алтай. зоол. журн. 9: 47-50.
Лыков Е.Л. 2002. Гнездовая биология сороки в условиях Калининграда // Беркут 11, 2: 181-187.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Матвеева Г.К., Масленников В.Н., Чиртулов И.В. 2002. Гнездование серой вороны и сороки в некоторых городах Пермской области // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 88-90.
Мацюра А.В., Зимароева А.А. 2016. Синантропизация Врановых и особенности их адаптаций к антропогенным ландшафтам // Acta biol. sibirica 2, 1: 159-199. http:// dx.doi.org/10.14258/abs.v2i1-4.923
Пасхальный С.П. 1984. Некоторые особенности гнездования сороки в лесотундре // Вид и его продуктивность в ареале. Материалы 4-го Всесоюз. совещ. Свердловск, 2: 75.
Пасхальный С.П. (1995) 2014. Размещение гнёзд сороки Pica pica в антропогенных местообитаниях лесотундры Нижнего Приобья // Рус. орнитол. журн. 23 (1040): 26742676.
Пасхальный С.П. 2004. Птицы антропогенных местообитаний полуострова Ямал и прилегающих территорий. Екатеринбург: 1-219.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-462.
Пустовойт У. 2013. Биологические особенности гнездовой жизни сороки обыкновенной. Емва: 1-30.
Родимцев А.С. 1990. Биология размножения массовых синантропных видов птиц (Sturnus vulgaris L, Pica pica L., Corvus cornix L.) на юге Западной Сибири. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 1-18.
Родимцев А.С. 1996. Характер вылупления птенцов в гнёздах массовых видов врановых птиц // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств. Казань: 96-97.
Родимцев А.С. 1997. Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых в гнездовой период // Рус. орнитол. журн. 6 (14): 3-10.
Родимцев А.С. 2004. Успешность размножения сороки Pica pica в различных ландшафтах юго-востока Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 13 (225): 232-242.
Родимцев А.С., Ваничева Л.К., Якушев Ю.А., Родимцев П.Г. 1989. Взаимоотношения серых ворон и сорок в период размножения // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 3: 47-48.
Романцова М.Н., Лысенкова Л.Е. 2002. Оологическая характеристика грача и сороки в Мордовии // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 104106.
Рябицев В.К. 2014. Птицы Сибири. Справочник-определитель в двух томах. М.; Екатеринбург, 1: 1-438.
Сметана Н.М. 1978. Экология сороки в Наурзумском заповеднике (Северный Казахстан) в период инкубации яиц и выкармливания птенцов // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 38: 20-28.
Смирнов С.В., Венгеров П.Д. 2002. Особенности экологии размножения и стабильности развития сороки в г. Воронеже // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 113-115.
Тагирова В.Т. 2010. Синантропизация обыкновенной Pica pica и голубой Cyanopica cyanus сорок в Хабаровске // Рус. орнитол. журн. 19 (569): 826-827.
Тарасовская Н.Е., Булекбаева Л.Т. 2017. Особенности экологии сороки в окрестностях г. Павлодара // Экология врановых птиц в естественных и антропогенных ландшафтах Северной Евразии. Казань: 222-226.
Ушаков В.А., Ушаков А.В. 2002. Некоторые особенности гнездования сороки в Нижнем Новгороде // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 124126.
Хохлов А.Н., Афанасова Л.В., Тельпов В.А. 1982. Эффективность гнездования сороки на Ставрополье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 69-72.
Хохлова Н.А., Кривцов С.К. 1984. Изменчивость биологии сороки при гнездовании в населённых пунктах // Наземные и водные экосистемы. Горький, 7: 22-29.
Храбрый В.М. 1991. Птицы Санкт-Петербурга: Фауна, размещение, охрана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 236: 1-275.
Яковлев В.А., Сальников Г.А. 2002. Некоторые материалы к гнездовой биологии сороки в окрестностях г. Чебоксары // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 137-139.
