CC BY
123
МАТЕМАТИКА MATHEMATICS
УДК 517.9 ББК 22.161.6
У 95
Ушхо А.Д.
Кандидат физико-математических наук, доцент кафедры теоретической физики инженерно-физического факультета Адыгейского государственного университета, Майкоп, тел. (8772) 593908, email: uschho76@mail.ru Феклистов Г.С.
Кандидат педагогических наук, старший преподаватель кафедры теоретической физики инженерно-физического факультета Адыгейского государственного университета, Майкоп, тел. (8772) 593908, email: german@mail.ru
Исследование дифференциальной модели ФитцХью-Нагумо
(Рецензирована)
Аннотация. Дано математически строгое обоснование поведению решений дифференциальной системы ФитцХью-Нагумо в различных областях фазовой плоскости при определенных значениях параметров.
Ключевые слова: полиномиальное векторное поле, ФитцХью-Нагумо, особая точка, сфера Пуанкаре.
Ushkho A.D.
Candidate of Physics and Mathematics, Associate Professor of Theoretical Physics Department of Engineering-Physics Faculty, Adyghe State University, Maikop, ph. (8772) 593908, e-mail: uschho76@mail.ru Feklistov G.S.
Candidate of Pedagogy, Senior Lecturer of Theoretical Physics Department of Engineering-Physics Faculty, Adyghe State University, Maikop, ph. (8772) 593908, e-mail: german@mail.ru
Study of FitzHugh-Nagumo differential model
Abstract. The mathematically exact proof is given to the behavior of solutions of FitzHugh-Nagumo differential system in different areas of the phase plane at certain values ofparameters.
Keywords: polynomial vector field, FitzHugh-Nagumo, singular point, Poincare sphere.
В биофизике одной из базовых математических моделей, описывающих возбудимые системы, является модель ФитцХью-Нагумо (FitzHugh-Nagumo) [1, 2]. Модель может быть представлена системой дифференциальных уравнений в безразмерной форме [3]:
^ = и(а -u)(u-1)-®+ J a,
dt (1)
dm
— = bo-ym, dt
где функции o и m зависят от времени t, а постоянные (параметры) удовлетворяют условиям Ja > 0, у > 0, b > 0, 0 < a < 1.
Данная система (1) достаточно хорошо изучена как общими аналитическими методами исследования динамических систем, так и компьютерным моделированием [4-6].
Тем не менее, представляет интерес дать математически строгое обоснование поведению решений системы (1) в различных областях фазовой плоскости. Сначала перепишем систему (1) в виде
= -o3 + (a + 1)o2 - ao + Ja - m = P(o,m), dt (2)
— = bo-ym = Q(o, m). dt
Определим критические точки функции
( = —и3 + (a + 1)и2 - au + Ja = f (и),
f (и) = 0 о 3и2 - 2(a + 1)и + a = 0 о
a +1 — V a2 - a +1
и =-= а
3
а +1 + у1 а2 - а +1 _
V о =-= В.
3
Отметим, что ввиду условия 0 < а < 1 выполняется неравенство
0 < а2 - а +1 < 1. Учитывая (3), выразим а через а :
a =
3а — 2а 2а — 1 , a +1 — 3а > 0.
Из (6) получаем систему
0 <а< —. 3
Аналогично выразим a через ß в силу (4):
a = ■
3а — 2а 2а — 1 !
a=
3ß2 — 2ß 2ß — 1 , 3ß — (a +1)> 0.
Из (8) следует система
a=
3ß2 — 2ß 2ß — 1 !
<ß< 1.
Заметим, что lim a(а) = 0, lim a(o) = 1, lim a(ß)= 0, lim a(ß) = 1.
а—0
1
а—— 3
ß-1
Из соотношения а + ß= 2(a +1 получаем формулу ß(O) = ——2, а ei0;1
3 6а — 3 l 3,
2
lim ß(o) = -; lim ß(а) = 1.
а—0 3 1
а—-
3
Так как ß' (а) =
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8)
-tj > 0, то ß - возрастающая функция аргумента ае| 0; —
(6а — 3) l 3,
Так как / - на (-да;а] и / Т на [а;В], / - на [В;+да), то о = а (о = В) является точкой минимума (максимума) функции а = / (о).
f (а) =
= а2 (а — 1)2
2а — 1
+ Ja
f (ß) =ß ß 1)2 + Ja.
2ß — 1 a
(9) (10)
ß
3
Так как 0 < а < —, то из (9) следует, что f (а) < Ja. Вместе с тем из неравенства (10)
3
2
следует с учетом неравенства 3 < ß < 1, что f (ß)< Ja.
< 0, так как а е I 0;
При фиксированном За:
( )_ 2(а- 1)а(а2 -3а +1)
^^ (2«-1)2 V ^
,, (р) 2(Р- 1)р(зр2 - 3Р +1) 0 2
/ (Р)_—^-, ^ ч2 -- < 0, так как —<Р< 1.
(2Р-1)2 3
Для значений 0;3) /-•1а^, при Ре(|;з) т(р)е(^а;+
Лемма 1. £сли Ь > 2, дао /'(и)< —.
з г
Действительно, /' (и) < — о - 3и2 + 2(а + 1)и - а < — о 3и2 - 2(а + 1)и + а + — > 0.
у У У
Дискриминант квадратного трехчлена g(и) _ 3и2 - 2(а + 1)и + а + — имеет вид
У
( 3b Л D = 4 a2 - a +1--
I У J
(11)
В силу неравенства (5) при выполнении условия Ь > у/3 выражение (11) отрицательно. Поэтому /' (и)< Ь / у. Лемма доказана.
Замечание 1. Согласно лемме 1 угловой коэффициент касательной к графику функции
а
_ /(и) меньше углового коэффициента прямой изоклины нуля со _ — и . Следовательно,
У
система (2) имеет единственную точку покоя в ограниченной части фазовой плоскости (и, с). К тому же эта точка является простой [1] (см. рис. 1).
Замечание 2. В отличие от /(р), где /(р)> 0, функция /(а) может быть больше нуля, равняться нулю, быть меньше нуля. На рисунке 1 изображен случай, когда производная /' (а)> 0.
Рис. 1. Ордината точки max (min) функции а = f (у) расположена ниже (выше) прямой а = Ja. А - единственная особая точка системы (2), причем простая
Определим тип особой точки А. Для этого изобразим знаки функции (р(о,а) = Уа
/ (о) -а
в достаточно малой окрестности точки А в секторах, на которые делят указанную окрестность пересекающиеся в точке А главные изоклины системы (2) (см. рис 1).
Так как функция ((о, а) меняет знак дважды с + на - и ни разу не меняет с - на + при обходе вокруг точки А по контуру в положительном направлении, то индекс Пуанкаре
^Л) точки А равен 1. Здесь мы воспользовались формулой [7]: i = Р— q , где р - число
скачков функции ((о, а) при переходе через изоклину бесконечности от + да к -да, а q - число скачков функции ((о, а) при переходе через изоклину бесконечности от -да к
2 - 0
+ да . Согласно [7] i = —— = 1, поэтому А является простым узлом, фокусом или центром. Исследуем знак дивергенции Р\+0 т векторного поля системы (2).
= -3о2 + 2(а + 1)о - а -у.
У
Если Ь > —, то по лемме 1
3
— 3и2 + 2(a + 1)и — a <
У
2 b — 3и + 2(a + 1)и — a <—. (12)
Из (12) следует неравенство
2b
— 3и + 2(a + 1)и — a — у< — — у. (13)
У
При b <у из (13) получаем неравенство Pyu+Q(< 0. Таким образом, если
b < у2,
ь >У,
3
(14)
1
то Р}о+0 а < 0 . Но система (14) совместна тогда и только тогда, когда у > 3. Таким обра-
зом, справедлива
1 У 2
Теорема 1. Если у> 3, 3 < Ь < у , то точка А - простая особая точка системы (2)
типа «устойчивый узел» или «фокус». Система не имеет замкнутых траекторий в силу признака Бендиксона [7].
Исследуем поведение траекторий системы (2) в бесконечно удаленных частях фазовой плоскости. С этой целью применим к системе (2) первое преобразование Пуанкаре [7]: о = 1/ 2 , а = и / г . В результате действия этого преобразования система (2) трансформируется в систему
Жи Ж
= u — (a +1 )z + bz2 + (a — у )uz2 — Jauz3 = P4 (u, z),
^ (15)
— = г - (а +1)г2 + аг3 + иг3 - Jaг4 = Q4 (и, г). Ж
Единственной особой точкой системы (15) при г = 0, то есть на экваторе сферы Пуанкаре, является точка Щ (0;0).
Так как Р4и(0,0) + (0,0) = 2 > 0, Д = Р\и (0,0)• (0,0)-Р\г (0,0)• 0^ (0,0) = 1 > 0, то согласно [7] точка Щ (0;0) - простой неустойчивый узел.
Второе преобразование Пуанкаре и = //z , ( = 1/z, переводит систему (2) в систему
d/ = -z2 — / +(a +1)//z + (у — a)/2 + Jaz3 — b/z2 = P \ (/, z), dt
= У — b/z3 = Q4 (/, z).
dt
(16)
При г = 0 система (16) имеет единственную точку Щ2 (0;0), причем эта точка кратная, так как в правых частях уравнений системы (16) отсутствуют линейные члены [7]. Известно [8], что сумма индексов всех особых точек системы (2), расположенных как в ограниченной части фазовой плоскости, так и в бесконечно удаленных ее частях, равна 1. Следовательно, индекс Пуанкаре кратной особой точки Щ2 (0;0) равен -1. К точке Щ2 (0;0), кроме полупрямых инвариантной прямой г = 0 , не примыкает ни одна ветвь изоклины нуля 04 (л, г ) = 0. Поэтому к точке Щ2 (0;0) не примыкает ни один эллиптический сектор.
По формуле Бендиксона индекс кратной особой точки равен
i = 1 +
e — h
(17)
где е - число эллиптических секторов, к - число гиперболических секторов, примыкающих к точке Щ2 (0;0). При i = -1, е = 0 из (17) имеем к = 4. Мы не исключаем, что кроме четырех гиперболических секторов, к точке Щ2 (0;0) могут примыкать, вообще говоря, параболические (узловые) секторы. Однако, как видно из (17), это не влияет на индекс особой точки Щ2 (0;0) и, что более важно, на поведение траекторий системы (2) в ограниченной части фазовой плоскости. Фазовый портрет системы (2) изображен на рисунке 2 в круге Пу-
1 У 1 2 анкаре для случая у> 3, 3 < b <у .
W2
Wi
w2'
2
Рис. 2. Особая точка И^(0;0) («концы» оси о) - простой неустойчивый узел, Щ2 (0;0) («концы» оси а) - сложная особая точка, к которой примыкают четыре гиперболических сектора
Из фазового портрета, представленного на рисунке 2, следует, что любая траектория системы (2), исходящая из бесконечности, стремится к особой точке А при I ^ +да. Отсю-
1 у 2
да делаем вывод: система (2) абсолютно устойчива, если у> 3, 3 < Ь <у .
Замечание 3. На рисунке 2 жирными линиями выделены главные изоклины системы (2).
Примечания:
1. Ризниченко Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. М., Ижевск: НИЦ Регулярная и хаотическая динамика, 2011. 560 с.
2. Прокин И.С., Симонов А.Ю., Казанцев В.Б. Математическое моделирование нейродинамических систем. Электронное учебно-методическое пособие. Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2012. 41 с.
3. Murray J.D. Mathematical biology. Interdisciplinary Applied Mathematics. Vol. 17. New York, Berlin, Heidelberg: Springer, 2002. 576 с.
4. Dynamical principles in neuroscience / Mikhail I. Ra-binovich, Pablo Varona, Allen I. Selverston and Henry D.I. Abarbanel // Rev. Mod. Phys. 2006. Vol. 78, No. 4. P. 1213-1265.
5. Izhikevich E.M. Dynamical systems in neuroscience: the geometry of excitability and bursting // Dynamical Systems. The MIT Press, 2007. 210 pp.
6. Mathematical modeling action potential in cell processes / K.L. Anderson Jr., J. Chism, Q. Hale, P. Klockenkemper, C. Pinkett, C. Smith and D. Badamdorj. Tennessee: TSU (Tennessee State University), 2013. 26 pp.
7. Качественная теория динамических систем второго порядка / А.А. Андронов, Е.А. Леонтович, И.И. Гордон, А.Г. Майер. М.: Наука, 1966. 568 с.
8. Баутин Н.Н, Леонтович Е.А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. М.: Наука, 1976. 496 с.
References:
1. Riznichenko G.Yu. Lectures on mathematical models in biology. M., Izhevsk: SRC Regular and Chaotic Dynamics, 2011. 560 pp.
2. Prokin I.S., Simonov A.Yu., Kazantsev V.B. Mathematical modeling of neural systems. Electronic teaching aid. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State University, 2012. 41 pp.
3. Murray J.D. Mathematical biology. Interdisciplinary Applied Mathematics. Vol. 17. New York, Berlin, Heidelberg: Springer, 2002. 576 pp.
4. Dynamical principles in neuroscience / Mikhail I. Ra-binovich, Pablo Varona, Allen I. Selverston and Henry D.I. Abarbanel // Rev. Mod. Phys. 2006. Vol. 78, No. 4. P. 1213-1265.
5. Izhikevich E.M. Dynamical systems in neuroscience: the geometry of excitability and bursting // Dynamical Systems. The MIT Press, 2007. 210 pp.
6. Mathematical modeling action potential in cell processes / K.L. Anderson Jr., J. Chism, Q. Hale, P. Klockenkemper, C. Pinkett, C. Smith and D. Badamdorj. Tennessee: TSU (Tennessee State University). 2013. 26 pp.
7. Qualitative theory of second-order dynamical systems / A.A. Andronov, E.A. Leontovich, I.I. Gordon and A.G. Maier. New York: John Wiley and Sons, 1973. 568 pp.
8. Bautin N.N., Leontovich Е.А. Methods and techniques of the qualitative study of dynamical systems on the plane. M.: Nauka, 1976. 496 pp.
