CC BY
4
применения пестицидов и полимерных материалов.— Киев, 1985. —С. 86.
3. Кустов В. В., Тиунов А. Я., Васильев Г. А. Комбинированное действие промышленных ядов.— М., 1975.— С. 6—40.
4. Маненко А. К. // Всесоюзная учредительная конф. по токсикологии: Тезисы докладов. —М., 1980.— С. 200.
5. Маненко А. К-11 Гиг. и сан,— 1988,— № 4. — С. 87— 88.
6. Постановка экспериментальных исследований по изучению характера комбинированного действия химических
веществ с целью разработки профилактических мероприятий: Метод, рекомендации (№ 4050—85). — М., 1987.
7. Штабский Б. М. // Научные основы современных методов гигиенического нормирования химических веществ в окружающей среде,— М., 1971. — С. 76—83.
8. Штабский Б. М. // Гиг. и сан, — 1973,— № 8. — С. 24— 27-
9. Штабский Б. М., Шатинская И. Г. 11 Количественные«! аспекты химических воздействий в онокологии. — Л., 1985. —С. 21>—22.
Поступила 13.07.88
© КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ. 1990 УДК 613.633:622]-074:543.42] :615.849.19.03
Р. В. Борисенкова, Л. А. Луценко, А. А. Комлева, В. Т. Тимошин,
Т. А. Ко чет ко в а
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДА ЛАЗЕРНОЙ МАСС-СПЕКТРОМЕТРИИ ПРИ ИЗУЧЕНИИ СОСТАВА И ПАТОГЕННОГО ДЕЙСТВИЯ УГОЛЬНЫХ АЭРОЗОЛЕЙ
Московский НИИ гигиены им. Ф. Ф. Эрисмана; ВНИИИ медицинской техники, Москва
Для получения данных о вещественном составе исходной пыли и превращениях ее в организме используют раздельные методы анализа органической и минеральной массы угля, сложные методы углехимии. Исследование озоленных проб легочной ткани при пневмокониозе существующими методами не позволяет разграничить, чем обусловлен сдвиг в ее элементном составе — компонентами вдыхаемой пыли или изменениями минерального обмена.
Нами опробован новый метод микроанализа биопроб и аэрозолей—лазерная масс-спектрометрия [1]. Он дает возможность проводить анализ пробы одновременно по всем составляющим элементам без предварительного озо-ления ее. Абсолютная чувствительность определения Ю-12 г, концентрационный предел обнаружения 10_7%. Относительная систематическая погрешность при безэталонной методике анализа не более 30 %.
С помощью данного метода впервые при экспериментальном антракозе проведено раздельное определение концентрации элементов собственно легочной ткани и содержащейся в ней пыли [6]. При этом изменения биохимических показателей фиброгенного эффекта сопоставляли с содержанием металлов в легочной ткани при отдаленном действии на животных пыли 2 различных петрографических типов антрацита.
Витринитовый антрацит (АВцТр) из шахты «Южная» содержал 90 % витрннита, 8 % фюзинита, 2 % семивитри-нита и лейптинита. В фюзинитовом антраците (АфЮ0) из шахтоуправления «Листвянское» витринита было 49 %, фюзинита — 42%, семивитрнннта и лейптинита — 9%. Зольность пыли Авитр и содержание в ней свободной двуокиси кремния равны соответственно 8,8 и 0,69%, для Афюз эти показатели составили 3,8 и 0,75 поэлементный анализ пыли выполнен на отечественном энергомасс-анализаторе лазерном (ЭМАЛ-2) и японском (ЛМБ).
В общей массе пыли (с фильтров АФА-ВП-10) в соответствии со стадией метаморфизма угля и его невысокой зольностью ведущим элементом является углерод (см. таблицу). Петрографические типы антрацита различались содержанием ряда элементов. В АПитр был более высок уровень 81, Ыа, А1, Мд, Б, С1, "П. В АфЮЗ содержалось значительно больше кислорода, что указывает на его большую окисленность, и железа. Концентрации токсичных металлов (за исключением Си в А„итр) были низкими (Ю-1—10_4%). Вместе с тем в А„„Тр Си было в 4,2 раза, Со — в 3.5 раза, V—в 2,2 раза больше, чем в АфЮЗ, в котором в свою очередь определялись более высокие концентрации N4, Сг, 2п. Обе пыли содержали равное количество В и Мп.
На основании анализа только исходной пыли сложно ™ ориентироваться, какие из ее многочисленных элементов могут иметь значение для проявления патогенных свойств аэрозоля. Некоторые авторы [14] предлагают считать опасными в отношении развития пневмокониоза металлы, способные концентрироваться в респирабельной фракции пыли. Как показали проведенные нами исследования, только в пыли Аф юл содержание некоторых металлов (V, Со, N4) выше в тонкодисперсной фракции (отобрана из пылевых камер индивидуальным пылепробонаборником — ПИ-О на фильтры АФА-ВП-10). Ряд металлов распределялся равномерно: Сг, В, Мп — в АфКЗ\ Si, Со, V, В, Мп — в Аинтр. Содержание Са значительно выше в общей массе пыли обоих типов антрацита (см. таблицу).
В эксперименте 1 моделировали различную тяжесть течения ответной реакции животных при накоплении в легочной ткани разной массы пыли антрацита [9]. С этой целью белым крысам-самкам с исходной массой тела 180— 190 г ингалировали полидисперсную пыль каждого образца . (на уровне 380—390 мг/м3) ежедневно по 4 ч 5 раз в не- % делю, но в течение разного времени. Доля тонкодисперсной фракции в витающей пыли 2 образцов была одинаковой (25,6±1,4%). Через 1, 4 и 6 мес ингаляцию прекращали для 12—15 животных каждой серии. Половину нз них забивали, за другой продолжали наблюдение в условиях вивария соответственно 12, 9 и 7 мес, т. е. до 13 мес—периода завершения зрелого возраста крыс. Оценка в такой отдаленный период соответствует максимальной продолжительности воздействия пыли на рабочих пылевых профессий.
При забое этих животных пыль из легочной ткани извлекали по методу [13]. Масса ее у животных 1-й группы (после 1 мес ингаляции и 12 мес наблюдения) составила в среднем 7,5±1,6 мг, 2-й группы (4 мес ингаляции и 9 мес наблюдения)—31,9±6,8 мг, 3-й группы (6 и 7 мес) — 41,9±5,1 мг, при этом различия в массе пыли 2 изучаемых типов антрацита были недостоверны.
На рисунке представлены данные о концентрации металлов V, Со, Ni, Си непосредственно в легочной ткани подопытных животных по сравнению с контролем. Как микроэлементы эти металлы участвуют в регуляции многообразных и важных функций и обменных процессов [2], а при поступлении в повышенных концентрациях оказывают токсическое действие [8]. Выявлены существенные Щ
1 В эксперименте участвовали А. В. Козлова, Л. Л. Гвоз-
дева, Л. Г. Иванова.
Элементный состав (в мае. %) исходной пыли антрацита
Элемент
Общая масса пыли
питР
Фюз
Тонкодисперсная фракция
внтр
4 Фюз
С
N
О
Б
Р
С1
Ыа
К
Са
А1
М8
Б!
Т
V
Со
N1
Си
Ие
1п
Сг
В
Мп
86,0±5,6 (4,2±0,8) ■ (6, 8±0,8) (5,1±0,1) (2,3±0,5) (1,2±0,3) 1,8±0,2 (2,0±0,2) 1,3±0,1 1,7±0,2 (7,3±0,6) 5,7± 1,4 (3,4±0,4) (2,2±0,1) (4,9±0,2)
ю-2 ю-1 ю-1 ю-1
ю-1
ю-1
ю-2
ю-2 ю-1 ю—2
1,4±0,3 (3,6±0,8) • Ю-2
(2,3±0,4) • 10-" (8,4±0,4)-Ю-3
76,7±7,1 (9,2±1,3) ■ 13,2± 1,1 (1,6±0,3) (5,6±1,6) (1,6±0,2) • (1,9±0,5} • (3,5±0,6) • 2,2+0,3 (9,1 ±1,8) (2,7±0,7) 2,7±0,4
(1 ,0±0,2) • (1,4±0,1) • (1,3±0,2) ■ (3,3±0,9) • 2,8±0,8 (8,6±1,9) ■ (1,4±0,2) ■ (4,6±1 ,3) ■ (1,7±0,3) •
ю-2
ю-1 ю-1 ю-3 ю-1 ю-1
ю-1
Ю-2
• ю-1
• ю-2
■ ю-2
■ ю-1
■ !0—3 Ю-2
ю-4 ю-2
89,4±9,6 (4,8±0,2) • 30~2 (6,4±1,0) • Ю-1
(2,6±0,5) - Ю-1 (4,4±2,2) - Ю-1 (8,7±1,3) - Ю-2 (4,8±0,6) (8, 7± 1,3) 2,7±0,2
ю-ю-'
5,1±0,9
(1,3±0,4).10-1 (6,9±1,9) • Ю-2
(1,4±0,2) - Ю-1 (4,1±0,6) - Ю-1
(2,0±0,3)-10-4 (1,8±0,3)-10-2
82,3±2,1 (3,0±0,2) 12,8±1,5 (1,5±0,3) (2,7±0,5) (2,1±0,4) (6,3±1,2) (5,9±0,9)
(7,2±1,3) (3,0±0,5) (6,1±1,1)
(4,0±1,5) (2,8±0,6) <2,4±0,3) (8,4±0,9) (4,5±0,9) (3,7±0,6) (1,4±0,2) (5,7±1,5) (1,9=1=0,3)
ю-1
ю-1 ю-1 ю-3 ю-1 ю-1
ю-1 ю-2 ю-1
ю-1 ю-2 ю-2 ю-2 ю-1 ю-3 ю-2 ю-4 ю-2
сдвиги в содержании металлов в легочной ткани, которые зависели от тяжести течения экспериментального антракоза и состава действующей пыли.
Отмечены прежде всего разнонаправленные изменения концентрации V. В серии с Апнтп его количество в легочной ткани равномерно нарастало с увеличением массы накопленной пыли (соответственно в 1,3, 10,6 и 13,3 раза выше контроля). При действии Афюз концентрация V в легочной ткани животных 1-й и 2-й группы была достоверно ниже показателей контроля, а в 3-й группе не отличалась от него. Воздействие пыли Ацитр приводило к интенсивному накоплению №. Концентрация его уже з 1-й группе превышала в 6,7 раза контрольный уровень и во 2-й и 3-й группах увеличивалась в 34,9 и 25,6 раза. Концентрация Со при наименьшей массе пыли Авнтр не изменялась, а во 2-й и 3-й группах в равной степени (в 11,8 раза) увеличивалась. Содержание Си в легочной ткани 1-й группы слабо (б 1,7 раза), но достоверно увеличи-
валось и далее (во 2-й и 3-й группах) в 7,4 и 9,5 раза превышало показатели контрольных животных. Для действия пыли Афюз характерно менее выраженное увеличение концентрации N1 в легочной ткани (только во 2-й и 3-й группах), более слабое, но равномерное накопление Со, причем количество его у животных 1-й группы было достоверно выше, чем в серии с Ав„тр. В этой же группе аналогичные изменения отмечены в содержании Си, тогда как во 2-й и 3-й группах оно одинаково увеличено, как и в серии с Афюз-
Полученные результаты сопоставлены с результатами изучения фиброгенного действия пыли, проведенного по общепринятым показателям: данным патоморфологическо-го исследования, массе влажных и сухих легких, содержанию в них эфирорастворимых липидов. По уровню оксн-пролина определяли суммарное содержание соединительнотканных белков легочной ткани [15], а также раздельно входящих в эластин и нерастворимый коллаген [4].
1-Ю
-г
МО
V
|
¿1
Со
I
к
+1
Си
Л
к
а б а 6 1 2
а 6 в
К а б а б а б
1 г з
к
а б а б
1 г
а б в
К аб 1
а б г
а б 3
Концентрация металлов в собственно легочной ткани животных. По оси ординат — концентрация металлов, мае. %. К — контрольная группа животных; а — животные серии Апитр; б — животные серии АфЮз. 1 — 1-я групппа, 2 — 2-я группа; 3 — 3-я группа.
Остальные обозначения в тексте.
Через 13 мес наблюдения в легочной ткани животных 1-й группы сохранялись единичные, а во 2-й и 3-й группах — множественные клеточно-пылевые очажки типа ан-тракотических, не склонных к инкапсуляции. При действии обеих пылей встречались группы альвеол, содержащих кониофаги с дистрофическими изменениями их протоплазмы, следы от кристаллов холестерина, участки перестройки эпителия отдельных альвеол в таких очажках. Количество аргирофнльных волокон, в том числе утолщенных, огрубевших, увеличено. Реакция коллагеновых волокон в целом слабая, развнозначная для обеих пылей, тогда как катаральный процесс в бронхах характерен для действия пыли А„„Гр, а разрастание лимфоидной ткани — для пыли Афюи-
Из количественных показателей достоверно изменено только содержание соединительнотканных белков в легочной ткани. Важно отметить, что такие сдвиги наблюдались не только во 2-й и 3-й группах, но и в 1-й, т. е. при действии наименьшей массы пыли. У жувотных 1-й группы выявлено увеличение абсолютного содержания эластина при действии пыли А„ИТр как в сравнении с контролем (285± ±43 мкг против 132±12 мкг), так и с другой опытной серией (157±38 мкг). Пыль АфЮЗ вызывала увеличение общего оксипролина (6619±666 мкг против 4655±378 мкг в контроле и 4347±415 мкг в серии с Авнтр) •
При средних значениях массы пыли в легочной ткани (2-я группа) фиброгенный эффект Афюз, оцененный по нарастанию концентрации суммарных соединительнотканных белков, усиливается: уровень общего оксипролина по сравнению с контролем увеличен на 80,4 %, нерастворимого коллагена — на 38,3%. В серии с Ао„тр эти показатели не изменены.
Действие наибольшей массы пыли (3-я группа) характеризовалось нарастанием сдвига со стороны нерастворимого коллагена как наиболее зрелой его формы. Эта реакция одинаково выражена при воздействии пыли 2 петрографических типов антрацита: в серии с Авнтр — 4490± ±852 мкг, в серии с АфЮЗ — 4368±611 мкг, в контроле — 2406±167 мкг.
При действии пыли Ац„тр изменялось не только абсолютное содержание соединительнотканных белков, но и их концентрация. У животных 1-й группы концентрация эластина превышала показатели как контроля, так и серии с АфЮЗ (соответственно 85,0± 13,9 мкг, 35,0±3,9 и 38,4±12,6 мкг%). В легочной ткани животных 3-й группы концентрация коллагена была достоверно выше контроля (794±31 мкг% против 638±43 мкг%).
Таким образом, по ряду показателей пыль антрацита, содержащая витрннит. не только не уступает действию фюзиннтового образца, как это отмечено для пыли каменного угля [5], но и является более активной (по изменению содержания эластина, концентрации нерастворимого коллагена) или равнозначной (по абсолютному содержанию нерастворимого коллагена). В то же время более высокая окисленность пыли Афюз не препятствовала в отличие ог пыли каменного угля [5] более выраженному накоплению общего оксипролина при действии этой пыли в сравнении с А„Нтр-
Согласно проведенному расчету коэффициента корреляции, при действии пыли А„Итр существует сильная связь между концентрацией в легочной ткани V, Со(лху=0,8), N1 и Си(/-ху = 0,72) и содержанием общего оксипролина. При действии Афюз аналогичная зависимость имеет место для Си, Со, Ы1(г1у = 0,76—0,78). Для коллагена сильная связь установлена при действии пыли Апитр с концентрацией V (гху = 0,72), а для пыли АфЮЗ —с концентрацией Си(лху = 0,74). Коэффициент корреляции между металлами и уровнем эластина при действии пыли 2 антрацитов менее 0,4.
Полученные данные свидетельствуют об участии металлов в ответной реакции легочной ткани на воздействие изучаемых пылей. Их роль при этом не ограничивается прямым влиянием на синтез соединительнотканных белков, так как такое действие известно только для меди [12]. Вероятный путь участия металлов Со, Си, возможно N1, евязан с регуляцией ими процессов тканевого дыхания,
активности окислительно-восстановительных ферментов, синтеза белка [2], а для V — с его антн-С-внтаминным действием, влиянием на проницаемость сосудистой стенки [11]. Из литературы известна зависимость характера действия металла от его дозы. Можно полагать, что для пыли Авпгр более высокий уровень накопления в легочной ткани Со, N1, V соответствует активации ферментов тканевого дыхания, окислительных процессов, более интенсивному расходу витамина С. В таких условиях, вероятно, не, создается состояние гипоксии и синтез суммарных соединительнотканных белков, оцененных нами по общему оксипролину, при действии этой пыли не превышает показатели контрольных животных. Более низкие концентрации Со в легочной ткани, характерные для серии с АфЮз, по данным литературы [3], угнетают ферменты тканевого дыхания, т. е. действуют противоположным образом, поэтому прирост общего оксипролина при действии этой пыли более выражен.
Сравнивая результаты определения металлов в легочной ткани с концентрацией их в исходной пыли, можно отметить отсутствие между ними соответствия. Концентрация N1 была более высокой в пыли Афюз, и этот металл преимущественно концентрировался в тонкодисперсной фдакции (см. таблицу), а в легочной ткани его было значительно больше при действии Авитр» Содержание Си было более высоким в пыли Алцтр» но накапливался этот металл в легочной ткани животных 2-й и 3-й групп одинаково при действии пылн обоих петрографических типов антрацита, а в 1-й группе — активнее в серии с АфЮз- Различнее содержании V в исходных образцах не превышало 3 раз, тогда как концентрация этого металла в легочной ткани животных серии с А„„Тр была до 15 раз выше (во 2-й группе), чем при действии пыли Афюз- Поэтому необходим комплексный подход к оценке значимости элементного состава действующей пыли. Одним из направлений при этом может стать анализ элементного состава пыли, выделенной из легочной ткани подопытных животных. Проведенные в этом направлении исследования (по 3-й группе) опубликованы нами ранее [10]. Было отмечено, что при длительном (13 мес) пребывании пылн антрацита в легочной ткани соотношение ее элементов в сравнении с исходным изменяется прежде всего за счет убыли из минеральной массы металлов (V, Си, 51, Ре, Мп, А!), что подтверждают данные литературы [7]. Одновременно выявлено увеличение и составе выделенной пылн обоих антрацитов N. Ыа, С1. Доля кислорода повышается в выделенной пыли азитр и снижается в пыли Афю»- Концентрация углерода остается без изменений.
По-видимому, для пыли антрацита, так же как и для каменного угля [7], эти изменения можно объяснить образованием органомкнеральных комплексов (различного состава и свойств), имеющих большое значение для характера действия угольной пыли.
Выводы. 1. Методом лазерной масс-спектрометрин определен полный элементный состав пыли антрацита и установлены различия между 2 петрографическими типами этого угля, а также в распределении элементов по фракциям угольной пыли.
2. Уточнена реакция легочной ткани на воздействие пыли витринитового и фюзиннтового антрацита. Содержание металлов (Со, №, Си, V) в легочной ткани изменяется, но неодинаковс, в зависимости от петрографического типа антрацита и его массы. Этот показатель целесообразно учитывать при комплексной оценке роли элементного состава угольной пылн в этиологии и патогенезе антракоза, обосновании ПДК и предельно допустимой пылевой нагрузки.
Литература
1. Быковский Ю. А., Журавлев Г. И., Белоусов В. И.
и др.//Завод, лаборатория.— 1978.— Т. 44, № 6.—
С. 701—705.
2. Войнар А. О. Биологическая роль микроэлементов в
организме животных н человека.— М., 1960.
3. Галахова В. И. // Науков1 записки Станиславе, дер-
жавниб мед. ¡н-т.— Дрогобич, 1959. — Вып. 3. — С. 122—124.
4. Гельфон И. А. // Гиг. труда. — 1969. — № 10. — С. 56—57.
5. Динкелис С. С., Крикунов Г. Н„ Кирилюс 3. Е. и др. Гигиена труда и профессиональные заболевания. — Иркутск, 1972, —С. 39—41.
> 6. Комлева А. А., Луценко Л. А., Борисенкова Р. В.// ^ Способ диагностики антракоза: А. с. 1184520 СССР// Бюл. изобретений,— 1985. — №38. — С. 17.
7. Кухаренко Т. А., Динкелис С. С., Лактионова И. В. и др.//Химия твердого топлива. — 1984. — № 4. — С. 47—49.
8. Левина Э. Н. Общая токсикология металлов. — Л., 1972.
9. Луценко Л. А., Козлова А. В. Способ регистрации хро-
нического действия разных доз пыли в одной серии эксперимента: МНИИ гигиены им. Ф. Ф. Эрисмана. Рац. пред. № 54, утв. 18 июля 1979.
10. Луценко Л. А., Комлева А. А., Козлова А. В. и др.// Гиг. труда. — 1985,— № 1. —С. 39—43.
11. Рощин А. В. Ванадий и его соединения.— М., 1968.
12. Buckingham Kent, Heng-Khio Chor San et al. // Proc. Soc. exp. Biol. (N.Y.).— 1981,- Vol. 166, N 2. — P. 310—319.
13. Guest ¿.//Ann. occup. Hyg. — 1976.— Vol. 19. — P. 37—47.
14. Sorenson J. R„ Kober T. E„ Petering H. G. //Amer, industr. Hyg. Ass. J.— 1974, —Vol. 35. — P. 93—106.
15. Stegemann H. // Hoppl-Seylers. Z. physiol. Chem. — 1958,— Bd 311, —S. 41—45.
Поступила 24.11.88
© КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ. 1990 УДК 615.91:632.95)015.4:612.017.11.076.9
С. Д. Жамсаранова, Э. С. Миронова, 3. Д. Сергеева, С. Н. Лебедева,
Р. А. Будаева
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА ЖИВОТНЫХ ПРИ ОЦЕНКЕ ПОРОГОВЫХ ДОЗ ПЕСТИЦИДОВ
Восточно-Сибирский технологический институт, Улан-Удэ
Поиск иммунологических критериев для определения безопасных уровней воздействия пестицидов на организм— одна из актуальных проблем гигиенической токсикологии пестицидов. Мы изучали влияние разных доз ннсектоакари-цида карбофоса и гербицида 2,4-Д на Т-, В- и макрофа-гальную системы, обеспечивающие реализацию иммунных реакций организма.
Функции клеточного иммунитета оценивали по локальной реакции трансплантат против хозяина [2], гуморального— по титру гемагглютининов в сыворотке крови и количеству антителообрааующих клеток (АОК) селезенки (4, 5], а функциональную активность перитонеальных мак-рофаггов — по фагоцитозу латекса [1].
Опыты проводили на мышах линий СС57Ш, СВА, С57ВЬ/6 и (СВАхС57ВЬ/6)Р, при 5-кратном предварительном введении изучаемых пестицидов в дозах '/и-. 'До, '/юо ЬО50, составляющих для карбофоса 25, 10 и 5 мг/кг, а для 2,4-Д—10, 8 и 4 мг/кг соответственно.
Анализ данных о влиянии карбофоса и 2,4-Д на показатели иммунной системы организма указывает на нм-муносупрессивный характер воздействия препаратов (табл. 1). Наблюдается угнетение как клеточного, так и гуморального иммунитета у животных, понижается функциональная активность макрофагов — их способность к захвату, переработке и уничтожению чужеродного материала. Наибольший иммунодепрессивный эффект отмечен при дозе 'До ЬО50 карбофоса и 2,4-Д.
Поскольку иммунная система представляет собой взаимосвязанную, сбалансированную многокомпонентную систему, отклонение от нормы того или иного показателя не всегда позволяет сделать вывод об изменении иммунной системы в целом. Однако в нашем случае при воздействии карбофоса и 2,4-Д наблюдается дозозависимое изменение всех изученных показателей иммунной системы.
При определении пороговых доз воздействия пестицидов на состояние иммунной системы организма использо-
Таблица 1
Влияние разных доз карбофоса и 2,4-Д на показатели иммунной системы мышей
Фагоцитоз латекса Реакция трансплантат против хозяина (индекс увеличения лимфоузлов)
Доза, мг/кг процент фагоцитоза фагоцитарное число Число АОК Титр гемагглютининов
Карбофос
Контроль 97,3±1 ,1 19,5±0,6 2,37±0,12 14 816±624 143,2±33,1
5 10 25 85,8±3,1* 79,6±2,4* 60,9±2,9* 16,0±0,6* 14,1 ±0,7* 11,8±0,6* 1,82±0,16* 1,69±0,10* 1,56 ±0,14* 2,4-Д 21 747±359* 16 190±577* 10 899 ±659* 72,7±25,2* 168,9±31,1 408,9±60,3*
Контроль 97,3± 1,1 19,5±0,6 2,37+0,12 40 196 ±1215 704,0± 125,69
4 8 20 86,7±2,4* 78,3±1,8* 59,1 ±4,8* 15,8±0,5* 13,9±0,3* 11,2±0,4* 2,19±0,15* 2,12±0,19* 1,78±0,16* 28 824±871* 23 149±987* 20 231 ±708* 588,8±101 ,33 416,0 ± 104 ,74 288,0±52,73*
Примечан и е. Звездочка —достоверные различия с контролем (р < 0,01).
