Особенности течения патохимической и патофизиологической стадий аллергической реакции немедленного типа в условиях городского шума Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Содержание

Автономов А.Н., Ильичева А.Е

Состав и структура фитоценоза склоновых экологических систем экзогенного типа..............4

Быков Е.В.

Рекреационная трансформация сосновых лесов и гнездящиеся птицы нижних ярусов..............14

Герасимова (Старичкова) К.А., Голуб В.Б., Бармин А.Н., Иолин М.М., Сорокин А.Н.

Оценка изменений растительности в средней части восточной дельты р. Волги. 1. Динамика флоры..................................................................................18

Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Мальцев М.В., Чувашов А.В.

Растительность залежей с доминированием травянистых растений в южной части долины Нижней Волги...........................................................................25

Демаков Ю.П., Майшанова М.И., Швецов С.М., Исаев А.В., Митякова И.И.

Влияние длительного воздействия выбросов завода силикатного кирпича на подстилку и почву соснового биогеоценоза...........................................................39

Литвинов Н.А., Ганщук С.В., Четанов Н.А., Югов М.В.

Роль кожного влагоотделения у рептилий....................................................51

Литвинов Н.А., Шураков А.И., Шураков С.А., Мальцева М.А.

Исследование естественной инкубации у ушастой совы Asio otus (LINNAEUS, 1758).............60

Лычёва О.А., Галиев Р.С.

Особенности течения патохимической и патофизической стадий аллергической реакции немедленного типа в условиях городского шума...........................................67

Плисак Р.П., Голуб В.Б., Гречушкина Н.А.

Растительные сообщества южного побережья Капчагайского водохранилища (Республика Казахстан) I. Сообщества класса Thero-Salicornietea (S. Pignatti 1953) R. Tx. in R. Tx. et Oberdorfer 1958...........................................................................71

Плисак Р.П., Голуб В.Б., Гречушкина Н.А.

Растительные сообщества южного побережья Капчагайского водохранилища (Республика Казахстан) II. Сообщества класса Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. Bolos y Vayreda 1950 ..........................................................................82

Плисак Р.П., Голуб В.Б., Гречушкина Н.А.

Растительные сообщества южного побережья Капчагайского водохранилища (Республика Казахстан) III. Сообщества класса Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001.......88

Рухленко И.А.

К вопросу о синтаксономии кл. Nerio-Tamaricetea на территории бывшего СССР...............100

Рухленко И.А.

Сообщества с преобладанием однолетних гипергалофитов в низовьях реки Атрек...............105

Степанова Н.Ю., Сорокин А.Н., Бондарева В.В.

Материалы по флоре бугров Бэра западных подстепных ильменей дельты р. Волги..............111

Об авторах...............................................................................115

УДК: 574.474 ББК: 20.1

Автономов А.Н., Ильичева А-E.

СОСТАВ И СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗА СКЛОНОВЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ ЭКЗОГЕННОГО ТИПА

Avtonomov A.N., Ilyicheva A.E.

THE COMPOSITION AND STRUCTURE OF PHYTOCOENOSIS SLOPE

ECOSISTEMS EXOGENUS TYPE

Ключевые слова: устойчивость, склон, фитоценоз, структура, видовое разнообразие, встречаемость, общность вида, морфология почв.

Keywords: stability, slope, фитоценоз, structure, specific variety, occurrence, look community, morphology of soils.

Аннотация: в статье приводится характеристика изменения растительности по экзогенным склонам в зависимости от почвенных условий. Проведена оценка приуроченности видов травянистой растительности к разным участкам склонов путем описания горизонтальной структуры фитоценозов на склонах разной крутизны и экспозиции. Для изучения состояния растительного сообщества на склонах изучали встречаемость, показатель общности видов, сходство видов, видовое разнообразие.

Abstract: the characteristic of change of vegetation is provided in article on ekzogenny slopes depending on soil conditions. The assessment of a confinedness of types of grassy vegetation to different sites of slopes by a way of the description of horizontal structure phytocenoses on slopes of a different steepness and an exposition is carried out. For studying of a condition of vegetative community on slopes studied occurrence, an indicator of a community of types, similarity of types, a specific variety.

Введение

Устойчивость любой экологической системы оценивается разнообразием живых организмов, населяющих данную систему. Существует много определений понятия устойчивости, неполный перечень которых приведен в работах А.Д. Арманда [1],

З.В. Дашкевича [4], М.Д. Гродзинского [3], В.Д. Федорова [12], И.Н. Росновского [10]. Устойчивость - это способность экосистем сохранять свои позиции, структуру и характер функционирования в пространстве и во времени при изменяющихся условиях среды, в том числе и под влиянием антропогенных факторов [11].

На конференции UNCED (1992 г.) в принятой Конвенции о биологическом разнообразии было признано, что снижение уровня биологического разнообразия является одной из основных причин прогрессирующей деградации природных экосистем. Не вызывает сомнения, что только при условии сохранения оптимального уровня разнообразия воз-

можно создание экосистем, устойчивых к экстремальным воздействиям физикохимических факторов, вредителей и болезней [2, 5]. Разнообразие фитоценоза склоновых экологических систем экзогенного типа обусловлено экологической индивидуальностью растений. В условиях склоновых поверхностей можно четко продемонстрировать принцип экологической индивидуальности вида, отмеченный геоботаником Л.Г. Раменским

[9].

Состав и структура фитоценоза характеризуются наличием видов растений разной ценотипической и фенотипической значимостей, разнообразием жизненных форм, неоднородностью сложения состава видов в зависимости от эдафических и многих других особенностей экотопа, формированием на разных стадиях сукцессии групп растений, различающихся по функциональной роли на определенном этапе развития экосистемы. По результатам изучения фитоценозов склоновых экологических систем разных экспози-

ций можно отметить, что в пределах экосистемы в течение вегетационного периода совместно обитают разнообразные виды. В зависимости от внешних и внутренних экологических факторов доминантой в фитоценозе могут выступать разные виды растений. Отношение растений к изменяющимся факторам среды определяет их видовое разнообразие и видовое богатство. Степень трансформации среды обитания растений на склонах экзогенного типа зависит от абиотических факторов и динамических процессов, связанных переносом грунтовой массы по поверхности склона. В результате этого меняется почвенно-грунтовые условия места обитания растений, формируются обособленные участки в соответствии с рельефом. Кроме того, на разных участках по склону отмечается постоянно меняющиеся показатели температуры и влажности воздуха и почвы.

Материалы, объекты и методы

Оценку приуроченности видов травянистой растительности к разным участкам склонов проводили путем описания горизонтальной структуры фитоценозов на склонах разной крутизны и экспозиции. Для изучения состояния растительного сообщества на склонах изучали встречаемость, показатель общности видов, сходство видов, видовое разнообразие. Показатель общности видов вычисляли по индексу Жаккара, отношением числа видов, найденных на двух исследуемых участках биотопа (С), к сумме видов, найденных на участке А, но не найденных на участке В, и найденных на участке В, но отсутствующих на участке А по формуле

Ю^^+Ь-с. Кроме того, вычисляли коэффициент сходства Чекановского-Съеренсена: К = 2с /(а + Ь), где с - число общих видов в описаниях А и В, а и Ь - число видов в описаниях А и В соответственно [3]. Видовое разнообразие определяли по индексу Макинтоша Л'= N - В) N - И), где D - стандартная мера разнообразия Макинтоша, а N - общее число всех особей изучаемого сообщества [6,

7, 8]. Морфологические свойства почв описывали по общепринятой методике [12].

Участки, на которых проводились наблюдения, представляли собой склоны экзогенного типа и располагались в разных районах Чувашской Республики, Республики Татарстан и Ульяновской области. Общая характеристика изученных склонов приводится в таблице 1.

Результаты

Одним из основных показателей, характеризующих устойчивость склоновых земель к экзогенным процессам, является показатель встречаемости растений. Для определения встречаемости использовали метод подсчета с пробных площадок-выборок по вертикальной трансекте. Если интересующий вид встречался более чем в 50%, его встречаемость высокая, если менее чем в 25% - он случайный.

Показатель встречаемости определяет особенности размещения вида в пределах ассоциации и входит в общий признак обилия вида как одна из его сторон. По показателю встречаемости можно косвенно судить о почвенно-грунтовых условиях склоновых земель.

Таблица 1 - Основные параметры исследованных склонов экзогенного типа

№ п/п Район расположения склоновых земель, географические координаты Основные параметры

Высота, м Направление Длина, м Уклон, град. Протяженность, м

1. Чувашская Республика:

1. Аликовский район: 55°44'43” СШ, 46°59’30” ВД 21.57 южный 35.0 360 128.0

2. Республика Татарстан

2. Свияжский район: 55°43'02” СШ, 48°36’38” ВД 65.0 западный 322.0 220 192.0

3. Ульяновская область

3. Цильнинский район (с. Кашинка): 54°37’15” СШ, 48°12’21” ВД 71.0 южный 143.0 300 560.0

Как правило, в однотипных экотопах встречаются в основном виды, приуроченные к данным экологическим условиям. Равномерность распределения растений по территории позволяет констатировать сходные условий места произрастания. Мозаичность растительного сообщества показывает соответственно и неоднородность эдафических факторов. Рассмотрим подробно особенности фитоценоза склонов разной направленности, уклона и географического положения.

Опытный участок с географическими координатами 55°44’43” СШ, 46°59’30” ВД представляет с собой денудационноаккумулятивный крутой склон, с уклоном 35°, задернован. Почвы на бровке склона серые лесные среднесуглинистые, мощность гумусового слоя 4-16 см, пылеватая, сухая. В средней части склона в профиле почвы выделены следующие генетические горизонты: А0 -2 см+А1 -13 см+А2- 25 см+А2В- 35 см+В-120 см+ С-200см. Профиль в долинной части представлен горизонтами: А0 -3 см+ В1- 29 см+В2-66 см+ ВС-120 см. - почвы серые лесные среднесуглинистые. Начиная с глубины 120 см почва влажная, на поверхность выходят грунтовые воды.

В растительном покрове встречаются: Бодяк полевой (Cirsium arvense (L.) Scop.), Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.), Герань луговая (Geranium pratense L.), Горошек мышиный (Vicia cracca L.), Звездчатка дубравная (Stellaria nemorum L.), Зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.), Земляника лесная (Fragaria vesca L.), Клевер средний (Trifolium medium L.), Кульбаба осенняя (Leontodon autumnalis L.), Лапчатка гусиная (Potentilla anserina L.), Люцерна посевная (Medicago sativa L.), Мать-и-мачеха (Tussilaga farfara L.), Мелколепестник канадский (Erigeron canadensis L.), Подмаренник настоящий (Galium verum L. s.l.), Подорожник промежуточный (Plantago intermedia DC.), Полынь горькая (Artemisia absinthium L.), Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Web. s.l.), Осока волосистая (Carex pilosa Scop.), Очиток едкий (Sedum acre L.), Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), Тмин обыкновенный (Carum carvi L.), Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolilium E.Mey), Черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris L.), Чертополох по-

никающий (Carduus uncinatus Bieb.), Хвощ полевой (Eguisetum arvense L.), Цикорий обыкновенный (Cicohorium inthybus L.).

Из представленных видов высокая встречаемость у двух видов Тысячелистника обыкновенного (100%), Осоки волосистой (51%), Тмин обыкновенный (46%). Ниже 25 % встречаемость таких видов, как Люцерна посевная, Подорожник промежуточный, Земляника лесная, Лапчатка гусиная, Чертополох поникающий, Зверобой продырявленный и другие. Это можно наглядно рассмотреть по диаграмме встречаемости растений в сообществе, которая построена на основе показателей встречаемости, входящих в него видов (рисунок 1).

В средней части южного склона видовой состав постепенно меняется. Высокая встречаемость у Тысячелистника обыкновенного и Мелколепестника канадского (рисунок 2). Остальные относятся к группе случайных видов. Необходимо отметить, что в соответствии с гидротермическими и почвенными условиями на южном склоне встречаются виды, приуроченные к сухим местам обитания: Очиток едкий (Sedum acre L), Полынь горькая (Artemisia absinthium L.), Мелколепестник канадский (Erigeron canadensis L.).

Долинная часть южного склона характеризуется более благоприятными экологическими условиями. В связи с этим богаче видовое разнообразие (рисунок 3). Из 17 выявленных видов часто встречаются Тысячелистник обыкновенный, Клевер средний, Тмин обыкновенный, Одуванчик лекарственный (встречаемость более 50%). Сравнение видов на трех уровнях южного склона позволил выявить коэффициенты общности и сходства видов. Коэффициент Жаккара по первому и второму участку составил Kj=0.39, коэффициент сходства и Чекановского-Съеренсена: Ks=0.56, а по второму и третьему участку соотвтетственно Kj=0.33; Ks=0.50. Коэффициенты общности и сходства видов между участками на бровке южного склона и в долинной части склона составили Kj=0.30; Ks=0.47. Значения индекса Макинтоша по участкам распределились следующим образом: Д'верш=0.47, Д'сер=0.59,

Д'дол=0.50.

Рисунок 1 - Диаграмма встречаемости видов на бровке южного склона

Рисунок 2 - Диаграмма встречаемости видов в средней части южного склона

90

80

Рисунок 3 - Диаграмма встречаемости видов в долинной части южного склона

Отличия значений полученных коэффициентов подтверждают неоднородность растительных сообществ на разных участках и различия почвенно-грунтовых условий южного склона.

Склон в Свияжском районе Республики Татарстан с координатами 55°43’02” СШ, 48°36’38” ВД расположен на правом берегу р. Свияга, имеет западную ориентацию с уклоном 22° , протяженностью З22 метра, на расстоянии 1З2 м вниз по склону имеется уступ протяженностью 12 метров (рисунки 4, 5). Почвы коричнево-бурые на элювиальных пермских глинах представлены горизонтами А0 -2 см+А1 -9 см+В- З2 см+ С-52 см на вершине склона, Ад -2 см+А1 -15 см+А1 В-ЗЗ см-+В1- 65 см+В2-8З см+ С-100 см. в средней части и Ад -2 см+ А1-18 см +В-45 см + С-60 см. В нижней части склона почвы дерновые, тяжелосуглинистые оглеенные на элювиальных карбонатных пермских породах.

Склон без видимых антропогенных воздействий, не подвергнут эрозии, залужен.

Травянистый покров представлен следующими видами: Астра звездчатая (Aster amellus L.), Астрагал шерстистоцветковый (Astragalus dasyanthus Pall.), Бедренец камнеломковый (Pimpinella sachifraga L.), Василек синий (Centaurea cyanus L.), Вейник наземный, или волчий хвост (Calamagrostis epigeios (L.) Roth), Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.), Гвоздика разноцветная, полевая (Dianthus versicolor Ffsch.), Горошек мышиный (Vicia cracca L.), Зверобой обыкновенный (Hypericum perforatum L.),Звездчатка средняя (Stellaria media V.), Земляника лесная (Fragaria vesca L.), Девясил высокий (Inula helenfum L.), Донник лекарственный (Melilotus officinalis Desr.), Икотник серый, икотная трава (Berteroa incana DC.), Клевер средний (Trifolium medium L.), Ковыль перистый (Stipa pennata L), Колокольчик сборный (Campanula glomerata L.), Кульбаба осенняя (Leontodon autumnalis L.), Лапчатка гусиная (Potentilla anserina L.), Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris L.), Лютик едкий (Ranunculus acer L.), Лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.), Мелколепестник канадский (Erigeron canadensis L.), Молочай болотный (Euphorbia palustris L.), Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale

Web. s.l.), Подмаренник настоящий (Galium verum L. s.l.), Подорожник промежуточный (Plantago intermedia DC.), Полынь горькая (Artemisia absinthium L.), Пустырник пятилопастный (волосистый) (Leonurus quinqueloba-tus), Репешок обыкновенный (Agrimonia cu-pataria L.), Ромашка аптечная (Matricaria chamomilla L.), Синеголовник плосколистный (Eryngium planum L.), Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolilium E.Mey), Шлемник обыкновенный (Scutellaria ga-lericulata L.), Цикорий обыкновенный (Cicohorium inthybus L.), Щавель конский (Rumex confertus W.), Яснотка белая (Lamium album L.).

Анализ результатов вычислений встречаемости и общности видов в условиях склоновых экосистем западной ориентации и географического положения показывает хорошее состояние фитоценоза. Учетом сложность расположения склона в процессе исследований сравнивали разнообразие фитоценоза в верхней, средней части, на уступе, средней и нижней части нижнего склона. Полученные результаты приведены в таблице 2.

Результаты изучения коэффициентов встречаемости, общности видов показывают, что в средней части склона и на уступе встречаются более половины исследованных видов. На бровке и в долинной части склона показатели встречаемости и общности вида ниже, виды встречаются в среднем на каждом четвертом участке при показателе сходства видов соответственно Kj =0,36 на бровке и Kj=0,43 в долине склона.

Доминантами на разных участках склона выступают такие виды как Земляника лесная (Fragaria vesca L.), Бедренец камнеломковый (Pimpinella sachifraga L.), Лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.), Репешок обыкновенный (Agrimonia cupataria L.), Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolilium E. Mey).

Содоминантные виды в зависимости от условий произрастания меняются по трансек-те: в верхней части склона к ним относятся Икотник серый (Berteroa incana DC.), Подмаренник настоящий (Galium verum L. s.l.), Подорожник промежуточный (Plantago intermedia DC.), Полынь горькая (Artemisia absinthium L.).

Рисунок 4 - Диаграмма встречаемости видов в долинной части западного склона

-■гТ">

Рисунок 5 - Проекция поверхности западного склона в Свияжском районе Республики

Татарстан

Таблица 2 - Встречаемость, общность видов и видовое разнообразие растений на западном склоне

Участки склона А'

Бровка 0.23 0.36 0.73

Средняя часть до уступа 0.69 0.8 0.52

Уступ 0.55 0.7 0.49

Средняя часть после уступа 0.4 0.57 0.44

Долина склона 0.21 0.43 0.42

В средней части склона численность содоми-нантных видов увеличивается и представлены видами: Гвоздика разноцветная, полевая (Dianthus versicolor Fisch.), Колокольчик сборный (Campanula glomerata L.), Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Web. s.l.), Подмаренник настоящий (Galium verum L. s.l.), Подорожник промежуточный (Plantago intermedia DC.). Остальные виды отнесены к случайно или временно преобладающим видам. В нижней части склона доминанты представлены пятью видами: Ляд-венец рогатый (Lotus corniculatus L.), Мелколепестник канадский (Erigeron canadensis L.), Репешок обыкновенный (Agrimonia cupataria L.), Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolilium E.Mey), Вейник наземный, или волчий хвост (Calamagrostis epigeios (L.) Roth).

Пробные участки с координатами 54°37’15” СШ и 48°12’21” ВД в районе д. Кашинка Цильнинского района Ульяновской области были заложены на склоне южной ориентации, протяженность 14З м. На бровке склона созданы искусственные насаждения культуры сосны обыкновенной. Верхняя часть склона представлена пологонаклонным правым выпуклым коренным склоном долины реки Свияги, постепенным плавным переходом к водораздельному плато. Выпуклая пологая часть склона протяженностью З8 метров имеет уклон 170, участок водораздельного плато- до З0 0. Почвы светло серые лесные, представлены горизонтами Ад -2 см+А1 -15 см+А1 В-28 см +В1- 55 см+В2-80 см+ Вз-100 см. На склоне встречаются следующие виды травянистой растительности: Будра плющевидная (Glechoma hederacea L.), Вейник наземный, или волчий хвост (Calamagrostis epigeios (L.) Roth), Вьюн полевой (Convolvulus arvensis L.), Зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.), Герань луговая (Geranium pratense L.), Горошек мышиный (Vicia cracca L.),Земляника лесная

(Fragaria vesca L.), Клевер ползучий (Trifolium repens L.), Лапчатка гусиная (Potentilla anserina L.), Подмаренник настоящий (Galium verum L.), Полынь горькая (Artemisia absinthium L.), Репешок обыкновенный (Agrimonia cupataria L.)Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolilium E.Mey), Фиалка трехцветная (Viola tricolor L.), Чина луговая (Lathyrus pratensis L.), Шалфей луговой (Salvia pratensis L.). Доминантами на всех исследованных участках выступают ассоциации Вейника наземного, или волчий хвост (Calamagrostis epigeios L.), Земляника лесная (Fragaria vesca L.). , содоминанты - Подмаренник настоящий (Galium verum L.), Полынь горькая (Artemisia absinthium L.). Коэффициенты общности видов по индексу Жаккара между участками соответственно составили: Kj1-2=0,29, Kj2-3 =0.67, а коэффициенты сходства видов ^1-2 =0.45, ^2-з =0.4.

Сравнение флористического состава склоновых экологических систем по трем географическим регионам позволил выявить общие виды: Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.), Горошек мышиный (Vicia cracca L.), Зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.), Земляника лесная (Fragaria vesca L.), Клевер средний (Trifolium medium L.) Лапчатка гусиная (Potentilla anserina L.), Подмаренник настоящий (Galium verum L. s.l.), Полынь горькая (Artemisia absinthium L.) (таблица 3).

Выводы

1. Динамика встречаемости видов растительного покрова склоновых экологических систем разных экспозиций и разного географическоого положения позволяет выделять доминаны, содоминанты и временно преобладающие виды на разных участках склоновой поверхности.

2. Состав групп доминантов и содоми-нантов на склонах зависит от места расположения по высоте и направленности склона.

Таблица 3 - Сходство и встречаемость видов растений склоновых экологических систем

Флористический состав южного склона в Аликовском районе Чувашской Республики Флористический состав западного склона в Свияжском районе Республики Татарстан Флористический состав южного склона в Цильнинском районе Ульяновской области

- Астра звездчатая (Aster amellus L.), -

- Астрагал шерстистоцветковый (Astragalus dasyanthus Pall.) -

- - Будра плющевидная (Glechoma hederacea L.),

Бодяк полевой (Cirsium arvense (L.) Scop.) - -

- Бедренец камнеломковый (Pimpinella sachifraga L.) -

- Василек синий (Centaurea cyanus L.) -

- Вейник наземный, или волчий хвост (Calamagrostis epigeios (L.) Roth), Вейник наземный, или волчий хвост (Calamagrostis epigeios (L.) Roth),

Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.) Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.) Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.)

Герань луговая (Geranium pratense L.) - Герань луговая (Geranium pratense L.)

- Гвоздика разноцветная, полевая (Dianthus versicolor Ffsch.) -

Горошек мышиный (Vicia cracca L.) Горошек мышиный (Vicia cracca L.) Горошек мышиный (Vicia cracca L.)

Звездчатка дубравная (Stellaria nemorum L.) - -

- Звездчатка средняя ( Stellaria media V.) -

Зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.) Зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.) Зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.)

Земляника лесная (Fragaria vesca L.) Земляника лесная (Fragaria vesca L.) Земляника лесная (Fragaria vesca L.)

- Девясил высокий (Inula helenfum L.) -

- Донник лекарственный (Melilotus officinalis Desr.) -

- Икотник серый, икотная трава (Berteroa incana DC.) -

Клевер средний (Trifolium medium L.) Клевер средний (Trifolium medium L.) Клевер средний (Trifolium medium L.)

- Ковыль перистый (Stipa pennata L) -

- Колокольчик сборный (Campanula glomerata L.) -

Кульбаба осенняя (Leontodon autumnalis L.) Кульбаба осенняя (Leontodon autumnalis L.)

Лапчатка гусиная (Potentilla anserina L.) Лапчатка гусиная (Potentilla anserina L.) Лапчатка гусиная (Potentilla anserina L.)

- Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris L.) -

- Лютик едкий (Ranunculus асег L.) -

- Лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.) -

Люцерна посевная (Medicago sativa L.) - -

Мелколепестник канадский (Erigeron canadensis L.) Мелколепестник канадский (Erigeron canadensis L.) -

Флористический состав южного склона в Аликовском районе Чувашской Республики Флористический состав западного склона в Свияжском районе Республики Татарстан Флористический состав южного склона в Цильнинском районе Ульяновской области

- Молочай болотный (Euphorbia palustris L.) -

Мать-и-мачеха (Tussilaga farfara L.) - -

Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Web. s.l.) Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Web. s.l.) -

Подмаренник настоящий (Galium verum L. s.l.) Подмаренник настоящий (Galium verum L. s.l.) Подмаренник настоящий (Galium verum L. s.l.)

Подорожник промежуточный (Plantago intermedia DC.) Подорожник промежуточный (Plantago intermedia DC.) -

Полынь горькая (Artemisia absinthium L.) Полынь горькая (Artemisia absinthium L.) Полынь горькая (Artemisia absinthium L.)

- Репешок обыкновенный (Agrimonia cupataria L.) Репешок обыкновенный (Agrimonia cupataria L.)

- Ромашка аптечная (Matricaria chamomilla L.) -

- Пустырник пятилопастный (волосистый) (Leonurus quinquelobatus) -

Осока волосистая (Carexpilosa Scop.) - -

- Синеголовник плосколистный (Eryngium planum L.) -

Очиток едкий (Sedum acre L.) - -

Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.) - -

Тмин обыкновенный (Carum carvi L.) - -

Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolilium E.Mey) Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolilium E.Mey) -

Черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris L.), - -

- Шлемник обыкновенный (Scutellaria galericulata L.), -

Цикорий обыкновенный (Cicohorium inthybus L.). Цикорий обыкновенный (Cicohorium inthybus L.). -

- Щавель конский (Rumex confertus W.) -

- Яснотка белая (Lamium album L) -

Хвощ полевой (Eguisetum arvense L.) - -

Чертополох поникающий (Carduus uncinatus Bieb.) - -

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Арманд, А.Л. Устойчивость (гомостатичность) географических систем к различным типам внешних воздействий // Устойчивость геосистем. - М.: Наука, 1983. - С. 14-32.

2. Афонин, А.А. Сохранение и приумножение уровня биологического разнообразия в ква-зинативных экосистемах / А.А. Афонин, Л.И. Булавинцева // Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: Материалы Междунар. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 28 сентября - 1 октября 2009 г.). - Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2009. - С. 391-393.

3. Гродзинский, М.Д. Устойчивость геосистем : теоретический подход к анализу и методы количественной оценки // Изв. АН СССР. Сер. географ. - 1987. - № 6. - С. 5-15.

4. Дашкевич, З.В. К проблеме устойчивости геосистем // Изв. ВГО. Т. 116. Вып. 2. - 1984.

- С. 211-218.

5. Закон Российской Федерации № 2254 «Конвенция о биологическом разнообразии» // Собр. законов РФ. - 1996. - № 19. - С. 4742-4764.

6. Залепухин, В.В. Теоретические аспекты биоразнообразия: учебное пособие. - Волгоград: Изд-во ВолГУ, 2003. - 192 с.

7. Лебедева, Н.В., Криволуцкий, Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки. -М., 2002. - 432 с.

8. Мяло, Е.Г. Экологический анализ растительного покрова как основа фитоиндикации и прогноза состояния экосистем: автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. - М.: МГУ, 2000. - 57 с.

9. Раменский, Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избр. работы. -Л.: Наука, 1971. - 334 с.

10. Росновский, И.Н. Устойчивость почв в экосистемах как основа экологического нормирования. - Томск: Изд-во Ин-та оптики атмосферы СО РАН, 2001. - 252 с.

11. Таран, И.В. Рекреационные леса Западной Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 230 с.

12. Федоров, В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение // Изв. АН СССР. Сер. «Биология» - 1974. - № 3. - С. 402-415.

УДК: 598.2(470.57)

ББК: 28.080.3

Быков Е.В.

РЕКРЕАЦИОННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ И ГНЕЗДЯЩИЕСЯ ПТИЦЫ НИЖНИХ ЯРУСОВ

Bikov E.V.

RECREATION TRANSFORMATION OF PINE FORESTS AND BREEDING BIRDS

OF THE LOWER TIERS

Ключевые слова: растительность, нижние ярусы леса, плотность произрастания, гнездящиеся птицы, численность, старые сосновые леса, рекреационная трансформация, гильдии птиц.

Keywords: vegetation, the lower tiers of the forest, the density of vegetation, breeding birds, old pine forests, recreation transformation guild birds.

Аннотация: в статье анализируются изменения дигрессионной растительности и гнездящихся птиц нижних ярусов старых сосновых лесов. Выявлена связь между рекреационной трансформацией растительности нижних ярусов и численностью открытогнездящихся птиц. Выявлены тенденции в динамике численности гильдии птиц нижних ярусов по стадиям рекреационной дигрессии.

Abstract: this article examines the changes of digressional vegetation and breeding birds of the lower tiers of the old pine forests. The relationships between the recreational transformation of ground layers vegetation and the number of open breeding birds are revealed. The trends in the population dynamics of the lower tiers of the guild of birds in stages of recreational digression are also revealed.

Введение

Рекреационное воздействие является одним из наиболее масштабных видов антропогенного воздействия на природные сообщества. Наиболее чувствительны к данному воздействию лесные экосистемы. Последствия рекреационного воздействия проявляются в рекреационной дигрессии. Рекреационная дигрессия лесных экосистем сопровождается изменениями целого ряда параметров растительности [2, 3, 4, 5, 7]. Эти изменения в той или иной степени касаются всех ярусов лесных сообществ. Однако особенно заметные трансформации происходят с растительностью нижних ярусов: кустарником, молодым подростом, травянистыми растениями. Они выражаются в выбивании подстилки и уплотнении почвы, нарушении аэрации почвы и дыхания корней, вытаптывании растений травяного яруса, их изрежи-вании и проникновении в травяной ярус нелесных (луговых и сорных) видов травянистых растений. Кроме того, в процессе рекреационной дигрессии лесных сообществ происходит гибель кустарниковой растительности и подроста и соответственно изрежива-

ние кустарникового яруса и подроста. Все эти процессы неизбежно сказываются и на видовом составе, и на численности обитающих здесь позвоночных животных, особенно гнездящихся птиц [1]. Поскольку трансформация исходных сообществ в ходе рекреационной дигрессии касается прежде всего травяного яруса, кустарника и подроста особенно сильно меняются условия размножения гильдии открытогнездящихся птиц нижних ярусов.

Материал и методы

Исследования проводились в старых сосновых лесах лесопарковой зоны г. Тольятти в 1990-2010 годах. В экосистемах сосновых лесов выявлялись участки, относящиеся к разным стадиям рекреационной дигрессии. Стадии дигрессии определялись по методике

Н.С. Казанской, В.В. Ланиной и Н.Н. Марфе-нина [2, 3, 4]. Для изучения было отобрано по три участка для каждой из пяти стадий дигрессии и, кроме того, - три участка, изначально относящихся к пятой стадии дигрессии, но где рекреационная нагрузка была снята и уже начались процессы восстановления нижних ярусов.

На отобранных участках старых сосновых лесов проводилась геоботаническое описание растительности с определением плотности произрастания растений нижних ярусов. В гнездовой период был проведен учет численности гнездящихся птиц нижних ярусов по голосам по традиционной маршрутной методике [6]. На основании полученных данных была определена численность:

- гильдии птиц, гнездящихся открыто, преимущественно в нижних ярусах леса, на высоте не более 2 метров

- группы представителей гильдии птиц нижних ярусов, гнездящихся преимущественно в подросте и кустарниках,

- группы представителей гильдии птиц нижних ярусов, гнездящихся преимущественно на земле.

Результаты исследований

Рекреационное воздействие заметно трансформирует растительность нижних ярусов старых сосновых лесов. Плотность произрастания травяного яруса от первой стадии дигрессии к пятой растет. Рекреационная дигрессия для кустарникового яруса напротив, выражается в снижении плотности произрастания его растений от первой стадии к пятой (таблица 1).

При этом не отмечается снижение видового богатства растительности по данному ярусу (рисунок 1).

Тенденция к общему снижению плотности произрастания проявляется и отдельно для кустарника. Что касается входящего в кустарниковый ярус подроста, представленного в исследуемых сосновых лесах преимущественно лиственными видами: кленом остролистным (Асег platanoides), кленом ясене-

листным (Acer negundo), вязом гладким (Ulmus laevis), то его плотность произрастания, напротив, растет от первой стадии дигрессии до четвертой включительно. Резко снижаясь на пятой стадии, плотность произрастания подроста после снятия нагрузки начинает быстро восстанавливаться, в отличие от таковой у кустарников (рисунок 2).

Таким образом, снижение плотности произрастания кустарникового яруса происходит прежде всего за счет кустарниковых растений. В исследуемых старых сосновых лесах это такие виды, как бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosus), крушина ломкая (Frangula alnus), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), бузина красная (Sambucus racemosa), кизильник обыкновенный

(Cotoneaster integerrimus). Рост плотности произрастания лиственного подроста несколько нивелирует падение общей плотности произрастания по кустарниковому ярусу. Возможно, изреживание подроста улучшает условия для светолюбивых представителей подроста деревьев, например такого адвентивного вида, как клен ясенелистный (рисунок 3).

Для такой группы гильдии птиц нижних ярусов, как птицы, гнездящиеся на земле, не менее важным, чем состояние кустарника и подроста, является состояние травяного яруса. Плотность произрастания травяного яруса, несмотря на практически полное исчезновение лесных видов трав, напротив, в рекреационных лесах растет. Однако загущение травяного яруса, происходящее при рекреационной дигрессии сосняков, не способствует увеличению численности по группе птиц наземников (таблица 1).

Таблица 1 - Параметры нижних ярусов старых сосновых лесов по стадиям рекреационной дигрессии___________________________________________________________________________

Стадия рекреационной дигрессии

Плотность произрастания и обитания 1 2 3 4 5 5 восст.

Кустарника и подроста в целом, экз. на 1 га 2080 1872 1280 1040 208 880

Растений травяного яруса, экз. на 1 м 18 - 119.6 - 158.9 157

Всех птиц нижних ярусов, пар на 1 км2 186 226 214.8 267 87.5 220

Наземно гнездящихся, пар на 1 км 127 141 120 150 87.5 134.8

Кустарниково гнездящихся, пар на 1 км2 59 85 94.8 117 0 85.2

^Число видов

12 10 8 6 4 2 0

13

4

4

1 2 3 4 5 5 восст

Стадии дигрессии

Рисунок 1 - Число видов кустарникового яруса по стадиям рекреационной дигрессии

Экз. на 1 га

34 Стадия дигрессии

5 восст.

кустар.

подро..

Рисунок 2 - Плотность произрастания подроста и кустарника по стадиям рекреационной

дигрессии

Экз.на 1 га

Стадии дигрессии

бересклет бородавчатый клен ясенелистный

Рисунок 3 - Плотность произрастания бересклета бородавчатого и клена ясенелистного по

стадиям дигрессии

7

7

1

2

5

По мере уменьшения плотности произрастания кустарника и подроста до определенных значений не происходит снижения численности обитающих здесь птиц нижних ярусов. Напротив, их численность растет. При этом основное участие в этом росте принадлежит группе птиц, гнездящихся в кустарниках. Птицы, предпочитающие гнездиться на земле, в измененных лесах, имеют в целом более-менее стабильную численность. Только на участках, относящихся к пятой, финальной стадии рекреационной дигрессии, отмечается снижение плотности населения гнездящихся птиц нижних ярусов. Представители группы птиц, гнездящихся преимущественно в кустах и подросте, на пятой стадии дигрессии исчезают полностью.

В случае, если рекреационная нагрузка снимается через некоторое время (в данном случае через 20 лет), отмечается устойчивое восстановление кустарника и подроста до значений близких к таковым на 4-й стадии дигрессии. На восстанавливающихся участках птицы, гнездящиеся в нижних ярусах, восстанавливают свою численность до значений не уступающих исходным.

Заключение

Несмотря на явное ухудшение условий гнездования птиц, относящихся к гильдии нижних ярусов, сокращения их численности с ростом рекреационной трансформированно-сти старых сосновых лесов не происходит. Напротив, плотность населения птиц, гнездящихся в нижних ярусах, растет, вплоть до перехода лесной экосистемы на 5-ю стадию дигрессии. Этому нелогичному на первый

взгляд увеличению есть ряд объяснений.

Во-первых, на третьей - четвертой стадиях рекреационной дигрессии лесных экосистем происходит отмечается формирование так называемого куртинно-полянного комплекса [2, 3]. Для него характерно полное или почти полное исчезновение кустарника и подроста на выбитых местах и обильное развитие кустарникового яруса в куртинах между отдельными тропинками и полянами. Таким образом, для птиц обитателей нижних ярусов в куртинах формируются своеобразные ремизные условия, обеспечивающие максимум защитных условий для маскировки гнезда и выводка. Кроме того, корреляция между отдельными параметрами кустарникового яруса и плотностью населения экологических групп птиц может быть затруднительной потому, что отдельные параметры отражают лишь часть характеристик гнездового местообитания. В частности, для гнездящихся птиц нижних ярусов важен не только такой показатель, как плотность произрастания кустарника, но и его высота, архитектоника, видовой состав, возраст и другие. Возможно, в сформированных на третьей - четвертой стадиях дигрессии участках куртинно-полянного комплекса свойства кустарника и подроста являются оптимальными для гнездящихся птиц нижних ярусов. Это подтверждается возвращением и восстановлением в численности птиц, предпочитающих гнездиться в кустарнике и подросте, на участках, принадлежащих к пятой стадии, где восстанавливается кустарник и подрост.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Быков, Е.В. Авифауна как компонент биоресурсов лесопарков бассейна средней Волги // Региональный экологический мониторинг в целях управления биологическими ресурсами. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 92-96.

2. Казанская, Н.С., Ланина, В.В. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территорий для массового туризма. - М.: Институт географии АН СССР, 1975. - 65 с.

3. Казанская, Н.С., Ланина, В.В. Научные основы охраны природы в рекреационных лесах Подмосковья // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Московской области. - М., 1977. - С. 74-79.

4. Казанская, Н.С, Ланина, В.В., Марфенин, Н.Н. Рекреационные леса. - М.: Лесная промышленность, 1977. - 96 с.

5. Карписонова, Р.А. Дубравы лесопарковой зоны г. Москвы. - М.: Наука, 1967. - 103 с.

6. Приедниекс, Я.Я., Куресоо, А.У., Курлавичус, П.И. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. - Рига: Зинатне, 1986. - 66 с.

7. Полякова, Г.А., Малышева, Т.В., Флеров, А.А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. - М.: Наука, 1983. - 118 с.

УДК 581.95+633.2.03 ББК 28.080.3

Герасимова (Старичкова) К.А., Голуб В.Б., Бармин А.Н., Иолин М.М., Сорокин А.Н. ОЦЕНКА ИЗМЕНЕНИЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В СРЕДНЕЙ ЧАСТИ ВОСТОЧНОЙ ДЕЛЬТЫ Р. ВОЛГИ I. ДИНАМИКА ФЛОРЫ

Gerasimova (Starichkova) K.A., Golub V.B., Barmin A.N., Iolin M.M., Sorokin A.N. ESTIMATION OF VEGETATION CHANGES IN THE MIDDLE PART OF EASTERN VOLGA RIVER DELTA

I. DYNAMICS OF FLORA

Ключевые слова: дельта р. Волги, луга, динамика флоры. Keywords: Volga river delta, meadows, dynamics of flora.

Аннотация: были проведены учеты состава травостоя в средней части восточной дельты р. Волги в 1979, 1980, 1981, 2011 гг. на 486-и пробных площадках. Изменение состава флоры свидетельствует о снижении пастбищной нагрузки, уменьшении засоления почвы и интенсивности сенокосного использования лугов, одновременно с увеличением воздействия пиро-генного фактора.

Annotation: grass composition in the middle part of the eastern Volga river delta surveys were carried out in 1979, 1980, 1981, and 2011 on the 486 sample plots. Changing the composition of flora shows a decline of grazing impact, reducing the salinity of the soil and the intensity of the use of hay meadows, increasing exposure of the pyrogenic factor at the same time.

Введение

В результате гидростроительства к началу 70-х годов прошлого века в бассейне р. Волги сохранился лишь один крупный регион с естественной пойменной растительностью. Это Волго-Ахтубинская пойма и дельта р. Волги. Существование здесь в зоне пустыни азональных сообществ с луговой, болотной и лесной растительностью обусловлено регулярными специальными попусками воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла. Эти искусственные попуски заменили естественные половодья, которые отличались большей продолжительностью и более высоким подъемом воды. Двумя другими важнейшими факторами, определяющими характер растительного покрова долины Нижней Волги, являются сенокошение и выпас скота.

Значительный интерес представляет периодическая оценка изменений растительности долины Нижней Волги под воздействием антропогенных и природных факторов. Такая оценка для растительности Волго-Ахтубинской поймы была сделана нами в серии публикаций [1-5]. В данной статье мы приводим результаты исследований по изу-

чению динамики растительности в средней части восточной дельты р. Волги.

Материал и методика

В 1979 г. в восточной части дельты р. Волги (рисунок 1) на нескольких трансек-тах была заложена на расстоянии 15 м друг от друга серия пробных геоботанических площадок 2 х 2 м. Площадки располагали только на экотопах, испытывающих влияния половодий: они либо затапливались, либо подтапливались во время половодий. На вершинах и высоких участках склонов бэров-ских бугров, не подверженных воздействию половодий, пробные площадки не закладывали.

Высоты пробных площадок над меженью реки были определены с помощью нивелира. Их положение и линии трансект были нанесены на топографическую карту масштаба 1:2000. Кроме того, чтобы трансекты легче было найти, в 1979 г. в концевых их частях были вкопаны металлические трубы.

Геоботанические описания площадок проводили в 1979, 1980, 1981 и 2011 гг. Во все годы описания осуществлялись в августе. Полностью сопоставить описания в 2011 г.

//// - бэровские бугры

• • • • - геоботанические площадки

Рисунок 1 - Схематическая карта района проведения исследований

оказалось возможным на 486 пробных площадках. Разумеется, абсолютно точно пробные площадки в разные годы учетов не совпадали по своему положению. Но для статистических оценок, которые мы приводим ниже, это не имеет значения.

Названия сосудистых растений мы даем по их списку в базе «Flora Europaea» [8], помещенной на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада: http://rbg-

web2.rbge.org.uk/FE/fe.html. В случае их отсутствия в этой базе растения называем с указанием авторов. Мхи и лишайники, зафиксированные в 1980 и 1981 гг., перед обработкой были удалены из описаний, поскольку в 1979 и в 2011 гг. их присутствие на геобо-танических площадках не регистрировали.

Для названий некоторых таксонов необходимо сделать пояснения. Мы плохо различали в вегетативном состоянии ряд растений, особенно, если они находились в ювенильной стадии развития. Поэтому в качестве названий таксонов использовали агрегации видов.

Bidens tripartita + B. frondosa. Преиму-

щественно во все годы учетов это была

B. frondosa.

Teutliopsis sect. (Atriplex micrantha+ A. prostrata) + A. aucheri. При этом преимущественно это был вид A. prostrata.

Cuscuta sp. - группа видов: Cuscuta approximata, C. campestris, C. europaea.

Eleocharis palustris + E. uniglumis.

Glyceria arundinacea + G. maxima.

Suaeda confusa + S. maritima ssp. salsa.

Typha angustifolia s. l. (incl. T. austro-orientalis Mavrodiev).

Rorippa palustris + R. brachycarpa.

Xanthium strumarium s. l. включает X. strumarium и X. strumarium ssp. strumarium x X. strumarium ssp. italicum.

Scirpus lacustris agr. (Scirpus lacustris +

S. hippolyti).

При анализе динамики флоры мы ограничили список видов только теми, встречаемость которых в геоботанических описаниях хотя бы в каком-либо году наблюдений превышала 5%. При анализе видов-доминантов к их числу формально относили один вид, отмеченный на площадке с наибольшим обили-

ем. Если равное большое обилие имели два или большее число видов, то выбирали первый по алфавиту. Для сопоставления домина-тов за разные годы мы взяли только те из них, которые встретились чаще, чем в 10% описаний хотя бы в одном из годов наших учетов.

Данные о метеорологических и гидрологических факторах получены в Астраханской гидрометеообсерватории. За объем половодий мы условно принимаем сток воды в створе Волгоградской ГЭС в течение второго квартала, в период которого проводятся специальные попуски воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла [6].

Косвенно о пастбищной нагрузке мы судим по количеству поголовья скота в Астраханской области.

Результаты

Прежде всего, обратим внимание на изменения экологических условий в регионе наших исследований. Осадков в 2002-2011 гг. стало выпадать несколько больше, чем в десятилетие, включавшее учеты в 1979-1981 гг.; повысились среднегодовые температуры и среднегодовые суммы температур за вегетационный период; возрос объем водного стока за год и за второй квартал (таблица 1). Можно сказать, что в целом увлажнение учетных площадок увеличилось.

Резко сократилось поголовье скота, как в целом по Астраханской области, так и в регионе проведения исследований. Молочнотоварная ферма, отмеченная на карте (см. рисунок 1), перестала существовать. Изменились и особенности сенокосного использования угодий. Если раньше для заготовки сена в районе расположения трансект выкашивали всю площадь, то теперь траву скашивают выборочно. Участки с преобладанием грубостебельных плохо поедаемых трав, таких как Phragmites australis, Typha angustifolia s. l., Scirpus lacustris agr., Glycyrrhiza glabra, перестали скашивать. Зимой и ранней весной нескошенную траву, как правило, сжигают. Так, по нашим наблюдениям в апреле 2011 г. нескошенный в предыдущий год травостой был выжжен, одновременно с ним была сожжена и значительная часть стерни на скошенных участках.

Что касается метеорологических и гидрологических условий в годы учетов, то сле-

дует отметить, что половодье 2011 г. было самым маломощным в годы учетов, зато количество осадков, выпавших перед началом геоботанических описаний пробных площадок, в этом году было самым большим (таблица 2).

Изменения флористического состава на учетных площадках в 1979, 1980, 1981 гг. можно трактовать как флуктуационные. Изменения, значительно превосходящие эти флуктуации, произошедшие к 2011 г., можно условно относить к сукцессионным.

Количество видов и их агрегаций, встречаемость которых хотя бы в одном из лет учетов превышала 5%, составило 76 (таблица 3). Во многих случаях колебания значений их представленности можно квалифицировать как флуктуирующие. Однако, существуют изменения встречаемости ряда таксонов, которые, по нашему мнению, можно трактовать как отражающие долговременные направленные изменения.

Прежде всего, следует отметить резкое уменьшение представленности к 2011 г. одно-, двулетних растений. Среди них можно выделить две группы: пастбищно-

рудеральные (Echinochloa crus-galli, Bidens tripartita + B. frondosa, Xanthium strumarium s. l., Teutliopsis sect. + A. aucheri, A. tatarica, Euphorbia chamaesyce, Solanum nigrum, Eriochloa succincta, Amaranthus retroflexus) и галофиты (Chenopodium rubrum, Suaeda confusa + S. maritima ssp. salsa, Crypsis schoenoides, C. aculeata, Atriplex intracontinentalis Sukhor., Salicornia prostrata, Bassia hyssopifolia). Некоторые из названных растений можно отнести и к той, и другой группе одновременно (Chenopodium rubrum, Crypsis schoenoides, C. aculeata). Уменьшение встречаемости этих растений можно объяснить снижением пастбищной нагрузки и засоления почвы. Сокращение встречаемости одно- и двулетних растений на достаточно хорошо увлажняемых экотопах можно также приписать регулярному сжиганию остатков нескошенного травостоя. При таких пожарах затрудняется возобновление этих растений, так как гибнут их плоды и семена, находящиеся на растениях, или лежащие на поверхности почвы.

Таблица 1 - Среднемноголетние показатели экологических факторов

Годы м м в, вок дка с о а S S у с яян д е Л С Среднегодовая температура, °С Среднегодовая сумма температур более 10°С Гидротермический коэффициент по Г.Т. Селянинову Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км3 Максимальный уровень подъема воды по рейке водомерного поста в Астрахани, см Поголовье скота в Астраханской обл., тыс. усл. голов крупного рогатого скота

за год за период с температурами более 10°С

за год за второй квартал

1972- 1981 156.9 118.1 10.0 3661 0.32 232 93 247 564

2002- 2011 189.9 134.6 11.4 4127 0.33 245 112 307 381

Примечание. Температуры и осадки приводятся по г. Астрахань.

Таблица 2 - Метеорологические и гидрологические показатели в годы проведения

исследований на учетных площадках

Год Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км3 Максимальный уровень подъема воды по рейке водомерного поста в г. Астрахань, см Сумма осадков за І-УІІ месяцы (по г. Астрахань), мм

за год за второй квартал

1979 320 146 355 106

1980 247 83 235 68

1981 293 128 288 113

2011 201 77 241 245

Таблица 3 - Встречаемость видов растений и их агрегаций, %

Год 1979 1980 1981 2011

Bolboschoenus glaucus 61 63 67 39

Eleocharis palustris +E. uniglumis 55 59 65 68

Phalaris arundinacea 52 54 54 44

Echinochloa crus-galli 51 43 50 1

Bidens tripartita + B. frondosa 48 63 73 <1

Teutliopsis sect. + A. aucheri 44 48 53 2

Oenanthe aquatica 44 48 53 1

Xanthium strumarium s. l. 39 53 53 5

Rorippa palustris +R. brachycarpa 42 37 49 1

Cirsium arvense 22 17 15 46

Rubia tatarica 41 38 40 48

Althaea officinalis 40 41 51 44

Lythrum virgatum 34 39 43 46

Продолжение таблицы 3

Год 1979 1980 1981 2011

Crypsis schoenoides 38 29 31 1

Polygonum arenarium spp. pulchellum 37 37 12 15

P. amphibium 25 29 32 16

Lysimachia vulgaris 24 20 28 21

Stachys palustris 24 21 25 33

Rumex stenophyllus 23 41 33 0

Aeluropus pungens 21 21 22 18

Sonchus arvensis 21 22 19 29

Chenopodium polyspermum 19 7 16 4

Hierochloe repens 18 21 23 22

Chenopodium rubrum 17 6 19 <1

Elymus repens 16 18 16 29

Alisma lanceolatum 16 37 49 39

Euphorbia esula spp. esula 15 17 13 24

Butomus umbellatus 14 25 39 8

Glyceria arundinacea + G. maxima 14 24 0 15

Suaeda confusa + S. maritima ssp. salsa 14 11 10 2

Argusia sibirica 13 10 12 11

Phragmites australis 12 11 12 29

Glycyrrhiza echinata 12 11 15 12

Eleocharis acicularis 11 19 22 11

Agrostis stolonifera 11 13 17 1

Cuscuta sp. 11 12 3 9

Lythrum salicaria 10 11 15 10

Lepidium latifolium 10 13 13 13

Inula britannica 9 21 41 27

Polygonum minus 9 27 31 9

Juncus gerardi 9 9 9 1

Atriplex tatarica 9 8 6 1

Mentha arvensis 8 13 20 3

Senecio jacobaea 8 11 9 3

Euphorbia palustris 8 5 8 10

Glycyrrhiza glabra 8 7 5 10

Solanum nigrum 8 7 5 0

Dodartia orientalis 7 6 7 8

Eremopyrum triticeum 7 8 7 8

Euphorbia chamaesyce 7 5 6 <1

Thalictrum flavum 7 8 6 11

Achillea cartilaginea 7 6 10 19

Alisma gramineum 6 35 38 1

Polygonum hydropiper 6 28 21 18

Plantago major 6 14 17 <1

Rorippa amphibia 6 7 13 2

Atriplex intracontinentalis Sukhor. 6 5 3 0

Gratiola officinalis 5 7 10 10

Carex acuta 5 6 6 5

Typha angustifolia 5 22 37 38

Crypsis aculeata 5 4 4 1

Окончание таблицы 3

Год 1979 1980 1981 2011

Eriochloa succincta 5 4 7 <1

Bassia hyssopifolia 4 6 4 <1

Calystegia sepium 4 4 5 25

Scirpus lacustris agr. 3 5 6 30

Sparganium erectum 3 10 15 6

Convolvulus arvensis 3 4 4 12

Galium palustre 3 6 3 <1

Aster tripolium ssp. pannonicus 3 9 5 1

Cynodon dactylon 3 3 5 3

Petrosimonia oppositifolia 3 5 4 2

Descurainia sophia 1 4 3 9

Scutellaria hastifolia 1 1 1 8

Lemna trisulca 0 3 7 0

Lepidium perfoliatum 0 7 3 12

Marsilea quadrifolia 0 0 1 16

Уменьшилась к 2011 г. встречаемость и некоторых многолетников (Alisma

gramineum, Rumex stenophyllus, Juncus

gerardii, Agrostis stolonifera, Plantago major). Первые три тяготеют к засоленным почвам, последнее - типичное пастбищное растение.

Среди видов, увеличивших свою встречаемость, следует указать Phragmites

australis, Scirpus lacustris agr., Cirsium arvense, Calystegia sepium, Convolvulus

arvensis, Marsilea quadrifolia, Lepidium perfoliatum, Descurainia sophia. Первые три вида встречаются чаще по причине того, что участки с их большим обилием перестали косить. Marsilea quadrifolia оптимальные условия находит под пологом Phragmites australis и Scirpus lacustris agr. , что и привело к ее распространению на трансектах. Встречаемость Calystegia sepium и Convolvulus arvensis также увеличилась за счет Phragmites

australis и Scirpus lacustris agr. , так как они служат опорой для этих лиан.

Эфемеры Lepidium perfoliatum и Descurainia sophia произрастают на шлейфах бэровских бугров. Повышение их встречаемости можно связать с уменьшением пастбищной нагрузки на этих экотопах, которые особенно сильно подвергались выпасу в 1979-1981 гг., поскольку во время половодий только на буграх Бэра можно было осуществлять выпас скота. Способствовать высокой встречаемости эфемеров в 2011 г. могло также большое количество осадков в год последних учетов на трансектах.

Что касается состава доминантов растительных сообществ, то изменение их состава также свидетельствует о снижении засоления почвы, отражающееся на уменьшении встречаемости среди них Crypsis schoenoides, Bolboschoenus glaucus и сокращении пастбищного и сенокосного использования угодий (падение встречаемости среди доминантов Echinochloa crus-galli и значительное увеличение представленности Phragmites australis, Typha angustifolia s. l.). Последние два растения очевидно стали вытеснять из числа доминантов Phalaris arundinacea, который лучше переносил ежегодное удаление надземной массы при сенокошении, чем тростник и рогоз. Elymus repens стал чаще входить в число доминантов на тех местах, где ранее господствовали Crypsis schoenoides и Bolboschoenus glaucus (таблица 4).

В итоге следует отметить, что процессы, происходящие в разных частях долины Нижней Волги, имеют различную направленность. Если в северной части поймы происходят явные процессы ксерофитизации растительного покрова, его насыщение руде-ральными и пастбищными растениями, то в дельте р. Волги - наоборот: увеличивается представленность гигрофитных растений и уменьшается доля рудеральных и пастбищных видов.

Благодарности

Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 12-04-32202).

Год 1979 1980 1981 2011

Phalaris arundinacea 18 17 19 5

Aeluropus pungens 13 14 13 10

Rubia tatarica 13 8 10 15

Crypsis schoenoides 11 10 8 <1

Eleocharis palustris + E. uniglumis 10 6 13 11

Echinochloa crus-galli 8 13 9 <1

Elymus repens 6 4 4 17

Bolboschoenus glaucus 4 4 15 1

Phragmites australis 1 1 2 23

Typha angustifolia s. l. <1 1 2 12

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Голуб, В.Б., Бармин, А.Н., Иолин, М.М., Старичкова, К.А., Сорокин, А.Н., Шарова, И.С., Николайчук, Л.Ф. Оценка динамики растительности южной части Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе села Хошеутово // Известия Самарского научного центра РАН.

2011. Т. 13. № 5. - С. 107-113.

2. Голуб, В.Б., Бондарева, В.В., Сорокин, А.Н., Бармин, А.Н., Иолин, М.М, Николайчук, Л.Ф. Динамика луговой растительности северной части Волго-Ахтубинской поймы (19282009 гг.) 1. Динамика флоры // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». - Тольятти: ВУиТ, 2011. Вып. 12. - С. 110-120.

3. Голуб, В.Б., Бондарева, В.В., Сорокин, А.Н., Бармин, А.Н., Иолин, М.М., Николайчук, Л.Ф. Динамика луговой растительности северной части Волго-Ахтубинской поймы (19282009 гг.) 2. Динамика растительных сообществ // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». - Тольятти: ВУиТ, 2011. Вып. 12. - С. 120-130.

4. Иолин, М.М., Сорокин, А.Н., Старичкова, К.А., Бармин, А.Н., Николайчук, Л.Ф., Голуб, В.Б. Оценка динамики растительности Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе с. Капустин Яр // Поволжский экологический журнал. - 2011. - № 4. - С. 431-442.

5. Старичкова, К.А., Бармин, А.Н., Иолин, М.М., Шарова, И.С., Сорокин, А.Н., Николайчук, Л.Ф., Голуб, В.Б. Оценка динамики растительности на трансекте в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Аридные экосистемы. - 2009. T. 15. - № 4 (40). - C. 36-48.

6. Грин, Г.Б. Попуски в нижние бьефы. - М.: Энергия, 1971. - 95 с.

7. Flora Europaea. Royal Botanic Garden Edinburgh. 2010. Published on the Internet. http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html, accessed July 2010.

УДК: 581.553+574.472 ББК: 28.58

Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Мальцев М.В., Чувашов А.В.

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАЛЕЖЕЙ С ДОМИНИРОВАНИЕМ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ В ЮЖНОЙ ЧАСТИ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Golub V.B., Sorokin A.N., Maltsev M.V., Chuvashov A.V.

VEGETATION OF FALLOW LANDS WITH DOMINATION OF HERBACEOUS PLANTS IN THE SOUTHERN PART OF THE LOWER VOLGA VALLEY

Ключевые слова: дельта р. Волги, Волго-Ахтубинская пойма, залежные земли, Polygono-Artemisietea austriacae, синтаксономия.

Keywords: Volga delta, Volga-Akhtuba floodplain, fallow lands, Polygono-Artemisietea austriacae, syntaxonomy.

Аннотация: в результате изучения травянистой растительности залежей в южной части Волго-Ахтубинской поймы и в западной части дельты р. Волги были выделены новый порядок и союз, объединившие пять ассоциаций. В состав этих ассоциаций входят две субассоциации и одна фация.

Annotation: there is given the characteristic herbaceous vegetation of fallow land of the Volga delta and the southern part of the Volga-Akhtuba floodplain. New order and the alliance uniting five associations were established. These associations include two subassociations and one facies.

Введение

В 60-70-х годах прошлого века десятки тысяч гектаров долины Нижней Волги были обвалованы и превращены в орошаемую пашню, на которой выращивали кормовые культуры, бахчевые и рис. Обвалование производилось, прежде всего, с целью предотвращения естественного затопления пашни во время весенне-летних половодий. В 90-е годы многие из этих крупных инженерных оросительных систем перестали эксплуатироваться. На огромных площадях появились совершенно новые ландшафты. В данной статье характеризуются почвы и растительность залежей с доминированием травянистых растений.

Природные условия

Большая часть геоботанических описаний была сделана в западной части дельты р. Волги на территории Камызякского района (рисунок 1). С геоморфологической точки зрения эта территория относится к средней зоне аллювиально-дельтовой равнины, которая расчленена сложной сетью водотоков. Для этого района характерно наличие многочисленных ильменей, а также большого количества бугров Бэра. Высота островов над

меженью водотоков здесь достигает 1.5-3 м [1, 9]. До создания оросительных систем в дельте преобладали аллювиальные луговые насыщенные слаборазвитые почвы. Их формирование происходило в условиях высокого положения уровня грунтовых вод в межень (1.0-2.5 м от дневной поверхности) и длительного ежегодного затопления во время половодий. Содержание гумуса - 2-7% [2, 5].

Кроме дельты р. Волги небольшая часть описаний была осуществлена в южной части Волго-Ахтубинской поймы на территории Енотаевского района, вблизи п. Новострой. Эта территория расположена в пределах аллювиально-пойменной аккумулятивной равнины и представлена различными по морфологии и возрасту участками. Перепад относительных высот изменяется от 2.5 до 3 м в прирусловых участках до практически ровной поверхности во внутренней части поймы. Рельеф в значительной степени расчленен многочисленными протоками, старицами и озерами медальонного типа. Грунтовые воды в межень на основных массивах Волго-Ахтубинской поймы залегают на глубине 22.5 м от дневной поверхности.

* - места проведения геоботанических описаний Рисунок 1 - Схематическая карта района проведения исследований.

Для этого района характерны развитые аллювиальные луговые насыщенные почвы в сочетании с аллювиальными дерновыми насыщенными [2, 5, 9].

Как в южной части Волго-Ахтубинской поймы, так и особенно в дельте Волги почвы нередко с поверхности засолены. Тип засоления хлоридный и хлоридно-сульфатный. Основной причиной засоления почв является близкий уровень залегания минерализованных грунтовых вод и выпотной гидрогеологический режим [4]. Наряду с этими факторами в дельте дополнительным источником засоления луговых почв являются соли, поступающие из грунта бэровских бугров, сложенных морскими глинистыми отложениями хвалынского возраста [2].

Во время половодий обвалованные территории окружены со всех сторон водой. Так же, как и на необвалованных участках [3, 8], уровень грунтовых вод в сглаженном виде и с запозданием повторяет колебания уровня воды в водотоках (рисунок 2). Вследствие этого зеркало грунтовых вод на обвалованных территориях вначале имеет вогнутую форму, а затем, во время спада уровня воды, выпук-

лую. Вместе с грунтовыми водами к поверхности поднимаются и соли, что приводит при отсутствии их периодической промывки к засолению верхних почвенных горизонтов.

В естественных условиях гидрологического режима воды половодий вымывали накапливающиеся в почве соли. После создания инженерных оросительных систем соли из почв вымывались оросительными водами. Препятствовала засолению почв и дренажная система этих сооружений. После прекращения эксплуатации инженерных систем орошаться эти территории перестали, но в подавляющем большинстве случаев ограждающие валы сохранились. Поэтому в половодье обвалованные участки не затапливаются. Дренажные канавы заиливаются, зарастают тростником, кустарниками и деревьями.

Климат для всей исследованной территории резко континентальный с высокими температурами летом, низкими - зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью; нередки восточные суховеи [12].

Уровень но дм в водотоках во время половодья

Уровень воды в водотоках после окончания половодья

Уровень грунтовых вод после окончания половодья

Уровень грунтовых вод во время половодья

Рисунок 2 - Уровни воды в водотоках и грунтовых вод на обвалованных участках во время и после половодий

Материал и методика исследований

Геоботанические описания выполняли в августе-сентябре 2008-2010 гг. Описывали залежи, имевшие возраст от 1 до 37 лет. Данные о возрасте залежей устанавливали по информации, полученной от работников сельского хозяйства. В тех случаях, когда возраст залежи указан в характеризующих таблицах приблизительно, эти числа заключены в скобки. Следует отметить, что на всех старых залежах с преобладанием травянистой растительности встречались редкие отдельно расположенные экземпляры деревьев Elaeagnus angustifolia. Эти деревья в ряде случаев использовали для уточнения возраста залежи путем подсчета годовых колец на спиле ствола.

Всего было выполнено 282 описания1 на учетных площадках размером от 25 до 100 м2. В данной статье мы сосредоточили внимание на характеристике растительности и почв с доминированием травянистых растений. Для выделения фитоценонов массив описаний был подвергнут кластерному анализу с помощью программы PC-ORD 5.0 [17], которая подключена к пакету программ JUICE 7.0 [18] (http://www.sci.muni.cz/botany /juice/). Для нахождения уровня кластеризации мы провели оценку различных алгоритмов с использованием процедуры определения четкости кластеризации (crispness of classification) [13]. В результате было отобра-

1 Выполненные описания вошли в состав базы данных растительности «Lower Volga Valley Phytosocio-logical Database», зарегистрированной в системе GIVD (Global Index of Vegetation-Plot Databases -http://www.givd.info) под номером EU-RU-002 [16].

но 6 фитоценонов с доминированием травянистых растений. Ряд описаний из их состава было забраковано в ходе ручной доработки с целью достижения большей однородности фитоценонов. В итоге в составе выделенных сообществ оказалось 46 геоботанических описаний.

На некоторых пробных площадках для определения ионного состава водной вытяжки были взяты образцы поверхностного слоя почвы (0-15 см). С помощью штыковой лопаты отбирали 5 почвенных проб: по углам квадрата размерами 1х1 м и в его центре. Затем пробы перемешивали и из общей массы отбирали один усредненный почвенный образец. Определение ионного состава водной вытяжки осуществлено испытательным центром Федерального государственного учреждения Государственный центр агрохимической службы «Астраханский». Анализы проведены в соответствии с действующими в настоящее время стандартами: С1- - по ГОСТ 26425-85; БО^- - по ГОСТ 26426-85; Са2+ и М§2+ - по ГОСТ 26428-85; НСО3- и СО32- -по ГОСТ 26424-85; К+ и Ш+ - по ГОСТ 26427-85, плотный остаток - по ГОСТ 2642385. Интерпретация результатов анализов проведена в соответствии с «Классификацией и диагностикой почв СССР» [7].

Ступени увлажнения (У) и пастбищной дигрессии (ПД) местообитаний оценивали с помощью экологических шкал Л.Г. Раменского [10].

Обилие растений в поле определяли в процентах проективного покрытия. Эти величины в таблицах переведены в баллы:

+ < 1%, 1 - 1-5%, 2 - 6-15%, 3 - 16-25%,

4 - 26-50%, 5 > 50%.

Названия сосудистых растений приводим по их списку в базе «Flora Europaea» [14], помещенной в Интернете на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада (http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html). При их отсутствии в этом списке виды указываются с их авторами.

Некоторые таксоны мы понимаем в широком смысле (s. l.) или как агрегации. Xanthium strumarium s. l. включает X. stru-marium и X. strumarium ssp. strumarium x ssp. italicum. В группу Polygonum sect. в синоптической таблице 1 мы включили плохо различимые в вегетативном состоянии таксоны секции Polygonum рода Polygonum: P. arenar-ium, P. arenarium ssp. pulchellum, P. arenas-trum, P. patulum, P. neglectum, P. novoascani-cum. В характеризующих таблицах, как правило, эти виды мы приводим раздельно, за исключением Polygonum arenarium и P. patulum, которые мы часто не могли отличить друг от друга.

Необходимо также отметить, что помимо Elaeagnus angustifolia и Tamarix ramosis-sima, в дельте р. Волги встречаются и другие виды рода Elaeagnus и Tamarix. Это Elaeag-nus caspica (Sosn.) Grossh., E. commutata, E. oxycarpa, Tamarix gracilis, Tamarix smyr-nensis (T. hohenackeri Bunge), T. octandra, T. hispida. Перечисленные виды рода Elaeagnus и Tamarix в вегетативном состоянии трудноразличимы и близки по экологии. Поэтому следует воспринимать Elaeagnus angustifolia и Tamarix ramosissima как агрегацию названных выше видов рода Elaeagnus и Tamarix.

Результаты и обсуждение

Выделенные фитоценоны были сопоставлены с синтаксонами, описанными ранее на территории долины Нижней Волги. В результате были выделены четыре новые ассоциации, две субассоциации и новая фация ассоциации Cannabio ruderalis-

Glycyrrhizetum glabrae Golub et E.V. Kuzmina 1996 (таблица 1). Мы сочли целесообразным объединить эти синтаксоны в новый союз и порядок, подчинив их классу Polygono-Artemisietea austriacae Mirkin et al. in Ishbirdin et al. 1988.

Кл. Polvsono-Artemisietea austriacae Mirkin et al. in Ishbirdin et al. 1988

Д. т. (диагностические таксоны): Polygonum sect., Atriplex tatarica, Eremopyrum triticeum, Bassia sedoides, Artemisia austriaca, Alyssum desertorum.

Пастбищные и рудеральные сообщества степной и пустынной зон Евразии.

Пор. Cannabietalia sativae ord. novus hoc loco, союз Cannabion sativae all. nova hoc loco

Д. т.: Medicago sativa ssp. caerulea, Descurainia sophia, Atriplex aucheri,

Helianthus lenticularis, Convolvulus arvensis, Conyza canadensis, Cynanchum acutum,

Cannabis sativa var. spontanea, Lactuca serri-ola, Acroptilon repens, Eremopyrum orientale, Chorispora tenella, Phragmites australis.

Травянистые фитоценозы залежей в д ельте р. Волги и Волго-Ахтубинской пойме, используемые под выпас скота. Экотопы сообществ характеризуются близким уровнем залегания грунтовых вод. Ассоциации порядка и союза обычно образуют комплексы на одной и той же площади.

Номенклатурный тип союза Cannabion sativae (holotypus hoc loco) - асс. Bromo tec-tori-Galietum humifusi ass. nova hoc loco.

Асс. Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis ass. nova hoc loco

Д. т.: Ambrosia artemisiifolia, Atriplex mi-crantha, Cirsium arvense, Cynanchum acutum, Sonchus arvensis, Lotus tenuis.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) ассоциации - оп. (описание) № 8 в таблице 2 (в базе EU-RU-002 - оп. № 10857).

Фитоценозы малолетних залежей дельты р. Волги преимущественно среднестепного увлажнения. Были описаны на участках двухлетней залежи после посевов риса.

Неоднородные по флористическому составу сообщества, состоящие из 8-16 видов. Общее проективное покрытие растительного покрова для фитоценозов ассоциации варьирует от 35 до 100%. Высота надземных побегов - 25-130 см. Доминируют чаще всего Polygonum neglectum и Cirsium arvense (см. вклейка I, 1).

Таблица 1 - Диагностическая таблица сообществ пор. Cannabietalia sativae

Номер синтаксона Число описаний Среднее число видов на учетной площадке 1 11 11 2 5 14 3 8 11 4 5 17 5 9 14 6 7 12 7 6 5

Д. т. кл. Polygono-Artemisietea austriacae V4

Polygonum sect. III+ IV+ II1 V1 V+ I+

Atriplex tatarica II2 IV2 II2 V4 I+ I4

Eremopyrum triticeum III+ V+ III1 IV1 V1 V.1

Artemisia austriaca IV1 II1 I1 II+

Bassia sedoides II1 II. 1 I1 II1

Alyssum desertorum II1 I+

Д. т. пор. Cannabietalia sativae, союза Cannabion sativae и асс. Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae

Medicago sativa ssp. caerulea V1 I+ IV+ IV+ III+ I+

Descurainia sophia III+ III1 III1 II1 III+ III1

Helianthus lenticularis IV1 II1 IV+ III1 I+

Convolvulus arvensis III+ III1 III+ III+ III+ II.I 1

Lactuca serriola III1 I1 III1 III+

Cynanchum acutum (д. т. асс. Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis) V+ II1 II+ I1

Lactuca tatarica IV1 I+ II. 1 V1 II. 1 II1

Cannabis sativa var. spontanea I+ V4 IV+ III+ IV+ II+ I+

Acroptilon repens II+ II1 V1 I1 I+

Eremopyrum orientale II+ IV+ III1 V1 III1

Chorispora tenella II1 III+ I1

Phragmites australis I1 IV+ III1 I.1 II1

Conyza canadensis I+ I+ II+ II+ II+

Д. т. асс. Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis

Ambrosia artemisiifolia V1 I+

Cirsium arvense IV2

Atriplex micrantha III1 I+ I+ I+

Sonchus arvensis II1

Lotus tenuis II1

Д. т. асс. Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae

Glycyrrhiza glabra V+ V4 I2 I+ I1

Д. т. асс. Bromo tectori-Galietum humifusi

Bromus tectorum II1 V+ V1 I1 I1

Galium humifusum I1 IV+ IV1 II1

Д. т. асс. Alhagietum pseudalhagi

Alhagi pseudalhagi V4

Zygophyllum fabago I+ II1

Petrosimonia brachiata II1

Д. т. асс. Atriplicetum aucheri

Atriplex aucheri (д. т. пор. Cannabietalia sativae и союза Cannabion sativae) II1 II1 II3 1 I2 V4

Прочие виды IV2

Chenopodium album III1 I+ T+

Suaeda altissima III+ II. 1 I+

Solanum nigrum II+ T+ I+

Carduus uncinatus II+ T+

Artemisia santonicum II. 1 I+ 1 II. 1

Bassia hyssopifolia II1 I1 I1

Ceratocephala sp. II+ II+

Lamium amplexicaule ssp. orientale II+ T+

Bromus inermis 1

B. japonicus II. 1 I1

Euphorbia esula ssp. tommasiniana II+ T+

Elaeagnus angustifolia (ювен.) I.1 I.1 I+ III+

Cynodon dactylon I2 T+ II. 1

Camphorosma monspeliaca ssp. lessingii II1 T+ I1

Calamagrostis epigejos II+

Elymus repens I+ I+ 1 II+

Lepidium perfoliatum I+ T+ II+

Tragopogon dubius I+ I+ III+ I+

Примечания к таблице 1: 1 - Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis ass. nova hoc loco; 2 - Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae Golub et E.V. Kuzmina 1996 [15]; 3 - C. r.-G. g. glycyrrhizosum; 4 - Bromo tectori-Galietum humifusi atriplicetosum tataricae subass. nova hoc loco; 5 - Bromo tectori-Galietum humifusi acroptiletosum subass. nova hoc loco; 6 - Alhagietumpseudalhagi ass. nova hoc loco; 7 - Atriplicetum aucheri ass. nova hoc loco.

Виды, константность которых ни для одного синтаксона не превышает 20%, в таблице не приведены. Надстрочными индексами указаны значения медианы в ранжированном ряду ненулевых значений баллов обилия.

Таблица 2 - Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis ass. nova hoc loco

Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Номер описания в базе Би-Яи-002 8 5 00 0 10860 10937 10938 10948 10934 10856 10857 10899 8 9 00 0 10896

Площадь описания 50 100 100 100 100 100 50 25 24 50 50

ОПП (%) 90 80 85 85 35 85 100 100 80 70 65 C

Возраст залежи 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Значение ступени по шкале Л.Г. Раменского: У 48 53 51 38 41 46 42 39 39 38 39

ПД

8 4 4 8 5 6 7 8 6 6 7

Число видов 10 9 12 15 11 16 9 13 8 12 11

Polygonum neglectum 1 1 4 2 4 4 5 4 4 4 V4

Ambrosia artemisiifolia 1 2 1 1 1 + 1 + + V1

Medicago sativa ssp. caerulea 1 1 1 2 1 2 2 1 1 + 1 V1

Cynanchum acutum 1 1 1 + 1 1 + + + + V+

Cirsium arvense 5 5 5 2 1 1 + + IV2

Helianthus lenticularis + 1 + + 1 5 3 3 IV1

Lactuca tatarica + 1 1 5 1 1 1 IV1

Atriplex micrantha + 1 1 1 1 III1

Chenopodium album 1 + 1 1 1 III1

Lactuca serriola 2 2 1 1 1 III1

Polygonum arenarium + P. patulum 1 3 1 + + III1

Convolvulus arvensis + 1 1 + + III+

Descurainia sophia + + + 1 1 III+

Atriplex tatarica 2 1 2 II2

Lotus tenuis + 1 1 + II1

Sonchus arvensis + 1 1 + II1

Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Abutilon theophrasti - 8 (+); Atriplex nitens - 6 (2), 10 (2); Cannabis sativa var. spontanea - 6 (+), 10 (+); Chenopodium urbicum - 4 (1), 5 (1); Cirsium vulgare - 6 (1); Conyza canadensis - 3 (+); Cuscuta campestris - 4 (1), 8 (1); Elaeagnus angustifolia - 4 (1); Glycyrrhiza echinata - 6 (1); Lotus stepposus - 6 (+); Plantago major - 2 (1), 3 (1); Polygonum lapathifolium - 2 (+), 4 (1); Potentilla supina - 3 (+); Taraxacum officinale - 6 (+), 11 (+); Tragopogon dubius - 6 (+).

Местоположение и дата осуществления описаний: 1 - 46°04'48.4" СШ, 48°14'49.0" ВД, 12.08.2010. 2 -46°05'00.7" СШ, 48°14'38.5" ВД, 12.08.2010. 3 - 46°04'52.1" СШ, 48°14'47.9" ВД, 12.08.2010. 4 - 46°04'47.2" СШ, 48°14'49.0" ВД, 12.08.2010. 5 - 46°04'46.1" СШ, 48°14'48.5" ВД, 12.08.2010. 6 - 46°05'03.4" СШ, 48°14'33.8" ВД,

12.08.2010. 7 - 46°05'03.6" СШ, 48°14'32.1" ВД, 12.08.2010. 8 - 46°05'01.2" СШ, 48°14'36.9" ВД, 12.08.2010. 9 -46°04'45.5" СШ, 48°14'49.9" ВД, 2010.08.2010. 10 - 46°04'52.9" СШ, 48°14'45.1" ВД, 12.08.2010. 11 - 46°05'05.2" СШ, 48°14'28.5" ВД, 12.08.2010.

Реже в число доминантов входят Helianthus lenticularis и Lactuca tatarica.

Ступени пастбищной дигрессии по шкале Л.Г. Раменского колеблются от сенокосной стадии до полусбоя.

Сообщества ассоциации были встречены на территории дельты р. Волги в Камы-зякском районе.

Асс. Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum

glabrae Golub et E.V. Kuzmina 1996

Д. т.: Glycyrrhiza glabra. Травянистые фитоценозы начальных стадий зарастания залежей, а также рудеральные сообщества южной части Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги.

В рамках этой ассоциации была выделена фация, в которую вошли описанные нами сообщества залежей.

Фация Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae glycyrrhizosum glabrae

Небогатые по флористическому составу сообщества, состоящие из 8-16 видов, с доминированием Glycyrrhiza glabra (см. вклейка I, 2). Общее проективное покрытие колеблется от 20 до 80%. Высота надземных побегов - 30-130 см. Возраст залежей, на которых были описаны фитоценозы этой фации, составлял от 2 до 10 лет. Культурными предшественниками были бахчевые и картофель; в одном случае - выкорчеванный и распаханный плодовый сад (оп. № 5 в таблице 3).

Местообитания сообществ, согласно шкалам Л.Г. Раменского, характеризуются среднестепным увлажнением и сильным влиянием выпаса.

Фитоценозы фации Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae glycyrrhizosum glabrae были встречены в дельте р. Волги на территории Камызякского района, а также в Волго-Ахтубинской пойме в Енотаевском районе.

Асс. Bromo tectori-Galietum humifusi ass. nova hoc loco

Д.т. ассоциации: Bromus tectorum,

Galium humifusum.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) ассоциации - оп. № 6 в таблице 5 (в базе EU-RU-002 - оп. № 10853).

Фитоценозы залежей возрастом от 2 до 16 лет. Культуры предшественники - рис, картофель, кабачки, томаты, табак. Общее проективное покрытие растительного покрова варьирует от 15 до 95%. Средняя высота надземных побегов - 10-120 см. Доминируют Atriplex tatarica, Acroptilon repens, Eremopyrum triticeum.

Согласно шкалам Л.Г. Раменского местообитания сообществ характеризуются ступенями увлажнения от сухолугового до полупустынного, пастбищная дигрессия - от умеренного влияния выпаса до полусбоя.

Все фитоценозы ассоциации Bromo tec-tori-Galietum humifusi были описаны в дельте р. Волги, в Камызякском районе.

Субасс. Bromo tectori-Galietum humifusi atriplicetosum tataricae subass. nova hoc loco

Д. т. субассоциации: Atriplex tatarica, Elaeagnus angustifolia (ювен.), Lactuca tatari-ca.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) субассоциации - оп. № 4 в таблице 4 (в базе

EU-RU-002 - оп. № 10178).

Общее проективное покрытие растительного покрова для сообществ субасс. B. t.-G. h. atriplicetosum tataricae составляет 3595%. Средняя высота надземных побегов -30-120 см (см. вклейка I, З). Преобладает Atriplex tatarica, реже в число доминантов входит A. aucheri.

Фитоценозы залежей возрастом от 2 до 16 лет. Культуры предшественники - рис, картофель, кабачки, томаты, табак. Согласно шкалам Л.Г. Раменского, местообитания сообществ характеризуются ступенями увлажнения от полупустынного до сухолугового, пастбищная дигрессия - от сильного влияния выпаса до полусбоя.

Субасс. Bromo tectori-Galietum humifusi ac-roptiletosum subass. nova hoc loco

Д. т. субассоциации: Acroptilon repens.

Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8

Номер описания в базе Еи-Яи-002 10855 9 8 00 0 8 3 00 0 10837 10843 10862 10863 10822

Площадь описания 100 100 25 50 100 25 25 25 C

ОПП (%) 40 18 20 30 40 40 60 80

Возраст залежи 2 2 3 3 5 10 10 10

У 33 26 31 33 45 32 33 38

Значение ступени по шкале Л.Г. Раменского:

ПД 6 7 6 6 7 7 7 7

Число видов 2 10 11 16 8 9 16 8

Glycyrrhiza glabra 2 2 2 3 4 4 5 5 V4

Eremopyrum triticeum 3 1 + + + + + 1 V+

Cannabis sativa var. spontanea + + + 1 + IV+

Descurainia sophia + + 1 1 III1

Convolvulus arvensis 1 + + + III+

Atriplex tatarica 1 2 2 II2

Helianthus lenticularis + 1 II1

Lactuca tatarica 1 1 + II1

Acroptilon repens 1 1 + II1

Artemisia austriaca 1 1 II1

A. santonicum 1 1 II1

Chorispora tenella 1 1 II1

Atriplex aucheri 1 1 II1

Polygonum arenarium 1 + 1 II1

Bassia hyssopifolia 1 1 1 II1

B. sedoides + 1 II1

Alyssum desertorum + 1 II1

Ceratocephala sp. + + II+

Bromus japonicus + 1 II1

B. tectorum + 1 II1

Polygonum neglectum + + II+

Lamium amplexicaule ssp. orientale + + II+

Eremopyrum orientale + 1 + II+

Euphorbia esula ssp. tommasiniana + + II+

Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Amaranthus albus - 4 (+); Atriplex micrantha -7 (+); Chenopodium album - 7 (+); Compositae sp. - 6 (+); Conringia orientalis - 4 (+); Conyza canadensis - 1 (+); Do-dartia orientalis - 7 (+); Elaeagnus angustifolia - 7 (1); Galium humifusum - 8 (1); Lepidium perfoliatum - 1 (+); Medica-go sativa ssp. caerulea - 4 (+); Phragmites australis - 5 (1); Polygonum amphibium - 8 (1); Polygonum arenarium + P. patulum - 2 (1); Tragopogon dubius - 4 (+).

Местоположение и дата осуществления описаний. Дельта р. Волги: 1 - 46°01'45.7" СШ, 48°03'19.1" ВД,

11.08.2010. 2 - 46°0Г40.8" СШ, 48°03'27.3" ВД, 11.08.2010. 3 - 46°08'44.7" СШ, 48°05'21.3" ВД, 08.08.2010. 4 -46°08'43.3" СШ, 48°05'18.7" ВД, 08.08.2010. 5 - 46°08'53.5" СШ, 48°04'59.2" ВД, 10.08.2010. Волго-Ахтубинская пойма: 6 - 4605345.9" СШ, 47036'14.2" ВД, 04.08.2010. 7 - 46053'48.2" СШ, 47036'13.2" ВД, 04.08.2010. 8 -46053'44.0" СШ, 47036'13.4" ВД, 04.08.2010.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) субассоциации - оп. 6. в таблице 5 (в базе EU-RU-002 - оп. № 10853). Общее проективное покрытие растительного покрова для сообществ B. t.-G. h. acroptiletosum невелико, составляет 15-40%.Высота надземных побегов 10-110 см (см. вклейка I, 4). В число доминантов чаще других входит Acroptilon repens, реже - Bromus tectorum и Eremopyrum triticeum.

Фитоценозы залежей возрастом от 2 до 10 лет. Культуры предшественники - карто-

фель, томаты, кабачки, табак. Местообитания сообществ, согласно шкалам Л.Г. Раменского, характеризуются пустынно-степной и сухостепной ступенями увлажнения; влияние выпаса от умеренного до сильного.

Асс. Alhagietum pseudalhagi ass. nova hoc loco

Д. т. (диагностические таксоны): Alhagi pseudalhagi, Zygophyllum fabago, Petrosimonia brachiata.

Порядковый номер описания 1 2 3 4 5

Номер описания в базе Еи-Яи-002 10191 10189 10185 10178 10219

Площадь описания 100 100 100 64 100

ОПП (%) 95 65 65 80 35 C

Возраст залежи (13) 8 6 (16) 8

Значение ступени по шкале Л.Г. Раменского: У 54 29 25 32 37

ПД 6 8 6 6 6

Число видов 25 16 16 17 13

Atriplex tatarica 5 4 3 5 3 V4

Lactuca tatarica 1 + 1 1 1 V1

Bromus tectorum + + + 1 1 V+

Eremopyrum orientale + + 1 1 IV+

Galium humifusum + + 1 1 IV+

Medicago sativa ssp. caerulea + + + IV+

Helianthus lenticularis 1 + + 1 IV+

Phragmites australis + + 1 1 IV+

Eremopyrum triticeum + 1 1 ttt1

Elaeagnus angustifolia + + 2 +

Convolvulus arvensis + + + +

Cannabis sativa var. spontanea + + + +

Polygonum arenarium + P. patulum + 1 II1

Suaeda altissima 2 + II1

Descurainia sophia 1 1 II1

Atriplex aucheri 2 3 II3

Camphorosma monspeliaca ssp. lessingii 1 + II1

Cynanchum acutum + 1 +

Conyza canadensis + + +

Calamagrostis epigejos + + +

Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Arctium lappa - 1 (+); Artemisia austriaca - 4 (1); A. santonicum - 1 (+); Atriplex micrantha - 5 (+); Bromus squarrosus - 5 (1); Cichorium intybus - 3 (+); Cynodon dactylon - 1 (2); Elymus repens - 1 (+); Galium verum - 1 (1); Glycyrrhiza echinata - 4 (1); G. glabra - 2 (2); Lactuca serriola - 5 (1); Melilotus alba - 1 (+); M. officinalis - 2 (+); Plantago major - 1 (+); Polygonum amphibium - 5 (1); P. arenarium - 1 (+); P. arenarium ssp. pulchellum - 5 (+); P. patulum - 2 (3); Puccinellia dolicholepis - 4 (1); Rumex confertus - 1 (+); Setaria pumila - 1 (+); Xanthium strumarium s.l. - 1 (1); Zygophyllum fabago - 3 (+).

Местоположение и дата осуществления описаний: 1 - 4б01б'47.4" СШ, 48012'35.4" ВД, 10.09.2008.

2 - 46008'4б.0" СШ, 48004'59.0" ВД, 09.09.2008. 3 - 4б008'45.3" СШ, 48004'53.9" ВД, 09.09.2008. 4 - 4б009'14.1" СШ,

48003'38.0" ВД, 06.09.2008. 5 - 4б008'38.3" СШ, 48005'3б.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) ассоциации - оп. 2 в таблице б (в базе EU-RU-002 - оп. № 10851).

Небогатые по флористическому составу фитоценозы, состоящие из 10-15 видов. Средняя высота надземных побегов - 40-120 см. Общее проективное покрытие растительного покрова составляет 40-70% (см. вклейка

I, 5). Доминируют: Descurainia sophia,

Eremopyrum orientale, Alhagipseudalhagi.

Сообщества разновозрастных залежей возрастом от 2 до 19 лет. Культуры предше-

9" ВД, 16.08.2010.

ственники - рис, баклажаны, бахчевые. Местообитания, согласно шкалам Л.Г. Раменского, характеризуются от пустынно-степной до среднестепной ступени увлажнения и сильным влиянием выпаса.

Фитоценозы ассоциации Alhagietum pseudalhagi были описаны на территории дельты р. Волги в Камызякском районе.

Асс. Atriplicetum aucheri ass. nova hoc loco

Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Номер описания в базе Еи-Яи-002 10212 10281 10842 10846 10847 10853 10909 10913 10944

Площадь описания 100 25 100 100 100 100 25 25 100 С

ОПП (%) 20 15 20 30 15 40 15 15 15

Возраст залежи 7 8 8 2 2 2 9 10 2

У 33 36 33 29 31 36 34 30 35

<UQIIPIITIP Г,,ПГТТР11Т1 ТТ/Л TTTTi*Q ТТ<^ П 1 DОЛ fPиГ'Х'ЛГЛ *

значение ступени по шкале л.г. гаменскою. ПД 6 5 7 6 7 6 7 6 7

Число видов 13 12 12 13 15 17 14 13 15

Acroptilon repens 1 1 1 2 2 1 1 + 2 V1

Bromus tectorum 1 1 + 1 + 2 1 1 + V1

Eremopyrum triticeum 1 + 2 + 1 1 2 IV1

Galium humifusum 1 1 1 1 1 1 IV1

Cannabis sativa var. spontanea 1 + + + 1 + + IV+

Medicago sativa ssp. caerulea + + + + 1 + IV+

Eremopyrum orientale + + 1 1 1 III1

Helianthus lenticularis 1 1 1 + + III1

Lactuca serriola 1 + 1 + III1

Phragmites australis 1 + 1 1 III1

Polygonum arenarium + P. patulum 1 + 1 1 III1

Chorispora tenella + + + + III+

Convolvulus arvensis + + 1 + III+

Descurainia sophia + + 1 + + III+

Tragopogon dubius + + 1 + + III+

Artemisia santonicum 1 1 II1

Atriplex aucheri 1 1 II1

Bassia sedoides 1 1 II1

Bromus inermis 1 + II1

Elymus repens 1 + II1

Lactuca tatarica 1 + II1

Polygonum arenarium 1 + II1

P. patulum 1 + II1

Conyza canadensis 1 + + II+

Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Ambrosia artemisiifolia - 3 (+); Atriplex micran-tha - 2 (+); Atriplex tatarica - 5 (+); Bassia hyssopifolia - 8 (1); Bromus japonicas - 1 (1); Camphorosma monspeliaca ssp. lessingii - 6 (+); Carduus acanthoides - 9 (+); C. uncinatus - 5 (+); Chenopodium album - 7 (+); Cirsium vulgare - 9 (+); Consolida regalis ssp. paniculata - 5 (+); Cynodon dactylon - 9 (+); Euphorbia esula ssp. tommasiniana - 5 (+); Glycyrrhiza glabra - 9 (+); Lamium amplexicaule ssp. orientale - 8 (+); Lepidium perfoliatum - 9 (+); Melilotus alba - 2 (+); Polygonum lapathifolium - 5 (1); Rumex crispus - 7 (+); Setaria viridis - 1 (+); Solanum nigrum - 6 (+).

Местоположение и дата осуществления описаний: 1 - 46°08'46.8" СШ, 48°05'00.0" ВД, 08.08.2010. 2 -46°08'46.0" СШ, 48°04'59.1" ВД, 08.08.2010. 3 - 46°08'49.6" СШ, 48°05'15.2" ВД, 08.08.2010. 4 - 46°08'31.6" СШ, 48°04'30.2" ВД, 10.08.2010. 5 - 46°01'44.0" СШ, 48°03'29.6" ВД, 11.08.2010. 6 - 46°01'41.6" СШ, 48°03'29.5" ВД,

11.08.2010. 7 - 46°01'45.3" СШ, 48°03'11.2" ВД, 46°08'38.4" СШ, 48°05'36.0" ВД, 07.08.2010.

11.08.2010. 8 - 46°01'46.7" СШ, 48°03'10.5" ВД, 11.08.2010. 9 -

Д. т.: Atriplex aucheri. Характерно выпадение Atriplex tatarica, Medicago sativa ssp. caerulea, Descurainia sophia, Bromus tectorum, Convolvulus arvensis, Lactuca serriola, видов рода Polygonum.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) ассоциации - оп. 4 в таблице 7 (в базе EU-RU-002 - оп. № 10210).

Бедные по флористическому составу сообщества, состоящие из 4-7 видов. Средняя высота надземных побегов - 15-80 см. Общее проективное покрытие растительного покрова составляет 15-35%. Доминирует ЛМркх аисквп (см. вклейка I, 6).

Фитоценозы залежей возрастом от 2 до 12 лет. Культуры предшественники - овощные, бахчевые, а также выкорчеванный и

Таблица б - Alhagietumpseudalhagi ass. nova hoc loco

Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 б 7 С

Номер описания в базе Еи-Яи-002 10854 10851 10239 10175 10942 10945 10892

Площадь описания 100 100 100 100 100 100 100

ОПП (%) 40 б0 45 б0 б0 70 50

Возраст залежи 2 2 (19) (18) 2 2 2

Значение ступени по шкале Л.Г. Раменского: У 33 33 2б 25 32 35 4б

ПД 7 б 7 7 б б б

Число видов 14 13 13 11 11 15 10

Alhagi pseudalhagi 4 4 3 4 4 4 4 V4

Eremopyrum triticeum + + 1 1 1 1 1 V1

E. orientale 1 + 1 + 2 3 V1

Convolvulus arvensis + 1 + 1 III1

Descurainia sophia 1 + 3 + III1

Polygonum arenarium 1 + 1 III1

Lactuca serriola + + + ттт+

Medicago sativa ssp. caerulea 1 + + ттт+

Polygonum arenarium + P. patulum + + + ттт+

Artemisia santonicum 1 1 II1

Cynodon dactylon 1 1 II1

Galium humifusum 1 + II1

Lactuca tatarica 1 + II1

Petrosimonia brachiata 1 + II1

Zygophyllum fabago + II1

Artemisia austriaca + +

Cannabis sativa var. spontanea + + тт+

Ceratocephala sp. + + тт+

Conyza canadensis + + тт+

Elymus repens + + тт+

Lepidium perfoliatum + +

Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Abutilon theophrasti - 6 (1); Acroptilon repens -2 (1); Atriplex aucheri - 4 (2); A. intracontinentalis - 4 (+); A. tatarica - 3 (4); Bassia sedoides - 3 (1); Bromus tectorum -1 (1); Bunias orientalis - 6 (+); Camelina microcarpa - 3 (1); Camphorosma monspeliaca ssp. lessingii - 4 (1); Carduus acanthoides - 2 (+); Cirsium vulgare - 7 (+); Cuscuta campestris - 2 (+); Cynanchum acutum - 5 (1); Dodartia orientalis - 2 (2); Glycyrrhiza glabra - 5 (1); Holosteum umbellatum - 3 (+); Limonium gmelinii - 4 (+); Phragmites australis - 3 (1); Solanum nigrum - 6 (+); Suaeda altissima - 4 (+); Tragopogon dubius - 6 (+); Xanthium strumarium s.l. - 6 (+).

Местоположение и дата осуществления описаний: 1 - 46°01'38.8" СШ, 48°03'13.5" ВД, 11.08.2010. 2 -46°01'38.8" СШ, 48°03'05.8" ВД, 11.08.2010. 3 - 46°03'20.7" СШ, 48°02'25.9" ВД, 19.08.2009. 4 - 46°03'21.6" СШ, 48°02'22.8" ВД, 04.09.2008. 5 - 46°01'44.0" СШ, 48°03'05.7" ВД, 11.08.2010. 6 - 46°01'38.0" СШ, 48°03'11.5" ВД, 11.08.2010. 7 - 46°01'42.2" СШ, 48°03'13.2" ВД, 11.08.2010.

распаханный сад (оп. 1, 3), территория которого была заброшена. Значения ступеней увлажнения местообитаний сообществ по шкалам Л.Г. Раменского варьируют от пустынного до сухостепного; ступени пастбищной дигрессии - от незначительного до сильного влияния выпаса.

Фитоценозы ассоциации Atriplicetum aucheri описаны на территории дельты р. Волги в Камызякском районе. Одно из описаний было сделано в Волго-Ахтубинской пойме на территории Енотаевского района.

Химический анализ поверхностного слоя почв

В сообществах четырех выделенных нами синтаксонов травянистых сообществ

был выполнен химический анализ проб поверхностного слоя почвы (0-15 см). Обобщенные результаты этих анализов представлены в таблице 8. В сравнении с составом ионов верхнего слоя почв на экотопах с доминированием кустарников и деревьев (таблица 9), которые были описаны нами ранее на залежах в том же районе [11], следует отметить более низкую степень поверхностного засоления для рассматриваемых сообществ.

Обсуждение и выводы

Наиболее интересным установленным фактом является то, что на залежах в южной части Волго-Ахтубинской поймы и дельте р. Волги травянистые растительные фитоценозы могут сохраняться без смены их кустарниковыми и древесными сообществами в

Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6

Номер описания в базе Еи-Яи-002 10276 10278 10275 10210 10821 10279

Площадь описания 100 100 100 100 25 100

ОПП (%) 30 30 25 35 30 25 С

Возраст залежи 4 4 4 (12) 10 2

Значение ступени по шкале Л.Г. Раменского: У 17 21 38 37 17 30

ПД 7 7 5 5 6 6

Число видов 4 6 3 5 4 6

Atriplex aucheri 4 3 3 4 4 3 V4

Eremopyrum triticeum 1 1 1 1 + V1

E. orientale 1 1 1 III1

Bassia sedoides + 1 II1

Phragmites australis 1 + II1

Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Acroptilon repens - 6 (+); Alyssum desertorum -5 (+); Bassia hyssopifolia - 5 (1); Bromus tectorum - 6 (1); Cannabis sativa var. spontanea - 6 (+); Chorispora tenella - 2 (1); Helianthus lenticularis - 6 (+); Medicago sativa ssp. caerulea - 6 (+); Polygonum neglectum - 2 (+).

Местоположение и дата осуществления описаний: Дельта р. Волги: 1 - 46°08'53.8" СШ, 48°05'01.0" ВД, 15.08.2009. 2 - 46°08'49.6" СШ, 48°05'15.1" ВД, 16.08.2009. 3 - 46°08'52.5" СШ, 48°04'58.3" ВД, 15.08.2009. 4 -46°08'31.6" СШ, 48°04'30.2" ВД, 15.08.2009. 6 - 46°08'44.2" СШ, 48°05'18.7" ВД, 16.08.2009. Волго-Ахтубинская пойма: 5 - 46°53'44.1" СШ, 47°36'12.4" ВД, 04.08.2010.

Таблица 8 - Результаты химического анализа водной вытяжки почвенных проб (0-15 см), взятых на экотопах залежей с травянистыми сообществами___________________________________

Синтаксоны, в сообществах которых выполнены анализы почвенных проб Количество проб Содержание ионов, в % в воздушно-сухой почве Плотный остаток, %

анионы катионы

HCO3- Cl- SO42- C a 2 + Mg2+ K+ Na+

Bromo tectori-Galietum humifusi atriplicetosum tataricae 1 0.03 0.02 0.01 0.01 <0.01 <0.01 <0.01 0.08

Bromo tectori-Galietum humifusi acroptiletosum 2 0.02 0.01 0.03 0.02 <0.01 <0.01 <0.01 0.09

Alhagietum pseudalhagi 1 0.02 0.03 0.01 0.01 <0.01 <0.01 0.02 0.10

Atriplicetum aucheri 5 0.03 0.03 0.05 0.02 <0.01 <0.01 0.02 0.14

Таблица 9 - Результаты химического анализа водной вытяжки почвенных проб (0-15 см), взятых на экотопах залежей с доминированием кустарников и деревьев [11]________________

Сообщества, в которых выполнены анализы почвенных проб Количество проб Содержание ионов, в % в воздушно-сухой почве Плотный остаток, %

анионы катионы

HCO3- Cl- SO42- Ca2+ Mg2+ K+ Na+

С доминированием Татапх ramosissima 2 0.03 0.01 0.01 0.06 <0.01 <0.01 0.06 0.41

С доминированием Elaeagnus angustifolia 1 0.03 0.06 0.05 0.02 <0.01 <0.01 0.03 0.19

течение многих лет (до 20 лет в наших наблюдениях). Причиной этого явления мы считаем, прежде всего, влияние выпаса: пасущийся скот уничтожает всходы и поросль видов родов Elaeagnus и Tamarix. Складывается также впечатление, что кустарники и деревья быстрее заселяют умеренно засоленные почвы, чем пресные. Однако это последнее предположение требует проверки.

Итак, в результате изучения травянистой растительности залежей в южной части Волго-Ахтубинской поймы и западной части дельты р. Волги были выделены новый порядок и союз, объединившие пять ассоциаций. В составе этих ассоциаций находятся две субассоциации и одна фация.

Продромус выделенных сообществ Кл. Polygono-Artemisietea austriacae Mirkin et al. in Ishbirdin et al. 1988

Пор. Cannabietalia sativae ord. novus Союз Cannabion sativae all. nova A^. Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis ass. nova

A^. Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae Golub et E. V. Kuzmina 199б

Фация C. r.-G. g. glycyrrhizosum glabrae A^. Bromo tectori-Galietum humifusi ass. nova

Субасс. B. t.-G. h. atriplicetosum tatari-

cae subass. nova

Субасс. B. t.-G. h. acroptiletosum subass.

nova

A^. Alhagietumpseudalhagi ass. nova A^. Atriplicetum aucheri ass. nova

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Белевич, Е.Ф. Районирование дельты р. Волги // Тр. Астрахан. заповедника. - М., 1963. Вып. 8. - С. 401-421.

2. Болышев, И.Н. Почвы // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. - С. 57-117.

3. Голуб, В.Б., Пилипенко, В.Н., Лосев, Г.А., Бармин, А.Н. Характеристика абиотических факторов на территории ботанических памятников природы в низовьях Волги // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». - Тольятти: ВУиТ, 2011. Вып. 11. -

С. 19-43.

4. Егоров, В.В., Попов, А.А., Коновалов, Н.Н. Укрупненное почвенно-мелиоративное районирование Волго-Ахтубинской поймы // Почвоведение. - 1962. - № 3. - С. 16-29.

5. Животов, А.Н. Почвы // Атлас Астраханской области. - М., 1997. - С. 21.

6. Ишбирдин, А.Р., Миркин, Б.М., Соломещ, А.И., Сахапов, М.Т. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. - Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988. - 161 с.

7. Классификация и диагностика почв СССР / В.В. Егоров и др. - М.: Колос. 1977. - 224 с.

8. Лаврентьев, Ю.Л. Динамика уровня и минерализации грунтовых вод дельты Волги // Тр. Гродненского сельскохозяйственного ин-та. - Минск, 1957. Вып. 3. - С. 98-129.

9. Николаев, В.А. Геологическая история, рельеф и аллювиальные отложения // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты р. Волги. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. - С. 11-56.

10. Раменский, Л.Г., Цаценкин, И.А., Чижиков, О.Н., Антипин, Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М.: Госуд. изд-во сельскохозяйственной литературы, 1956. - 471 с.

11. Сорокин, А.Н., Голуб, В.Б., Мальцев, М.В., Чувашов, А.В. Растительность и почвы залежей с доминированием кустарников и деревьев в дельте р. Волги // Материалы IX Международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. - Тольятти: ВУиТ,

2012.- С. 187-195.

12. Щучкина, В.П. Климат // Природа и история Астраханского края / Гл. ред. Т.А. Пятин.

- Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996. - С. 11-19.

13. Botta-Dukat, Z., Chytry, M., Hajkova, P., Havlova, M. Vegetation of lowland wet meadows along a climatic continentality gradient in Central Europe // Preslia. 2005. Vol. 77. P. 89-111.

14. Flora Europaea // Royal Botanic Garden Edinburgh. URL: http://rbg-

web2.rbge.org.uk/FE/fe.html (accessed July 2010).

15. Golub, V.B., Kuzmina, E.V. Ruderalvegetation im Tiefland der Unteren Wolga // Feddes repertorium. 1996. V. 107, N. 3-4. P. 225-241.

16. Golub, V., Sorokin, A., Starichkova, K., Nikolaychuk, L., Bondareva, V., Ivakhnova, T. Lower Volga Valley Phytosociological Database // Biodiversity & Ecology. 2012. Vol. 4. P. 419.

17. McCune, B., Grace, J.B., Urban, D.L. Analysis of Ecological Communities. Oregon: Gleneden Beach, 2002. 304 p.

18. Tichy, L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. P. 451-453.

УДК: 631.4:632.152 ББК: 40.3

Демаков Ю.П., Майшанова М.И., Швецов С.М., Исаев А.В., Митякова И.И.

ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ВЫБРОСОВ ЗАВОДА СИЛИКАТНОГО КИРПИЧА НА ПОДСТИЛКУ И ПОЧВУ СОСНОВОГО БИОГЕОЦЕНОЗА

Demakov Yu.P., Maishanova M.I., Shvetsov S.M., Isaev A. V., Mityakova I.I

THE INFLUENCE OF PROLONGED LIME AIR POLLUTION ON THE FOREST FLOOR AND SOIL OF PINE GEOBIOCOENOSIS

Ключевые слова: сосновый биогеоценоз, лесная подстилка и почва, физико-химические параметры, известковое загрязнение.

Keywords: pine geobiocoenosis, forest floor and soil, physical-chemical parameters, lime pollution.

Аннотация: приведены данные об изменении физико-химических параметров подстилки и почвы соснового биогеоценоза в зоне воздействия пылевых выбросов Марийского завода силикатного кирпича, действующего с 1953 года. Показано, что длительные пылевые выбросы привели к существенному изменению всех физических и химических параметров лесной подстилки и почвы в сторону повышения их плодородия. Особенно сильно изменилось в них содержание зольных элементов, основным из которых является кальций.

Abstract: the information on changing of physical-chemical parameters in the forest floor and soil of the pine geobiocoenosis in the area of dust emissions by the Mari Silex Brick Plant acting since 1953 is presented. It is stated that the prolonged dust emissions have set an essential change of all physical and chemical parameters of the forest floor and soil improving their fertility. With calcium as the main element the ash contents has undergone the greatest shift.

Введение

Техногенное воздействие человечества на окружающую его среду, резко возросшее во второй половине ХХ столетия, приобрело глобальный характер. Масштабы и темпы антропогенной деятельности опережают во многих случаях не только адаптивные возможности организмов и экосистем, но и, самое главное, уровень научных знаний об особенностях их поведения и функционирования в изменившейся экологической обстановке, что, несомненно, обуславливает необходимость проведения фундаментальных и прикладных исследований реакции биоты на различные виды и концентрации загрязнителей. В полной мере это относится к почве как сложной биокосной самоорганизующейся динамической открытой системе и важнейшей подсистеме наземных экосистем, благодаря которой обеспечивается поддержание в них жизнедеятельности всех видов организмов и непрерывность биологического круговорота веществ [1-3]. Почва - огромный ак-

кумулятор органического вещества и сосредоточенной в нем солнечной энергии, а также гигантский буфер, поглощающий, нейтрализующий и фильтрующий все загрязняющие вещества, выпадающие с пылью и атмосферными осадками [4, 5]. Несмотря на многочисленные публикации, посвященные проблеме техногенного изменения почв [6-14], крайне слабо изучено воздействие на них выбросов производств силикатного кирпича [15, 16], крайне востребованного в настоящее время в связи с активным градостроительством.

Цель работы

Оценка влияния длительного известкового загрязнения среды в зоне воздействия завода силикатного кирпича на физикохимические свойства лесной подстилки и почвы соснового биогеоценоза.

Объект и методика исследования

Объектом исследования являлся сосновый биогеоценоз, расположенный с северной стороны Марийского завода силикатного кирпича, действующего с 1953 года. Основ-

ным компонентом выбросов является оксид кальция (известь негашеная), пыль известняка, содержащая кроме кальция множество других химических элементов, главным из которых является стронций [17]. Древостой на объекте чисто сосновый разновозрастный (60+100 лет) II класса бонитета, произрастающий на песчаной слабоподзолистой почве, подстилаемой древнеаллювиальными песками. Тип лесорастительных условий переходный от сухого к свежему бору (А1-2 ). В данном биотопе на разном удалении от завода было заложено семь учетных лент, на каждой из которых проведена оценка параметров древостоя, подлеска, напочвенного покрова (таблица 1), подстилки и почвы. Пробы подстилки брали в пятикратной повторности вместе с мхом в виде почвенного монолита размером 10х10 см, очищенного от минерального слоя. Массу выпавшего загрязнителя оценивали по формуле: Мз = Мп - Морг. -Ммф., где Мз - масса загрязнителя, кг/м2 ; Мп -абсолютно-сухая масса подстилки, кг/м2; Морг. - масса органики в подстилке, кг/м2; Ммф. - масса минеральной части подстилки на фоновом участке, кг/м2. С помощью pH-тестера и электрода Cheker by Hanna оценивали также показатель pH водной и солевой вытяжки. Перед подготовкой к анализу из подстилки были выбраны мхи и другая живая растительность.

Полевые исследования почвы проводили согласно ОСТ 56-81-84 [18]. В зоне максимального загрязнения (80 м от завода) и на фоновом участке (1500 м) были заложены почвенные разрезы до глубины 1,5 м и проведено их морфологическое описание. На остальных лентах, находящихся на расстоянии 110, 190, 280, 340 и 390 м от источника загрязнения, сделано по пять прикопок, расположенных способом конверта. Образцы почвы для определения ее физикохимических показателей брали по профилю пошагово предварительно убрав подстилку из слоев 0-5, 20-25, 40-45, 60-65, 80-85 и 95100 см (на прикопках из слоев 0-5 и 20-25 см). Для определения физико-химических свойств почв использовали стандартные методики [19-22]. Гранулометрический состав исследовали на лазерном анализаторе разме-

ра частиц «ANALYSETTE 22» MicroTecPlus. Содержание зольных элементов в почве и подстилке определяли на атомноабсорбционном спектрометре AAnalyst 400 с использованием программного обеспечения «WinLab32 АА Flame». Расчеты проводили по формуле Сэ = Ср x-Vp х-Мз / Мц х-Мс, в которой Сэ - содержание элемента в сухом образце, мг/кг; СР - концентрация элемента в растворе, мг/л; Ур - объем раствора, в котором была растворена зола, МЗ - масса золы, г; МН - масса навески, г; МС - масса высушенного образца, г. Пробоподготовку образцов и процедуру химического анализа проводили по методике ФЦАО [23]. Цифровой материал обработан на ПК с использованием стандартных методов математической статистики.

Результаты и обсуждение

Длительные аэральные выбросы завода силикатного кирпича, как показали исследования, привели к существенному изменению по градиенту загрязнения параметров состояния лесной подстилки (таблица 2), что высокой точностью описывают соответствующие уравнения регрессии (таблица 3). Так, общая масса подстилки, содержание в ней минеральных, органических и загрязняющих веществ изменяются по градиенту загрязнения куполообразно с максимумом на расстоянии 180 м от завода. Зольность же подстилки и значение рН неуклонно снижаются по мере удаления от завода. Особенно сильно изменяется содержание в подстилке зольных элементов, основным из которых является кальций: в зоне максимального загрязнения его содержится в 19 раз больше, чем на фоновом участке. Четко убывает по мере удаления от завода также содержание в подстилке стронция, концентрация которого в зоне максимального загрязнения превышает фоновый уровень в 6,3 раза, хрома, кобальта и кадмия. На втором месте по содержанию в подстилке находится железо, однако характер изменения его концентрации обратный, что связано, вероятно, с увеличением подвижности этого элемента в щелочной среде.

По мере приближения к источнику загрязнения убывает также содержание калия, марганца и цинка.

Показатель Значения показателя на разном удалении от источника загрязнения

80 м 110 м 190 м 280 м 340 м 390 м 1500 м

Полнота древостоя относительная 0,90 0,70 0,68 0,66 0,80 0,69 0,68

Подлесок, тыс. шт./га 2,43 2,49 1,68 1,48 0,91 0,63 1,95

Травяной покров, % 12,6 7,6 4,8 7,3 3,0 2,1 4,5

Моховой покров, % 1,4 1,8 19,2 40,9 12,8 26,4 45,5

Мертвый покров, % 98,6 98,2 80,8 59,1 87,2 73,6 54,5

Таблица 2 - Параметры состояния лесной подстилки на объекте исследования

Параметр Значения параметра на разном удалении от источника загрязнения

80 м 110 м 190 м 280 м 340 м 390 м 1500 м

Масса подстилки, кг/м2 16,0 18,2 20,7 20,2 11,4 9,3 4,0

Зольность подстилки, % 76,5 69,3 64,2 64,1 61,0 56,8 43,1

Минеральная часть, кг/м2 12,2 12,6 13,3 12,9 7,0 5,3 1,7

Содержание органики, кг/м2 3,8 5,6 7,4 7,3 4,5 4,0 2,3

Содержание загрязнителя, кг/м2 10,5 10,9 11,6 11,2 5,2 3,6 0,0

pH подстилки (солевой) 7,73 7,54 7,18 7,18 7,18 7,06 5,73

pH подстилки (водный) 7,78 7,68 7,39 7,39 7,39 7,25 6,35

Содержание кальция, г/кг 51,42 60,29 48,99 34,18 31,13 27,46 3,22

Содержание железа, мг/кг 768,9 677,6 807,2 790,1 784,1 848,4 839,1

Содержание калия, мг/кг 154,8 169,0 198,1 172,7 191,2 233,1 406,3

Содержание марганца, мг/кг 44,1 39,6 58,3 111,2 120,3 219,9 406,6

Содержание стронция, мг/кг 11,1 11,3 8,83 5,71 5,63 5,10 1,76

Содержание хрома, мг/кг 9,54 5,64 0,78 0,00 0,00 0,00 0,00

Содержание цинка, мг/кг 7,57 9,28 10,43 10,54 11,1 15,26 24,3

Содержание свинца, мг/кг 3,99 4,33 3,77 3,18 3,4 3,96 5,28

Содержание меди, мг/кг 2,38 2,57 2,34 2,09 2,13 2,58 2,64

Содержание кобальта, мг/кг 2,22 2,26 1,63 1,46 1,39 1,33 0,86

Содержание никеля, мг/кг 1,00 0,83 1,22 1,36 0,80 1,39 1,71

Содержание кадмия, мг/кг 0,67 0,66 0,57 0,45 0,44 0,48 0,47

Таблица 3 - Уравнения регрессии, отражающие характер изменения параметров состояния лесной подстилки по градиенту известкового загрязнения______________________________________________

Параметр Уравнение Я2

Масса подстилки, кг/м2 У = 100-Х / (29,55Х2 - 4,73 X + 0,73) 0,872

Зольность подстилки, % У = 31,86-ехр[-2,25-(Х - 0,08)] + 41,90 0,960

Минеральная часть подстилки, кг/м2 У = 13,08-ехр[-1,9Т(Х-0,08)] + 0,57 0,788

Содержание органики, кг/м2 У = X / (2,31Х2 - 0,71 X + 0,08) + 2,0 0,903

Содержание загрязнителя, кг/м2 У = 100Х / (66,17Х2 - 10,92 X + 1,31) 0,854

рН солевой У = 1,95•exp[-1,56•(X - 0,08)] + 5,73 0,949

рН водный У = МТехрИ^^ - 0,08)] + 6,35 0,957

Содержание кальция, мг/кг У = 57161,2-ехр[- 2,36^ - 0,08)] + 845,16 0,951

Содержание железа, мг/кг У = 116,49-{1 - ехр[- 4,72^ - 0,08)]} + 727,64 0,542

Содержание калия, мг/кг У = 173,34 X + 146,32 0,968

Содержание марганца, мг/кг У = 256,46 X + 36,98 0,917

Содержание цинка, мг/кг У = 11,12 X + 8,05 0,763

Содержание стронция, мг/кг У = 9,97•exp[-3,63•(X - 0,08)] + 1,68 0,977

Содержание кобальта, мг/кг У = М^рИДТ^ - 0,08)] + 0,87 0,967

Содержание кадмия, мг/кг У = 0,24•exp[-8,91•(X - 0,08)] + 0,45 0,909

Примечание: X - расстояние от источника загрязнения, км; Я - коэффициент детерминации уравнения.

По мере приближения к источнику загрязнения убывает также содержание калия, марганца и цинка. Содержание в подстилке свинца, меди и никеля флуктуирует по градиенту загрязнения и связано, скорее всего, с естественной неоднородностью биотопов и ошибками измерения, нежели с деятельностью завода. Дисперсионный анализ показал, что основным источником вариации содержания зольных элементов в подстилке является расстояние (таблица 4). В ряде случаев довольно велика доля влияния повторностей, связанных с неоднородностями пространственного распространения мохового покрова.

Выбросы завода силикатного кирпича привели также к существенному изменению почвенного покрова в сосновом биогеоценозе. Так, на фоновом участке почва дерновосреднеподзолистая песчаная на древнеаллювиальных песках, элювиальный горизонт которой имеет бурую окраску, а с глубины 36 см плавно переходит в материнскую породу (рисунок 1, таблица 5). В зоне же наиболее сильного известково-стронциевого загрязнения подстилка более мощная и образовался новый карбонатно-техногенный горизонт серой окраски, под которым погребен прежний гумусовый слой (таблица 6). Окраска всего профиля почвы сменилась на серые тона, свидетельствующая о восстановлении в щелочной среде окисного железа и вмывании органических веществ.

Изменение морфометрической структуры почвы под влиянием известкового загрязнения связано прежде всего с существенным изменением ее гранулометрического состава. Так, если на фоновом участке преобладают (от 63,7 до 72,6 %) частицы размером более

0,25 мм, то в зоне наибольшего загрязнения их доля резко снижается, особенно в верхних горизонтах почвы (таблица 7). Здесь на глубине до 5 см преобладают (44,4 %) лессовидные частицы и довольно много фракции мелкого песка (37,9 %), а на долю крупного и среднего песка приходится всего лишь 2,5 %. На глубине 20-25 см доля крупного и среднего песка вновь резко возрастает (54,5 %), а доля физической глины и лесса уменьшается. На глубине 40-45 см в результате процесса

вмывания отмечается обратный процесс, приводящий к небольшому возрастанию доли частиц менее 0,01 мм. Далее вниз по профилю почвы доля частиц размером более 0,25 мм увеличивается и приближается по своим значениям к фоновому участку, но даже на глубине 100 см не достигает их.

Гранулометрический состав почвы четко изменяется по градиенту известкового загрязнения (таблица 8), что аппроксимируют соответствующие уравнения регрессии (таблица 9). Так, по мере удаления от завода в слое почвы 0-5 см происходит постепенное увеличение доли крупного и среднего песка, доля же всех фракций пыли и илистых частиц снижается. Известковое загрязнение, следовательно, приводит к изменению гранулометрического состава песчаных почв в сторону улучшения их лесорастительных свойств и повышения плодородия. Характер изменения доли мелкого песка описывается куполообразной кривой с максимумом на расстоянии 180 м от завода. Почва в слое до

5 см изменяется по градиенту загрязнения от рыхло-песчаной на фоне до супесчаной у завода. Изменения гранулометрического состава слоев почвы глубже 20-25 см менее выражены.

Под влиянием выбросов завода силикатного кирпича произошли значительные изменения физико-химических параметров почв (таблица 10), что было отмечено исследователями [15] еще 15 лет назад. Так, в зоне наибольшего загрязнения увеличилось по сравнению с фоном почти по всему почвенному профилю содержание органического вещества, а также связанных с этим значений рН, обменных оснований, особенно кальция, и степени насыщенности ими. Значение же гидролитической кислотности почвы под влиянием известкового загрязнения заметно снизилось, а содержание подвижных форм фосфора и калия изменилось очень слабо.

Значения практически всех физикохимических параметров верхних горизонтов почв, где произошла наибольшая их модификация, закономерно изменяются по градиенту загрязнения (таблица 11), что аппроксимируют с высокой точностью соответствующие уравнения регрессии (таблица 12).

Параметр Фактор дисперсии и доля его влияния

Расстояние от завода ( ^005 = 2,59) Повторность ( ^005 = 3,63 ) Доля ошибки, %

-^факт. Доля влияния, % -^факт. Доля влияния, %

Зольность 28,99 95,9 0,84 0,7 6,4

Содержание: Са 38,97 92,9 3,92 2,3 4,8

Бе 1,61 34,1 4,47 23,6 42,3

К 22,43 91,3 0,52 0,5 8,1

Мп 36,28 94,0 1,29 0,8 5,2

2п 12,19 82,0 2,72 4,6 13,4

8г 89,7 95,6 8,51 2,3 2,1

РЬ 2,71 47,5 3,99 17,5 35,0

Си 4,54 58,4 4,93 15,9 25,7

Со 26,42 88,8 5,36 4,5 6,7

N1 5,69 54,3 11,2 26,7 19,1

са 15,39 82,5 5,10 6,8 10,7

Рисунок 1 - Профиль почвы на фоновом участке (слева) и в зоне наиболее сильного

загрязнения на ПП-1

Таблица 5 - Морфометрическое описание почвенного профиля на фоновом участке

Шифр горизонта и его границы Характеристика горизонта

А0 0-1,5 см 1,5 Подстилка типа модер; состав: хвоя, шишки, лишайники, мхи. Выделяются три подгоризонта по степени разложения подстилки: А0' - слой свежего опада, А0'' - слой полуразложивше-гося материала (хвоя, кора, мелкие ветки), А0''' - слой перегноя.

Аі 1,5-13,0 см 11,5 Гумусовый горизонт светло-серой окраски пылевато-непрочно-комковатой структуры, связнопесчаный, рыхлый, содержащий гумусовые вещества и корни, свежий.

А2 13-36 см 23 Элювиальный горизонт бурой окраски, бесструктурный, рыхлый, песчаный, содержащий корни и корневины, свежий.

С 36-140 см 104 Иллювиальный горизонт палевой окраски плавно переходящий к материнской породе, песчаный, бесструктурный, рыхлый, свежий.

Таблица 6 - Морфометрическое описание почвенного профиля в зоне наиболее сильного загрязнения__________________________________________________________________________________________

Подстилка типа модер, в которой выделяются три подгоризонта: А0' - неразложившийся прошлогодний опад хвои сосны (1,5 см), мхов и лишайников нет; А0'' - сохраненные формы А0 0-4,5 см органических остатков в значительной степени пропитанные известковой пылью (2 см); А0'''

4,5 - полуразложившиеся хвоя, кора и мелкие ветки, пропитанные известковой пылью (1 см),

содержит мелкие корни. Во всех подгоризонтах происходит бурное вскипание от соляной кислоты.

Окончание таблицы 6

КТ 4,5-12 см 7,5 Карбонатно-техногенный горизонт серой окраски листовато-пылеватой структуры, плотноватый, супесчаный, влажный, содержащий органические вещества и корни растений.

А1 12-14,5 см 2,5 Темная супесчаная прослойка, являющаяся погребенным гумусовым горизонтом, содержащая мелкие корни диаметром до 0,5 см.

А2 14,5-39 см 24,5 Элювиальный горизонт светло-серой окраски и листовато-пылеватой структуры, рыхлый супесчаный, содержащий скелетные корни и корневины, свежий.

В1 39-70 см 31 Иллювиальный горизонт неоднородной охристо-палево-серой окраски и непрочно-листовато-пылеватой структуры, супесчаный, содержащий мелкие корни, корневины и пятна Fe2Oз, влажноватый.

ВС 70-140 см 70 Переходный горизонт белесовато-палевой окраски, песчаный, бесструктурный, рыхлый, содержащий единичные пятна Fe2O3, свежий.

Таблица 7 - Гранулометрический состав почв на фоновом и наиболее загрязненном участках

Глубина, см Содержание фракций (размер частиц, мм), %

1-0,25 0,25-0,05 0,05-0,01 0,01-0,005 0,005-0,001 <0,001 <0,01

Фоновый участок, 1500 м

0-5 63,7 25,0 7,7 1,3 1,8 0,5 3,6

20-25 68,2 26,0 2,5 0,8 1,9 0,6 3,3

40-45 70,5 27,8 0,9 0,1 0,5 0,2 0,8

60-65 65,2 31,8 1,6 0,4 0,7 0,3 1,4

80-85 68,8 28,2 1,7 0,3 0,7 0,3 1,3

95-100 72,6 24,7 1,5 0,3 0,6 0,3 1,2

Наиболее загрязненный участок, 80 м

0-5 2,5 37,9 44,4 6,7 6,3 2,2 15,2

20-25 54,5 27,6 9,0 3,3 5,0 1,1 9,4

40-45 47,9 26,9 12,6 4,4 6,8 1,4 12,6

60-65 51,6 31,3 7,9 2,5 5,1 1,6 9,2

80-85 65,3 30,0 2,5 0,6 1,2 0,4 2,2

95-100 64,7 31,2 2,3 0,5 1,0 0,3 1,8

Таблица 8 - Изменение гранулометрического состава почвы в прикопках

по градиенту загрязнения

Расстояние от завода Содержание фракций (размер частиц, мм), %

1-0,25 0,25-0,05 0,05-0,01 0,01-0,005 0,005-0,001 <0,001 <0,01

Слой почвы до 5 см

110 м 2,9 39,9 43,9 5,8 5,5 2,0 13,3

190 м 15,1 41,9 34,3 3,8 3,7 1,2 8,7

280 м 23,1 39,1 28,8 3,7 4,1 1,2 9,0

340 м 30,3 36,7 25,6 3,1 3,4 0,9 7,4

390 м 41,4 36,1 17,2 1,9 2,6 0,8 5,3

Слой почвы от 20 до 25 см

110 м 54,8 29,7 7,2 2,7 4,5 1,1 8,3

190 м 45,2 31,3 11,4 4,0 6,6 1,5 12,1

280 м 47,5 32,3 10,4 3,3 5,2 1,3 9,8

340 м 51,8 28,3 9,7 3,3 5,6 1,3 10,2

390 м 63,4 31,0 2,5 0,6 1,9 0,6 3,1

Таблица 9 - Уравнения регрессии, отражающие зависимость изменения

гранулометрического состава почвы по градиенту известкового загрязнения

Фракция почвы Уравнение Я2

Слой почвы до 5 см

Песок крупный и средний У = 65,99-{1 - ехр[- 2,54-(Х - 0,08)]} 0,981

Песок мелкий У = 100-Х / (12,98-Х2 + 0,40 X +0,34) +20,00 0,996

Пыль крупная У = 39,17-ехр[- 3,28-(Х - 0,08)] + 6,90 0,976

Пыль средняя У = 5,27-ехр[- 5,10-(Х - 0,08)] + 1,30 0,960

Пыль мелкая У = 4,24-ехр[- 4,62-(Х - 0,08)] + 1,85 0,932

Ил У = 1,67-ехр[- 5,87-(Х - 0,08)] + 0,53 0,970

Окончание таблицы 9

Фракция почвы Уравнение Я2

Физическая глина У = 11,18-ехр[- 5,02-(Х - 0,08)] + 3,68 0,955

Слой почвы от 20 до 25 см

Песок мелкий У = 100-Х / (80,59Х2 - 20,00 Х +3,78) + 25,0 0,754

Пыль крупная У = 100-Х / (97,99Х2 - 24,18 Х +3,05) + 2,00 0,601

Пыль средняя У = Х / (1,61-Х2 - 0,26 Х +0,04) 0,597

Пыль мелкая У = Х / (1,95-Х2 - 0,47 Х +0,06) + 1,50 0,647

Ил У = Х / (10,42Х2 - 2,75 Х +0,33) + 0,50 0,693

Физическая глина У = 100-Х / (44,98Х2 - 6,20 Х +1,22) 0,600

Примечание: У - содержание фракций в почве, %; X - расстояние от источника загрязнения, км.

Таблица 10 - Физико-химические параметры почвы на фоновом участке и в зоне

максимального загрязнения

Параметр почвы Значения параметра почвы на разной глубине

0-5 см 20-25 см 40-45 см 60-65 см 80-85 см 95-100 см

Фоновый участок, 1500 м

Содержание органического вещества, % 1,40 0,52 0,27 0,23 0,22 0,18

рН солевой 6,75 5,15 5,15 6,35 7,45 5,15

рН водный 6,80 6,40 6,40 6,85 7,50 6,95

Содержание Р2О5, мг/100 г 2,27 3,99 6,99 3,94 3,95 2,97

Содержание К2О, мг/100 г 5,00 1,50 1,00 1,48 0,99 0,99

Гидролитическая кисл-сть, мг-экв./100 г 0,70 0,35 0,70 0,70 0,53 0,70

Обменный Са+2, мг-экв./100 г 0,9 0,5 0,2 0,3 0,3 0,3

Обменный Mg+2, мг-экв./100 г 0,3 0,1 0,1 0,1 0,1 0,2

Сумма обменных оснований, мг-экв./100 г 1,2 0,6 0,2 0,3 0,4 0,5

Степень насыщенности основаниями, % 64,0 62,5 24,9 27,8 45,9 40,3

Зона максимального загрязнения, 80 м

Содержание органического вещества, % 10,71 0,54 0,81 0,62 0,26 0,22

рН солевой 7,60 7,55 7,55 6,80 7,35 7,15

рН водный 7,85 7,80 8,05 7,60 8,20 7,80

Содержание Р2О5, мг/100 г 2,40 2,97 3,87 5,88 5,88 6,02

Содержание К2О, мг/100 г 12,02 1,98 2,42 1,96 1,47 1,00

Гидролитическая кисл-сть, мг-экв./100 г 0,18 0,18 0,18 0,35 0,18 0,18

Обменный Са+2, мг-экв./100 0 г 2,6 1,0 1,2 1,1 0,6 0,6

Обменный Mg+2, мг-экв./100 г 0,7 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1

Сумма обменных оснований, мг-экв./100 г 3,3 1,2 1,3 1,3 0,9 0,6

Степень насыщенности основаниями, % 95,0 87,4 88,5 78,2 83,0 78,0

Таблица 11 - Изменение физико-химические параметров почвы в прикопках

по градиенту загрязнения

Параметр почвы Значения параметра на разном удалении от завода

110 м 190 м 280 м 340 м 390 м

Слой почвы до 5 см

Содержание органического вещества, % 16,22 12,98 11,25 10,78 10,33

рН солевой 7,55 7,45 7,45 7,40 7,40

рН водный 7,75 7,80 7,80 7,80 7,85

Содержание Р2О5, мг/100 г 4,95 29,85 19,61 12,25 13,76

Содержание К2О, мг/100 г 12,38 14,93 12,25 9,80 6,88

Гидролитическая кислотность, г-экв./100 г 0,18 0,18 0,18 0,18 0,18

Обменный Са+2, мг-экв./100 г 1,8 2,2 1,2 1,2 1,1

Обменный Mg+2, мг-экв./100 г 0,2 0,2 0,1 0,1 0,0

Сумма обменных оснований, мг-экв./100 г 2,0 2,4 1,2 1,2 1,1

Степень насыщенности основаниями, % 91,9 93,3 87,6 87,7 86,6

Окончание таблицы 11

Параметр почвы Значения параметра на разном удалении от завода

110 м 190 м 280 м 340 м 390 м

Слой почвы от 20 до 25 см

Содержание органического вещества, % 0,68 0,76 0,81 0,67 0,56

рН солевой 7,50 7,25 7,20 7,20 7,30

рН водный 8,10 7,85 7,95 7,95 7,35

Содержание Р2О5, мг/100 г 7,94 16,90 7,87 3,92 10,72

Содержание К2О, мг/100 г 2,98 1,99 1,47 0,98 1,96

Гидролитическая кислотность, мг-экв./100 г 0,18 0,18 0,18 0,35 0,35

Обменный Са+2, мг-экв./100 0 г 1,5 1,7 1,9 1,5 1,2

Обменный Mg+2, мг-экв./100 г 0,2 0,2 0,2 0,1 0,1

Сумма обменных оснований, мг-экв./100 г 1,7 1,8 2,0 1,6 1,2

Степень насыщенности основаниями, % 90,7 91,4 92,1 81,8 78,1

Таблица 12 - Уравнения регрессии, отражающие зависимость изменения

физико-химических параметров почв по градиенту известкового загрязнения

Показатель Уравнение Я2

Слой почвы до 5 см

рН солевой У = 0,87-ехр[- 1,38-(Х - 0,08)1 + 6,75 0,940

рН водный У = 1,14-ехр[- 1,05-(Х - 0,08)1 + 6,80 0,803

Содержание органического вещества, % У = 14,15-ехр[- 1,18-(Х - 0,08)1 0,831

Содержание Р2О5, мг/100 г У = 100-Х / (103,08-Х2 - 41,28Х +4,78) 0,939

Содержание К2О, мг/100 г У = 100-Х / (86,85-Х2 - 17,93Х +2,07) + 4,00 0,895

Обменный Са+2, мг-экв/100 г У = 1,59-ехр[- 5,40-(Х - 0,08)1 + 0,85 0,816

Сумма обменных оснований, мг-экв/100 г У = 1,94-ехр[- 8,99-(Х - 0,08)1 + 1,09 0,805

Степень насыщенности основаниями, % У = 45,11-ехр[- 0,78-(Х - 0,08)1 + 50,00 0,981

Слой почвы от 20 до 25 см

рН солевой У = 2,67-ехр[- 1,14-(Х - 0,08)1 + 5,15 0,864

рН водный У = 1,70-ехр[- 1,30-(Х - 0,08)1 + 6,40 0,822

Содержание органического вещества, % У = Х / (53,81-Х2 - 19,86Х +2,47) + 0,50 0,799

Содержание Р2О5, мг/100 г У = 100-Х / (127,22-Х2 - 40,83Х +4,33) 0,610

Содержание К2О, мг/100 г У = 1,08-ехр[- 6,78-(Х - 0,08)1 + 1,40 0,426

Обменный Са+2, мг-экв/100 г У = Х / (1,99-Х2 - 0,26Х +0,08) 0,910

Сумма обменных оснований, мг-экв/100 г У = Х / (4,30-Х2 - 0,97Х +0,16) + 0,5 0,882

Степень насыщенности основаниями, % У = Х / (0,15-Х2 - 0,02Х +0,003) + 60 0,932

Примечание: X - расстояние от источника загрязнения, км.

В слое почвы до 5 см по мере удаления от завода происходит постепенное уменьшение содержания органики (от 16,2 до 1,4%), обменного кальция (от 2,6 до 0,9 мг-экв./100 г) и магния (от 0,7 до 0,1 мг-экв./100 г), а также значений степени насыщенности основаниями (от 95 до 64%). Содержание подвижных форм фосфора и калия изменяется по градиенту загрязнения куполообразно с максимумом на расстоянии 190-200 м от завода. Значения же гидролитической кислотности этого слоя почвы по градиенту загрязнения практически не изменяются. Значения многих химических показателей в слое почвы 20-25 см изменяются по градиенту загрязнения куполообразно с максимумом на расстоянии 180220 м от завода, что связано, вероятно, с

работой в прежние годы менее эффективных пылеуловителей, обусловивших мощное выпадение аэральных выбросов именно в этой зоне.

Еще более значительно под влиянием выбросов изменилось валовое содержание в верхних слоях почвы многих зольных элементов, концентрация которых в зоне наибольшего загрязнения увеличилась по сравнению с фоном многократно (таблица 13). Особенно сильно возросла концентрация кальция (в 341,4 раза!), как основного загрязнителя, а также хрома и стронция, на фоновом участке не обнаруженных. В слоях почвы глубже 20 см концентрация элементов резко падает до уровня фонового участка или даже

и в зоне максимального загрязнения

Элемент Содержание зольных элементов на различной глубине, мг/кг

0-5 см 20-25 см 40-45 см 60-65 см 80-85 см 95-100 см

Фоновый участок, 1500 м

Са 451,5 531,3 72,4 115,5 110,2 116,0

Бе 547,3 749,6 538,8 489,1 475,8 446,7

К 28,36 50,38 54,96 61,89 63,26 54,39

Мп 32,02 4,78 9,40 7,01 7,27 6,43

2п 1,72 4,28 1,66 4,86 1,71 3,13

РЬ 0,80 0,66 0,53 0,58 0,55 0,59

Со 0,31 0,32 0,32 0,30 0,30 0,29

N1 0,19 0,53 0,76 0,52 0,57 0,62

Си 0,19 0,17 0,16 0,19 0,17 0,11

еа 0,10 0,09 0,13 0,13 0,13 0,13

Зона максимального известкового загрязнения, 80 м

Са 154142,7 82,1 183,0 108,5 132,8 130,0

Бе 3044,8 314,8 496,7 586,9 372,6 314,6

К 347,50 55,13 101,40 125,90 55,03 48,52

Мп 50,49 2,12 3,82 4,92 2,53 2,06

Сг 30,88 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

8г 24,97 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

2п 17,48 1,13 2,15 1,82 0,88 0,75

РЬ 9,52 0,65 0,94 0,85 0,62 0,67

Со 4,10 0,23 0,40 0,43 0,26 0,21

N1 2,60 0,27 0,60 1,30 1,09 0,28

Си 4,52 0,00 0,19 0,32 0,18 0,21

еа 1,37 0,10 0,13 0,13 0,14 0,14

ниже его. Содержание зольных элементов, кроме кальция, в верхнем слое почвы на наиболее загрязненном участке ниже, чем в подстилке, а на фоновом участке, наоборот, выше (таблица 14).

Содержание всех зольных элементов в верхних горизонтах почвы закономерно изменяется, как показали расчеты, по градиенту загрязнения (таблица 15), что аппроксимируют с высокой точностью соответствующие уравнения регрессии (таблица 16). Особенно значительные изменения происходят в слое почвы до 5 см: концентрация всех металлов, кроме марганца, здесь возрастает по мере увеличения загрязнения почвы. В более глубоких слоях почвы характер изменения концентрации элементов иной.

Заключение

Длительное воздействие выбросов завода силикатного кирпича привело к изменению морфометрической структуры песчаных почв, их гранулометрического состава, физических и химических параметров в сторону

улучшения лесорастительных свойств. Хотя изменения затронули в основном подстилку и верхний слой почвы, но окраска всего профиля почвы сменилась на серые тона, что свидетельствует о восстановлении в щелочной среде окисного железа и вмывании органических веществ. Под влиянием богатых основаниями пылевых выбросов в почвах прекратился процесс подзолообразования. Негативным моментом является привнос с выбросами соединений стронция, хрома и кобальта.

Работа выполнена в рамках реализации ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научнотехнологического комплекса России на 20072013 годы» (государственный контракт № 16.552.11.7050 от 29 июля 2011 г.) с использованием оборудования ЦКП ФГБОУ ВПО МарГТУ «Экология, биотехнологии и процессы получения экологически чистых энергоносителей».

Таблица 14 - Отношение содержания зольных элементов в подстилке

и верхнем слое почвы_________________________________________________________________________

Элемент Отношение содержания элементов Элемент Отношение содержания элементов

в фоне при макс. загрязнении в фоне при макс. загрязнении

Са 7,13 3,34 РЬ 6,60 0,42

К 14,32 0,45 са 4,70 0,49

2п 14,13 0,43 Со 2,77 0,54

Си 13,89 0,53 Бе 1,53 0,25

Мп 12,70 0,87 8г - 0,44

N1 9,00 0,38 Сг - 0,31

Таблица 15 - Характер изменения содержания зольных элементов в прикопках по градиенту загрязнения_________________________________________________________________________________

Элемент Содержание зольных элементов на разном удалении от завода, мг/кг

110 м 190 м 280 м 340 м 390 м

Слой почвы до 5 см

Са 165957,7 109889,1 68631,8 39712,6 18926,9

Бе 3501,1 3499,3 2728,4 2610,9 2366,3

К 356,50 267,70 205,90 176,30 156,80

Мп 60,29 63,79 74,96 103,10 131,60

2п 16,14 13,99 10,28 9,64 11,59

Сг 30,65 15,57 10,61 8,10 4,61

8г 24,74 12,38 7,71 6,05 3,56

РЬ 9,86 6,10 4,46 4,44 4,17

N1 3,85 4,15 2,57 2,34 2,04

Си 5,60 3,22 2,38 1,79 1,67

Со 4,09 2,24 1,62 1,38 1,16

Са 1,31 0,70 0,46 0,40 0,38

Слой почвы от 20 до 25 см

Са 72,7 65,5 77,5 80,5 103,7

Бе 769,5 825,2 859,5 1706,3 763,7

К 60,72 83,08 82,97 70,49 49,17

Мп 5,66 5,85 11,49 10,77 6,36

2п 1,84 3,23 2,73 4,10 5,21

Сг 0,00 0,87 0,91 0,00 0,00

8г 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

РЬ 0,78 0,83 0,78 0,81 0,67

N1 0,65 0,95 1,12 0,88 0,71

Си 0,22 0,29 0,20 0,47 0,56

Со 0,38 0,45 0,45 0,44 0,35

Са 0,12 0,12 0,13 0,13 0,12

Таблица 16 - Уравнения регрессии, отражающие зависимость изменения содержания в почве зольных элементов по градиенту известкового загрязнения___________________________________

Содержание элемента, мг/кг Уравнение Я2

Слой почвы до 5 см

Кальция У = 172445,0-ехр[- 5,05-(Х - 0,08)] 0,955

Железа У = 3485,69-ехр[- 1,16-(Х - 0,08)] 0,931

Кадмия У = 1,30-ехр[- 6,20-(Х - 0,08)] + 0,13 0,981

Калия У = 341,50-ехр[- 3,03-(Х - 0,08)] + 22,98 0,990

Кобальта У = 3,96-ехр[- 5,45-(Х - 0,08)] + 0,34 0,978

Марганца У = 100-Х / (1,64-Х2 - 0,36Х +0,26) 0,709

Меди У = 5,07-ехр[- 3,97-(Х - 0,08)] + 0,13 0,928

Никеля У = 3,61-ехр[- 1,51-(Х - 0,08)] 0,754

Свинца У = 9,03-ехр[- 3,87-(Х - 0,08)] + 0,88 0,964

Стронция У = 26,55-ехр[- 6,09-(Х - 0,08 )] 0,981

Хрома У = 32,73-ехр[- 5,78-(Х - 0,08 )] 0,980

Цинка У = 16,22-ехр[- 2,01-(Х - 0,08)] + 0,89 0,957

Слой почвы от 20 до 25 см

Окончание таблицы 16

Содержание элемента, мг/кг Уравнение Я2

Кальция У = 339,70 Х + 4,51 0,960

Кадмия У = Х / (59,37-Х2 - 9,08 Х +3,68) + 0,08 0,892

Калия У = 100-Х / (86,26-Х2 - 36,99 Х + 4,44) + 48,0 0,854

Кобальта У = Х / (19,31-Х2 - 5,39 Х +1,08) + 0,19 0,609

Марганца У = 100-Х / (17,08-Х2 - 2,12 Х +2,38) 0,650

Меди У = 100-Х / (586,66-Х2 - 458,64 Х +163,70) 0,757

Никеля У = Х / (11,20-Х2 - 4,31 Х +0,66) + 0,20 0,784

Свинца У = Х / (52,51-Х2 - 16,03 Х +2,02) +0,62 0,698

Цинка У = 3,44{1 - ехр[- 7,10-(Х - 0,08)]} + 1,14 0,822

Примечание: Х - расстояние от источника загрязнения, км.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Ковда, В.А. Основы учения о почвах / В.А. Ковда. - М.: Наука, 1973. Т. 1. - 447 с.

2. Розанов, Б.Г. Почвенный покров земного шара / Б.Г. Розанов. - М.: Изд-во МГУ, 1977.

- 248 с.

3. Захаров, К.К. Основы почвоведения и географии почв / К.К. Захаров. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. - 342 с.

4. Добровольский, Г.В. Экологические функции почвы / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. - М.: Изд-во МГУ, 1986. - 113 с.

5. Соколов, И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения / И.А. Соколов. -Новосибирск: Гуманитарные технологии, 2004. - 288 с.

6. Рэуце, К. Борьба с загрязнением почвы / К. Рэуце, С. Кырстя. - М.: Агропромиздат, 1986. - 222 с.

7. Аммосова, Я.М. Охрана почв от химических загрязнений / Я.М. Аммосова, Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 96 с.

8. Влияние атмосферного загрязнения на свойства почв / Под ред. Л.А. Гришиной - М.: Изд-во МГУ, 1990. - 205 с.

9. Армолайтис, К.Э. Влияние выбросов цементного завода на физико-химические свойства лесных почв / К.Э. Армолайтис, М.В. Вайчис, Л.В. Кубяртавичене, А.Д. Рагуотис // Почвоведение. - 1995. - №9. - С. 1160-1165.

10. Шелухо, В.П. Изменение сосновых биогеоценозов зоны широколиственных лесов при хроническом воздействии веществ щелочного типа / В.П. Шелухо: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. - Брянск: БГИТА, 2003. - 34 с.

11. Лукина, Н.В. Пространственная изменчивость кислотности почв в процессе техногенной сукцессии лесных биогеоценозов / Н.В. Лукина, Т.Т. Горбачева, В.В. Никонов, М.А. Лукина // Почвоведение. - 2003. - №1. - С. 33-47.

12. Ладонин, Д.В. Соединения тяжелых металлов в почвах - проблемы и методы изучения / Д.В. Ладонин // Почвоведение. - 2003. - №6. - С. 682-692.

13. Чжан, С.А. Исследование почв территории промышленного воздействия / С.А. Чжан, О.А. Пузанова // Системы. Методы. Технологии. - 2007. - №1. - С. 93-96.

14. Воробейчик, Е.Л. Влияние отдельных деревьев на рН и содержание тяжелых металлов в лесной подстилке в условиях промышленного загрязнения / Е.Л. Воробейчик, П.Г. Пищулин // Почвоведение. - 2009. - №8 - С. 927-939.

15. Сабиров, А.Т. Мониторинг лесных земель: учебное пособие / А.Т. Сабиров, А.Х. Газизуллин. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1996. - 72 с.

16. Алексеев, И.А. Влияние газопылевых выбросов на состояние сосновых биогеоценозов / И.А. Алексеев, А.Т. Сабиров, А.В. Михеев // Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы: Тез. докл. международ. науч. конф. - М.: МЛТИ, 1996. Т.1. - С. 41-43.

17. Демаков, Ю. П. Использование метода тканевой абсорбции для оценки аэральных выпадений пыли / Ю. П. Демаков, М. И. Майшанова, С. М. Швецов // Теоретические и приклад-

ные проблемы науки и образования в 21 веке: сб. науч. тр. по материалам международной заоч. науч.-практ. конф., 31 января 2012 г: в 10 частях. - Тамбов, 2012. — Ч. 2. - С. 53-55.

18. ОСТ 56-81-84 Полевые исследования почвы. Порядок и способы проведения работ, основные требования к результатам.

19. ГОСТ 26483-85. Охрана природы. Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение её рН по методу ЦИНАО.

20. ГОСТ 26212-84. Охрана природы. Почвы. Определение гидролитической кислотности по методу Каппена в модификации ЦИНАО.

21. ГОСТ 26213-84. Охрана природы. Почвы. Определение подвижных форм фосфора и калия по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО.

22. ГОСТ 26487-85. Охрана природы. Почвы. Определение обменного кальция и обменного (подвижного) магния методом ЦИНАО.

23. Методика выполнения измерений валового содержания меди, кадмия, цинка, свинца, никеля, марганца, кобальта, хрома методом атомно-абсорбционной спектроскопии. - М.: ФГУ ФЦАО, 2007. - 20 с.

УДК: 574.24: 591.128.4

Литвинов Н.А., Ганщук С.В., Четанов Н.А., Югов М.В.

РОЛЬ КОЖНОГО ВЛАГООТДЕЛЕНИЯ У РЕПТИЛИЙ

Litvinov N.A., Ganshchuk S.V., Chetanov N.A., Yugov M.V.

SKIN DEHUMIDIFICATION ROLE AT REPTILES

Ключевые слова: кожа, рептилии, влажность. Keywords: skin, reptiles, humidity.

Аннотация: влага через кожу рептилий выделяется постоянно. Наиболее интенсивное влаговыделение зарегистрировано на брюшной поверхности. Кожные влагопотери у Eremias arguta (Pallas, 1773) меньше, чем у Lacerta agilis Linnaeus 1758, что объясняется адаптирован-ностью первой к более высокой температуре и меньшей влажности в её микробиотопах. При оптимальной для них температуре тела в 35.0°С Eremias arguta теряет 12.5±0.53 мкг на 1 см в 1 ч, а Lacerta agilis 43.7±0.43 мкг на 1 см2 в 1 ч, то есть в 3.5 раза больше. Скорость испарения воды из расчёта на общую площадь поверхности тела у Lacerta agilis так же значительно выше, чем у Eremias arguta. При 25.0°С первая теряет воду со скоростью 6.1 мкг/мин., а вторая только 2.1 мкг/мин, при 30.0°С, соответственно 7.7 и 2.3, при 35.0°С - 42.6 и 6.6 и при 40.0°С - 48.8 и 23.4 мкг/мин. С увеличением температуры скорость выделения и количество влаги увеличивается. Респираторные потери воды у Lacerta agilis при интенсивном двухчасовом нагревании составляют 94.6%, через слизистую клоаки - 3.3% и через кожу - 2.1%. У Eremias arguta на респираторные потери воды приходится 94.9%, на клоаку - 0.4% и кожу -4.7%. Создаётся впечатление, что кожа Eremias arguta при относительно постоянной высокой температуре выделяет меньше влаги, чем кожа Lacerta agilis, но в моменты резкого и быстрого подъёма температуры у первой начинается более интенсивное влагоотделение.

Abstract: moisture is emitted continuously through the skin of reptiles. The most intensive moisture emission is registered on the ventral surface. Skin moisture loss of Eremias arguta is less than that of Lacerta agilis, which is explained by higher temperature and lower humidity in the microbiotop

of the former. At the optimal body temperature of 35.0° C Eremias arguta loses 12.5 ± 0.53 mg per 1 2 2 cm in 1 h, and Lacerta agilis 43.7 ± 0.43 mg per 1 cm in 1 h, i.e. 3.5 times more. The rate of evaporation of water from the total body surface area of Lacerta agilis is also significantly higher than that of Eremias arguta. At 25.0° C the former loses water at a speed of 6.1 micrograms/min., and the latter only 2.1 micrograms/min, at 30.0° C, respectively 7.7 and 2.3 at 35.0° C - 42.6 and 6.6 and 40.0° C -48.8 and 23.4 micrograms/min. As the temperature increases the rate of emission and the amount of moisture increases. Respiratory water loss of Lacerta agilis during intensive two-hour heating is 94.6%, through the cloaca mucous membrane - 3.3% and through the skin - 2.1%. For Eremias arguta respiratory water loss is 94.9%, cloaka loss - 0.4%, and skin - 4.7%. It seems that the skin of Eremias arguta at a relatively constant high temperature produces less moisture than that of Lacerta agilis, but in moments of sudden and rapid rise of temperature the former begins to emit moisture more intensively.

Кожное выделение воды у рептилий -давно установленный факт. Поскольку кожа рептилий бедна железами, то, видимо, причина кожного выделения воды заключается в наличии кожной сосудистой проводимости, играющей большую роль в теплообмене1.

1 Quay W.B. Glands // The skin of reptiles. Chapter 10. «Biol. Integument. 2.» - 1986. - P. 188-193.

Кожные испарительные влагопотери обычно малы, но с повышением температуры

Seebacher F. A review of thermoregulation and physiological performance in reptiles: what is the role of phenotypic flexibility? // J. Comp. Physiol. - 2005. - B 175: P. 453-461.

Seebacher F., Franclin C.E. Physiological mechanisms of thermoregulation in reptiles: a review // J. Comp. Physiol. - 2005. - B 175: P. 533-541.

окружающего воздуха или субстрата уровень кожного выделения возрастает1. Межвидовые различия в характере влагопотерь у близкородственных видов обусловлены разными условиями обитания, прежде всего температурными и влажностью воздуха2. Кожная проницаемость у одного из видов анолисов меняется в зависимости от влажности окружающего воздуха3. Рептилии, обитающие в аридных зонах, более экономно расходуют воду через кожу, чем рептилии, обитающие в умеренных широтах4. А.В. Гражданкин5 считает, что кожные влагопотери у пустынных ящериц не могут играть существенной роли в регуляции температуры, но у ящериц с ночной активностью эффективность испарительной влагоотдачи выше.

Методика

Для установления скорости и величины выделения влаги через кожу были выбраны прыткая ящерица и разноцветная ящурка, совместно обитающие в Северном Прика-спии. С целью долговременной регистрации кожного влагоотделения ящериц помещали на 1 -3 суток в экспериментальную камеру размерами 30х30х40 см с сухим песком. На спину и живот вплотную к коже крепились логгеры типа «таблетка» (измерительный комплекс 1ББЬ) одновременно регистриру-

1 Olson R.E. Evaporative water loss in the tortoise Go-pherue berlandieri in ambient temperature regimes // Bull.

Md Herpetol. Soc. - 1987. - №3. - P. 93-100.

Waldschmidt S.R., Porter W.P. A model and experimental test of the effect of body temperature and wind speed on ocular water loss in the lizard Uta stansburiana // Physiol. Zool. - 1987. - 60. №6. - Р. 678-686.

2 Mac-Lean W.P. Water-loss rates of Sphaerodactylus parthenopion (Reptilia: Gecconidae), the smallest amniote vertebrate // Comp. Biochem. and Physiol. - 1985. - №4.

- P. 759-761

3 Kobayashi D., Mautz W.J., Nagy K.A. Evaporative water loss: humidity acclimation in anolis carolinensis lizard // Copeia. - 1983. - №3. - P. 701-704.

4 Долинин, В.А. Некоторые особенности адаптации рептилий к условиям пустыни // Физиологические механизмы адаптаций животных в условиях засушливых и аридных зон. - Новосибирск: Наука, 1970. - С. 158166.

5 Гражданкин, А.В. Кожная влагоотдача у пустынных птиц и рептилий // Зоол. журн. - 1981. - Т. LX, вып. 2. - С. 265-270.

Гражданкин, А.В. Роль испарительной кожной влагоотдачи в терморегуляции наземных пустынных рептилий // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981. - С.

42.

ющие температуру поверхности кожи и её относительную влажность. Свободный регистратор измерял температуру и влажность в камере.

Для оценки выделяемой кожей влаги экспериментальная ящерица помещалась в хорошо изолированную от внешнего воздуха камеру объёмом 0.00032 м на два часа. Голова ящерицы, экранированная от инфракрасной лампы-нагревателя, во избежание перегрева, находилась снаружи для учёта влаги выделяемой только кожей. Относительная и абсолютная влажность и температура в камере регистрировались датчиком прибора ИВТМ-7. Температура тела измерялась термистором ректально.

Для расчёта выделившейся влаги определялась площадь поверхности ящерицы путём сложения площадей четырёх малых цилиндров (конечности), большого цилиндра (туловище) и площади конуса (хвост). Количество выделившейся влаги пересчитывали в мкг на 1 см2 поверхности в 1 час.

Во избежание появления влаги выделяющейся не только кожей, но и стенками клоаки, она изолировалась несколькими слоями лейкопластыря. В другой модификации эксперимента для учёта влаги выделяющейся не только кожей, но и стенками клоаки нагревание проводилось с открытой клоакальной щелью.

От методики, использованной А.В. Гражданкиным, наша отличалась учётом абсолютной, а не относительной влажности в экспериментальной камере, то есть сразу определением количества выделившегося кожей водяного пара, что на наш взгляд увеличивает точность, поскольку не требует пересчёта. Время эксперимента было увеличено до двух часов по сравнению с 20-30 мин., что, как нам кажется, так же увеличивает точность определения выделившейся воды. Автор ничего не сообщает об изоляции им клоакального отверстия у ящериц при учёте влажности в камере. Если оно не было изолировано, то учтённая им влага выделялась не только кожей.

Результаты и обсуждение

Постоянно выделяемая влага. Долговременная регистрация относительной влажности на поверхности кожи спины и живота у прыткой ящерицы показала превышение её

уровня по сравнению с уровнем относительной влажности воздуха в экспериментальной камере (рисунок 1).

По данным семи повторных регистраций при температуре воздуха 23.4±0.01°С и относительной влажности 20.5±0.02% среднеарифметическое значение влажности на поверхности спины составила 33.3±0.04% и на поверхности живота 41.1±0.22%. Согласно полученным данным, влажность спины превышала влажность воздуха на 12.8%, а влажность живота была больше влажности воздуха на 20.6%. В каждом отдельном эксперименте влажность на брюшной поверхности всегда была выше влажности на поверхности спины на 7.5-8.0%. Резкий скачок влажности на брюшной поверхности в 0:53 ч. видимо объясняется дефекацией, но постоянное превышение влажности поверхности живота вряд ли можно объяснить только этим. Вероятно, кожная проницаемость на брюшной стороне тела как у прыткой ящерицы, так и у разноцветной ящурки выше, чем на спине.

Количество выделяемой влаги при постоянной температуре. При различной температуре кожей ящериц выделяется различное количество влаги (таблица 1).

Обращает внимание разница во влаго-потерях у этих двух видов, видимо, обусловленная разной кожной проницаемостью. Кожное выделение у ящурки примерно в два раза ниже, чем у прыткой ящерицы, что, как нам кажется, говорит о лучшей адаптации её к большей сухости. Обитая синтопически в полупустыне Северного Прикаспия, эти два вида, тем не менее, занимают разные микробиотопы. Прыткая ящерица, как менее термофильный, чем ящурка, вид придерживается более заросших джузгуном и тамариском участков. Оптимальная температура приземного слоя воздуха для неё находится в пределах 29.2-32.6°С, при довольно узком термо-преферендуме тела 34.9-35.3°С. У разноцветной ящурки эти показатели выше: оптимум температуры воздуха 34.0-37.8°С и тела 33.7-36.9°С. Влажность приземного воздуха в микробиотопах прыткой ящерицы в самом жарком месяце - июле составляет 38.9±3.38%, а в микробиотопах разноцветной ящурки в это же время 26.3±2.14%. Скорее всего, естественным количеством выделяе-

мой кожей воды для этих ящериц надо считать выделение при 35.0°С, так как и у той, и у другой этот температурный уровень находится примерно в середине интервала термо-преферендума тела. Иными словами, при нормальной летней температуре тела (весенняя и осенняя - ниже) прыткая ящерица теряет через кожу приблизительно в 3.5 раз воды больше, чем разноцветная ящурка. Доля потери воды через кожу по отношению к общим потерям, то есть с дыханием и через кожу вместе, учитываемая как процент от разности веса до и после эксперимента составляет сравнительно малую часть, при этом тенденция большей экономии воды ящуркой сохраняется (рисунок 2).

При 25.0°С потери через кожу у ящерицы составляют 0.93%, у ящурки 0.30%, при 30.0°С - 1.47% и 0.41%, при 35.0°С - 2.93% и 0.83% и при 40.0°С - 5.12% и 2.82%, соответственно.

Скорость испарения воды из расчёта на общую площадь поверхности тела у прыткой ящерицы так же значительно выше, чем у разноцветной ящурки (рисунок 3). При 25.0°С ящерица теряет воду со скоростью 6.1 мкг/мин., а ящурка только 2.1 мкг/мин, при 30.0°С, соответственно 7.7 и 2.3, при 35.0°С -42.6 и 6.6 и при 40.0°С - 48.8 и 23.4 мкг/мин.

Количество выделяемой влаги при увеличении температуры. При постоянно растущей температуре от 25.5±0.17°С до критически высокого уровня температуры тела (для прыткой ящерицы это 41.2±0.23°С, для разноцветной ящурки - 45.3±0.28°С) кожные влагопотери гораздо существеннее, чем при постоянной температуре за тот же отрезок времени. У прыткой ящерицы они составили в среднем 74.4±0.11мкг на 1см в 1 ч, что соответствует 2.12% от общих потерь и 0.06% от веса ящерицы. При нагревании с открытой клоакой влагопотери через кожу и через слизистую клоаки вместе равны 102.9±0.54мкг на 1см в 1ч, что соответствует 5.39% от общих влагопотерь и 0.09% от веса тела.

Таким образом, респираторные потери воды у прыткой ящерицы при интенсивном двухчасовом нагревании составляют 94.6%, через слизистую клоаки - 3.3% и через кожу

- 2.1%.

л

н

о

о

Т4. Т4. Т4. ■?. Т4. Т4. Т4.

in ON О -Th CTs СП do cn ГО t~~

<N

Время, ч

Н%, живота Н%, спины

Н%, внешняя

Рисунок 1 - Уровень относительной влажности на поверхности кожи спины и живота

прыткой ящерицы в течение суток

Таблица 1 - Кожные влагопотери у ящериц при постоянной температуре (мкг на 1 см2 в 1 ч)

Вид Температура (°С)

25.G 3G.G 35.G 4G.G

Прыткая ящерица 6.4±0.i7 8.i±0.2i 43.7±0.43 5i.2±0.2i

Разноцветная ящурка 3.5±0.34 4.4±0.ii i2.5±0.53 39.i±0.32

градусы, С

---Прыткая ящерица

---Разноцветная ящурка

Рисунок 2 - Потери воды через кожу у прыткой ящерицы и разноцветной ящурки относительно к общим её потерям

а

и

н

о

о

X

й

ч

и

«

й

X

н

2

ч

о

о

ю

<

О',

СЧ

о

^т

при 25°

о

О

ГЛ

т

т

т

^Т

^Т

при 30°

Время, ч 1 * при 35°

а)

о

тГ

при 40°

а

и

Ё

О

о

сЗ

ч

03

§

X

н

о

о

ю

<

С\

сч

г4

о

г4

о

<Ч

О

СО

со

сч

со

го

го

^|-

1П

о

1П

40

при 25°

при 30°

Время,ч

—*- при 35° б)

при 40°

Рисунок 3 - Скорость увеличения абсолютной влажности (массы водяного пара, г/м ) в экспериментальной камере при разных температурах: а) разноцветная ящурка; б) прыткая

ящерица

У разноцветной ящурки при интенсивном нагревании испарительная способность оказалась даже выше, чем у прыткой ящерицы. Кожные влагопотери у неё равны 104.3±0.64 мкг на 1 см в 1 ч, что составляет 4.70% от общих влагопотерь и 0.10% от веса тела. Потери воды при нагревании с открытой клоакой равны 150.2 мкг на 1 см в 1 ч, что соответствует 5.12% от общих влагопо-терь и 0.17% от первоначального веса тела.

Следовательно, у разноцветной ящурки на респираторные потери воды приходится 94.9%, на клоаку - 0.4% и кожу - 4.7%. Создаётся впечатление, что кожа разноцветной ящурки при относительно постоянной высокой температуре выделяет меньше влаги, чем кожа прыткой ящерицы, но в моменты резкого и быстрого подъёма температуры у ящур-ки начинается более интенсивное влагоотде-ление.

Усиленное испарение воды с поверхности клоаки начинается не сразу, а скачкообразно при достижении определённого высокого уровня температуры в камере. Она равна 38.5±0.73°С для прыткой ящерицы и 41.6±0.32°С для разноцветной ящурки. До этого уровня абсолютная влажность нарастает относительно равномерно, затем происходит её скачок (рисунок 4б). При нагревании с закрытой клоакой этого не происходит и влажность нарастает равномерно (рисунок 4а), хотя и в этом случае заметно увеличение скорости кожного влаготделения, которое начинается с уровня 37.0-38.0°С.

Полученные нами данные отличаются от данных, которые приводит К. Шмидт-Ниельсен1. Автор сообщает о потерях влаги через кожу у игуан в размере от 66 до 72% по сравнению с потерями с поверхности дыхательных путей. Вызывают сомнение такие значительные кожные потери влаги, особенно у 8аигоша1ш - пустынных игуан, для которых экономия воды должна быть очень актуальной. Сомнения по поводу превышения кожным испарением респираторного высказывались и ранее2. В пользу этого говорят и

1 Шмидт-Ниельсен, К. Физиология животных. Приспособление и среда. - М.: Мир, 1982. - 800 с.

2 Долинин, В.А. Некоторые особенности адаптации рептилий к условиям пустыни // Физиологические механизмы адаптаций животных в условиях засушливых

результаты измерения у гремучих змей теряемой воды при дыхании по сравнению с кожными выделениями.

Может ли кожное испарение снижать температуру тела? Известно, что 1 мг испаряемой воды удаляет 2.43 Дж (0.58 кал). Экспериментальное двухчасовое нагревание разноцветных ящурок и прытких ящериц до критической температуры тела (для ящурок -47.4±0.98°С, для ящериц - 41.5±0.72°С) вызвало общие потери воды у ящериц в размере

0.35±0.02 г, у ящурок - 0.20±0.01 г. Таким образом, при нагревании общие потери воды (респираторные, ректальные и кожные) могут компенсировать у ящериц и ящурок около 850 и 490 Дж, соответственно. Это означает расход приблизительно 12.3 Дж с 1 см2 поверхности у прыткой ящерицы и 11.4 Дж у разноцветной ящурки.

Следует отметить, что высокая температура тела экспериментальных рептилий достигалась при экранированной от нагревания голове, когда температура около неё не поднималась выше 35.2°С при температуре воздуха в камере 46.0-48.0°С. При такой температуре приземного воздуха, а значит ещё более высокой температуре субстрата, в природных условиях ни ящериц, ни ящурок в активном состоянии практически не бывает. В самый разгар июльской жары в Астраханских песках и у того, и у другого вида наблюдается только утренняя и вечерняя активность, когда самая высокая температура субстрата не превышает 43.9°С, а приземного воздуха -42.8°С. Такой температуре соответствует температура тела ящурки в 39.7°С - уровень, хотя и довольно высокий, но всё же далёкий от предельного значения полученного в эксперименте. При таких высоких температурных показателях температура тела и ящериц, и ящурок в большинстве случаев ниже, чем внешняя температура. Вряд ли причина этого заключается только в испарении воды.

и аридных зон. - Новосибирск: Наука, 1970. - С. 158166.

о

о

л

&

а

<и

с

<и

Н

т 35

ОО^ООМ^МООГ^^'.О'-О'.ОО^-ГТЛ

00 00 00 сК сК сК сК сК сК сК О О О О О ^ Р. т4. ^ Р. Т^. *Л Р. т4. ^ Р. *Л Р. т4. ^ Р. Т^. ичичичичичичю ю юЧЪ ю г'' г-' г-' г^~ г-'

30

- 15

10

-- 5

л

н

о

о

X

й

и

3

X

н

2

4 о о ю <

а

и

Время,ч

Т, °С

■ Н, гр/м3

а)

О

О

л

I?

а

и

с

2

и

Н

46

44

42

40

38

36

34

32

30

28

26

24

т 60

^|-

о т

Т|- 1П

сК сК

О

О

О

т О О т

О

т|-

О

1П

ГП

л

50 н

40 !

ч

И

30 3 х н

20 1 о о ю 10 ^

т

а

и

О

Время, ч

Т, °С

1Н, гр/м3

0

0

б)

Рисунок 4 - Динамика абсолютной влажности при нагревании в камере с разноцветной ящуркой (а - с закрытой, б - с открытой клоакой; стрелкой указана температура при которой

происходит скачок влажности)

Скорее всего, как показало измерение температуры спины бесконтактным способом, главная причина предотвращения перегрева - это периодическое пребывание ящериц и ящурок в норах продолжительностью 10-15 мин. 1

Если учесть, что потери воды только через кожу составляют у прыткой ящерицы со всей её поверхности за два часа нагрева 8.31±0.23 мг, а у разноцветной ящурки -4.81±0.64 мг, то этими потерями первая компенсирует только 20.2 Дж, а вторая - 11.7 Дж

- слишком малое количество, которое вряд ли может существенно повлиять даже не на снижение температуры тела, а хотя бы на некоторое удержание её на постоянном уровне. Укажем, что в июле в Астраханских песках удельная мощность суммарной солнечной радиации (видимый свет, падающее и возвращённое тепло и УФ) в 7-9 ч во время утренней активности ящериц и ящурок достигает максимальных величин в 807 Вт/м , что равняется приблизительно 288 Дж/см /ч. Мощность одного только тепла падающего и

возвращённого грунтом максимально 470 2 2 Вт/м (приблизительно 180 Дж/см /ч).

Сомнение в том, что кожная влагоотдача может играть существенную роль в поддержании теплового баланса, во всяком слу-

чае у дневных ящериц, высказывалось и ра-

нее2.

Тем не менее суммарная, но не одна кожная влагоотдача, может снизить скорость рост температуры тела, о чём говорят результаты экспериментального нагревания разноцветных ящурок. При этом скорость нагрева как клоаки, так и покровов существенным образом отставала от скорости роста температуры воздуха, что, как нам кажется, можно объяснить снижающим температуру эффектом суммарной влагоотдачи (рисунок 5). Температура поверхности спины начинает отставать от температуры воздуха в камере при достижении уровня 30.0°С, а ректальная температура - уже при 28.8°С.

Подводя итоги сказанному, ещё раз укажем на различную кожную проницаемость прыткой ящерицы и разноцветной ящурки. Это обстоятельство, скорее всего, позволяет ящурке осваивать более открытые биотопы, отличающиеся большей интенсивностью солнечной радиации, а значит более высокой температурой и меньшей влажностью воздуха, чем биотопы, занятые прыткой ящерицей.

Подготовлено при поддержке Проекта Программы стратегического развития ПГПУ ПСР/НИР-29.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК

1. Гражданкин, А.В. Реакции рептилий аридных территорий на высокие температуры и инсоляцию // Зоол. журн. - 1973. - Т. 52, № 5. - С. 552.

2. Гражданкин, А.В. Кожная влагоотдача у пустынных птиц и рептилий // Зоол. журн. -

1981. - Т. ЬХ, вып. 2. - С. 265-270.

3. Гражданкин, А.В. Роль испарительной кожной влагоотдачи в терморегуляции наземных пустынных рептилий // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981. - С. 42.

4. Долинин, В.А. Некоторые особенности адаптации рептилий к условиям пустыни // Физиологические механизмы адаптаций животных в условиях засушливых и аридных зон. - Новосибирск: Наука, 1970. - С. 158-166.

5. Литвинов, Н.А. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна // Зоол. журн. - 2008. - Т. 87, № 1. - С. 62-74.

1 Литвинов, Н.А. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна // Зоол. журн. - 2008. - Т. 87. - № 1. -С. 62-74.

2 Гражданкин, А.В. Реакции рептилий аридных территорий на высокие температуры и инсоляцию // Зоол. журн. - 1973. - Т. 52, № 5. - С. 552.

Гражданкин, А.В. Роль испарительной кожной влагоотдачи в терморегуляции наземных пустынных рептилий // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981.

- С. 42.

6. Шмидт-Ниельсен, К. Физиология животных. Приспособление и среда. - М.: Мир, 1982.

- 800 aKobayashi, D., Mautz, W.J., Nagy K.A. Evaporative water loss: humidity acclimation in anolis carolinensis lizard // Copeia. - 1983. - № 3. - P. 701-704.

7. Mac-Lean, W.P. Water-loss rates of Sphaerodactylus parthenopion (Reptilia: Gecconidae), the smallest amniote vertebrate // Comp. Biochem. and Physiol. - 1985. - № 4. - P. 759-761.

8. Olson R.E. Evaporative water loss in the tortoise Gopherue berlandieri in ambient temperature regimes // Bull. Md Herpetol. Soc. - 1987. - № 3. - P. 93-100.

9. Quay W.B. Glands // The skin of reptiles. Chapter 10. «Biol. Integument. 2.» - 1986. - P. 188-193.

10. Seebacher F. A review of thermoregulation and physiological performance in reptiles: what is the role of phenotypic flexibility? // J. Comp. Physiol. - 2005. - B 175: P. 453-461.

11. Seebacher F., Franclin C.E. Physiological mechanisms of thermoregulation in reptiles: a review // J. Comp. Physiol. - 2005. - B 175: P. 533-541.

12. Waldschmidt S.R., Porter W.P. A model and experimental test of the effect of body temperature and wind speed on ocular water loss in the lizard Uta stansburiana // Physiol. Zool. - 1987. - 60. № 6. - Р. 678-686.

44

42

Т воздуха в камере ---------Т спины —Т в клоаке

Рисунок 5 - Динамика температуры тела прыткой ящерицы при нагревании

УДК: 598.279.25 ББК: 28.63

Литвинов Н.А., Шураков А.И., Шураков С.А., Мальцева М.А.

ИССЛЕДОВАНИЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ ИНКУБАЦИИ У УШАСТОЙ СОВЫ

ASIO OTUS (LINNAEUS, 1758)

Litvinov N.A., Shurakov A.I., Shurakov S.A., Maltseva M.A.

RESEARCH OF THE NATURAL INCUBATION AT LONG-EARED OWL АSIO OTUS (LINNAEUS, 1758)

Ключевые слова: ушастая сова, инкубация, плотность насиживания, температура.

Keywords: long-eared owl, incubation, brooding density, temperature.

Аннотация: температура в гнездах ушастой совы по сравнению с температурой в гнёздах птиц с дневной активностью менее стабильна, с более высоким ночным уровнем по сравнению с дневным. Температура инкубации сильно варьирует в течение суток, но в меньшей степени, чем у птиц с дневной активностью. В связи с термическими особенностями сорочьих гнёзд (более толстые стенки лотка) вертикальный температурный градиент в кладках совы меньше, чем в вороньих, и это, по-видимому, обусловливает предпочтение в выборе совами сорочьих построек вороньим.

Abstract: the temperature in the Long-eared Owl nests compared to the temperature in the nests of birds from the daily activity is less stable, with higher levels at night compared to daytime. Incubation temperature varies during the day, but to a lesser degree than in birds with daily activity. Due to the thermal characteristics of magpie nests (thicker tray) vertical temperature gradient in the clutches of an owl is smaller than a crow nests, and it seems to be a preference in the selection makes of owls magpie buildings.

О температурном режиме естественной инкубации у ушастой совы, как и у других сов литературных данных крайне мало1. Между тем, совы представляют особый интерес. Для них характерен ночной активный ритм жизни, совпадающий с действием пониженных, внешних по отношению к гнезду, температур. Следовательно, у сов можно ожидать иную специфику регуляции температуры гнезда по сравнению с этим процессом у птиц дневной активности.

Материал, методика и терминология

В нашем исследовании под наблюдением было 14 кладок ушастой совы. Из них 12 размещались в сорочьих и 2 - в вороньих гнездовых постройках. Работа проводилась в апреле-мае в лесостепном Зауралье (Челябинская область, Троицкий район) в течение двух полевых сезонов. Температура фиксировалась в 6 гнездах из 14 контролируемых.

1 Литвинов Н.А., Першин В.Я. К гнездовой жизни ушастой совы Троицкой лесостепи // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1975. - С. 75-80.

Под температурой инкубации мы понимаем температуру, регистрируемую в зоне контакта кладки с наседным пятном, формирующимся на брюшной стороне птицы. Далее в тексте эта температура - температура зоны контакта (ЗК). Одновременно с температурой ЗК регистрировалась температура на дне лотка гнезда - «температура дна». Третья регистрируемая температура - окружающего гнездо воздуха, как правило, при этом датчик располагался под гнездом. Для долговременной записи температуры нами применялись логгеры 1ББЬ. Для измерения температуры птенцов применялся термистор МТ-4.

В тексте используются некоторые специальные термины, иногда трактуемые орнитологами по-разному. Мы придерживаемся терминологии, используемой А.М. Болотниковым, А.И. Шураковым и др2. Плотность насиживания понимается как время непрерывного нахождения наседки в гнезде, выра-

Болотников, А.М., Шураков, А.И., Каменский, Ю.Н., Добринский, Л.Н. Экология раннего онтогенеза птиц. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. - 228 с.

женное в процентах по отношению к 24 часам суток.

Весь период насиживания мы разбиваем на три этапа: этап яйцекладки, собственно насиживание и этап вылупления птенцов. При этом существует чёткая разница между насиживанием как особой формой поведения, направленного на достижение оптимальных условий инкубации и инкубацией как комплексом факторов, ведущим из которых является температура.

Ритмичной яйцекладкой мы называем яйцекладку с периодом приблизительно в 24 часа, неритмичной - в том случае, если между предыдущим и последующим откладываемыми яйцами проходит более суток (двое, трое).

Результаты и обсуждение

Рассмотрим температурный режим инкубации в наиболее типичных гнездах по периодам насиживания.

Гнездо №1. В этом гнезде совы изгнали сорок, успевших отложить два яйца. Кладка совы была из 6 яиц. Откладка их проходила ритмично в ночное время с 23 до 4 часов.

Яйцекладка. Датчики температуры были установлены в гнезде до появления первого яйца. В день его откладки сова находилась на высокой березе в 20 м от гнезда. В 17 час. самка проникла в гнездо. В 17 час. 20 мин. температура в ЗК с 17°С поднялась до 34,4°С и удерживалась до 19 час. Потом птица слетела с гнезда. К моменту ее возвращения температура в гнезде упала до 15°С. Новое посещение гнезда характеризовалось подъемом температуры до 37,8-38,4°С и сохранением ее на этом уровне до слета в 3 часа после снесения первого яйца. За время 45 -минутного отсутствия температура ЗК упала до 24,5°С и поднялась через 20 минут после прилета самки до 38,4°. Максимальная температура, зарегистрированная в первые сутки, составила 39,4°С.

Плотность насиживания в первые сутки яйцекладки составила 77,0%. В последующие дни яйцекладки она увеличилась до 95,8%.

Температура инкубации конца периода яйцекладки на шестые сутки отличается стабильностью и высоким уровнем. Так, в течение 3,5 часов (с 7 час. 30 мин. до 11 час. 00 мин.) она с небольшими понижениями в 0,6-

0,8° удерживалась на уровне 41,0°С и подни-

малась до максимума 41,8°С. На это же время приходится пик двигательной активности наседки (34 перемещения яиц в лотке). Среднечасовая температура ЗК за эти сутки составила 39,2°С при 12,3°С окружающего гнездо воздуха. Минимальная температура 32,5°С в ЗК зарегистрирована в 00 час. 20 мин. в результате слета наседки на 11 мин. при температуре окружающего воздуха в 10,6°С.

Плотность насиживания на 6-е сутки определена в 98,8%. В остальных 9 гнездах на завершающем этапе яйцекладки плотность насиживания варьировала в пределах от 96,5 до 99,2%.

Собственно насиживание. Этот период в гнездовой жизни ушастой совы отличается очень высокой плотностью насиживания, что обуславливает особенности температурного режима, характеризующегося высоким уровнем при немногочисленных резких колебаниях.

Представляет интерес сравнение температур ЗК и дна лотка у сов в сорочьих и вороньих гнездовых постройках. Гнезда сорок были типичными - с крышей, и, следовательно, более защищенными от внешних воздействий, чем гнезда ворон. Для сравнения были взяты гнездо №1 (сорочье) и гнездо №2 (воронье) на 9-е сутки собственно насиживания.

Температура ЗК у совы в сорочьем гнезде удерживалась на уровне 38,8-41,0°С. Близкими к этому были показатели температуры ЗК и в вороньей постройке. Однако уровни температуры дна лотка в гнездах были различны. В первом случае температура дна лотка была несколько ниже (30,3°), чем во втором (30,0-32,0°). При этом она практически не зависела от температуры окружающего воздуха. Наоборот, при падении внешней температуры в ночное время до 8,0° она имела тенденцию к повышению на 1,0°. Во втором гнезде, как уже отмечалось, температура дна лотка была выше, чем в гнезде №1. Но в связи с меньшей защищенностью гнезда и с действием отрицательной температуры окружающего воздуха (с 22 до 12 час. она упала до -3°С) температура на нижнем уровне яиц понизилась с 32,0 до 30,0° и в смягченном виде отразила воздействие отрицательных температур окружающего воздуха.

Перепад температуры между ЗК и дном для кладки № 1 составил 7,5-9,0°С, а в гнезде № 2 - 6,0-6,8°С. Сравнение показателей перепадов температуры двух гнезд свидетельствует о более интенсивном обогревании яиц совой, поселившейся в вороньей постройке, особенно при низких температурах внешнего воздуха.

Нам кажется интересным характер изменений температуры в обоих гнездах за рассматриваемые сутки. Менее стабильной она была в первом гнезде. Температуре ЗК в этом гнезде присущи довольно сильные спады. Два из них соответствовали слетам самки с гнезда на 12-14 мин. каждый в 21 час. 20 мин. и в 00 час. 15 мин. В первом случае температура снизилась с 38,5° до 31,0°С, т.е. на 7,5°, во втором - с 40,3° до уровня 30,6°- на 9,7°.

Понижение температуры ЗК в гнезде № 1 вызвало снижение ее на дне лотка в одном случае на 2,6°, в другом - на 1,2°. Третий значительный кратковременный спад в основной зоне в результате активного передвижения яиц совой зарегистрирован в 6 час. 15 мин. Температура при этом упала с 38,8° до 32,7°, т. е. на 6,1°.

Максимальная температура, зарегистрированная в гнезде № 1 в течение девятых суток в ЗК, равна 41,0°С. На этом уровне она удерживалась около 50 мин., после чего датчик зафиксировал падение ее до 38,5°С. Минимальная температура соответствовала 28,0°. Таким образом, амплитуда температурных колебаний в ЗК в течение суток составила 13,0°.

Максимальная температура в нижней зоне равнялась 31,0°С, причем повторялся этот показатель многократно с 23 час. до 2 час. 40 мин. с несколькими понижениями в этот период. Минимальная температура не опускалась ниже 28,0°С. В гнездах сов, как и у других исследуемых видов птиц, температура дна лотка варьирует значительно меньше, чем температура ЗК, в данном случае в пределах 3,0°. Интервал температурных колебаний в первом гнезде равен 13,0°. Кроме двух слетов, на актограмме отмечено 20 активных перемещений яиц с наибольшей частотой в период с 16 час. 20 мин. до 20 час. 30 мин. Плотность насиживания определена в 97,8%.

По-иному выглядит характер температуры второго гнезда совы в вороньей постройке. Значительных понижений температуры ЗК, как в первом случае, здесь не отмечается. Плотность насиживания у второй совы выше, чем у первой - 99,2%. В результате единственного 8-10-минутного слета наседки в 20 час. 30 мин. температура ЗК упала с 38,5°С до 36,3°С (на 2,2°) с последующим подъёмом после возвращения совы на кладку до 40,2°С. Остальные более или менее значительные понижения температуры в данной зоне не превышали 3,0°.

Максимальная температура в ЗК гнезда № 2 зафиксирована в 40,9°С; минимальная -в 36,3°С, соответственно на дне лотка -32,4°С и 30,1°С. Перепады температуры в течение суток следующие: в основной зоне -4,6°, на дне лотка - 2,3°. Все резкие снижения температуры в обоих гнездах во всех зонах соответствовали по времени двигательным актам наседок. Например, их зафиксировано во втором гнезде 18.

В связи с этим отметим, что в комплексе факторов естественной инкубации, обусловливающих нормальное развитие эмбрионов, большое значение имеют перемещения и перевороты яиц насиживающей птицей и их определённая ориентация1. Передвижение яиц сопровождается их переворачиванием вокруг продольной оси. У ушастой совы таких переворотов за сутки отмечается от 41 до

68. Число переворачиваний находится в определённой зависимости от суточного ритма насиживающей птицы. У ушастой совы в ночное время (с 20 ч до 5 ч) происходит 70-74% переворачиваний яиц от общего суточного количества.

Следует также отметить, что в обоих гнездах повышение температуры наблюдалось в вечернее и ночное время при понижении температуры внешней среды. Так, в районе первого гнезда в ночное время температура воздуха упала с 11,4°С до 8,2°С. На это понижение насиживающая сова отреагировала повышением температуры в ЗК с 37,5°С до 40,0°С, причем на уровне 39,0-40,0°С темпе-

1 Литвинов, Н.А. Экспериментальное обоснование биологического значения переворотов и перемещений насиживаемых яиц как фактора инкубации // Экология и охрана птиц. - Тез. докл. VII Всес. орнитолог. конф.

- Кишинёв, 1981. - С. 140.

ратура в данной зоне удерживалась в течение всей ночи с 20 час. 30 мин. до 8 час. 00 мин. При понижении внешней температуры до -3,0°С ушастая сова в вороньем гнезде поддерживала температуру в ЗК еще на более высоком уровне порядка 40,0-41,0°С.

Определенный интерес представляет динамика температуры за весь период насиживания. Среднесуточная температура как основной зоны, так и дна лотка испытывает постоянные колебания в течение всего периода наблюдений. Среднее значение ее в ЗК гнезда №1 выражается в 38,0°С, а в гнезде №2 - 38,8°С, соответственно значение среднесуточной температуры в зоне дна лотка в этих гнездах - 30,8°С и 32,4°С. Следует отметить, что насиживание у совы в сорочьей постройке шло при несколько более высокой среднесуточной внешней температуре окружающего воздуха (11,0°С), чем у совы в вороньей постройке (7,4°С).

Максимальные значения температуры зоны контакта в двух гнездах соответственно равны 38,4°С и 39,8°С, минимальные -37,1°С и 36,7°С. Амплитуда колебаний температуры в гнездовой постройке вороны была выше, чем в сорочьей постройке (2,3°) и составляла 3,1°.

Как и у птиц с дневным ритмом активности, размеры варьирования температуры дна лотка были меньше, чем в зоне контакта (ЗК): в первом случае они выражены в 0,9°С, во втором они были значительнее и составили 3,5°. Нарастание температуры дна лотка у совы в вороньем гнезде происходило постепенно в течение всего периода яйцекладки и собственно насиживания с 23,8°С до 34,5°С.

Обращают на себя внимание наблюдающиеся во всех обследованных гнездах ушастой совы как в вороньих, так и в сорочьих постройках спады температуры инкубации. В гнезде №1 они происходили на 10-13-е, 1518-е и 20-25-е сутки периода собственно насиживания, когда температура снижалась на 1-2°. Четыре температурных спада отмечены в гнезде №2, причем наиболее значительный имел место в течение 13-17-х суток собственно насиживания (на 3°). Нужно сказать, что такие понижения температуры не были связаны ни с повышением двигательной активности наседки, ни с участившимися или более продолжительными слетами ее с гнез-

да. Возможно, что такие депрессионные периоды вызывались низкой теплоотдачей при уменьшении контакта тела наседки с кладкой.

Тесная зависимость температуры дна лотка от температуры зоны контакта - явление, присущее всем насиживающим птицам. Ушастая сова не составляет исключение. Как в первом, так и во втором гнезде связь между зонами значительная: она сильнее выражена у совы в сорочьей постройке (г=+0,83) и менее - в вороньем гнезде (г=+0,72).

Отметим наличие значительной корреляции между температурой внешнего воздуха и температурой двух исследуемых зон гнезда в течение всего периода инкубации. В первом гнезде (сорочьем) коэффициент корреляции между температурой основной зоны и дна лотка с одной стороны и температурой окружающего воздуха одинаков - +0,51, во втором гнезде соответственно - +0,68 и +0,72. Отмеченный термоградиент в гнездах ушастой совы составляет 2,1 град./см.

При сравнении результатов процесса инкубации у сов в гнездах сорок и ворон можно сделать следующие выводы:

1. Плотность насиживания у сов в сорочьих гнездах была несколько ниже, чем в вороньих: в первом случае 97,9%, во втором

- 99,1 %.

2. Более высокий уровень температуры инкубации отмечен у сов, гнездящихся в вороньих гнездах, чем в сорочьих с разницей в

0,7°.

3. Разность температур между ЗК и дном лотка была выше в сорочьих гнездовых постройках (7,2°) по сравнению с вороньими (6,4°).

4. Зависимость между температурой обеих зон как в сорочьих, так и в вороньих гнездовых постройках выражена сильно, больше в первых (г=+0,83), несколько меньше во вторых (г= +0,72).

Вылупление. Вылупление у ушастой совы начинается во всех гнездах (п=14) с наклева на первом отложенном яйце. Этот период насиживания характеризуется значительным снижением температуры в гнезде в результате заметного уменьшения плотности насиживания. В первом гнезде на 31-е сутки (вторые сутки вылупления; в гнезде два птенца) плотность насиживания снизилась до

68,8%. Понижение температуры в этом случае сопровождалось изменением характера ее динамики. Температурные показатели двух исследуемых зон гнезда № 1 в эти сутки существенно отличаются от таковых периода собственно насиживания. Температуре в период вылупления свойственны значительные и продолжительные понижения. Так, в результате часового слета наседки с гнезда температура ЗК в вечернее время упала до 21,3°С, т.е. до температуры внешней среды. За сутки насиживающая сова дважды покидала гнездо: первый слет часовой продолжительности, второй короче - с 19 час. 30 мин. до 20 час. 00 мин. В последнем случае температура зоны контакта упала до 24,0°С. Максимальная температура фиксировалась дважды в светлое время суток: 39,4°С в 16 час. 20 мин. и 39,5°С в 9 час. 45 мин. Отмечались периоды, характеризующиеся температурой в основной зоне порядка 38,0-39,0°С - ночью с 22 час. 30 мин. и рано утром с 4 час. 15 мин. до 6 час. 30 мин., когда сова непосредственно находилась на яйцах и уже вылупившихся птенцах.

В это время отмечен слабый контакт тела наседки с кладкой и птенцами, хотя птица находилась в гнезде (1 час. 00 мин. - 4 часа

20 мин. и 6 час. 30 мин.- 15 час. 00 мин.).

Аналогичная картина наблюдалась и во втором гнезде (воронья постройка). В нем также отмечались периоды с невысокой среднечасовой температурой около 36-37,5°С без значительных спадов и подъемов (21 час. 40 мин.- 1 час. 30 мин.; 6 час. 20 мин.- 11 час. 00 мин.). Как и в гнезде № 1, слеты наседки с гнезда были приурочены к вечернему или ночному времени, хотя два кратковременных ухода с гнезда отмечены между 18 и 19 час. 30 мин. Значительное понижение температуры основной зоны гнезда до 20,8°С зарегистрировано в период длительного слета наседки в течение 1,5 часов. В этот момент температура в ЗК равнялась таковой внешнего воздуха и была ниже температуры дна лотка на 4,7°. Минимальная температура в ЗК, зарегистрированная в период с 6 час. 20 мин. - +20,4°С, вызвана слетом наседки на 1 час в утреннее время. Максимальная температура - +38,8°С отмечена в 3 час. 10 мин.

Во всех случаях при уходе насиживающей совы с гнезда наиболее заметное пони-

жение температуры наблюдалось в зоне контакта, испытывающей сильное воздействие температуры окружающего воздуха, и в меньшей степени на дне лотка в нижней зоне. Плотность насиживания в гнезде №2 (сорочья постройка) оценена в 66,7%.

Обращает на себя внимание динамика температуры основной зоны гнезда №1 на 34е сутки насиживания. В гнезде было 4 птенца. В течение этих суток сова слетала с гнезда лишь на 1 час 24 мин. (с 20 час. 6 мин. до

21 час. 30 мин.). Температура в зоне контакта упала до минимального значения 20,2°С. До этого у совы отмечено четыре кратковременных слета - в 13 час. 30 мин., в 16, 17 и 18 час. 20 мин. Они контролировались визуально и продолжались не более 15 мин. (сова присаживалась на соседние с гнездом ветви). Эти слеты вызывали понижение температуры на 4°.

Понижение и стабилизация температуры зоны контакта на уровне 31,0-32,2°С в течение продолжительного времени (с 23 до 1 0 часов) было обусловлено размещением совы на краю гнезда. Она прикрывала птенцов крылом и касалась их боком. За все это время наседка не покидала гнезда, поддерживая в нем температуру значительно выше температуры окружающего воздуха (на 10-11°).

Подводя итоги по температурным данным гнезда в период вылупления птенцов у совы, можно отметить общие черты с подобным процессом у птиц дневной активности. В обоих случаях плотность насиживания уменьшается, что приводит к значительным колебаниям температуры зоны контакта. Период вылупления птенцов проходит не только под воздействием колебаний температуры, но при значительном охлаждении и интенсивном тактильном воздействии.

Эти факторы, по-видимому, оказывают стимулирующее влияние на процесс вылуп-ления.

Несколько слов о вылуплении совят. Наблюдения за вылуплением птенцов в 14 гнездах показали следующие результаты. В подавляющем числе случаев вылупление птенцов повторяло порядок откладки яиц. В 7 гнездах он был частично нарушен: в трех случаях четвертый птенец вылупился из пятого яйца и в четырех - третий вылупился из четвертого яйца. Можно предположить, что

отклонение от нормального порядка вылуп-ления могло быть связано со случайным охлаждением яйца, оказавшегося без обогревания в течение нескольких часов при низких температурах внешнего воздуха.

Следует обратить внимание на большую растянутость процесса вылупления птенцов: в 12 гнездах период вылупления был короче периода яйцекладки на 2 дня, в двух - на один.

Большая растянутость процесса вылуп-ления птенцов в одном гнезде с повторением порядка откладывания яиц обусловлена высокой плотностью насиживания в период яйцекладки и отсутствием синхронизации вы-лупления, которую в процессе эволюции приобрели лишь выводковые птицы, осуществляющие ее с помощью вокализации1.

Остановимся еще на одном небезынтересном и дискуссионном вопросе - о возможности ранее вылупившихся птенцов обогревать яйца. Еще М.А. Мензбир , говоря о белой (полярной) сове, считал птенцов, выведшихся из ранее отложенных яиц, способными насиживать яйца, отложенные позднее. Аналогичные высказывания мы встретили у

Н.Б. Пукинского3, также считающего ранее вылупившихся птенцов у сов источником тепла, подчеркивая при этом, что птенцы, сидя плотно, не дают остывать яйцам, находящимся под ними. В данном случае можно согласиться лишь с положением «не дают остывать яйцам». Рассматривать же птенцов как источник тепла для насиживания нет никаких оснований. В этом нас убеждают результаты специального иссследования температуры тела птенцов ушастой совы.

1 Страутман, Ф.И. Инкубация яиц австралийского страуса эму (Dromaeus novae-haleandiae Gray.) // Труды биологического НИИ. - Т. IV. - Томск, 1937. - С. 279-287.

Vince M.A. Retardation as a factor in the Synchronization of matching // Animal Behaviour. - 16, №. 2-3. -1968. - P. 332-335.

Болотников, А.М., Каменский Ю.Н., Никольская В.И., Хазиева С.М. О специфике гнездостроения, насиживания и газового режима у береговых ласточек // Учёные записки (ПГПИ). - Т. 99. - Пермь, 1970. - С. 45-51.

2 Мензбир, М.А. Птицы России. Том 1. - М., 1895. -836 c.

3 Пукинский, Н.Б. Жизнь сов. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. - 240 с.

В таблице 1 представлена температура различных участков тела птенцов от 1 до 10дневного возраста. Таблица показывает значительную изменчивость температуры тела совят, но главное заключается в том, что птенцы и старше 10-дневного возраста не могли самостоятельно без обогрева их взрослой птицей удерживать высокую температуру тела. Она была близка к температуре лотка гнезда. Этот факт подтверждается данными таблицы 2.

Таблица 2 свидетельствует о зависимости температуры тела (ректальной в данном случае) совят от обогревания самкой. Так, например, у птенца №1 в 1 - и 10-дневном возрасте без обогревания ректальная температура была низкой (19,4-19,6°С), при обогревании (у 5 -7-дневных) она повысилась до 36,0-38,4°С.

Таким образом, приведенный материал убеждает в том, что птенцы совы в период их вылупления не могут быть в силу своей пой-килотермности источником тепла для инкубационного процесса. Ранее вылупившиеся птенцы по отношению к оставшимся яйцам могут в лучшем случае выполнять термостатическую функцию.

В заключение описания температурного режима, регулируемого насиживающей ушастой совой, отметим наиболее существенные его черты.

1. Общей отличительной чертой температурного режима в гнездах у совы по сравнению с таковыми у птиц дневной активности явилась менее стабильная, но более высокая ночная температура, чем дневная.

2. У ушастой совы температура инкубации также характеризуется значительной вариабельностью, однако она меньше, чем у дневных птиц, что обусловлено меньшим числом отлучек птиц с гнезда, особенно в период яйцекладки и собственно насиживания.

3. Яйца совы в период насиживания подвергаются более глубоким кратковременным охлаждениям, чем у дневных птиц в связи с отлучками птиц в ночное время.

4. Как уже отмечалось ранее, ушастая сова размещает свои кладки в гнездах сорок и ворон. В связи с различными термическими особенностями гнезд в сорочьих постройках вертикальный перепад температуры имеет меньший размах, чем в вороньих, и это об-

стоятельство, по-видимому, обусловливает Подготовлено при поддержке Проекта

предпочтение в выборе сорочьих построек Программы стратегического развития ПГПУ вороньим. ПСР/НИР-29.

Таблица 1 - Температура тела птенцов совы (°С)

Возраст птенцов, сутки Темпе а р у ату р

ректальная голова спина крыло бок бедро воздух в гнезде внешний воздух

1 24,б 22,б 24,0 24,0 25,2 24,4 20,0 13,8

2 19,4 20,0 22,0 22,4 2б,б 22,б 21,8 12,0

б 32,4 31,0 32,0 2б,0 31,0 31,0 23,0 17,0

7 21,0 23,2 23,8 25,8 25,2 24,4 19,5 13,8

10 19,б 21,б 23,2 21,4 22,2 20,б 22,0 12,0

Таблица 2 - Ректальная температура у совят, обогреваемых самкой в разной степени

№ Сутки

п. п. 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10

1 19,4* - 34,2 - 38,4 37,б 3б,0 27,4* 20,0* 19,б*

2 35,0 38,0 38,0 38,2 - 33,0 32,б 23,0 - -

3 28,4* 38,б 35,0 - - - - - - -

4 33,0* 3б,0 33,5 - 23,2* - 21,0* - - -

5 33,1* 30,0* - - - - - - - -

б 39,2 32,4* - 21,б* - - - - - -

Примечание. * - температура измерялась в отсутствии наседки.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Литвинов, Н.А., Першин, В.Я. К гнездовой жизни ушастой совы Троицкой лесостепи // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1975. - С. 75-80.

2. Литвинов, Н.А. Экспериментальное обоснование биологического значения переворотов и перемещений насиживаемых яиц как фактора инкубации // Экология и охрана птиц. - Тез. докл. VII Всес. орнитолог. конф. - Кишинёв, 1981. - С. 140.

3. Болотников, А.М., Шураков, А.И., Каменский, Ю.Н., Добринский, Л.Н. Экология раннего онтогенеза птиц. - Свердловск, УНЦ АН СССР, 1985. - 228 с.

4. Болотников, А.М., Каменский, Ю.Н., Никольская, В.И., Хазиева, С.М. О специфике гнездостроения, насиживания и газового режима у береговых ласточек // Учёные записки (ПГПИ). - Т. 99. - Пермь, 1970. - С. 45-51.

5. Страутман, Ф.И. Инкубация яиц австралийского страуса эму (Dromaeus novae-haleandiae Gray.) // Труды биологического НИИ. - Т. IV. - Томск, 1937. - С. 279-287.

6. Мензбир, М.А. Птицы России. Том 1. - М., 1895. - 836 с.

7. Пукинский, Н.Б. Жизнь сов. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. - 240 с.

8. Vince, M.A. Retardation as a factor in the Synchronization of matching // Animal Behaviour.

- 16, №. 2-3. - 1968. - P. 332-335.

УДК: 574.24+57.042 ББК: 28.074

Лычёва О.А., Галиев Р.С.

ОСОБЕННОСТИ ТЕЧЕНИЯ ПАТОХИМИЧЕСКОЙ И ПАТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ СТАДИЙ АЛЛЕРГИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ НЕМЕДЛЕННОГО ТИПА В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОГО ШУМА

Lycheva O.A., Galiev R.S.

FEATURES OF PATHOCHEMICAL AND PATHOPHYSIOLOGICAL STAGES OF THE IMMEDIATE ALLERGIC REACTIONS IN THE CONDITIONS

OF THE CITY NOISE

Ключевые слова: городской шум, сенсибилизация, патохимическая и патофизиологическая стадии, гистаминовый шок.

Keywords: city noise, sensitization, pathochemical and pathophysiological stages, histamine shock.

Аннотация: на половозрелых морских свинках изучены особенности течения

патохимической и патофизиологической стадий аллергической реакции немедленного типа в условиях городского шума. Показано, что хроническое ежедневное воздействие городского шума в течение получаса не влияет на интенсивность проявлений патофизиологической стадии и подавляет патохимическую стадию, а именно степень дегрануляции тучных клеток и базофилов.

Abstract: we used the viripotent cavies in studies of the features of pathochemical and pathophysiological stages of the immediate allergic reactions in the conditions of the city noise. The studies showed that the chronic daily exposure of the city noise for half an hour doesn’t affect the intensity of the pathophysiological stage and restrained the pathochemical stage, namely the degree of degranulation of the mast cells and basophils.

За последние десятилетия распространенность аллергических заболеваний резко выросла, что некоторые ученые уже квалифицируют их как эпидемию [2, 4].

Сегодня практически невозможно найти человека, который в своей жизни никогда не сталкивался с аллергическими реакциями или заболеваниями. Прогнозы статистики неутешительны. Если тенденция роста частоты аллергических болезней сохранится, то к середине XXI века тем или иным видом аллергии будет страдать каждый представитель человечества. Такая ситуация объясняется тяжелой экологической обстановкой и самим образом жизни людей [9].

Часть ученых склоняется к мнению, что причина аллергий в том, что у современного человека хромает иммунитет, который также подвергается воздействию различных факторов среды. Этих факторов много и все они постоянно вокруг нас [5, 6]. Одним из распространенных факторов окружающей среды

городов является шум. Шум является стрессом для организма человека и может дать толчок к развитию многих заболеваний, связанных с иммунной системой [3] .

Аллергическая реакция немедленного типа состоит из трёх стадий:

- иммунологической (образование антител);

- патохимической (выделение биологически активных веществ);

- патофизиологической (клинические проявления) [5].

В патохимическую стадию из тучных и базофильных клеток за счет их дегрануляции происходит высвобождение различных медиаторов: гистамин, серотонин, медленно реагирующая субстанция (медленно действующее вещество - МДВ), гепарин и др.

Под влиянием медиаторов (патофизиологическая стадия) повышается диаметр и проницаемость мелких сосудов, усиливается хемотаксис нейтрофилов и эозинофилов, что

приводит к развитию различных воспалительных реакций [7]. Но медиаторы одновременно оказывают и повреждающее действие. Эти эффекты клинически проявляются в виде приступа бронхиальной астмы, ринита, конъюнктивита, крапивницы, отека, кожного зуда, диареи [10].

Для изучения механизма воздействия городского шума на течение аллергической реакции немедленного типа необходимо изучение каждой стадии в отдельности.

Целью работы является изучение особенностей течения патохимической и патофизиологической стадии аллергической реакции немедленного типа в условиях городского шума.

Исследования были проведены на 48 половозрелых морских свинках-самцах массой тела 250-300 г. Животные были разделены на 2 группы: контрольная и опытная. В каждой группе было по 24 животных. Контрольная группа находилась на протяжении эксперимента в условиях относительной тишины, а опытная группа ежедневно в течение

45 суток подвергалась получасовому акустическому воздействию (городскому шуму) со средней интенсивностью 90 дБА.

Изучение особенностей протекания патохимической и патофизиологической стадий (в совокупности) в условиях воздействия городского шума проводилось с помощью реакции пассивной кожной анафилаксии (РПКА). Для этого внутрикожно морским свинкам, контрольной и опытной групп, вводилось по 0,05 мл иммунной сыворотки, чтобы вызвать состояние сенсибилизации определенного участка кожи. Через 8 часов внутривенно вводили антиген. Через 15-20 минут после инъекции антигена можно было наблюдать на коже отек в виде папулы (реакция Овери). Вместе с антигеном животным вводили синьку Эванса, что способствовало образованию хорошо видимой, окрашенной в голубой цвет, папулы [8]. Реакция проводилась одной и той же иммунной сывороткой, как в контрольной, так и в опытной группах. Это позволило стандартизировать иммунологическую стадию.

Интенсивность протекания патохимической стадии изучалась с помощью кожной гистаминовой реакции. Доза вводимого 0,1% раствора гистамина была подобрана таким

образом, чтобы её действие в контрольной группе вызывало образование гиперемиро-ванного пятна диаметром 20-25 мм [11].

Результаты исследований интенсивности РПКА у морских свинок, подвергающихся действию городского шума, представлены в таблице 1.

Из таблицы видно, что интенсивность РПКА у опытных животных в 2,2 раза (Р <

0,01) ниже, чем у контрольных.

Видимо, такая динамика связана с гормональными сдвигами в условиях шума, а именно, повышением секреции гормонов стресса - глюкокортикоидов и адреналина. Известно, что эти гормоны подавляют и патохимическую стадию аллергической реакции - дегрануляцию тучных клеток и базо-филов, и патофизиологическую стадию - ответ шоковых органов на действие медиаторов воспаления [1].

Результаты исследований интенсивности кожной гистаминовой реакции у морских свинок (рисунок 1), подвергающихся действию городского шума, представлены в таблице 2.

Из таблицы видно, что интенсивность кожной реакции и гистаминового шока под действием гистамина у опытных и контрольных животных достоверно не отличаются. Можно предположить, что глюкокортикоиды и другие стресс-гормоны в условиях городского шума не оказывают своего действие на шоковые органы.

Таким образом, результаты исследований показали, что хроническое ежедневное воздействие городского шума в течение получаса не влияет на интенсивность проявлений патофизиологической стадии аллергической реакции немедленного типа. Поэтому снижение интенсивности РПКА в условиях городского шума связано с изменениями в патохимической стадии, а именно степенью дегрануляции тучных клеток и базофилов.

Таблица 1 - Динамика силы РПКА, проведённой стандартной иммунной сывороткой, в условиях воздействия городского шума______________________________________________________

Показатель Условия эксперимента

Контроль Опыт

Сила РПКА, усл.ед. 19,5 ± 1,7 8,7 ± 2,1*

где: * - различия достоверны.

Рисунок 1 - Измерение кожной гистаминовой реакции

Таблица 2 - Динамика силы кожной гистаминовой реакции морских свинок

под действием городского шума, Х+ т__________________________________________________________

Условия эксперимента Контроль, (п=24) Опыт, (п=24)

Сила кожной гистаминовой реакции, в мм 21,4 ± 2,3 20,2 ± 2,1

Сила гистаминового шока, (в баллах) 3,40 + 0,10 3,35 + 0,10

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Адо, А.Д. Общая аллергология. - М.: Медицина, 1978. - 608 с.

2. Аллергология и иммунология: национальное руководство / Под ред. Р.М. Хаитова,

Н.И. Ильиной. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 656 с.

3. Измеров, Н.Ф, Суворов, Г.А., Прокопенко, Л.В. Человек и шум. - М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. - 188 с.

4. Зарубин, М. М. Аллергия. Причины, симптомы, лечение, профилактика. - М:. Феникс, 2006. - 256 с.

5. Козлова, Е.А., Попов, А.А., Репина, О.В. Аллергия. - М.: Олма Медиа Групп, 2010. -

256 с.

6. Колхир, П.В. Доказательная аллергология - иммунология. - М.: Практическая медицина, 2010. - 528 с.

7. Лычева, О.А. Влияние городского шума на гематологические показатели крови и фагоцитарную активность нейтрофилов морских свинок // Материалы международной научнопрактической конференции. - Тюмень: Лаконика, 2010. - С. 227.

8. Паттерсон, Р., Грэммер, Л.К., Гринбергер, П.А. Аллергические болезни: диагностика и лечение. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2000. - 768 с.

9. Титова, Н.Д. Значение врожденной системы иммунитета в возникновении аллергических заболеваний// Иммунопатология, аллергология, инфектология. - 2009. - № 3. - С. 32-39.

10. Унифицированная программа по аллергологии / Под ред. Л.А. Горячкиной. - Москва,

2000. - 158 с.

11. Фримель, Г. Иммунологические методы. - М.: Медицина, 1987.

УДК: 581.553+574.472 ББК: 28.58

Плисак Р.П., Голуб В.Б., Гречушкина Н.А.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ЮЖНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАПЧАГАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (РЕСПУБЛИКА КАЗАХСТАН)

I. СООБЩЕСТВА КЛАССА ТНЕЯО-8АЫСОК№ЕТЕА (8. РЮ^АТТІ 1953) Я. ТХ.

IN Я. ТХ. ЕТ ОБЕЯЛОЯЕЕЯ 1958

Plisak R.P., Golub V.B., Grechushkina N.A.

PLANT COMMUNITIES OF THE SOUTHERN COAST KAPCHAGAY RESERVOIR

(REPUBLIC OF KAZAKHSTAN)

I. PLANT COMMUNITIES OF THE CLASS THERO-SALICORNIETEA (S. PIGNATTI 1953) R. TX. IN R. TX. ET OBERDORFER 1958

Ключевые слова: классификация растительности, направление Браун-Бланке, галофит-ные сообщества, Капчагайское водохранилище, Thero-Salicornietea (S. Pignatti 1953) R. Tx. in R. Tx. et Oberdorfer 1958.

Keywords: classification of vegetation, the Braun-Blanquet approach, halophytic communities, the Kapchagay reservoir, Thero-Salicornietea (S. Pignatti 1953) R Tx. in R Tx. et Oberdorfer 1958.

Аннотация: представлены результаты исследования растительности южного побережья Капчагайского водохранилища. Классификация галофитных сообществ проведена на основе методов направления Ж. Браун-Бланке. Характеризуются фитоценозы класса Thero-Salicornietea (S. Pignatti 1953) R. Tx. in R. Tx. et Oberdorfer 1958.

Abstract: results of research of the southern coast Kapchagay reservoir vegetation are presented. Vegetation is classified by methods of the Braun-Blanquet approach. Plant communities of the class Thero-Salicornietea (S. Pignatti 1953) R. Tx. in R. Tx. et Oberdorfer 1958 are characterized.

Введение

Классификация растительного покрова с использованием принципов направления Браун-Бланке стала широко применяться в последние три десятилетия во многих государствах бывшего СССР за исключением среднеазиатских республик и Казахстана. В этих странах данный подход не нашел распространения. Лишь как к любопытному казусу можно отнести тот факт, что первый опыт классификации растительности с использованием принципов направления Браун-Бланке геоботаники бывшего СССР провели на примере степных фитоценозов Казахстана

[8]. Для Казахстана нам известны еще несколько работ, характеризующих отдельные типы сообществ с позиций принципов направления Браун-Бланке [1; 3; 5; 6; 9; 14; 17; 20; 23]. Следует также упомянуть переработку геоботанических описаний степных сообществ Казахстана Т.И. Исаченко и Е.И. Рачковской [7], которую осуществил M. Toman [31] с целью разработки на их ос-

нове флористической классификации степной растительности.

Интересно, что в Монголии, природные условия которой имеют определенное сходство с Казахстаном, растительность исследована фитоценологами-браунбланкистами довольно детально. Причина различий в изученности растительности в этих двух странах с точки зрения направления Браун-Бланке субъективная. Случилось так, что в Монголии длительное время работали большие группы российских и немецких фитоценоло-гов, которые были приверженцами направления Браун-Бланке [11; 12; 13; 25; 26; 27; 28]. Казахстану в этом отношении «не повезло» -очень сильная геоботаническая школа, созданная в этой бывшей советской республике Б.А. Быковым, придерживается и до настоящего времени доминантных походов, а зарубежные фитоценологи не проявили к этой территории такого же большого интереса, как к Монголии.

Материал, послуживший основой для написания данной статьи, был собран около

20 лет назад в долине р. Или на южном берегу Капчагайского водохранилища. По разным обстоятельствам обработка его откладывалась. В определенной мере он устарел и, возможно, не отражает современную растительность этого региона. Тем не менее, авторы считают целесообразным опубликовать результаты анализа этого материала. Долина р. Или находится далеко от районов, для которых разработаны классификации растительности сходных ландшафтов. Поэтому самостоятельный интерес представляет рассмотрение комбинаций растений, которые могли здесь сформироваться. Кроме того, публикация конкретных геоботанических описаний может быть использована в дальнейшем для оценки динамики растительности долины р. Или.

Район исследования и природные условия

Район исследования находится на территории Республики Казахстан и охватывает южное побережье Капчагайского водохранилища, сооруженного в осевой части межгор-ной Илийской впадины. Эта территория является предгорной равниной Заилийского Алатау. В административном отношении регион, где осуществлялся сбор данных, охватывает северную часть Илийского, Талгар-ского и Енбекшиказахского административных районов Алматинской области.

Климат района исследования отличается крайней сухостью и резкой континенталь-ностью. Наиболее холодным месяцем года является январь со средними температурами от - 8 до - 12°С и абсолютным минимумом -34°С. Самый жаркий месяц - июль, его средние температуры составляют + 24 - + 28°С, а абсолютный максимум - (+ 42)°С. Длительность периода с температурой воздуха выше + 10°С составляет 180-200 дней в году. Среднегодовое количество осадков 100-250 мм. Зимой преобладают ветры северо-восточного направления, летом - южного и юго-западного. Для побережья водохранилища характерны бризы, обусловленные разностью температур воздуха водоема и суши [10].

На предгорной равнине вдоль южного побережья Капчагайского водохранилища в соответствии с классификацией почв СССР

[4] выделены лугово-сероземные, луговые (в том числе сазовые) типы почв разной степени засоленности и солонцеватости, а также солончаки луговые и типичные. В поймах рек формируются влажно-луговые, луговоболотные и болотные почвы [18; 19].

Растительность исследовали в сентябре 1993 г. на 3-х трансектах (октябрьская, тал-гарская, тескенсуская), заложенных в 1976 г. с целью изучения структуры, динамики растительного покрова и пространственной выраженности процессов подтопления в зоне влияния водохранилища [16]. Небольшое число описаний было сделано выше Капча-гайского водохранилища в пойме р. Или в урочище Аяк-Калкан (рисунок 1 ).

Октябрьская и талгарская трансекты заложены восточнее пос. Нура (Октябрьский) между реками Каскелен и Иссык. Они характеризуют западную часть побережья водохранилища. Перепады высот в этом районе составляют от 475 до 525 м над уровнем моря. Обе трансекты начинаются от уреза водохранилища. Талгарская трансекта проходит через центральную усадьбу с. Фрунзе (Тал-гарский район) и доходит до плотины небольшого пруда у с. Остемир (Мирный). Октябрьская трансекта параллельна талгарской и расположена к западу от нее.

Ведущими факторами в формировании условий среды обитания растительных сообществ вблизи водохранилища являются аридный климат, высокий уровень грунтовых вод и засоление почвы. Высокий уровень грунтовых вод даже на большом расстоянии от р. Или определяется за счет подземного стока с хребта Заилийский Алатау по направлению к водохранилищу.

Материалы и методы

Во время полевых исследований, проведенных в 1993 г. В. Б. Голубом и Р . П. Плисак, было сделано 176 геоботаниче-ских описаний. Размер учетных площадок варьировал от 2 до 225 м2. На площадках учитывали все виды сосудистых растений, а также напочвенные лишайники и мхи.

Обилие растений определяли по их проективному покрытию в процентах, которое для синтаксономических таблиц переводили в баллы по шкале В. Б. Голуба [15]: 5 - > 50%, 4 - 26-50%, 3 - 16-25%, 2 - 6-15%, 1 -1-5%, + - < 1%.

Рисунок 1 - Схематическая карта района исследований (Schematic map of the study area) На карте цифрами обозначены: 1 - октябрьская трансекта, 2 - талгарская трансекта, 3 -тескенсуская трансекта, 4 - урочище Л_як-Калкан

Классификацию растительности проводили в соответствии с методами направления Браун-Бланке [33]. Для создания базы данных геоботанических описаний и хранения характеристики низших синтаксонов использовали программу TURBOVEG [24].

Фитоценоны выделяли посредством оценки сходства описаний на основе коэффициента Съеренсена методом гибкого бета связывания (при в = -0.25). Кластерный анализ проведен с помощью пакета программ PC-ORD 5.0 [29] в среде JUICE 7.0 [30].

Из общего числа геоботанических описаний (176) в результате кластерного анализа нами выделены 20 фитоценонов, которые включили 96 описаний. Остальные описания были по разным причинам забракованы, чаще всего потому, что они были переходными между фитоценонами. За исключением одного, все фитоценоны, включающие менее 5-и описаний, сохранены на уровне безранговых сообществ.

Названия сосудистых растений даны по списку базы “Flora Europaea” [22], помещенной в Интернете на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада. Отсутствующие в этом списке таксоны дополнены по сводке С. К. Черепанова [21]. В этих двух указанных источниках отсутствуют только

Suaeda kulundensis Lomon. & Freitag и S. stel-latiflora G. L. Chu.

Немногочисленные таксоны брио- и ли-хенофлоры приведены в таблицах с их авторами.

Образование названий новых синтаксо-нов осуществлено в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» [32].

Отбор почвенных образцов проводили одновременно с описанием растительности. В таблице 3 при указании номера почвенного разреза дана ссылка на описание, к которому приурочен этот разрез. Так же сделано и в последующих двух статьях. Химический анализ почв проведен на основе методов, изложенных в руководстве Е. В. Аринушкиной [2].

Флористические замечания

Наибольшую трудность в определении представили виды подрода Brezia (Moq.) Freitag et Schutze. В районе наших исследований смыкаются ареалы Suaeda prostrata Pallas и S. stellatiflora G. L. Chu, а также S. confusa Iljin (= S. acuminata (C. A. Mey.) Moq.) и S. microsperma (C. A. Mey.) Fenzl. Здесь эти пары видов образуют переходные формы. Поэтому в настоящей статье мы понимаем вид Suaeda prostrata в широком смысле (S. prostrata s.l.) с включением в его объем S.

stellatiflora. Два других вида, S. confusa и S. microsperma, указываем как агрегацию (S. confusa + S. microsperma).

Xanthium strumarium и X. strumarium subsp. strumarium x subsp. italicum во всех таблицах указаны как X. strumarium s.l.

Результаты и их обсуждение

Класс Thero-Salicornietea (S. Pignatti 1953) R. Tx. in R. Tx. et Oberdorfer 1958, порядок Thero-Salicornietalia S. Pignatti 1953

Пионерные сообщества однолетних суккулентов.

Д.т. (диагностические таксоны): Salicornia europaea s.l. (incl. S. prostrata), Suaeda maritima s.l. (incl. S. maritima subsp. salsa), S. prostrata s.l.

Союз Salicornion prostratae Gehu 1992

Внутриконтинентальные сообщества однолетних суккулентов гидроморфных солончаков Восточной Европы и Азии.

Д.т.: Salicornia prostrata, Suaeda

kulundensis, S. maritima subsp. salsa (таблица 1).

Сообщество Limonium gmelinii-Salicornia prostrata

Д.т.: Limonium gmelinii, Salicornia prostrata s.l.

Безранговое галофитное сообщество с доминированием Salicornia prostrata, встречающееся на корковых и сазовых солончаках. Общее проективное покрытие растений - 4560%. Описано в междуречье Чилик-Тургень.

Асс. Suaedetum salso-prostratae Freitag et al. 2001

Д.т.: Suaeda maritima subsp. salsa,

S. prostrata s.l.

Ассоциация объединяет пионерные га-лофитные сообщества с доминированием свед (Suaeda maritima subsp. salsa или S. prostrata s.l.). Общее проективное покрытие растений в них варьирует от 10 до 70%.

Приурочены эти фитоценозы к хлорид-но-сульфатным солончакам. Ассоциация

описана в междуречье Чилик-Тургень вблизи водохранилища на небольшом расстоянии от уреза воды.

Вариант Suaedetum salso-prostratae var. Suaeda crassifolia

Д. т. варианта: Suaeda crassifolia.

Вариант объединяет пионерные гало-фитные растительные группировки свед (Suaeda maritima subsp. salsa, S. crassifolia) и солероса (Salicornia prostrata). Доминируют сведы. Общее проективное покрытие растений в фитоценозах варьирует от 30 до 70%. Сообщества варианта приурочены к солончакам и описаны в междуречье Чилик-Тургень вблизи водохранилища в 10-40 м от уреза воды.

Вариант Suaedetum salso-prostratae var. Petrosimonia sibirica

Д.т. варианта: Petrosimonia sibirica.

Пионерные галофитные растительные группировки с доминированием Suaeda prostrata s.l., для которых характерно высокое постоянство Petrosimonia sibirica (при незначительном обилии). Сообщества этого варианта встречаются на пухлых и корковых солончаках. Общее проективное покрытие растений варьирует от 10 до 60%. Фитоценозы этого варианта описаны в междуречье Чи-лик-Тургень на берегу водохранилища.

Сообщество Hordeum bogdanii-Suaeda prostrata

Д.т.: Halimione verrucifera, Hordeum bogdanii, Saussurea salsa, Suaeda prostrate s.l.

Безранговое галофитное сообщество с доминированием Suaeda prostrate s.l., для которого типично присутствие с небольшим обилием галофитных многолетников (Aster tripolium subsp. pannonicus, Halimione verrucifera, Puccinellia gigantea). Общее проективное покрытие растений - 50-55%. Фитоценозы этого безрангового синтаксона приурочены к луговым сильно засоленным почвам с сульфатным типом засоления (таблица 3, почвенный разрез 1). Встречается в междуречье Чилик-Тургень.

Количество описаний 4 4 3 3 4 4 3

Среднее число таксонов в одном описании 4 4 7 І5 9 І8 І0

Средний размер учетных площадок, м2 5 8 7 25 9 І0 50

Номер синтаксона / сообщества І 2 3 4 5 б 7

Д.т. кл. Thero-Salicornietea, пор. Thero-Salicornietalia

Suaeda prostrata s.l. (д.т. асс. Suaedetum salso-prostratae и сообщества 4)

Salicornia prostrata (д.т. союза Salicornion prostratae, сообщества 3)

Suaeda maritima subsp. salsa (д.т. союза Salicornion prostratae, асс. Suaedetum salso-prostratae)

Д .т. варианта Suaedetum salso-prostratae var. Suaeda crassifolia Suaeda crassifolia 752

Д.т. варианта S. s.-p. var. Petrosimonia sibirica Petrosimonia sibirica .

Д.т. сообщества Limonium gmelinii-Salicornia prostrata Limonium gmelinii .

Д.т. сообщества Hordeum bogdanii-Suaeda prostrata Hordeum bogdanii .

Saussurea salsa .

Halimione verrucifera .

502 1002 1001 1003

1001 251 1004 672

1003 1001 33+ .

502 502

50+

33+

100+

671

100+

33+

33+

1001

33+

100+

671

67+

Д.т. союза Camphorosmo-Suaedion corniculatae, асс. Spergulario mediae-Suaedetum corniculatae, асс. Suaedetum corniculato-

Puccinellia gigantea . 100+ 1001 100+

Suaeda corniculata . 1002 1002

Bassia hyssopifolia . 1001 100+

Д.т. асс. Spergulario mediae-Suaedetum corniculatae

Aster tripolium subsp. pannonicus . . 33+ 100+ 100+ 75+ .

Spergularia media (д.т. союза Camphorosmo-Suaedion cor- . 100+ 75+ .

niculatae)

Tamarix hispida (д.т. союза C.-S. c.) . 75+ 25+ .

Д.т. асс. Suaedetum corniculato-linifoliae

Atriplex tatarica (д.т. союза C.-S. c.) . 75+ 100+

Polygonumpatulum (д.т. союза C.-S. c.) . 25+ 100+

Suaeda linifolia . 671 252 1004 33+

Alhagi sparsifolia . 671 75+ 331

Gypsophila perfoliata . 50+

Д.т. союза Salsolion heptapotamicae и асс. Salsoletum heptapotamicae

Salsola heptapotamica 501 251 33+ 1003

Anabasis elatior 100+

Suaeda physophora 100+

Eremopyrum orientale 671

Ceratocephala falcata 67+

Descurainia sophia 25+ 67+

Прочие таксоны

Phragmites australis . 25+ 33+ 1001 751 75+ 33+

Atriplex patens . 25+ 33+ 67+ 75+

Artemisia schrenkiana 33+ 671 251 75+ 671

Aeluropus pungens 672 671 25+ 75+

Puccinellia diffusa 671 671 75+ 33+

Artemisia serotina 33+ 25+

Limonium otolepis 33+ 33+

Elymus repens 25+ 50+

Brachyactis ciliata 25+ 25+

Eremopyrum triticeum 50+ 671

pulchellum (33+); Inula caspica (33+); Juncus gerardii (33+); Kalidium foliatum (33+); Karelinia caspia (33+); Lotus corniculatus var. schoelleri (33+); Scorzonera parviflora (33+); Sphaerophysa salsula (33+); 6 - Artemisia sieversiana (25+); Atriplex micrantha (25+); Calamagrostis epigejos (25+); Lactuca serriola (25+); L. tatarica (25+); Lepidium latifolium (25+); Plantago maritima (25+); Tamarix ramosissima (25+); Taraxacum bessarabicum (25+);Xanthium strumarium s.l. (25+); 7 - Limonium suffruticosum (33+).

Таксоны, встречаемость которых не превышает 20% ни в одном из синтаксонов, в таблице не приведены.

Надстрочными индексами указаны медианы обилия таксонов в ранжированном ряду присутствующих видов.

Названия синтаксонов: 1 - Suaedetum salso-prostratae Freitag et al. 2001 var. Suaeda crassifolia; 2 - S. s.-p. Freitag et al. 2001 var. Petrosimonia sibirica; 3 - Limonium gmelinii-Salicornia prostrata-сообщество; 4 - Hordeum bogdanii-Suaeda prostrata-сообщество; 5 - Spergulario mediae-Suaedetum corniculatae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco; 6 - Suaedetum corniculato-linifoliae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco; 7 - Salsoletum heptapotamicae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco.

Условные обозначения: □□ - д.т. класса и порядка, I____I - д.т. союзов, □□ - д. т. ассоциаций, вариантов и безранговых

сообществ.

76

77

Союз Camphorosmo-Suaedion corniculatae Freitag et al. 2001

Д.т.: Bassia hyssopifolia, Camphorosma songorica, Puccinellia gigantea, Suaeda

corniculata, S. kulundensis.

Внутриконтинентальные сообщества на солончаках и солонцах с резкопеременным режимом увлажнения.

Асс. Spergulario mediae-Suaedetum corniculatae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип ассоциации (holo-typus hoc loco) - оп. 15 в таблице 2.

Д.т.: Aster tripolium subsp. pannonicus, Bassia hyssopifolia, Puccinellia gigantea, Sper-gularia media, Suaeda corniculata, Tamarix hispida (ювенильные особи).

Галофитные сообщества с доминированием свед (Suaeda corniculata, иногда вместе с S. prostrata s.l. или S. linifolia). Общее проективное покрытие растений в них составляет 30-35%. Почвы имеют очень сильное содовосульфатное засоление в поверхностном слое (таблица 3, почвенный разрез 2). Ассоциация описана в междуречье Каскелен-Талгар в депрессии, примерно в 200 м от водохранилища.

Асс. Suaedetum corniculato-linifoliae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 21 в таблице 2.

Д.т.: Alhagi sparsifolia, Atriplex tatarica, Bassia hyssopifolia, Gypsophila perfoliata, Polygonum patulum, Puccinellia gigantea, Suaeda corniculata, S. linifolia.

Доминирует Suaeda linifolia. Общее проективное покрытие растений в сообществах ассоциации составляет 50-60%. Почва -солончак. С поверхности выявлен хлоридно-сульфатный тип засоления и содовосульфатный - в нижележащих почвенных слоях (таблица 3, почвенный разрез 3). Фитоценозы ассоциации были описаны в междуречье Каскелен-Талгар.

Союз Salsolion heptapotamicae Golub et Grechushkina all. nova hoc loco

Содержит одну ассоциацию Salsoletum heptapotamicae, характеристика которой совпадает с характеристикой союза.

Асс. Salsoletum heptapotamicae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 23 в таблице 2.

Д. т.: Anabasis elatior, Ceratocephala fal-cata, Descurainia sophia, Eremopyrum orien-tale, Salsola heptapotamica, Suaeda physopho-ra.

Ассоциация объединяет галофитные сообщества с доминированием Salsola hepta-potamica, в которых постоянно, но с небольшим обилием встречается Petrosimonia sibiri-ca, Anabasis elatior, Suaeda physophora. Общее проективное покрытие растений варьирует в пределах 30-40%.

Фитоценозы ассоциации встречаются на пухлых и такыровидных солончаках с глубоким уровнем залегания грунтовых вод, вдали от водохранилища. Высокое положение над уровнем воды в водохранилище исключает его влияние на экотопы сообществ этой ассоциации.

Фитоценозы асс. Salsoletum hepta-potamicae были описаны в междуречье Чи-лик-Тургень.

Заключение

В заключении приводим список единиц растительности кл. Thero-Salicornietea, выделенных на южном побережье Капчагайско-го водохранилища.

Класс Thero-Salicornietea R. Tx. in R. Tx. et Oberd. 1958

Порядок Thero-Salicornietalia Pignatti

1953

Союз Salicornion prostratae Gehu 1992

Сообщество Limonium gmelinii-Salicornia prostrata

Сообщество Hordeum bogdanii-Suaeda prostrata

Асс. Suaedetum salso-prostratae Freitag et al. 2001

Вариант S. s.-p. var. Petrosimonia sibirica

Вариант S. s.-p. var. Suaeda crassifolia

79

Союз Camphorosmo-Suaedion cornicu-latae Freitag et al. 2001

Асс. Suaedetum corniculato-linifoliae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Асс. Spergulario mediae-Suaedetum cor-niculatae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Союз Salsolion heptapotamicae Golub et Grechushkina all. nova hoc loco

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Агелеуов, Е.А., Голуб В.Б. Флористическая классификация лугов р. Урал. Деп. в ВИНИТИ 26.06.88. № 6909-В89. 1989. - 46 с.

2. Аринушкина, Е. В. Руководство по химическому анализу почв. - М.: МГУ, 1970. -

488 с.

3. Голуб, В.Б., Юрицына, Н.А. Некоторые галофитные сообщества Волго-Уральского междуречья // Бюл. «Самарская Лука». - 2001.- № 11. - С. 29-37.

4. Егоров, В.В., Фридланд В.М., Иванова Е.Н., Розов Н.Н., Носин В.А., Фриев Т.А. Классификация и диагностика почв СССР. - М.: Колос, 1977. - 224 с.

5. Ермаков, Н.Б. К проблеме положения мезофильных травяных лесов южного Урала юго-востока Западно-Сибирской равнины и Восточного Казахстана в системе Браун-Бланке. Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. Новосибирск. Деп. в ВИНИТИ № 292-В94. 1994. - 35 с.

6. Ильина, И.С., Денисова А.В., Миркин Б.М. Синтаксономия растительности низовий Оби и Иртыша. II. Классы Phragmitetea R. Tx. et Preising 1942 и Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937. Деп. в ВИНИТИ 15.07.88. № 6917-В88. 1988. - 29 с.

7. Исаченко, Т.И., Рачковская Е.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Растительность степей Северного Казахстана. Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 13. - 1961. - С. 133-397.

8. Карамышева, З.В. Опыт обработки описаний пробных участков степных сообществ методом Браун-Бланке // Бот. журн. - 1967. - Т. 52, № 8. - С. 1132-1145.

9. Карпов, Д.Н., Юрицына Н.А. Растительность засоленных почв Южного Урала и сопредельных территорий. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. - 124 с.

10. Колосова, Л.Н. (отв. ред.) Географический атлас для учителей средней школы (Сборник). 4-ое изд. - М.: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР,

1982. - 26 с. + карты.

11. Миркин, Б.М., Алимбекова Л.М., Кашапов Р.Ш., Онищенко Л.И. К синтаксономии степей и пустынь Монгольской Народной Республики // Биол. науки. - 1988. - № 7. - С. 76-84.

12. Миркин, Б.М., Алимбекова Л.М., Манибазар Н., Онищенко Л.И. Второе приближение флористической классификации растительности речных пойм Монгольской Народной Республики // Биол. науки. - 1986. - № 9. - С. 83-91.

13. Миркин, Б.М., Алимбекова Л.М., Наумова Л.Г., Онищенко Л.И. Система высших единиц синтаксономии растительности Монголии // Биол. науки. - 1992. - № 4. - С. 22-34.

14. Миркин, Б.М., Денисова А.В., Голуб В.Б., Григорьев И.Н., Онищенко Л.И., Соломещ А. И., Саитов М. С. Синтаксономия травяной растительности поймы среднего Иртыша. Деп. в ВИНИТИ 15.01.91. № 258-B91. 1991. - 54 с.

15. Нешатаев, Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. - 2001. -№ 1. - С. 57-61.

16. Плисак, Р.П., Огарь Н.П. Влияние водохранилищ аридной зоны на растительность. Алма-Ата: Галым, 1992. - 232 с.

17. Саитов, М.С. Синтаксономия степей р. Иртыш. Деп. в ВИНИТИ 14.07.89. № 6237-В89. 1989. - 13 с.

Благодарности

Авторы выражают благодарность М.Н. Ломоносовой и Х. Фрайтагу за помощь в определении видов растений рода Suaeda.

18. Стародубцев, В.М. Почвенно-мелиоративные процессы в зоне влияния водохранилищ // Проблемы освоения пустынь. - 1977. - № 6. - С. 18-26.

19. Стародубцев, В.М. Влияние водохранилищ на почвы. - Алма-Ата: Наука, 1986. -

296 с.

20. Таран, Г.С. К синтаксономии пойменного эфемеретума Черного Иртыша // Сиб. биол. журн. - 1993. - Вып. 5. - С. 79-84.

21. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 990 с.

22. Flora Europaea / Published on the Internet of the website Royal Botanic Garden Edinburgh. 2011. http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html accessed June 2011.

23. Freitag, H., Golub, V. B., Yuritsyna, N. A. Halophytic plant communities in the northern Caspian lowlands: 1, annual halophytic communities // Phytocoenologia. Vol. 31. N 1. 2001. P. 63108.

24. Hennekens, S.M., Schaminee, J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. 2001. P. 589-591.

25. Hilbig, W. Neu beschriebene Pflanzengesellschaften aus der Mongolischen Volksrepublik // Feddes Repertorium. 101. N 3-4. 1990 a. S. 189-206.

26. Hilbig, W. Pflanzengesellschaften der Mongolei // Erforschung biologischer Ressourcen der Mongolischen Volksrepublik. Band 8. 1990 b. S. 5-146.

27. Hilbig, W. The vegetation of Mongolia. Amsterdam. 1995. 258 p.

28. Hilbig, W. Kommentierte Ubersicht uber die Pflanzengesellschaften und ihre hoheren Syn-taxa in der Mongolei // Feddes Repertorium. 111. N 1-2. 2000. S. 75-120.

29. McCune, B., Grace J. B., Urban D.L. Analysis of Ecological Communities. MjM Software.

Gleneden Beach: Oregon, 2002. 302 p.

30. Tichy, L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. 2002. P. 451453.

31. Toman, M. Pokus о syntaxonomicke prehodnocern nekterych porostu jizrnch step! // Moste-cko-Litvmovsko: Regionalrn Studie. Vol. 6. 1969. S. 73-86.

32. Weber, H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3 ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. 2000. P. 739-768.

33. Westhoff, V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Whittaker R. H. (ed.) Clas-

sification of plant communities. 2nd. Ed. The Hague: Junk, 1978. P. 287-399.

УДК: 58І.553+574.472 ББК: 28.58

Плисак Р.П., Голуб В.Б., Гречушкина Н.А.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ЮЖНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАПЧАГАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (РЕСПУБЛИКА КАЗАХСТАН)

II. СООБЩЕСТВА КЛАССА SALICORNIETEA FRUTICOSAE BR.-BL. ET R. TX. EX

A. BOLOS Y VAYREDA 1950

Plisak R.P., Golub V.B., Grechushkina N.A.

PLANT COMMUNITIES OF THE SOUTHERN COAST KAPCHAGAY RESERVOIR

(REPUBLIC OF KAZAKHSTAN)

II. PLANT COMMUNITIES OF THE CLASS SALICORNIETEA FRUTICOSAE BR.-BL.

ET R. TX. EX A. BOLOS Y VAYREDA І950

Ключевые слова: классификация растительности, направление Браун-Бланке, галофит-ные сообщества, Капчагайское водохранилище, Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. Bolds y Vayreda 1950.

Keywords: classification of vegetation, the Braun-Blanquet approach, halophytic communities, the Kapchagay reservoir, Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. Bolds y Vayreda 1950.

Аннотация: представлены результаты исследования растительности южного побережья Капчагайского водохранилища. Классификация галофитных сообществ проведена на основе методов направления Браун-Бланке. Характеризуются сообщества класса Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. Boldsy Vayreda 1950.

Abstract: results of research of the southern coast Kapchagay reservoir vegetation are presented. Vegetation is classified by methods of the Braun-Blanquet approach. Plant communities of the class Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. Bolds y Vayreda 1950 are characterized.

Результаты и их обсуждение

Класс Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R.

Tx. ex A. Bolds y Vayreda 1950

Д. т.: Arthrocnemum fruticosum, A.

perenne, A. macrostachyum, Kalidium caspicum, K. foliatum, K. gracile, Halocnemum strobi-laceum, Halostachys belangeriana.

Флористически бедные сообщества с доминированием многолетних низких ку-старничковых и полукустарничковых (хаме-фитов и нано-фанерофитов) суккулентных галофитов, распространенных на территории Евразии и Северной Африки.

Подкласс Kalidienea Golub et al. 2001

Д. т.: виды рода Kalidium (Kalidium cas-picum, K. foliatum, K. gracile), Salsola acutifo-lia, S. aralensis, S. arbuscula, S. crassa, S. den-droides, S. lanata, S. foliosa, S. kali, S. nitraria,

S. orientalis, S. passerina, S. paulsenii, S. soda,

S. transoxana, S. turcomanica, Petrosimonia

brachiata, P. glauca, P. oppositifolia, P. sibiri-ca, P. triandra, Halocnemum strobilaceum, а также отсутствие видов рода Arthrocnemum.

Сообщества многолетних низких ку-старничковых и полукустарничковых сукку-лентных галофитов континентальной части северной Евразии.

Порядок Kalidietalia caspici Golub et al. 2001

Д. т.: Kalidium caspicum, Halostachys belangeriana, виды рода Salsola (секция Climacoptera) (S. aralensis, S. crassa, S. lanata,

S. transoxana, S. turcomanica).

Сообщества Ирано-Туранских пустынных многолетних кустарничковых и полукустарничковых галофитов, преимущественно включающих растения семейства маревых.

Союз Limonio otolepidis-Kalidion schrenkiani Golub et Grechushkina all. nova hoc loco

Д.т.: Kalidium schrenkianum, Limonium

otolepis, Petrosimonia sibirica, Salsola hepta-potamica, Suaeda prostrata s.l.

Солончаковые сообщества галофитных кустарничков и полукустарничков центральной и восточной частей южного побережья Капчагайского водохранилища.

Номенклатурный тип союза (holotypus hoc loco) - асс. Suaedo physophorae-Atriplicetum canae. Новый союз объединяет три ассоциации (таблица 1).

Асс. Aeluropodo pungentis-Halocnemetum strobilacei ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип ассоциации (holo-typus hoc loco) - оп. 1 в таблице 2.

Д.т.: Aeluropus pungens, Alhagi sparsifo-lia, Glycyrrhiza glabra, Halocnemum strobi-laceum, Poacynum pictum.

Ассоциация объединяет флористически бедные галофитные сообщества с доминированием Halocnemum strobilaceum (как содо-минант может отмечаться Aeluropus pungens). Общее проективное покрытие растений - 3540%. Ассоциация приурочена к мокрым солончакам. Ее сообщества были описаны в междуречье Чилик-Тургень и в урочище Аяк-Калкан, вне зоны влияния водохранилища и р. Или.

Асс. Salicornio prostratae-Halostachyetum belangerianae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 9 в таблице 2.

Д.т.: Atriplex tatarica, Halostachys bel-angeriana, Salicornia prostrata, Tamarix hispi-da (ювенильные особи).

Галофитные сообщества с доминированием кустарничков Halostachys belangeriana, Kalidium foliatum, K. caspicum. Общее проективное покрытие растений в фитоценозах варьирует от 15 до 55%. Высота надземных побегов доминантов 50 - 60 см (рисунок 1). Почва - корковый солончак с хлоридно-сульфатным типом засоления (таблица 3, почвенный разрез 1).

Фитоценозы ассоциации описаны в междуречье Чилик-Тургень.

Асс. Suaedo physophorae-Atriplicetum canae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип ассоциации (holo-typus hoc loco) - оп. 18 в таблице 2.

Д. т.: Anabasis elatior, Artemisia schren-kiana, Atriplex cana, Caloplaca ferruginea, Camphorosma monspeliaca subsp. lessingii, Nanophyton erinaceum, Puccinellia diffusa, Suaeda physophora.

Ассоциация объединяет сообщества га-лофитных полукустарников и кустарничков на пухлых солончаках. Доминируют чаще всего Atriplex cana, Suaeda physophora и Artemisia schrenkiana. Высота их побегов около 30 см. Такие многолетние растения, как Atriplex cana, Suaeda physophora, Halocnemum strobilaceum и виды рода Kalidium, часто образуют небольшие фитогенные бугорки. На этих бугорках под пологом побегов названных растений размещаются Puccinellia diffusa, Eremopyrum triticeum, E. orientale.

Общее проективное покрытие растений

- 20-60%. Фитоценозы ассоциации встречаются преимущественно по небольшим депрессиям. Почва - пухлый, реже корковый солончак. Анализ водной вытяжки почвенных образцов, отобранных на одном из местообитаний характеризуемой ассоциации, показал, что засоление имеет сульфатный тип (таблица 3, почвенный разрез 2).

Сообщества ассоциации Suaedo phy-sophorae-Atriplicetum canae были описаны в междуречье Чилик-Тургень.

Количество описаний 9 12 5

Среднее число таксонов в описаниях 11 14 7

Средний размер учетных площадок, м2 90 120 35

Номер синтаксона 1 2 3

Д.т. кл. Salicornietea fruticosae

Kalidium foliatum 891 251 60+

Halocnemum strobilaceum 221 17 1002

Kalidium caspicum (д.т. пор. Kalidietalia caspici) 11 42+

Д.т. союза Limonio otolepidis-Kalidion schrenkiani

Limonium otolepis 33+ 100+ 60+

Suaeda prostrata s.l. 1001 67+ 20

Salsola heptapotamica 891 1001 20

Petrosimonia sibirica 89+ 1001

Kalidium schrenkianum 501 20

Д.т. асс. Salicornio prostratae-Halostachyetum belangerianae

Halostachys belangeriana (д.т. кл. Salicornietea fruticosae , пор. Kalidietalia caspici) 1003

Salicornia prostrata 100+ 17 20

Atriplex tatarica 78+ 8

Tamarix hispida 671 8

Д.т. асс. Suaedophysophorae-Atriplicetum canae

Atriplex cana Artemisia schrenkiana Suaeda physophora Puccinellia diffusa Anabasis elatior

Camphorosma monspeliaca subsp. lessingii

Nanophyton erinaceum

Caloplaca ferruginea (Huds.) Th. Fr.

Д.т. асс. Aeluropodopungentis-Halocnemetum strobilacei

Aeluropus pungens Alhagi sparsifolia Poacynum pictum Glycyrrhiza glabra Прочие таксоны Aster tripolium subsp. pannonicus Puccinellia gigantea Suaeda maritima subsp. salsa S. confusa+S. microsperma Eremopyrum triticeum E. orientale Phragmites australis

11

11

22+

11

44+

33+

221

22+

22+

1002

1001

1001

100+

751

75+

67+

58+

17

42+

20

802

60+

60+

60+

401

8

Примечание. Таксоны, встречаемость которых не превышает 20% ни в одном из синтаксонов, в таблице не приведены.

Надстрочными индексами указаны медианы обилия таксонов в ранжированном ряду присутствующих видов.

Названия синтаксонов: 1 - Salicornio prostratae-Halostachyetum belangerianae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco; 2 - Suaedo physophorae-Atriplicetum canae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco; 3 - Aeluropodo pungentis-Halocnemetum strobilacei Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco.

Условные обозначения: I___I - д.т. классов, порядков и союзов, □□ - д.т. ассоциаций.

85

86

Рисунок 1 - Сообщество асс. Salicornio prostratae-Halostachyetum belangerianae

Заключение

В заключении приводим список единиц растительности кл. Salicornietea fruticosae, выделенных на южном побережье Капчагай-ского водохранилища.

Класс Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. Bolos y Vayreda 1950

Порядок Kalidietalia caspici Golub et al.

2001

Союз Limonio otolepidis-Kalidion schrenkiani Golub et Grechushkina all. nov. hoc loco

Асс. Aeluropodo pungentis-

Halocnemetum strobilacei Golub et Grechush-kina ass. nova hoc loco

Асс. Salicornio prostratae-

Halostachyetum belangerianae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Асс. Suaeda physophora-Atriplicetum canae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Благодарности

Авторы выражают благодарность

М.Н. Ломоносовой и Х. Фрайтагу за помощь в определении видов растений рода Suaeda.

УДК: 581.553+574.472 ББК: 28.58

Плисак Р.П., Голуб В.Б., Гречушкина Н.А.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ЮЖНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАПЧАГАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (РЕСПУБЛИКА КАЗАХСТАН)

III. СООБЩЕСТВА КЛАССА SCORZONERO-JUNCETEA GERARDII

GOLUB ET AL. 2001

Plisak R.P., Golub V.B., Grechushkina N.A.

PLANT COMMUNITIES OF THE SOUTHERN COAST KAPCHAGAY RESERVOIR

(REPUBLIC OF KAZAKHSTAN)

III. PLANT COMMUNITIES OF THE CLASS SCORZONERO-JUNCETEA GERARDII

GOLUB ET AL. 2001

Ключевые слова: классификация растительности, направление Браун-Бланке, галофит-ные сообщества, Капчагайское водохранилище, Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001.

Keywords: classification of vegetation, the Braun-Blanquet approach, halophytic communities, the Kapchagay reservoir Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001.

Аннотация: представлены результаты исследования растительности южного побережья Капчагайского водохранилища. Классификация галофитных сообществ проведена на основе методов направления Браун-Бланке. Характеризуются фитоценозы класса Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001.

Abstract: results of research of the southern coast Kapchagay reservoir vegetation are presented. Vegetation is classified by methods of the Braun-Blanquet approach. Plant communities of the class Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001 are characterized.

Результаты и их обсуждение

Класс Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001

Д.т.: Agrostis stolonifera,

A. divaricatissima, Alopecurus arundinaceus, Cirsium acaule ssp. esculentum, Glaux mariti-ma, Hordeum brevisubulatum, Juncus gerardii, J. salsuginosus, J. compressus, Potentilla anserina, Triglochin maritima.

Внутриконтинентальные галофитные луга Восточной Европы и Северной Азии.

Вышеперечисленные диагностические виды кл. Scorzonero-Juncetea gerardii были установлены в результате обобщения данных о галофитных лугах, распространенных в лесостепной и степной зонах стран бывшего СССР и Монголии [1; 2]. Из этих видов на лугах долины р. Или встречаются только Juncus gerardii, J. compressus, Glaux maritima. Тем не менее рассматриваемые ниже сообще-

ства мы отнесли к классу Scorzonero-Juncetea gerardii, так как в этих фитоценозах преобладают мезофиты-гемикриптофиты не-суккулентного облика, что физиономически их сближает с фитоценозами этого класса. С х о д н ы и экологические условия, в которых существуют луговые сообщества долины р. Или и описанные ранее фитоценозы кл. Scor-zonero-Juncetea gerardii. Это влажные и сырые местообитания с засоленными почвами. Если в будущем характеризуемые ниже сообщества будут сохранены в рамках кл. Scor-zonero-Juncetea gerardii, то список его диагностических таксонов следует пересмотреть.

Порядок Aeluropodo pungentis-Artemisietalia schrenkianae Golub et Grechushkina ord. novus hoc loco

Д.т.: Aeluropus pungens, Artemisia

schrenkiana, Aster tripolium subsp. pannonicus, Atriplexpatens, Calamagrostis epigejos, Inula

caspica, Plantago major subsp. intermedia, Puc-cinellia diffusa, P. gigantea, Salicornia prostrata, Suaedaprostrata s.l.

Номенклатурный тип порядка Aelurop-odo pungentis-Artemisietalia schrenkianae (holotypus hoc loco) - союз Limonio gmelinii-Alhagion sparsifoliae Golub et Grechushkina all. novа hoc loco.

Порядок объединяет сообщества гало-фитных лугов на южном побережье Капча-гайского водохранилища, описанные в междуречье Каскелен-Чилик.

Союз Bassio hyssopifoliae-Juncion compressi Golub et Grechushkina all. nova hoc loco

Д.т.: Bassia hyssopifolia, Elymus repens, Glycyrrhiza glabra, Juncus compressus, Spergu-laria media, Suaeda corniculata, Taraxacum bessarabicum.

Номенклатурный тип союза Bassio hys-sopifoliae-Juncion compressi (holotypus hoc loco) - асс. Brachyactino ciliatae-Aeluropodetum pungentis Golub et Grechush-kina ass. nova hoc loco.

Союз объединяет сообщества галофит-ных лугов западной части южного побережья Капчагайского водохранилища, описанные в междуречье Каскелен-Иссык.

Союзу подчинены четыре ассоциации.

Асс. Brachyactino ciliatae-Aeluropodetum pungentis Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 1 в таблице 2.

Д.т.: Brachyactis ciliata, Cirsium alatum, Crypsis aculeata, Elymus repens, Spergularia media.

Галофитные сообщества с преобладанием злаков (Aeluropus pungens, Elymus repens, Phragmites australis, Puccinellia gigantea) на луговой сильно засоленной почве. Общее проективное покрытие растений в ассоциации варьирует в пределах 30-50%.

Фитоценозы описаны в западной части южного побережья Капчагайского водохранилища между реками Каскелен и Талгар.

Асс. Brachyactino ciliatae-Puccinellietum gi-ganteae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 7 в таблице 2.

Д.т.: Brachyactis ciliata, Elaeagnus ox-ycarpa (ювенильные особи), Melilotus dentata.

Галофитные сообщества с доминированием Puccinellia gigantea. Общее проективное покрытие растений варьирует от 30 до 100%. Средняя высота травостоя 15-20 см. Сообщества ассоциации встречались вблизи водохранилища возле уреза воды. Почва -солончак с сульфатным типом засоления (таблица 3, почвенный разрез 1).

Фитоценозы ассоциация описаны в западной части побережья водохранилища между реками Каскелен и Талгар.

Асс. Atriplici tataricae-Puccinellietum gigante-ae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 14 в таблице 2.

Д.т.: Atriplex tatarica, Bassia hyssopifolia, Suaeda linifolia.

Как и в сообществах предыдущего син-таксона, доминирует Puccinellia gigantea. Общее проективное покрытие растений - 2035%.

Фитоценозы ассоциации размещаются на легких луговых почвах с сильным засолением хлоридно-сульфатного типа (таблица 3, почвенный разрез 2). Характерно сильное влияние выпаса.

Сообщества ассоциации были описаны в западной части побережья водохранилища между реками Каскелен и Талгар.

Асс. Alhagio pseudalhagi-Bassietum hyssopi-foliae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 17 в таблице 2.

Д.т.: Achnatherum splendens, Alhagi

pseudalhagi, Atriplex tatarica, Bassia hyssopifolia, Salsola heptapotamica.

Галофитные ценозы с доминированием Bassia hyssopifolia, где в качестве содоминан-тов могут быть: Alhagi pseudalhagi, Puccinellia diffusa, Salsola heptapotamica (рисунок 1).

Таблица 1 - Синоптическая таблица синтаксонов пор. Aeluropodopungentis-Artemisietalia schrenkianae

Количество описаний 5 5 5 5 4 3 3 5 6 4

Среднее число видов в описаниях 22 20 19 18 12 20 18 10 11 21

Средний размер учетных площадок, м2 7 10 10 10 10 20 40 50 20 30

Номер синтаксона / сообщества 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Д.т. порядка Aeluropodo pungentis-Artemisietalia schrenkianae

Puccinellia gigantea 801 10033 1003 80+ 75+ 100+ 1001 20 50+ 75+

Aeluropuspungens (д.т. сообщества 5) 1002 20 40+ 40+ 1004 1002 671 402 17 25+

Aster tripolium subsp. pannonicus 80+ 1001 60+ 20 25+ 1001 100+ 20 75+

Artemisia schrenkiana (д.т. синтаксона 9) 801 100+ 80+ 332 802 1004

Calamagrostis epigejos 60+ 60+ 20 40+ 33+ 33+ 1003

Inula caspica 60+ 80+ 40+ 671 67+ 50+

Plantago major subsp. intermedia 100+ 100+ 60+ 25+ 33+ 25+

Suaeda prostrata s.l. 80+ 60+ 801 75+ 67+ 671 801 501

Atriplex patens 401 20 40+ 40+ 25+ 67+ 33+ 17

Salicornia prostrata 40+ 801 40+ 502 671 100+ 40+ 501

Puccinellia diffusa 20 100+ 25+ 671 331 60+ 83+

Д.т. союза Bassio hyssopifoliae-Juncion compressi

Elymus repens (д.т. синтаксона 1) 1001 60+ 802 20 25+

Spergularia media (д.т. синтаксона 1) 100+ 80+ 40+ 20 25+

Juncus compressus 80+ 60+ 60+ 40+ 752

Glycyrrhiza glabra 40+ 20 60+ 502

Taraxacum bessarabicum 40+ 40+ 40+ 33+ 20

Suaeda corniculata 401 402 401

Bassia hyssopifolia (д.т. синтаксонов 3, 4) 20 40+ 100+ 1004 75+

Д.т. союза Limonio gmelinii-Alhagion sparsifoliae

Alhagi sparsifolia 401 672 671 40+ 501

Limonium gmelinii 25+ 100+ 1001 20 50+

Scorzonera parviflora (д.т. сообщества 6) 25+ 100+ 67+ 17 75+

Д.т. асс. Brachyactino ciliatae-Aeluropodetumpungentis

Cirsium alatum 801 40+ 20 33+ 331

Crypsis aculeata 60+

Brachyactis ciliata (д.т. синтаксона 2) 100+ 100+ 20

Д.т. асс. Brachyactino ciliatae-Puccinellietum giganteae

Elaeagnus oxycarpa 20 80+

Melilotus dentata 60+ 20

Д.т. асс. Atriplici tataricae-Puccinellietum giganteae

Suaeda linifolia 401 802 20 20 17

Atriplex tatarica (д.т. синтаксона 4) 100+ 100+ 20

Д.т. асс. Alhagiopseudalhagi-Bassietum hyssopifoliae

Salsola heptapotamica 80+ 25+ 60+ 50+

Achnatherum splendens 80+ 20 17

Alhagi pseudalhagi 100+ 252

Д.т. сообщества Hordeum bogdanii-Aeluropuspungens

Hordeum bogdanii 60+ 20 1004 671 751

Д.т. сообщества Juncus jaxarticus-Artemisia serotina

Artemisia serotina 33+ 1004

Juncus jaxarticus 331 100+

Sphaerophysa salsula 331 671

Saussurea salsa 67+

Д.т. асс. Petrosimonio sibiricae-Artemisietum schrenkianae

Petrosimonia sibirica (д.т. синтаксона 9) 25+ 1003 831

Д.т. асс. Puccinellio diffusae-Artemisietum schrenkianae

Camphorosma monspeliaca subsp. lessingii 50+

Д.т. асс. Eleocharito uniglumis-Epilobietum tetragoni

Eleocharis uniglumis 20 1005

Drepanocladus sendtneri (Schimp.) Wamst. 1005

Epilobium tetragonum 33+ 1001

Trifolium fragiferum 20 100+

Номер синтаксона / сообщества 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Polypogon monspeliensis 100+

Juncus articulatus 75+

Lycopus europaeus Прочие таксоны 332 751

Phragmites australis 1001 60+ 80+ 100+ 100+ 1001 671 60+ 1001

Xanthium strumarium s.l. 1001 1001 100+ 60+ 50+ 33+ 33+ 20 100+

Juncus gerardii 401 60+ 40+ 671 501

Lactuca serriola 60+ 40+ 20 33+ 67+

Gypsophila perfoliata 60+ 40+ 80+ 40+

Tamarix hispida 40+ 20 60+ 33+ 20 17

Centaurium pulchellum 60+ 67+ 67+ 75+

Lotus corniculatus var. schoelleri 20 60+ 67+ 67+ 75+

Bolboschoenus glaucus 40+ 671 1001

Althaea officinalis 40+ 25+ 20 25+

Cichorium intybus 60+ 331

Polygonum patulum 80+ 60+ 50+ 33+ 251

Cynodon dactylon 20 40+ 25+

Chenopodium strictum 40+ 50+

Tamarix ramosissima 40+ 67+

Limonium otolepis 404 401 50+

Acroptilon repens 25+ 331

Suaeda maritima subsp. salsa 33+ 671 17

Bidens radiata 33+ 50+

Примечания. Кроме того, только в одном синтаксоне с постоянством более 20% встречаются: 1 - Glaux maritima (402), Suaeda kulundensis (401); 2 - Dodartia orientalis, Medicago lupulina, Melilotus sp. (40+); 3 - Atriplex micrantha, Cannabis sativa var. spontanea, Convolvulus sp., Verbascum blattaria (40+); 4 - Chenopodium urbicum, Ere-mopyrum triticeum, Lepidium latifolium (40+); 5 - Ricciocarpos natans (50+), Suaeda confusa+S. microsperma (25+); 6 -Rumex marschallianus (331), Cuscuta australis subsp. cesattiana, Thymelaea passerina (33+); 7 - Daucus carota, Ferula gracilis, Suaeda crassifolia (33+); 9 - Ceratocephala falcata, Eremopyrum orientale, Suaeda physophora (33+); 10 - Polygonum hydropiper (501), P. bellardii, Rumex stenophyllus, Typha laxmannii (50+), Cyperus sanguinolentus, Epilobium hirsutum, Gratiola officinalis, Veronica anagallis-aquatica (25+).

Таксоны, встречаемость которых не превышает 20% ни в одном из синтаксонов, в таблице не приведены.

Надстрочными индексами указаны медианы обилия таксонов в ранжированном ряду ненулевых значений обилия растений.

Названия синтаксонов: 1 - Brachyactino ciliatae-Aeluropodetumpungentis Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco; 2 - Brachyactino ciliatae-Puccinellietum giganteae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco; 3 - Atriplici tatari-cae-Puccinellietum giganteae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco; 4 - Alhagio pseudalhagi-Bassietum hyssopifo-liae ass. nova hoc loco; 5 - Phragmites australis-Aeluropus pungens-сообщество; 6 - Hordeum bogdanii-Aeluropus pungens-сообщество; 7 - Juncus jaxarticus-Artemisia serotina-сообщество; 8 -Petrosimonio sibiricae-Artemisietum schrenkianae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco; 9 - Puccinellio diffusae-Artemisietum schrenkianae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco; 10 - Eleocharito uniglumis-Epilobietum tetragoni Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco.

Условные обозначения: I____I - д.т. порядков и союзов, □□ - д.т. ассоциаций и безранговых сообществ.

92

93

Рисунок 1 - На переднем плане сообщество асс. Alhagio pseudalhagi-Bassietum hyssopifoliae

Общее проективное покрытие растений варьирует от 75 до 90%.

Сообщества ассоциации встречаются на выровненных участках на луговых и луговосероземных засоленных почвах. Грунтовые воды находятся на глубине 60-100 см.

Фитоценозы ассоциации описаны на западе побережья водохранилища между реками Талгар и Иссык.

Сообщество Phragmites australis-Aeluropus pungens

Д.т.: Aeluropuspungens.

Галофитные сообщества, где чаще всего доминирует Aeluropus pungens, содоминанта-ми которого иногда могут быть Juncus com-pressus и Puccinellia gigantea. Общее проективное покрытие растений в сообществах варьирует от 65 до 85%. Встречаются эти фитоценозы обычно вблизи водохранилища на засоленных почвах. Сообщества ассоциации были отмечены преимущественно в западной части побережья между реками Талгар и Ис-сык, но одно из описаний было сделано восточнее - между реками Тургень и Чилик.

По своему флористическому составу сообщество Aeluropus pungens-Phragmites australis является переходным между ассоциациями союзов Bassio hyssopifoliae-Juncion compressi и Limonio gmelinii-Alhagion sparsi-foliae. Оно также близко к фитоценозам кл. Aeluropodetea littoralis Golub et al. 2001 [1]. Но мы имеем недостаточное количество описаний, чтобы более определенно решить вопрос о синтаксономическом положении этого сообщества в системе высших синтаксонов.

Поэтому помещение его в рамки кл. Scor-zonero-Juncetea gerardii предварительное.

Союз Limonio gmelinii-Alhagion sparsifoliae Golub et Grechushkina all. nova hoc loco

Д.т.: Alhagi sparsifolia, Limonium gmeli-nii, Scorzonera parviflora.

Номенклатурный тип союза Limonio gmelinii-Alhagion sparsifoliae (holotypus hoc loco) - асс. Puccinellio diffusae-Artemisietum schrenkianae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco.

Союз объединяет сообщества галофит-ных лугов центральной части южного побережья Капчагайского водохранилища, описанные в междуречье Чилик-Тургень.

Союзу подчинены две ассоциации и два безранговых сообщества.

Асс. Petrosimonio sibiricae-Artemisietum schrenkianae ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) - оп. 1 в таблице 4.

Д.т.: Petrosimonia sibirica.

Ассоциация объединяет галофитные сообщества с доминированием Petrosimonia sibirica, встречающиеся на сазовых и луговых солончаках хлоридно-сульфатного типа (табл. 3, почвенный разрез 3). Общее проективное покрытие растений в фитоценозах варьирует от 35 до 65%.

Сообщества синтаксона были описаны в междуречье Чилик-Тургень.

96

Асс. Puccinellio diffusae-Artemisietum schrenkianae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип ассоциации (holo-typus hoc loco) - оп. 9 в таблице 4.

Д.т.: Artemisia schrenkiana, Camphoros-ma monspeliaca subsp. lessingii, Petrosimonia sibirica.

Галофитные сообщества с доминированием Artemisia schrenkiana на луговатосероземных почвах и луговых солончаках, встречающиеся по западинам и в микропонижениях. Общее проективное покрытие растений - 45-80%.

Фитоценозы ассоциации преимущественно встречаются в центральной части южного побережья в междуречье Чилик-Тургень; одно описание сделано в западной части между реками Талгар и Иссык.

Сообщество Hordeum bogdanii-Aeluropus pungens

Д.т.: Hordeum bogdanii, Scorzonera par-viflora.

Сообщество с доминированием Horde-um bogdanii. Встречается в понижениях на луговых засоленных почвах. Общее проективное покрытие растений - 85-95%.

Фитоценозы сообщества описаны в центральной части побережья водохранилища в междуречье Чилик-Тургень.

Сообщество Juncus jaxarticus-Artemisia serotina

Д.т.: Artemisia serotina, Juncus jaxarticus, Sphaerophysa salsula, Saussurea salsa.

Сообщества луговых солончаков с доминированием Artemisia serotina, приуроченное к пологим склонам северной экспозиции с уклоном 1-2°. Общее проективное покрытие растений варьирует от 15 до 75%.

Фитоценозы данного сообщества встречаются в центральной части побережья в междуречье Чилик-Тургень.

Асс. Eleocharito uniglumis-Epilobietum tetragoni Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Номенклатурный тип ассоциации (holo-typus hoc loco) - оп. 18 в таблице 4.

Д.т.: Drepanocladus sendtneri, Eleocharis uniglumis, Epilobium tetragonum, Juncus articu-latus, Lycopus europaeus, Polypogon mon-speliensis, Trifolium fragiferum.

Растительные сообщества с доминированием Eleocharis uniglumis, в которых в качестве содоминанта может отмечаться Calamagrostis epigejos. Для всех фитоценозов ассоциации характерно высокое обилие мха Drepanocladus sendtneri. Общее проективное покрытие травяного яруса - 85-95%, мохового - 60-80%. Ассоциация приурочена к лугово-болотным и луговым очень сильно засоленным почвам хлоридно-сульфатного типа (см. табл. 3, почвенный разрез 4). Описаны фитоценозы этой ассоциации в центральной части побережья междуречья Чилик-Tyргeнь. Поскольку асс. Eleocharito uniglumis-Epilobietum tetragoni отличается от охарактеризованных ранее ассоциаций и безранговых сообществ своеобразием флористического состава (см. таблицу 1, столбец 10), то мы подчинили ее непосредственно порядку.

Заключение

В заключении приводим список единиц растительности кл. Scorzonero-Juncetea gerardii, выделенных на южном побережье Капчагайского водохранилища.

Класс Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001

Порядок Aeluropodo pungentis-

Artemisietalia schrenkianae Golub et

Grechushkina ord. novus hoc loco

Союз Bassio hyssopifoliae-Juncion com-pressi Golub et Grechushkina all. nova hoc loco

Асс. Alhagio pseudalhagi-Bassietum hys-sopifoliae ass. nova hoc loco

Асс. Brachyactino ciliatae-

Aeluropodetum pungentis Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Асс. Brachyactino ciliatae-

Puccinellietum giganteae Golub et Grechush-kina ass. nova hoc loco

Асс. Atriplici tataricae-Puccinellietum giganteae ass. nova hoc loco

Союз Limonio gmelinii-Alhagion sparsifoliae Golub et Grechushkina all. nova hoc loco Асс. Petrosimonio sibiricae-Artemisietum schrenkianae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Асс. Puccinellio diffusae-Artemisietum schrenkianae Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Сообщество Hordeum bogdanii-Aeluropus pungens

Сообщество Juncus jaxarticus-Artemisia serotina

Асс. Eleocharito uniglumis-Epilobietum tetragoni Golub et Grechushkina ass. nova hoc loco

Сообщество Phragmites australis-Aeluropus pungens

Благодарности

Авторы выражают благодарность М.Н. Ломоносовой и Х. Фрайтагу за помощь в определении видов растений рода Suaeda.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Голуб, В. Б., Лысенко Т. М., Рухленко И. А., Карпов Д. Н. Внутриконтинентальные галофитные сообщества с преобладанием гемикриптофитов в СНГ и Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 106. Вып.1. - 2001. - С. 69-75.

2. Golub, V. B., Karpov, D. N., Lysenko, T. M., Bazhanova, N. B. Conspectus of communities of the class Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001 on the territory of the Commonwealth of Independent States and Mongolia // Бюл. Самарская Лука. Т. 13. 2003. С. 88-140.

УДК: 581.553+574.472 ББК: 28.58

Рухленко И.А.

К ВОПРОСУ О СИНТАКСОНОМИИ КЛ. NERIO-TAMARICETEA НА

ТЕРРИТОРИИ БЫВШЕГО СССР

Rukhlenko I.A.

ON SYNTAXONOMY OF NERIO-TAMARICETEA IN THE FORMER USSR

Ключевые слова: направление Браун-Бланке, растительные сообщества, синтаксономия, Nerio-Tamaricetea.

Keywords: Braun-Blanquet approach, plant communities, syntaxonomy, Nerio-Tamaricetea.

Аннотация: в статье сделана попытка встроить описанные ранее в низовьях р. Атрек (Юго-Западная Туркмения) древесные и кустарниковые сообщества с доминированием представителей рода Tamarix в новую синтаксономическую схему растительных сообществ кл. Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1957, предложенную для территорий бывшего СССР. В составе порядка Tamaricetalia ramosissimae Golub 2001 выделен новый подпорядок Tamaricenalia meyeri ord. novus.

Abstract: we made an attempt to integrate the previously described arboreal and brush communities with the dominations of the Tamarix representatives in the Lower Atrek( South-Western Turkmenistan) in the new syntaxonomical scheme of plant communities of Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1957. The scheme is submitted for the former USSR. We also sorted out the new suborder of Tamaricenalia meyeri ord. novus. as a part of the order.

В 2001 году была опубликована обзорная работа синтаксонов класса Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1957 [1] на территории бывшего СССР [2]. В результате сравнения растительных сообществ с доминированием видов рода Tamarix, описанных на территории бывшего СССР, с сообществами класса Nerio-Tamaricetea в Западной Европе и на Ближнем Востоке, автор работы [2] выделил на территории бывшего СССР ряд новых синтаксонов высокого ранга.

Этими новыми синтаксонами явились: порядок Tamaricetalia ramosissimae Golub

2001, подпорядок Tamaricenalia ramosissimae Golub 2001, подпорядок Halimodendrenalia Golub 2001 и входящие в состав данных синтаксонов 4 новых союза (Agropyri fragilis-Tamaricion ramosissimae, Elytrigio repentis-Tamaricetum ramosissimae, Halimodendrion, Populion euphraticae) [2].

Одновременно (в 2001 году) нами были опубликованы данные по растительным сообществам класса Nerio-Tamaricetea в ЮгоЗападной Туркмении, в низовьях р. Атрек [3]. Поскольку эта работа вышла практически одновременно с обзорной работой, упомяну-

той выше, мы не имели возможности совместить описанные нами растительные ассоциации с предложенной новой схемой синтак-сономии кл. Nerio-Tamaricetea на территории бывшего СССР. Поэтому мы отнесли описанные нами сообщества к западноевропейскому порядку данного класса - пор. Tamaricetalia Бг.-Б1. й Бо1об 1957 [1], но выделили (предварительно) новый союз Tama-псюн теуеп ЯикЫепко 2001 [3]. С другой стороны, автор проведенной ревизии (по указанной выше причине) тоже не имел возможности включить описанные нами растительные сообщества низовий р. Атрек в свой анализ.

Теперь (после публикации обеих работ) мы имеем возможность встроить описанные нами сообщества в новую предложенную схему синтаксономии кл. Nerio-Tamaricetea. Такую попытку мы делаем в настоящей работе. Следует отметить, что эта попытка все равно имеет предварительный характер, поскольку для того, чтобы сделать окончательные выводы, необходимы гораздо более обширные исследования растительных сообществ данного класса как в Туркмении, так и

в Средней Азии в целом, поскольку исследования растительности кл. Nerio-Tamaricetea в Средней Азии (выполненные в рамках направления Браун-Бланке) до сих пор еще имеют чрезвычайно фрагментарный характер.

Автор ревизии [2] выделил новый порядок Tamaricetalia ramosissimae Golub 2001, куда отнес растительные сообщества с доминированием небольших деревьев и кустарни-ков-фреатофитов (представителей родов Tamarix и Elaeagnus), распространенные на юго-востоке Европы и в Средней Азии.

Диагностическими таксонами данного порядка являются: Tamarix ramosissima, Ae-luropus littoralis s.l., агрегация двух видов рода Elaeagnus (E. angustifolia и E. turcomanica), агрегация Calamagrostis dubia + C. epigeios, Glycyrrhiza glabra, Alhagi pseudalhagi [2].

Мы относим растительные сообщества, выделенные нами в низовьях р. Атрек [З], к данному порядку (Tamaricetalia

ramosissimae).

Действительно, для описанных нами растительных сообществ характерно: 1) доминирование низких деревьев и кустарников рода Tamarix (Tamarix meyeri), 2) высокое постоянство в составе сообществ Aeluropus lit-toralis (диагностический вид порядка Tamari-cetalia ramosissimae), З) присутствие с высоким постоянством (в двух из пяти описанных сообществ) вида Alhagi persarum, который можно считать географическим «аналогом» Alhagi pseudalhagi (диагностический вид порядка Tamaricetalia ramosissimae).

С другой стороны, описанные сообщества в низовьях р. Атрек имеют и серьезные отличия от сообществ порядка Tamaricetalia ramosissimae. Это в первую очередь отсутствие в составе сообществ представителей родов Elaegnus (деревья) и Calamagrostis, а также Glycyrrhiza glabra (см. таблицу 1).

Возможно, описанные нами растительные сообщества с доминированием представителей рода Tamarix отличаются от европейских и аральских аналогичных сообществ (пор. Tamaricetalia ramosissimae) слишком сильно, одновременно сближаясь с иранскими тамариксовыми сообществами, которые некоторые авторы предложили выделить даже в отдельный класс растительности (Tama-ricetea ramosissimae Akhani 2004) [4].

В будущем, возможно, для туркменских и иранских сообществ с доминированием тамарикса придется выделить отдельный порядок. Однако, как уже говорилось выше, «точечный» характер проведенных исследований (только окрестности оз. Делили) еще не позволяет делать настолько категоричные выводы (выделять новые порядки или даже классы).

Поэтому мы пока предпочитаем отнести тамариксовые сообщества, описанные в низовьях р. Атрек, к уже установленному порядку Tamaricetalia ramosissimae Golub 2001.

Teм не менее для этих сообществ всё-таки необходимо выделить новый подпоря-док (в рамках порядка Tamaricetalia ramosis-simae), поскольку ни один из уже выделенных (двух) подпорядков, входящих в состав пор. Tamaricetalia ramosissimae, не подходит для описанных сообществ. Подпорядок Tamaricenalia ramosissimae Golub 2001 включает в себя сообщества южной части Европы, а подпорядок Halimodendrenalia Golub 2001 - сообщества среднего течения Амударьи. И самое главное, подавляющая часть видов, являющихся диагностическими для данных подпорядков, вообще отсутствует в составе тамариксовых сообществ низовьев р. Атрек.

Поэтому для обсуждаемых здесь сообществ мы выделяем новый подпорядок Tamaricenalia meyeri ord. novus hoc loco (в составе уже существующего порядка Tamari-cetalia ramosissimae Golub 2001).

Taким образом, продромус ранее описанных сообществ с доминированием представителей рода Tamarix в низовьях р. Атрек, теперь выглядит следующим образом:

Класс Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos

1957

Базальное сообщество Tamarix

meyeri

Базальное сообщество Phrag-mites australis-Tamarix meyeri

Порядок Tamaricetalia ramosissimae Golub 2001

Подпорядок Tamaricenalia meyeri ord. novus hoc loco

Союз Tamaricion meyeri Rukhlenko 2001

Taблицa 1 - Диагностическая таблица сообществ союза Tamaricion meyeri из работы [3]

Название сообществ

er

eey

ix

r

a

am

aT

la

atrs

u

a

s

ei

marg eym rha ixr

йч «

. «

К

etu

c

i

ir

a

am

aT

a

r

a

co

n

unJ

er

eey

er

eey

etu

c

i

ir

a

am

aT

er

eey

5S

od

dra um

pra etu

p c o icr

ed ra

ea m ua Со Ьч

Число описаний

10

10

10

5

Cynodon dactylon

Spergularia rubra S.microsperma Hordeum marinum Juncus arabicus Poligonum argirocoleon Hordeum leporinum Cousinia tenella Lolium rigidum Lyclum ruthenucum Asparagus persicus Sphenopus divaricatus Bromus racemosus Lactuca serriola Limonium reniforme Gallium spurium Artemisia arenicola Suaeda acuminata Salicornia perennans Suaeda altissima

Dt (диагностические таксоны) кл. Nerio-Tamaricetea

Aeluropus littoralis Phragmites australis

Dt союза Tamaricion meyeri

Tamarix meyeri

Dt nop. Aeluropodetalia littoralis

Limonium meyeri Pucinellia gigantea Suaeda paradoxa Polypogon monspeliensis

Dt кл. Salicornletea fruticosae

Halostachys belangeriana

Прочие

Spergularia diandra Frankenia hirsuta Atriplex aucheri Alhagi persarum

Psylliostachys spicata______________________________________

III

III

IV

V

V

V

II

II

II I

III V

III

III

III

III

III

IV

IV

V

V

V

V

II

I

III

II

V

II

V

IV

V IV

II

V

V IV

V IV

V

IV

Условные обозначения:

Dt союза

Dt ассоциации

lDt класс^

Названия видов в таблице 1 приведены по сводке С.К. Черепанова [5].

7

I

I

I

I

Acc. Junco arabici-Tamaricetum meyeri Rukhlenko 2001

Асс. Galio-Tamaricetum meyeri Rukhlenko 2001

Асс. Suaedo paradoxae-Tamaricetum meyeri Rukhlenko 2001

Характеристика синтаксонов класса Ne-rio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1957, указанных в продромусе:

Класс Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos

1957 [1]

Сообщества с преобладанием кустарников и небольших деревьев рода Tamarix в аридных и субаридных зонах. Экотопы, занимаемые этими фитоценозами, характеризуются высоким уровнем залегания грунтовых вод и, как правило, засоленными почвами. Местообитания сообществ порядка и класса обычно приурочены к долинам временных или постоянных водотоков, а также к ирригационным системами и оазисам, где высокое положение уровня грунтовых вод связано с антропогенными воздействиями на среду [2].

Порядок Tamaricetalia ramosissimae Golub 2001 [2]

Диагностические виды: Tamarix ra-

mosissima, Aeluropus littoralis s.l., агрегация двух видов рода Elaeagnus (E. angustifolia и E. turcomanica), агрегация Calamagrostis du-bia + C. epigeios, Glycyrrhiza glabra, Alhagi pseudalhagi.

Растительные сообщества с доминированием небольших деревьев и кустарников-фреатофитов (представителей родов Tamarix и Elaeagnus), распространенные на юго-востоке Европы и в Средней Азии [2].

Подпорядок Tamaricenalia meyeri ord. novus hoc loco

Диагностический вид: Tamarix meyeri.

Растительные сообщества порядка Tamaricetalia ramosissimae Golub 2001 в низовьях р. Атрек.

Номенклатурный тип (holotypus) под-порядка - союз Tamaricion meyeri Rukhlenko 2001 [3].

Союз Tamaricion meyeri Rukhlenko 2001

Диагностический вид союза: Tamarix meyeri.

Характеристика союза совпадает с характеристикой подпорядка.

В заключение необходимо отметить, что древесные и кустарниковые сообщества с доминированием видов рода Tamarix, встреченные нами в низовьях р. Атрек (в окрестностях оз. Делили) демонстрировали значительный разброс по экологическим условиям и весьма резко различались по флористическому составу (таблица 1).

Например, базальное сообщество Phragmites australis-Tamarix meyeri было описано прямо на берегу пресного озера Делили и было представлено, практически, только двумя видами - Tamarix meyeri и Phragmites australis (оба эти вида являются диагностическими таксонами всего кл. Nerio-Tamaricetea [2]). Сравнительно богатая видами (12-22) ассоциация Galio-Tamaricetum meyeri произрастала на солончаках с суммарным засолением поверхностного слоя почвы З.1З%. А ассоциация Suaedo paradoxae-Tamaricetum meyeri располагалась на почве с суммарным засолением поверхностного слоя почвы уже почти 5% (4.9%) и содержала в своем составе целый ряд гипергалофитных видов, например: Suaeda prostrata, Salicornia perennans, Halostachys belangeriana [3].

Поэтому не исключено, что для древесных и кустарниковых растительных сообществ с доминированием представителей рода Tamarix в низовьях р. Атрек в будущем придется выделять не один, а несколько разных союзов. Однако для этого необходимы дальнейшие исследования.

Наконец, следует отметить, что в Западной Tyркмeнии (в окрестностях г. Крас-новодск) автором была описана интересная растительная ассоциация с высокой представленностью Tamarix passerinoides [6]. Однако эта ассоциация занимала экотопы, нетипичные для сообществ класса Nerio-Tamaricetea в целом - она произрастала прямо на берегу моря (точнее, на берегу Красно-водского залива Каспийского моря) и имела в своем составе ряд гипергалофитных видов, характерных для классов Salicornietea fruti-cosae Br.-Bl. et Tx. ex de Bolos y Vayreda 1950 [7,8] и Thero-Salicornietea R.Tx et Oberd.

1958 [9]. Кроме того, Tamarix passerinoides в отнес данную ассоциацию к классу Sali-

этом сообществе не являлся ярко выражен- cornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex de Bolos y

ным доминантом. Поэтому автор работы [5] Vayreda 1950.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Braun-Blanquet, J., Bolos, O. de Les groupements vegetaux du basin moyen de l'Ebre et leur dynamisme // Anales de al Estacion Experimental de Aula Dei. 1957. V.5. №1-4. P. 193-266.

2. Бармин, А.Н. Высшие синтаксоны кл. Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. Et Bolos 1957 на территории бывшего СССР // Аридные экосистемы. - 2001. - T. 7. № 14-15. - С. 1З8-144.

3. Рухленко, И.А. Сообщества класса Nerio-Tamaricetea в низовьях реки Атрек (ЮгоЗападная Tyркмeния) // Вестник Волжского университета им. В.Н. Taтищeвa. Серия «Экология». - 2001. - С. 62-69.

4. Akhani, H. Halophytic vegetation of Iran: towards a syntaxonomical classification // Annali di botanica. - 2004. - Vol. 4. - P. 66-82.

5. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и семья, 1995. - 99G с.

6. Рухленко, И.А. Некоторые результаты фитосоциологических исследований в окрестностях г. Красноводск (Западная Tyркмeния) // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. Материалы Российской научной конференции. - Астрахань: Изд. АГПУ. - 1998. - C. 86.

7. Bolos y Vayreda A. de. Vegetacion de las comarcas Bacelonesas. Instituto Espanol de Estudi-os Mediterreneos. Barcelona. - 1950. - 581 p.

8. Golub, V.B., Rukhlenko, I.A., Socoloff, D.D. Survey of communities of the class Salicornie-tea fruticosae // Растительность России. - 2001. - С. 87-101.

9. Freitag, H., Golub, V.B., Yuritsyna, N.A. Halophytic plant communities in the northern Caspian lowlands: 1, annual halophytic communities // Phytocoenologia. - 2001. Vol. 31. №1. - P. 63-

108.

УДК: 581.553+574.472 ББК: 28.58

Рухленко И.А.

СООБЩЕСТВА С ПРЕОБЛАДАНИЕМ ОДНОЛЕТНИХ ГИПЕРГАЛОФИТОВ

В НИЗОВЬЯХ РЕКИ АТРЕК

Rukhlenko I.A.

ASSOCIATIONS OF HALOPHYTIC ANNUAL PLANT IN THE LOWER ATREK

Ключевые слова: направление Браун-Бланке, галофитные сообщества однолетников, кл. Climacopteretea crassae Akhani 2004, Юго-Западная Туркмения, долина р. Атрек.

Keywords: Braun-Blanquet approach, halophytic annual communities, cl. Climacopteretea crassae Akhani 2004, South-West Turkmenia, Atrek-river valley.

Аннотация: в работе характеризуются две новые растительные ассоциации галофит-ных сообществ однолетников: Petrosimonio-Climacopteretum glaberrimae ass. nova и Sphenopo-do-Climacopteretum glaberrimae ass. nova, описанные в нижней части долины р. Атрек (ЮгоЗападная Туркмения). Выделенные ассоциации отнесены к классу Climacopteretea crassae Akha-ni 2004.

Abstract: in lowland of Atrek-river valley (South-West Turkmenia) two new halophytic annual plant associations were described and characterized: Petrosimonio-Climacopteretum glaberrimae ass. nova and Sphenopodo-Climacopteretum glaberrimae ass. nova. They belong to the class of Climacop-teretea crassae Ahhani 2004.

Растительный покров низовий р. Атрек (юго-западная Туркмения) и ранее изучался ботаниками [1], но при этом использовался доминантный подход в методах работы и классификации растительности.

В последнее десятилетие 20 века появились публикации, характеризующие растительность нижней части долины р. Атрек с позиций направления Браун-Бланке [2,3]. В мае-июне и сентябре-октябре 1994 года в пойме р. Атрек (в окрестностях п. Карадегиш и оз. Делили) автором данной работы были проведены геоботанические исследования с целью изучения растительных сообществ данного региона с позиций направления Браун-Бланке. В общей сложности, в исследуемом районе было сделано около 300 геобота-нических описаний растительности. На основании этих описаний выделен ряд новых син-таксонов растительности, в том числе, высокого ранга. Однако материалы по некоторым растительным сообществам, описанным в то время, до сих пор еще не были опубликованы. Отчасти потому, что отнесение этих сообществ к какому-либо уже существующему классу растительности в системе Браун-Бланке вызвало серьезные затруднения. В

первую очередь это коснулось описанных в этом регионе растительных сообществ с преобладанием однолетних гипергалофитов на солончаках разных типов.

В системе классификации Браун-Бланке до недавнего времени существовал только один класс гипергалофитной однолетней растительности - Thero-Salicornietea R.Tx et Oberd. 1958. К этому классу относятся сообщества однолетних «пионерных» гипергало-фитов суккулентного облика на увлажненных (мокрых) солончаках. Могут произрастать как на увлажненных береговых полосах различных соленых водоемов (морей, соленых озер, лиманов, соленых ручьев), так и на недавно освободившихся участках после отступления соленой воды. Как правило, на периодически затапливаемых засоленных территориях. Иногда просто в сильнозасоленных понижениях рельефа, но обязательно с высоким уровнем влажности почвы.

Однако диагностические виды этого класса (представители рода Salicornia, Suaeda salsa и др.) не присутствовали (со сколько-нибудь значимым постоянством) в тех сообществах с преобладанием однолетних гало-фитов, которые были описаны автором дан-

ной работы в исследованном районе. В сделанных геоботанических описаниях преобладали однолетние галофиты родов Climacop-tera и Petrosimonia, а также группа эфемеров, характерных для пустынной растительности изученного района в целом (см. ниже). Таким образом, флористический состав встреченных растительных сообществ вообще не вписывался в рамки класса Thero-Salicornietea, хотя в этих сообществах и преобладали именно однолетние галофиты.

С другой стороны, в этом же районе было зарегистрировано заметное разнообразие растительных сообществ многолетних гипергалофитов класса Kalidietea foliati Rukhlenko 2012 [3,4,5]1. В этих сообществах преобладают многолетние суккуленты Halocnemum strobilaceum, Halostachys bel-angeriana, Kalidium capsicum. Однако высокое постоянство однолетних галофитов из родов Climacoptera и Petrosimonia тоже было характерно для многих таких сообществ. Кроме того, в большинстве случаев были хорошо представлены и эфемеры.

Получается, что некоторые растительные сообщества, описанные автором в данном районе, и состоящие, в основном, лишь из однолетних видов (галофиты родов Clima-coptera и Petrosimonia вместе с комплексом видов эфемеров) - могли практически целиком «входить» и в состав галофитных сообществ многолетних суккулентов кл. Kalidie-tea foliati (в качестве характерной «однолетней составляющей»).

Тем не менее сообщества, составленные почти целиком только из видов однолетников (с очень низким постоянством и обилием каких-либо многолетних видов) были достаточно распространены в изученном районе, и в ряде случаев покрывали значительные площади. По сути, речь шла о каком-то особенном классе однолетней внутриконтинен-

1 Упомянутые сообщества ранее были отнесены к средиземноморскому классу гипергалофитной растительности Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex de Bolos y Vayreda 1950. Однако недавно для внутрикон-тинентальных гипергалофитных сообществ Евразии (с преобладанием многолетников суккулентного облика) было предложено выделить отдельный новый класс Kalidietea foliati Rukhlenko 2012 [7], к которому и следует отнести соответствующие растительные сообщества из обсуждаемого региона.

тальной галофитной растительности, новом для системы классификации Браун-Бланке.

Интересно, что исследователи, работавшие в других регионах Средней Азии, тоже отмечали однолетнюю галофитную растительность с преобладанием именно представителей рода Climacoptera (а также Petrosi-monia) в качестве характерного и особенного элемента галофитной растительности. Например, в работе [6] автор (работавший в рамках доминантной классификации растительности) отмечал однолетние галофитные сообщества с преобладанием видов рода Cli-ma^ptera в качестве характерного элемента растительности Узбекистана, выделяя их в особую формацию растительности - dima-copterideta varia [6].

Фитоценозы балыккузников встречаются очень часто, но небольшими участками на солончаках и сильнозасоленных почвах равнинной части Узбекистана. Нередко они попадаются в орошаемой части среди полей, указывая на их прогрессивное засоление.

Основными строителями фитоценозов являются такие виды рода Climacoptera, как Cl. intricata, Cl. longistylosa, Cl. lanata, Cl. crassa, Cl. korschinskyi, Cl. transoxana. В северных районах республики участвуют еще и такие солянки, как Cl. aralensis, Salsola fo-liosa, Cl. turcomanica [6].

Наконец, в 2004 году для территории Ирана был предварительно предложен новый внутриконтинентальный класс однолетней галофитной растительности уже в рамках системы Браун-Бланке - Climacopteretea crassae Akhani 2004 [8].

К этому классу растительности автор работы [8] предложил отнести галофитные сообщества, составленные однолетними С4 растениями суккулентного облика (листовыми суккулентами) на сильно засоленных почвах, часто подверженных влиянию временных затоплений. Автор работы [8] отмечает, что такие сообщества встречаются пятнами между сообществами других галофитных классов (Salicornietea fruticosae, Tamaricetea, Thero-Salicornietea и др.) и даже внутри самих этих сообществ [8].

В данной работе описываются две новые растительные ассоциации с преобладанием однолетних галофитов суккулентного облика в нижней части долины р. Атрек, от-

носящиеся к классу Climacopteretea crassae Akhani 2004.

Продромус растительных сообществ, представленных в данной работе:

Кл. Climacopteretea crassae Akhani 2004

Порядок ?

Союз ?

Асс. Petrosimonio-Climacopteretum gla-berrimae ass. nova

Асс. Sphenopodo-Climacopteretum gla-berrimae ass. nova

В данной работе мы воздержались от выделения какого-либо порядка или союза растительности внутри класса Climacopteretea crassae Akhani 2GG4. Для того чтобы это сделать, необходим более серьезный анализ растительности этого класса в Средней Азии.

Асс. Petrosimonio-Climacopteretum gla-berrimae ass. nova hoc loco (таблица 1)

Диагностические виды ассоциации: Climacoptera glaberrima1 и Petrosimonia sibirica.

Ассоциация была описана на обширном солончаке, на котором весной и в начале лета эфемерная растительность практически не была представлена, а однолетние Clima-coptera и Petrosimonia еще не развились. Вероятно, верхние слои почвы данного солончака были недостаточно рассолены для развития эфемеров. Зато осенью на этом солончаке совокупное проективное покрытие Cli-macoptera glaberrima и Petrosimonia sibirica было уже довольно значительным (для солончака) - 20-40%.

В целом же видовой состав ассоциации очень беден (2-4 вида). Вся «многолетняя растительность» была представлена лишь единичными экземплярами сарсазана (Halocnemum strobilaceum) в угнетенном состоянии, встреченными в трех описаниях из десяти.

Номенклатурный тип ассоциации (holo-typus) - описание №1G в таблице 1.

1 Более ранние исследования отмечали в этом районе в составе различных растительных сообществ виды СНшасорґега Шпаґа и СНшасорґега ґигкошапіса [1,2,3]. Однако собранные нами экземпляры растений рода Сїішасорґега были определены Бг. Fraitag, как С. gla-Ьеггіша и С. longipisґillaґa.

Местонахождение площадок описаний, представленных в таблице 1: описания 1-10 были сделаны 5.10.1994 в 3 км северо-западнее поселка Карадегиш на обширном солончаке по трансекте с направлением на северо-запад (в направлении от пос. Кара-дегиш к оз. Делили). Описания делались через каждые 50 м.

Асс. Sphenopodo-Climacopteretum glaberrimae ass. nova hoc loco (таблица 3)

Диагностические виды ассоциации: Sphenopus divaricatus, Psylliostachys spicata, Eremopyrum triticeum.

Сообщества ассоциации в исследованном районе были описаны в обширном меж-бугровом понижении, на равнине с сухой и засоленной почвой. Занимали весьма большие площади.

Внешний вид сообществ этой ассоциации сильно изменяется от весны к осени. Весной и в начале лета эфемеры в совокупности создают значительное проективное покрытие, в то время как Petrosimonia sibirica и Climacoptera glaberrima только начинают вегетацию и имеют очень невысокое обилие. Осенью наоборот, проективное покрытие, образуемое сухими остатками эфемеров, становится очень низким, в то время как Climacoptera glaberrima и Petrosimonia sibirica разрастаются настолько, что все сообщество приобретает характерный красновато-сизый оттенок, свойственный этим растениям.

Геоботанические описания, приведенные в таблице 3 под номерами 1-15, были сделаны в июне, в то время, когда представленность эфемерной растительности в этих сообществах была еще высока (см. таблицу). Геоботанические описания под номерами 1624 были сделаны в первых числах октября. К тому времени от эфемеров мало что остаётся, и возможно, низкая встречаемость некоторых эфемеров (например, представителей рода Spergularia) в описаниях, сделанных осенью (описания 16-24), следует отнести именно к резкой сезонной изменчивости данного растительного сообщества.

С другой стороны, описания 16-24 были сделаны существенно дальше от оз. Делили, на обширной долине между двумя буграми останцами. Из таблицы 3 хорошо видно,

Порядковый номер 1 2 З 4 5 6 7 в 9 10 K

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Общее проективное покрытие,% З0 40 З0 З0 З0 20 40 З0 З0 З0

Число видов З З 4 З 4 З З З 2 2

Диагностические виды ассоциации = д. в. кл. Climacopteretea crassae Climacoptera glaberrima Botsch. З 4 З З З 2 4 З 2 З V

Petrosimonia sibirica (Pall.) Bunge 2 1 1 2 2 2 + 1 2 2 V

Диагностические виды кл. Kalidietea foliati Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb. + + + II

Прочие Climacoptera longipistillata Botsch. - - - - + + - 1 - - II

Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Halostachys belangeriana (Moq.) Botsch. (2-+), Hordeum leporinum Link (5-+), Psylliostachys spicata (Willd.) Nevski (З-+), Sphenopus divaricatus (Gouan) Reichenb. (7-+).

Таблица 2 - Содержание солей в слое почвы 0 - З0 см для асс. Sphenopodo-Climacopteretum glaberrimae (мг/экв.)

HCO3' Cl' N тг О in Ca2+ Mg2+ Na++K+ сумма сумма, %

0.4 12.5 25.00 11.75 6.25 19.90 75.8 2.429

что представленность многолетнего сукку-летного кустарника Halostachys Ъе1а^епапа в последних описаниях тоже намного меньше, чем в первых описаниях. Возможно, это отражает более благоприятные почвенные условия на площадках первых описаний, сделанных существенно ближе к оз. Делили (хотя тоже на равнине под бугром-останцом). В частности, в описаниях 2-3 и 5-6 кусты Halostachys Ъе1а^епапа достигают существенного проективного покрытия. Эти описания можно считать переходными к классу многолетних суккулентных гипергалофитов КаИМе(еа /оНай. Или, возможно, отмеченная нами разница в представленности соляноко-лосника являлась отражением какой-то сукцессии растительности, идущей в данном месте.

На площадках описаний 1-3 были взяты образцы верхнего слоя почвы для определения химического и механического состава.

Почва - солончак, тип засоления хло-ридно-сульфатное (таблица 2). Механический

1 Обилие растений приведено в баллах проективного покрытия по немного измененной шкале Б.М. Мир-кина [9]: менее 1% - +, до 5% - 1; 6-15% - 2; 16-25% -3; 26-50% - 4, более 50% - 5.

состав почвы - глина.Номенклатурный тип ассоциации (ИоЫурш) - описание № 16 в таблице 3.

Местонахождение площадок описаний, представленных в таблице № 3:

- описания № 1-10 были сделаны

12.06.1994 в 0.5-1 км к югу и юго-западу от

южного берега оз. Делили. Описания делались по трансекте с направлением на запад через каждые 50 м;

- описания № 11-15 были сделаны

12.06.1994 в 1-2 км к юго-западу от южного берега оз. Делили. описания делались по трансекте с направлением на запад через каждые 50 м непосредственно под бугром останцом, прилегающим к оз. Делили с юго-запада;

- описания № 16-24 были сделаны

4.10.1994 в 2-4 км к юго-западу от оз. Делили, на обширной равнине между двумя буграми останцами по трансекте с направлением на запад через каждые 50 м.

109

Благодарности растений сем. ^епороЛасеае и д.б.н. Вален-

Хочу выразить искреннюю признатель- тину Борисовичу Голубу за ценные советы и

ность д. Хельмуту Фрайтагу за определение замечания.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Нардина, Н.С. Очерки растительности нижнего течения Атрека // Труды института биологии. Сер. «Ботаническая». Ашхабад: Издательство Академии наук Туркменской ССР, 1954. -С. 116-154.

2. Бердыев, Б., Голуб В.Б. Сообщества пор. Halostachyetalia 1939 Topa (cl. Salicornietea fru-ticosae) в Юго-Западной Туркмении. Рукопись; деп. в ВИНИТИ 10.09.1992. №2756-В92. - 1992.

- 40 с.

3. Golub, V.B. Halophytic, desert and semi-desert plant communities on the territory of the former USSR. Институт экологии Волжского бассейна РАН. - Тольятти, 1995. - 32 с.

4. Рухленко, И.А. Растительные сообщества союза Climacopterion lanatae кл. Salicornietea fruticosae в нижней части долины р. Атрек // Известия Самарского научного центра. - 2008. -Т.10. №2. - С. 407-419.

5. Рухленко, И.А. Конспект сообществ подкласса Kalidienea Golub et al. 2001 (кл. Salicornietea fruticosae) на территории Евразии // Известия Самарского научного центра. - 2011. - Т.

13. №5. - С. 114-121.

6. Акжигитова, Н.И. Галофитная растительность // Растительный покров Узбекистана / Под ред. К.З. Закирова, И.И. Гранитова. - Ташкент: Фан, 1973. Т.2. - С. 211-302.

7. Рухленко, И.А. Kalidietea foliati cl. nova - новый класс внутриконтинентальной гало-фитной растительности Евразии // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. - 2012. -3(10). - С. 317-323.

8. Akhani, H. Halophytic vegetation of Iran: towards a syntaxonomical classification // Annali di botanica. - 2004. - Vol. 4. - P. 66-82.

9. Миркин, Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. - М.: Наука, 1989. - 223 с.

УДК 581.95+574.472 ББК 28.080.3

Степанова Н.Ю., Сорокин А.Н., Бондарева В.В.

МАТЕРИАЛЫ ПО ФЛОРЕ БУГРОВ БЭРА ЗАПАДНЫХ ПОДСТЕПНЫХ ИЛЬМЕНЕЙ ДЕЛЬТЫ Р. ВОЛГИ

Stepanova N.Y., Sorokin A.N., Bondareva V. V.

FLORISTIC DATA ON THE BAER HILLOCKS OF THE WESTERN SUBSTEPPE ILMENS OF THE VOLGA DELTA

Ключевые слова: флора, бугры Бэра, западные подстепные ильмени, Астраханская область, Республика Калмыкия.

Keywords: flora, Baer hillocks, western substeppe ilmens, Astrakhan region, Republic of Kalmykia.

Аннотация: представлены результаты изучения флоры вершин и верхних частей склонов бугров Бэра западных подстепных ильменей в пределах Астраханской области и Республики Калмыкия. Выявлено произрастание 154 видов.

Annotation: there are given the research results of the flora on tops and upper slopes of Baer hillocks of western substeppe ilmens within Astrakhan Region and Republic of Kalmykia. 154 species were identified.

Район западных подстепных ильменей (ЗПИ) - это своеобразный и уникальный ландшафт, расположенный к западу от дельты Волги, сочетающий в себе чередование бэровских бугров и межбугровых понижений, которые могут быть заполнены водой в течение большей части вегетационного периода, и в этом случае такие водоемы называются ильменями [1].

В августе 2012 г. на территории ЗПИ (рисунок 1) авторы проводили геоботаниче-ские исследования, которые являлись продолжением работ, начатых в 2011 г. [2, 3]. Но, в отличие от прошлого года, когда проводилось изучение растительных сообществ водоемов ильменей, расположенных в меж-бугровых понижениях, в 2012 г. исследовались вершины и верхние части склонов бэровских бугров. Всего было сделано 416 описаний пробных площадок, собрано около 300 гербарных листов, хранящихся в гербариях Института экологии Волжского бассейна РАН (ТЬТ) и Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА).

К настоящему времени составлен список сосудистых растений, которые вошли в состав геоботанических описаний. Следует подчеркнуть, что приводимый ниже список растений ни в коем случае не претендует на

полноту оценки состава флоры вершин и склонов бугров Бэра. В нем лишь указаны сосудистые растения, встреченные на пробных площадках.

Необходимо отметить, что весна и начало лета 2012 г. в этом регионе исследований были чрезвычайно засушливыми, в период с апреля по середину июня дождь прошел лишь однажды. Этот фактор отрицательно сказался на флористическом богатстве характеризуемых экотопов.

В представленном ниже списке семейства расположены согласно общепринятой системе А. Энглера с поправками и дополнениями по C.G. Dalla Torre и H. Harms [8], роды и виды внутри них - в алфавитном порядке. Названия таксонов даны в основном по сводке С.К. Черепанова [4], некоторые - по «Флоре Восточной Европы» и «Флоре европейской части СССР» [5, 6]. Стандартные сокращения имен авторов латинских названий таксонов заимствованы нами из сводки R.K. Brummitt, C.E. Powell [7] и базы данных Международного индекса названий растений

[9] и несколько отличаются от традиционно принятых в отечественной ботанической литературе.

Список видов высших сосудистых растений, произрастающих в верхней части Бэровских

бугров района ЗПИ

Сем. 1. Ephedraceae

1. Ephedra distachya L.

Сем. 2. Poaceae

2. Agropyron cristatum (L.) P. Beauv.

3. A. desertorum (Fisch. ex Link) Schult.

4. A. fragile (Roth) P. Candargy

5. Anisantha tectorum (L.) Nevski

6. Bromus squarrosus L.

7. Catabrosella humilis (M.Bieb.) Tzvelev

8. Cynodon dactylon (L.) Pers.

9. Elytrigia repens (L.) Nevski

10. Eragrostis minor Host

11. Eremopyrum orientale (L.) Jaub. et

Spach

12. E. triticeum (Gaertn.) Nevski

13. Festuca valesiaca Gaudin

14. Koeleriaglauca (Spreng.) DC.

15. Leymus racemosus (Lam.) Tzvelev

16. L. ramosus (Trin.) Tzvelev

17. Poa bulbosa L.

18. Stipa capillata L.

19. S. lessingiana Trin. et Rupr.

20. S. sareptana A.K. Becker

21. Trisetaria cavanillesii (Trin.) Maire Сем. 3. Cyperaceae

22. Carex stenophylla Wahlenb.

Сем. 4. Iridaceae

23. Iris scariosa B. Fedtsch.

Сем. 5. Alliaceae

24. Allium inaequale Janka

25. Allium sp.

Сем. 6. Asparagaceae

26. Asparagus breslerianus Schult. et

Schult. f.

27. A. officinalis L.

Сем. 7. Liliaceae

28. Gagea bulbifera (Pall.) Salisb.

29. G. reticulata (Pall.) Schult. et

Schult. f.

30. Tulipa biebersteiniana Schult. et

Schult. f.

31. T. biflora Pall.

32. T. gesneriana L.

Сем. 8. Polygonaceae

33. Atraphaxis spinosa L.

34. Calligonum aphyllum (Pall.) W.R. Guerke

35. Polygonum sp.

Сем. 9. Chenopodiaceae

36. Amaranthus sp.

37. Anabasis aphylla L.

38. A. salsa (C.A. Mey.) Benth. ex Volkens

39. Atriplex micrantha C.A. Mey.

40. A. tatarica L.

41. Bassia sedoides (Pall.) Asch.

42. Camphorosma lessingii Litv.

43. C. monspeliaca L.

44. Ceratocarpus arenarius L.

45. Chenopodium urbicum L.

46. Climacoptera brachiata (Pall.) Botsch.

47. C. crassa (M. Bieb.) Botsch.

48. Kochiaprostrata (L.) Schrad.

49. Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst.

50. Petrosimonia brachiata (Pall.) Bunge

51. P. oppositifolia (Pall.) Litv.

52. Salsola brachiata Pall.

53. S. dendroides Pall.

54. S. laricina Pall.

55. S. tamariscina Pall.

56. S. tragus L.

57. Suaeda altissima (L.) Pall.

58. Gypsophila paniculata L.

59. Holosteum glutinosum (M. Bieb.) Fisch. et C.A. Mey.

60. H. umbellatum L.

61. Otites cyri (Schischk.) Grossh.

Сем. 10. Ranunculaceae

62. Ceratocephala incurva Stev.

63. C. testiculata (Crantz) Besser

64. Consolida divaricata (Ledeb.) Schro-dinger

65. Ranunculus oxyspermus Willd.

Сем. 11. Papaveraceae

66. Papaver arenarium M. Bieb.

67. Papaver sp.

Сем. 12. Hypecoaceae

68. Hypecoum pendulum L.

Сем. 13. Fumariaceae

69. Fumaria schleicheri Soy.-Will.

Сем. 14. Brassicaceae

70. Alyssum dasycarpum Steph. ex Willd.

71. A. desertorum Stapf

72. Camelina sylvestris Wallr.

73. Cardaria draba (L.) Desv.

74. Chorispora tenella (Pall.) DC.

75. Descurainia sophia (L.) Webb ex

Prantl

76. Erophila verna (L.) Besser

77. Erysimum repandum L.

78. E. versicolor (M. Bieb.) Andrz.

79. Lepidium perfoliatum L.

80. L. ruderale L.

81. Meniocus linifolius (Steph.) DC.

82. Neotorularia contortuplicata (Steph.) Hedge et J. Leonard

83. Sisymbrium altissimum L.

84. S. loeselii L.

85. Syrenia siliculosa (M. Bieb.) Andrz. Сем. 15. Fabaceae

86. Alhagipseudalhagi (M. Bieb.) Fisch.

87. Astragalus astrachanicus Sytin et Laktionov

88. A. dolichophyllus Pall.

89. A. longipetalus Chater

90. A. testiculatus Pall.

91. Medicago caerulea Less. ex Ledeb.

92. Trigonella arcuata C.A. Mey.

93. T. orthoceras Kar. et Kir.

Сем. 16. Geraniaceae

94. Erodium hoefftianum C.A. Mey.

Сем. 17. Zygophyllaceae

95. Tribulus terrestris L.

Сем. 18. Nitrariaceae

96. Nitraria schoberi L.

Сем. 19. Peganaceae

97. Peganum harmala L.

Сем. 20. Euphorbiaceae

98. Euphorbia seguieriana Neck.

Сем. 21. Malvaceae

99. Abutilon theophrasti Medik.

Сем. 22. Apiaceae

100. Ferula caspica M. Bieb.

101. Prangos odontalgica (Pall.) Herrnst. et Heyn

Сем. 23. Primulaceae

102. Androsace maxima L.

Сем. 24. Limoniaceae

103. Goniolimon rubellum (S.G. Gmel.) Klokov

104. Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze

105. Limonium sp.

Сем. 25. Asclepiadaceae

106. Cynanchum acutum L.

Сем. 26. Convolvulaceae

107. Convolvulus arvensis L.

Сем. 27. Boraginaceae

108. Buglossoides arvensis (L.) Johnst.

109. Heliotropium ellipticum Ledeb.

110. Lappula caspia (Fisch. et C.A. Mey.) Popov ex Dobrocz.

111. L. marginata (M. Bieb.) W.R. Guerke

112. L. patula (Lehm.) Menyh.

113. L. spinocarpos (Forssk.) Asch.

114. Myosotis micrantha Pall. ex Lehm.

115. Nonea caspica (Willd.) G. Don

116. Onosma setosum Ledeb.

117. Rochelia retorta (Pall.) Lipsky Сем. 28. Lamiaceae

118. Phlomispungens Willd.

Сем. 29. Scrophulariaceae

119. Dodartia orientalis L.

120. Linaria sp. 144. Scorzonera cana (C.A. Mey.) O.

121. Veronica triphyllos L. Hoffm.

122. V. verna L. 145. S. tuberosa Pall.

Сем. 30. Rubiaceae 146. Senecio noeanus Rupr.

123. Galium aparine L. 147. S. vernalis Waldst. et Kit.

124. G. humifusum M. Bieb. 14В. Tanacetum achilleifolium (M. Bieb.)

Сем. 31. Asteraceae Sch. Bip.

125. Achillea leptophylla M. Bieb. 149. Taraxacum sp.

126. A. micrantha Willd. 150. Tragopogon dubius Scop.

127. Anthemis arvensis L. 151. T. ruber S.G. Gmel.

12В. Artemisia arenaria DC. 152. T. ruthenicus Besser ex Krasch. et

129. A. austriaca Jacq. S.A. Nikitin

130. A. lercheana Weber ex Stechm. 153. Tripleurospermum parviflorum

131. A. pauciflora Weber (Willd.) Pobed.

132. A. santonica L. 154. Xanthium albinum (Widder) H.

133. A. scoparia Waldst. et Kit. Scholz

134. A. taurica Willd. Таким образом, в результате проведен-

135. Carduus uncinatus M. Bieb. ных геоботанических исследований Бэров-

136. Centaurea adpressa Ledeb. ских бугров района ЗПИ было зарегистриро-

137. C. arenaria M. Bieb. вано 154 вида высших сосудистых растений,

13В. C. diffusa Lam. относящихся к 31 семейству и 103 родам.

139. Filago arvensis L. Работа выполнена при финансовой под-

140. Helichrysum nogaicum Tzvelev держке РФФИ (грант 11-04-00015-а «Расти-

141. Hyaleapulchella (Ledeb.) K. Koch тельность западных подстепных ильменей

142. Lagoseris macrantha (Bunge) Iljin (Прикаспийская низменность) в условиях ан-

143. L. sancta (L.) Maly тропогенных воздействий»).

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Голуб, В.Б., Новикова, Н.М., Чорбадзе, Н.Б. Динамика растительности западных подстепных ильменей дельты Волги в условиях регулируемого водного стока // Водные ресурсы. -1986. - № 1. - С. 110-116.

2. Капитонова, О.А., Сорокин, А.Н., Крутских, Е.В., Иванова, А.И. Материалы к изучению флоры водных макрофитов западных подстепных ильменей // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». - Тольятти: ВУиТ, 2011. Вып. 12. - С. 51-61.

3. Крутских, Е.В. Флора харовых водорослей западных подстепных ильменей дельты реки Волги // Материалы IX Международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды». - Тольятти: ВУиТ, 2012. - С. 109-112.

4. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: - Мир и семья, 1995. - 992 с.

5. Флора Восточной Европы. - СПб., 1996-2004. Т. 9-11.

6. Флора европейской части СССР. - Л., 1974-1994. Т. 1-8.

7. Brummitt, R.K., Powell, C.E. Authors of Plant Names. — Kew: Royal Botanic Gardens, 1992. — 732 p

8. Dalla Torre, C.G., Harms, H. Genera Siphonogamarum ad systema Englerianum conseripta. Lipsiae. 1907.- 921 c.

9. The International Plant Names Index - IPNI. URL: http://www.ipni.org.