CC BY
167
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
========= СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ==========
УДК 633.203.26/.29, УДК581.526.426.52
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГАЛОФИТОВ ДЛЯ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОГО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА В
АРИДНЫХ РАЙОНАХ РОССИИ И ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ
1 2 © 2003 г. Н. 3. Шамсутдинов , 3. Ш. Шамсутдинов
1 Всероссийский научно-исследовательский институт
гидротехники и мелиорации имени А. Н. Костякова,
127055, Москва, ул. Большая Академическая, 44, Россия,
2Всероссийский научно-исследовательский институт
кормов имени В. Р. Вильяме а, 141055, Московская область, г. Лобня, Россия
В последние 25 — 30 лет внимание ученых мира привлекает проблема изучения и использования галофитов для устойчивого развития сельского хозяйства и оптимизации окружающей человека среды, К галофитам относятся растения природной флоры, экологически и физиологически специализированные, способные пройти полный жизненный цикл в условиях засоленной среды (Акжигитова, 1982; Aronson, 1985; Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2000).
Ниже освещаются некоторые черты экологии и ресурсы галофитов, а также результаты комплексной оценки и использования их в народном хозяйстве.
1. Некоторые эколого-биологические особенности галофитов.
Около 30% поверхности материков Земного шара, по исследованиям В.А. Ковды (1973) занимают замкнутые, геохимически бессточные территории, где создаются условия для накопления в почвах и грунтовых водах легкорастворимых солей. По континентам площадь засоленных земель распределяется следующим образом: Австралия — 37%, Азия — 53%, Южная Америка — 13%, Африка — 8% и остальные 7% приходится на долю Европы, Северной и Центральной Америки (Board on Science and Technology, 1990). Источниками засоления могут быть засоленные материнские породы, за счёт которых развитые на них почвы обогащаются солями, а также капиллярно поднимающиеся вверх минерализованные грунтовые воды (Ковда, 1968; 1973; Ковда, Егоров, 1960; Подгорнов, 1988).
Экологические условия засоленных почв разделяются по условиям увлажнения на засоленные почвы и солончаки гидроморфного и автоморфного рядов. Кроме того, в зависимости от генезиса, они отличаются характером и степенью засоления, расположением засоленных горизонтов по почвенному горизонту, механическим составом, плотностью сложения и другими свойствами. Однако общим и характерным для всех типов засоленных почв свойством является наличие подвижных водорастворимых солей, определяющих в сочетании с условиями увлажнения величину осмотического давления почвенного раствора — важного фактора для функционирования и продуцирования растений. Высокоосмотическое давление почвенного раствора ограничивает произрастание растений. По мнению В. А. Ковды (1968; 1973), растительность отсутствует на солончаках, осмотическое давление которых достигает 300 — 400 атм.
К галофитам относятся растения, принадлежащие различным жизненным формам, которые способны завершить полный жизненный цикл и возобновляться в условиях засоления почвенного раствора с электропроводностью 8-100 dS/m (Aronson, 1985). Галофиты отличаются повышенной реакцией на степень засоления почв галотолерантностью. Диапазон минерализованности почвенного раствора, в пределах которого то или иное растение может нормально расти и возобновляться, у разных видов
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГАЛОФИТОВ 23
неодинаково. Согласно Н.И. Акжигитовой (1982) галофиты можно разделить на следующие группы: 1 — гипергалофиты, 2 — эугалофиты, 3 — гемигалофиты, 4 — галогликофиты.
К гипергалофитам она относит растения избыточно засоленных почв. Их онтогенез лучше проходит в условиях засоленной среды. Эти галофиты нормально функционируют и репродуцируют на очень сильно засоленных почвах при сухом остатке: 2.3 — 3.0 (3.5); С1>0.23% при хлоридно — сульфатном засолении или соответственно 1.8 — 2.3%; С1>0.23% при сульфатно—хлоридном засолении.
К характерным и широко распространённым галофитам данной группы относятся следующие, обычно доминирующие на солончаках виды: Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb., Halostachys caspica C.A. Mey, Kalidium caspicum (L.) Ung. — Sternb., Climacoptera crassa (Bieb.) Botsh., С lanata (Pall.) Botsh., Suaeda arcuata Bunge, S. salsa (L.) Pali., Salicornia europaea L., Frankeniapulverulenta L. и другие.
К группе эугалофитов относятся растения, успешно произрастающие на засоленных почвах при большом диапазоне минерализации почвенного раствора. Галофиты данной группы также хорошо приспособлены к сильнозасолённым почвам, однако лучше развиваются и доминируют в сообществах при меньшей засоленности субстрата, сухой остаток 1.8 — 2.3 (2.5), С1>0.1—0.23% при хлоридно— сульфатном засолении или соответственно 1.3—1.8%; С1>0.1—0.23% при сульфатно —хлоридном засолении. По способу приспособления это, главным образом, соленакапливающие и солевыделяющие галофиты. К распространённым доминирующим видам данной группы относятся: Salsola orientalis S.G. Gmel., S. gemmascens Pall., Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin, Anabasis salsa (C.A. Mey) Benth. ex Volkens, A. brachiata Fisch. and C.A. Mey. ex Kar. and Kir, Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge., Limonium otolepis (Shrenk) O. Kuntze, Tamarix hispida Willd., Halolachne soongorica Ehrenb., Aeluropus littoralis (Gonan) Parl., а также однолетние виды рода Salsola L. и другие.
Н.И. Акжигитова (1982) к третьей группе, гемигалофитов, относит растения умеренно засоленных почв. Они нормально развиваются и формируют достаточно высокую фитомассу при следующей засоленности почв: сухой остаток 1.3—1.8 (2.0), СЬО.ОЗ — 0.1% или соответственно 0.8—1.3%; СЬО.ОЗ —0.1%. Характерными представителями данной группы являются: Glycyrrhiza glabra L.f Cynodon dactylon (L) Pers., Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze, Atriplex tatarica L., Salsola arbuscula Pall., Arthrophytum lehmannianum Bunge., Microcephala lamellata (Bunge) Pobed., Senecio dubius Ledeb., Psylliostachys suvorovii (Regel) Roshk., Spergularia microsperma (Kindb.) Aschers. и другие.
К группе галогликофитов относятся растения с небольшой солеустойчивостью. Галогликофиты нормально развиваются и возобновляются при сухом остатке 0.3 — 0.8 (1.0), С1>0.01-0.03% или соответственно сухой остаток 0.1-0.2%; С1>0.01-0.03% (Акжигитова, 1982). Засоленная почвенная среда является оптимальной экологической средой обитания для нормального функционирования и репродуцирования галофитов. Согласно Н.И. Акжигитовой (1982), галофиты дифференцируются по отношению к уровню увлажнения (галомезофиты, галогемимезофиты, галоксеромезофиты, галоксерофиты), механическому составу почв (гемипсаммогалофиты, гемипетрогалофиты, пелитогалофиты, псаммопелитогалофиты).
Таким образом, галофиты неоднородны по своим биоэкологическим, физиолого — биохимическим свойствам и хозяйственно — полезным характеристикам. Экологически различающиеся между собой гипергалофиты, эугалофиты, гемигалофиты и галогликофиты по —разному реагируют на избыточную засоленность почвенной среды и их солеустойчивость достаточно сильно отличаются. Галофиты реагируют по — разному на механический состав и степень увлажнения почвы, гетерогенны по своему хозяйственному значению, они отличаются как кормовые растения по степени поедаемости, продуктивности, кормовым достоинствам. Наблюдается большое видовое и популяционное колебание по содержанию питательных и лекарственных (лечебных АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
24 ШАМСУТДИНОВ, ШАМСУТДИНОВ
веществ, всевозможных масел). Такое видовое, внутривидовое (экотипическое, популяционное, индивидуальное) многообразие галофитов по эколого — биологическим и хозяйственным характеристикам дает базу для селективного отбора с целью получения кормов, пищевых, лекарственных веществ, масличного сырья, энергоносителей, а также выделения растений — биомелиорантов для реставрации деградированных земель. Способность галофитов к нормальному функционированию и формированию высокой кормовой и лекарственной массы в условиях засоленной среды связана с их специфическими экологическими и физиолого — биохимическими особенностями (Вальтер, 1975; Заленский, 1977; Пьянков, 1984; Балнокин, 1986; Шамсутдинов, 1996). Все галофиты, обитающие в условиях засоленной среды, должны адаптироваться к лимитирующим условиям внешней среды, которые определяют возможность произрастания и географию распространения галофитов на аридных территориях, прежде всего к недостатку влаги в связи с осмотическим и токсическим действиями солей на организмы растений и физиологической сухостью почвы, обусловленной повышенным содержанием ионов в почвенном растворе (Вальтер, 1975).
К важнейшим анатомо — морфологическим и физиолого — биохимическим особенностям галофитов, которые обеспечивают нормальное функционирование и продуцирование в условиях засоленной среды, относятся:
1. Выведение солей в окружающую среду и поддержание сбалансированного их содержания в цитоплазме клеток. Одним из способов поддержания солевого баланса в растениях галофитов является выделение солей. Солевыделяющие галофиты обычно являются несуккулентными растениями с железами, выводящими соли. Эти железы представляют особые структуры, способные выделять избыточные соли из растительного организма (Batanoury, Abo Sitta, 1979). Они располагаются на фотосинтезирующих органах. Выведение солей — механизм, посредством которого растения освобождаются от избытка в их тканях и, таким образом, регулируют минеральный состав их организма. К этой группе можно отнести Limonium spp., Tamarix spp., Frankenia spp. Другая группа галофитов выводит соли из организма с помощью соленакапливающих пузырей. В таких пузырях концентрация солей выше, чем в мезофильных клетках. Имеется еще одна группа галофитов, которые сбрасывают соленакапливающие органы. Это еще один механизм, посредством которого галофиты регулируют содержание в них солей (Chapman, 1968). К ним относятся Halocnemum Bieb. и Halostachys С.А.Меу и другие.
2. Суккулентные галофиты и соленакопление. Часть галофитов относящихся к суккулентам, могут переносить высокие концентрации солей в их клеточном соке (Steiner, 1935). Суккулентность развивается при большом поступлении хлоридов, что приводит к набуханию белков, и, следовательно, к особой ионной гидратации протоплазмы. При поглощении воды это приводит к гипертрофии клеток, т.е. развивается суккулентность органов растений. К этой группе галофитов относятся Salsola L., Salicornia L. и другие.
3. Высокие показатели осмотического давления в клетках галофитов формируются за счет увеличения содержания ионов и низкомолекулярных органических соединений (пролины, бетаины) в их клетках. Как правило, водный голод, порождающий определенные биологические процессы у галофитов, которые имеют существенное экологическое значение в условиях солености среды. В числе характерных реакций на водный голод можно назвать накопление пролина (Stewart, Hanson, 1980; Batanoury, Ebeid, 1981). Накопление пролина оказывает влияние на осморегуляцию, действует как защитное средство от иссушения, служит источником энергии и азота для обменных
процессов и т. д. Высокое осмотическое давление в тканях корней и побегов следует рассматривать как важную физиологическую особенность, позволяющую повысить эффективность поглощения воды (Killian, Faurel, 1936). Значение осмотического давления может служить точным показателем водного баланса, и, следовательно, общего водного режима растения. Экспериментальные исследования в северо-западной части Сахары были впервые проведены Фиттингом (Fitting, 1911),
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГАЛОФИТОВ 25
Высокими значениями осмотического давления отличаются растения засоленных местообитаний, например, Atriplex halimus R Br. (35.0 — 70.0 атм), Limoniastrum qugonianum Durien (49.6 — 53.4 атм), Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin (40,0 — 60.0 атм).'
4. Известно, что среди многообразия растений природной и культурной флоры различают три типа фотосинтеза, а именно, Сз, С4 САМ (обмен кислот по толстянкому типу) (Crassulaeceam acid metabolism, САМ) (Laetsch, 1974). Подавляющее большинство галофитов принадлежит к растениям с С4—типом фотосинтеза (Заленский, 1977; Вальтер, 1975; Пьянков, 1984; Гамалей, Вознесенская, 1986). Галофиты по типу С4 отличаются комплексом анатомических и физиологических особенностей. Мезоструктура листа С4 — растений состоит из хлорофиллоносных тканей в виде крупных толстостенных клеток вокруг сосудистых пучков, которые, в свою очередь, окружены одним или несколькими слоями рыхлоприлегающих мезофильных клеток. Следует сказать, что у С4 — растений чистый фотосинтез обычно возрастает при высоких значениях температуры и интенсивности света. Эффективность использования воды у С4 — растений обычно выше, чем у Сз-растений, то есть С4 — растения требуют меньше единиц воды для фиксации одной единицы СО2 и создания единицы сухого вещества (Заленский, 1977; Пьянков, 1984; Пьянков, Мокроносов, 1991).
У суккулентных галофитов распространён САМ —тип фотосинтеза (Crassulaeceam acid metabolism) с обратной суточной функцией устьиц, которые отличаются суккулентным отрастанием ассимилирующих органов и фиксируют СO2 в ночное время. Согласно данным С.С. Блек (Black, 1973) эти виды растений с САМ —типом фотосинтеза всегда доминировали в наиболее жарких условиях пустынь штата Техас (США) с хроническим дефицитом влаги и характеризовались очень экономным расходованием влаги.
Такой тип фотосинтеза у галофитов обеспечивает нормальное протекание процесса синтеза органических веществ всегда с положительным балансом в условиях постоянного доминирования экстремальных факторов, вызванных высокими температурами, сухостью аридного климата и засоленностью почвы (Гамалей, Вознесенская, 1986; Пьянков, 1984). Из всего этого следует, что общая эволюционная линия в адаптации галофитов по градиенту аридности и засоленности выражается в изменении соотношения типа фотосинтеза в экосистемах в направлении Сз -» С4 -» САМ (Black, 1973; Пьянков, 1984).
5. Анатомо-морфологические особенности галофитов ориентированы на уменьшение расходов влаги листьями и побегами. Как правило, листья и побеги галофитов покрыты защитным восковым налётом, они опушены серым цветом. Другой адаптивный признак, обуславливающий уменьшение потерь воды в результате редукции листовой поверхности или полного сбрасывания листьев или части побегов в сухой сезон года (Нечаева, Василевская, Антонова, 1973; Orshan, 1963).
2. Ресурсы галофитов
Мировой генофонд галофитов насчитывает 2000 — 2500 видов (Aronson, 1985; 1989). В пределах Центральной Азии имеется 900 видов (Акжигитова, 1982) и в Российской Федерации — 512 видов (Шамсутдинов, Савченко, 1996). Эти данные свидетельствуют о больших мировых генетических ресурсах галофитов для использования в качестве источника интродукции и исходной базы селекции (Акжигитова, 1982; Aronson, 1985; Шамсутдинов, 1995). Виды и экотипы галофитов являются богатым генетическим ресурсом в качестве кормовых, пищевых, масличных, лекарственных растений и биомелиорантов, содержащим качественно новый класс генотипов высших растений, способных освоить засоленные и солонцовые почвы.
В настоящее время имеется несколько сводных работ по классификации и описанию галофитов. Наиболее содержательная сводка галофитов Д. Аронсона издана в 1989 году в Аризоне (США). Книга содержит описание около 1600 видов, 550 родов и 117 семейств (Aronson, 1989). Монография содержит оригинальную информацию по известным и АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
26 ШАМСУТДИНОВ, ШАМСУТДИНОВ
предполагаемым солеустойчивым видам высших растений мира. Среди галофитов, по Д. Аронсону, можно выделить следующие жизненные формы: однолетники, водные растения, низкорослые и карликовые кустарники, колючие кустарники, кустарники — геофиты, хемикриптофиты, травы многолетние, морские, суккуленты, деревья, стелющиеся ползучие растения, паразиты.
Оценивая огромные фактические и потенциальные ресурсы галофитов, исследователи разных стран подчёркивают, что на современном этапе освоения галофитов в культуре их отбор должен обязательно сочетаться с тщательно разработанной системой использования и оценкой продуктивного долголетия.
По данным Института мировых ресурсов (США), в настоящее время усиливается тенденция к освоению в культуре галофитов. Анализ мирового опыта освоения галофитов в культуре и наш опыт работы в аридных районах Центральной Азии и России показывают, что галофиты обладают не только большим диапазоном эколого — биологических характеристик, но и широким спектром возможностей хозяйственного использования. Генетические ресурсы галофитов представляют интерес как источник кормовых, масличных, лекарственных, декоративных растений, в качестве энергоносителей и биомелиорантов (Aronson, 1989; O'Leary, 1988; Шамсутдинов, 1995).
3. Использование галофитов для устойчивого развития
3.1. Галофиты как кормовые растения. В мировой флоре кормовую ценность представляют свыше 150 видов галофитов. В Австралии, Мексике, Израиле, США, России отобраны перспективные виды галофитов в качестве кормовых культур. К ним относятся 50 видов кустарников, полукустарников и трав — сведы, саксаулы, кохии, климакоптеры и другие (Шамсутдинов, 1979; 1995; Крылова, 1984; Aronson, 1985; 1989; Pasternak et al., 1986).
Отличительными особенностями галофитов как кормовых растений являются: их достаточно высокая питательная ценность, стабильная сбалансированность кормов по питательным веществам по сезонам года, особенно в критические периоды пастбищного содержания животных на пастбищах — осенью и зимой, полноценность протеина — достаточно высокое содержание незаменимых аминокислот. Эти кормовые особенности галофитов делают их нажировочным кормом для овец, коз и верблюдов в аридных зонах (Шамсутдинов, 1979; 1993; 1995; O'Leary, 1988).
Наиболее распространены по всему миру представители рода Atriplex L., включающего 245 видов (Aronson, 1985; 1989; O'Leary, 1988). Самые высокие показатели устойчивости к засолению отмечены у 13 видов рода Atriplex L. Глубокие исследования этого рода, проведённые в Австралии, США и в других странах подтвердили целесообразность использования представителей этого рода для повышения биологической продуктивности аридных пастбищ. Главная отличительная особенность Atriplex L.— не только их способность выживать в экстремальных условиях, но и формировать большой урожай биомассы высокого кормового достоинства (Aronson, 1985).
Роль галофитов Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin, Kochia prostrata (L.) Schrad., Salsola orientalis S. G. Gmel, Camphorosma lessingii Litv., Atriplex L., Leptochoa fusca, Distichlis spicata Greene продолжают устойчиво сохраняться для улучшения кормовых угодий и комплексного использования земель (Шамсутдинов, 1979; 1995 а; 1995 б).
По данным Д. Аронсона (Aronson, 1985; 1989), Д. Пастернака и др. (Pasternak et al., 1986) выращивание ряда галофитов на кормовые цели в чистом виде и смесях при орошении морской водой может обеспечить урожай, равный урожаю орошаемой пресной водой люцерны. Наиболее перспективными при орошении минерализованной водой признаны виды рода Atriplex L. Много внимания освоению видов этого рода в культуре уделяется в Австралии, Израиле, США, Индии. Атриплексы могут быть использованы для решения многоцелевых задач в качестве источника кормовых, масличных, декоративных
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГАЛОФИТОВ 27
растений.
В течение последних 25 лет Университетом штата Аризона (США) и его сетью проводились опыты по орошению галофитов морской водой в следующих пунктах: Пуэрто Пенаско, Кинобей, в Мексике (верхний залив Калифорнии; Тихоокеанское побережье Байя (Калифорния); Объединенные Арабские Эмираты (Оманский залив); Хургада, Египет (Северные территории к Красному морю) и в нескольких пунктах Аравийского залива (АбуДаби, Дубай, Кувейт Сити). В таблице 1 приведены данные, характеризующие среднюю урожайность галофитов в 1990—1992 гг. в Мексике, Как видно из таблицы 1, фитомасса в размере 17 — 34 т/га сухого вещества может быть сравнительно легко получена при орошении морской водой (Halophytes,.., 1993).
Таблица 1. Среднегодовая урожайность сухого вещества галофитов при орошении морской водой в Пуэрто Пенаска, 1990—1992 гг. (Halophytes „., 1993). Table 1. Average annual yield of halophyte dry substance under sea water irrigation in Puerto Penasca, 1990-1992 (Halophytes..., 1993).
Урожай сухого вещества, т/га
Виды галофитов Чйсло образцов Средний Стандартные отклонения SE
Bail's marítima 8 33.9 (0.99)
Atriplex ¡means Salicornia bigelovii 1-й год 5 22 24.2 22.4 (1.23) (0.70)
2-й год Süaeda este roa 9 9 17.7 17.2 (1.32) (1.12)
Sesuvium portulacustrum 9 16.7 (2.00)
Урожайность масличных семян Salicornia bigelovii в Пуэрто Пенаско (Мексика) составила 2 т/га, что эквивалентно урожайности соевых бобов или других традиционных масличных культур. Squires (1978) высокую урожайность галофитов в условиях засоленной среды объясняет компенсирующими факторами, такими как умеренные зимние температуры, обильные солнечные инсоляции с положительным балансом, а также тем, что галофиты обладают способностью к интенсивному фотосинтезу и росту в экстремальных условиях (засоление, высокие температуры и т.д.).
Среди испытанных видов наиболее отзывчивыми к орошению морской водой и продуктивностью отличаются Atriplex barclayana Hall and Clements, которая характеризуется высокими кормовыми достоинствами и хорошей поедаемостью кормовой массы. Другой перспективный вид — Atriplex lentiformis (Torr.) S, Watson на поливе морской водой быстро растет, достигая 2.5 м. Кроме этого, данный вид отличается высокими кормовыми качествами (содержит до 27.7% протеина).
По данным СУ Leary (1985; 1988), при орошении морской водой высокая урожайность может быть получена от ряда галофитов, например, Atriplex nummularia Lind. L. Наиболее урожайные кормовые растения — галофиты дают от 8 до 17 т/га сухой массы, или выход протеина соответственно 0.6 — 2.6 т/га (Pasternak et al, 1986; O'Leary, 1988).
Анализ урожайности и биохимического состава ряда видов Atriplex L. при орошении морской водой разной степени концентрации показал, что наиболее пригодными для освоения кормовых угодий Юго-Западной Азии являются A. nummularia Lind. L., А. barclayana Hall and Clements, A. lentiformis (Torr.) S. Watson.
По данным Д. Аронсона, ценным для интродукции растением при орошении морской водой является Leptochloa fusca Kunth. В Индии и Пакистане это солеустойчивое растение выращивается как кормовое на деградированных, неиспользуемых под традиционные культуры, землях. Этот вид выделяется как эффективный стабилизатор почв (Ortiz — Olguin, 1988; Watson, 1988).
Исследования по оценке влияния минерализованной воды разной степени концентрации проведены в штате Нью —Мексико (США) на примере кохии веничной (Kochia scoparia (L.) Shrad.), которая признана пригодной для создания кормовых угодий, орошаемых минерализованными водами (Yield and composition ..., 1988). Отмечается
28 ШАМСУТДИНОВ, ШАМСУТДИНОВ
высокая переваримость при использовании кохии на корм овцам (Watson, 1988). В Мексике на опытной станции Мескиталь дель Оро де Эрмосильо получены положительные результаты в опытах по кормлению молодняка крупного рогатого скота, овец, молочных коз сухой измельченной массой галофитов, включая варианты с их промыванием пресной водой и обогащением премиксами (Lopez, 1988).
Таблица 2. Виды галофитов, перспективные для выращивания на засоленных землях аридных зон при орошении солёной водой (Pasternak et а], 1986; Шамсутдинов, 1996). Table 2. Halophyte species of considerable potential for cultivation on saline soils of arid sones under salt water irrigation [Pasternak et al„ 1986; Shamsutdinov, 1996)
Вид растения Жизненная форма растений, высота, см. Происхождение Использование
Arthrocneum fruticomus Полукустарник, 60—120 Израиль Декоративное
Arthrocneum Полукустарник, 70 — 80 Израиль Декоративное
halccnemoides - - .........' 1 ;г-
Atrípiex baiclayana Кустарник, 150 - 200 США Кормовое
Atriplex atacamensis Кустарник, 150 Чили Кормовое
A triplex lentifonnis Кустарник, 200-250 ■ США Энергоноситель, кормовое
Atriplex ¡inearis Кустарник, 150 США Кормовое
Atriplex nummula/ia Кустарник, 150 Австралия Кормовое
Atriplex repanda Кустарник, 70 Чили Кормовое
Atriplex sagittifolia Кустарник, 100 США Кормовое
A triplex undula ta Кустарник, 50 США Кормовое
Atriplex vesicaria Кустарник, 50 Австралия Кормовое
Atriplex sp. "Camarones" Кустарник, 120 Чили Кормовое
Atriplex cine rea Кустарник, 60 Австралия Кормовое, декоративное
Suaeda forreyana Кустарник, 50-70 США Масличное
Limonium axillare Кустарник, 150 Синайский п —ов Декоративное
Maireana sed i folia Кустарник Австралия Декоративное
Miraría reí uso Кустарник Израиль Декоративное
Salicomia europaea Однолетняя трава США Масличное
Haloxyion aphyüum Древовидный кустарник, Центральная Азия Кормовое, энергоноситель
400-600
H. perskum Кустарник, 150-300 Центральная Азия Кормовое,
пескоэакрепитель, энергонос ит ель
Salsola paletzkiana Кустарник, 200 — 400 Центральная Азия Кормовое, пескоз акр епи тель, энергоноситель
S. richteri Кустарник, 150-300 Узбекистан Кормовое, пескоэакрепитель
Aellenia subaphylla Кустарник, 80-180 Туркменистан Кормовое
Artemisia halophila Полукустарник, 30 — 70 Узбекистан Кормовое
Kochia prostrata Полукустарник, 40—120 Россия Кормовое
Salsola orientalis Полукустарник, 30-50 Узбекистан Кормовое
Campharosma lessingii Полукустарник, 35 — 55 Россия Кормовое
Climacoptera crassa Однолетняя трава Узбекистан Кормовое
Gamanthus gamocarpas Однолетняя трава Узбекистан Кормовое
Halimocnemis villose Однолетняя трава Узбекистан Кормовое
Исследования показали, что галофиты, орошаемые морской водой, перспективны для освоения морских и океанических побережий (Araisa, 1988). В частности, их можно использовать в системе организации промышленных предприятий по рыбоводству например, по выращиванию креветок, лангустов. В Центральном Кызылкуме нами проведен цикл исследований по выращиванию кормовых галофитов при орошений соленой водой (2500 мг/л). Почвы экспериментального участка — песчано — пустынные, супесчаного механического состава, годовая сумма осадков — 80—130 мм. Среднегодовая температура воздуха — 15°С, средняя температура января — минус 1°С, июля- +27.5°С.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГАЛОФИТОВ 29
Продолжительность вегетационного периода — 211—220 дней, сумма активных температур (выше 10°С) - 4000-4500°С.
Данные, характеризующие рост, развитие, продуктивность галофитных видов и их образцов (табл. 3), собранных в различных природно — экологических условиях аридных зон Центральной Азии, при орошении соленой водой подземных источников показывают положительные результаты.
Таблица 3. Рост, развитие и продуктивность галофитов в условиях коллекционного питомника При орошении солёной водой подземных источников в Центральном Кызылкуме. 1989 г. Table 3. Growth, development and productivity of halophytes in a collection nursery under irrigation with salt water fropi underground sources iri Central Kyzylkum desert, 1989.
№№ Происхождение образцов W Густота стояния растений, тыс.га Высота растений, см Урожай кормовой массы, т/га
зелёной сухой
Климакоптера мясистая - Climacoptera crassa
К—7 Каракалпакия, Берунийский р-н, ур. Алтынсай 203.3 ± 2.6 63.3 ±2.2 114.4 21.1
К —20 Узбекистан, Бухарская обл., Канимехский р-н, с—з "40 лет Октября" 173.3 ± 2,5 75.3 ± 0.9 96.6 ± 23.8 17.а
К —19 Узбекистан, Хорезмская обл., Хивинский р-н, оз. Комсомольское 166,6 ±4.1 46.3 ± 1.2 63.3 11.7
К-10 Узбекистан, Бухарская обл., Кызылтипинский р —н, с —з "Комсомол" 153,3 ± 2.6 46,6 ± 1.8 66.1 12.2
к-и Каракалпакия, Элликалинский р—н, оз. Акча - Пул 136.6 ± 10.2 58.3 ± 4.7 70.0 12.9
К-60 Узбекистан, Бухарская обл., Канимехский р-н, с-з "40 лет Октября" из колл. 1988 г 113.3 ± 3.7 67.7 ± 0.6 61.1 11.3
К —26 Узбекистан, Хорезмская обл., Хивинский р-н, оз. Комсомольское 11.2 ± 4.9 60.1 ± 1,2 58.8 10.8
К —17 Кызылкумская репродукция (колл. 1988 г, К-4386) 51.1 ± 1.5 56.7 ± 1.7 62.2 11.5
К-12 Узбекистан, Бухарская обл., Канимехский р-н, с-э "40 лет Октября" 47.8 ± 2.3 48-3 ±2.6 53.3 9.8
К-4489 Узбекистан, Бухарская обл., окр ст. Караката 45.6 ± 1.1 49.6 ± 1.2 46.6 8.6
К-23 Кызылкумская репродукция (колл. 1988 г, К - 4391) 37.8 ± 1.1 63.3 ± 1.8 27.7 5.1
К-4456 Казахстан, К — Ординская обл., Жама -Курганский р-н, окр. Аккулин 31,1 ± 1.7 43.1 ± 1.5 32.2 5.9
К—9 Каракалпакия, Берунийский р-н, ур. Алтынсай 30.0 ± 1.3 63.3 ± 2.2 32.2 5.9
К-1а Узбекистан, Бухарская обл., Канимехский р-н, с-з "40 лет Октября" 18.9 ±0.6 43.1 ± 1.5 24.4 4.5
Сведа дуголистная - Suaeda arcuata
К —59 Узбекистан, Самаркандская обл. 15.3 ± 1.47 113.3 ± 6.14 54.4 10.8
Солянка туркестанская - Salsola turkestanica
К-4471 Казахстан, К — Ординская обл., Жама — Курганский р-н, окр. Аккулин 116.0 ±0.98 89.6 ± 2.16 62.2 11.5
Кохия веыичная - Kochia scoparia
Узбекистан, окрестности Самарканда 188.3 ± 10.4 116.6 ± 1.38 — 17.3
Бассия иссополистная - Bassia hyssopifolia
Узбекистан, Бухарская обл., Канимехский р-н, с-з "40 лет Октября" 24.1 ± 1.5 136.4 ± 3.9 64.8 16.2
По полученным данным видно, что однолетний галофит климакоптера мясистая характеризуется исключительно высоким внутривидовым разнообразием по признаку продуктивности: среди испытываемых форм наибольшую кормовую массу накапливает образец К — 7, собранный в Каракалпакии в урочище Алтынсай, составивший 21.17 т/га, образцы К — 20, К—И, К — 4345 формируют 12.95 —. 17.88 т/га сухого вещества. Нами
30 ШАМСУТДИНОВ, ШАМСУТДИНОВ
также проведен другой опыт в аридных зонах России по выращиванию Kochia scoparia (Ь.) Schrad. в условиях Нижнего Поволжья на вторично засоленных почвах. В опытах, проведенных на базе Астраханской опытно — мелиоративной станции, допытывались 1-4 образцов Kochia зсорапа, собранные в Кашкадарьинской (1 образец), Бухарской (1 образец), Самаркандской (3 образца) областях Узбекистана, Чарджоуской области (2 образца) Туркменистана, в Волгоградской (4 образца), Астраханской (3 образца) областях РФ.
Установлено, что продолжительность вегетационного периода у разных образцов составляет 199 —210 дней. Сравнительный анализ прохождения фенологических фаз и динамики роста растений наглядно показал довольно большое отличие между среднеазиатскими и нижневолжскими образцами КосЫа зсорапа. Среднеазиатские образцы характеризовались большей рослостью и облиственностью по сравнению с астраханскими и волгоградскими образцами кохии. Испытываемые образцы отличались также по величине формируемой кормовой массы и семян: диапазон колебание урожайности составил от 7.7 до 14.1 т/га сухой массы и от 0.6 до 1.3т/га семян Наибольшей продуктивностью по сбору сухого вещества и семян отличались образец К — 301 (Гузарский район Узбекистана) и образец К —345 (Чарджоу, Туркменистан) давшие 12.3—14.1 т/га сухой кормовой массы и 1.1 — 1.2 т/га семян.
В таблице 4 приведены результаты опытов разных эколого — географически: образцов КосЫа зсорапа при орошении водой Каспия. Из ее данных следует, что образцы этого вида развивались нормально, достигнув ко времени созревания семян 46.0—136.4 см. В условиях северных пустынь на полуострове Мангышлак при полив» морской водой кохия веничная сформировала от 6.0 до 13.2 т сухого вещества с 1 га. Наиболее продуктивными оказались образцы К —5, К —35, К— 101, К— 102.
Таблица 4. Продуктивность образцов Kochia scoparia при орошении морской водой Каспю Мангышлак, Казахстан (Шамсутдинов, 1996). Table 4. Productivity of Kochia scoparia specimen under irrigation with the Caspian Seas water. Mangyshlak, Kazakhstan (Shamsutdinov, 1989).
Образцы по каталогу Густота стояния растений, тыс/га Высота растений, см Урожай кормовой массы, т/га
зелёной сухой
Кохия веничная К —37 68.9 71.7 18.0 8.0
К —57 36.7 101.6 28.1 11.3
ЕС-35 81.3 80.9 33.0 12.0
К — 51 26.7 88.3 25.0 9,7
К-3 32.4 96.8 18.0 7.8
к— tot 15.6 134.7 36.1 13.2
К —92 14.6 148.7 15.2 6,0
К —93 24,1 136.4 41.5 16.2
Сведа дуголистная К—58 15.3 П3.6 54.4 13.6
Кохия иранская 29.7 205.9 112.0 28,1
Наряду с Kochia scoparia испытывались по одному образцу однолетних галофитов -сведы дуголистной и кохии иранской, эти виды также оказались весьма перспективными для условий пустыни Мангышлак, сформировавших по 13.6 (сведа дуголистная) и 28.1 т (кохия иранская) сухого вещества с 1 га в условиях полива морской водой.
3.2. Галофиты как масличные растения. Высоко оценивается значение галофитов как потенциальных масличных культур. В настоящее время введён в культуру в США Мексике, Саудовской Аравии, Египте в качестве масличной культуры однолетний галофит саликорния, создан сорт этого галофита, получивший название SOS — который формирует при орошении морской водой 20 т/га сухого вещества, 2 т/га семян с содержанием масла 30% и обеспечивает получение 600 кг масла с 1 га. Общие затраты на 1 га возделываемой культуры составляют 600 — 650 американских долларов при себестоимости одной тонны семян 300 — 350 американских долларов (Шевелуха и др. 1992).
Масло, полученное из семян путем экстрезии или экстракции и подверженное
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГАЛОФИТОВ 31
дальнейшей очистке путем грубой и тонкой фильтрации, используют в пищевых и технических целях. Жмых из семян саликорнии содержит до 40% протеина и пригоден для использования в корм скоту.
В США, Мексике, Израиле в культуру введена Simmondsia chinensis С.К. Schneider — американское название "хохоба" — дикорастущий кустарник. Ценное ее свойство — высокая устойчивость к засолению. Произрастает на участках, где уровень грунтовых засоленных вод находится на , глубине 1.8 м. В Израиле промышленные плантации симондзии заложены на побережье Мертвого моря. Содержание масла в семенах симондзии около 50%, протеина — до 35%. Из симондзии получают смазочные средства, сохраняющие вязкость в условиях высокого давления, низких и высоких температур, что позволяет применять их в высокоскоростной технике.
В целом, накопленные за рубежом данные по введению в культуру симондзии показывают, что она относится к числу наиболее перспективных растений в аридных районах. Особенно велика ее практическая ценность для развития и подъема экономики тех стран и регионов, где недостаточно природных ресурсов.
3.3. Галофиты как лекарственные растения. Виды рода солодки Glycyrrhiza L. — солодка голая и солодка уральская — источник солодкового корня, ценного фармакологического, пищевого и технического сырья (Муравьев, Соколов, 1966; Муравьев, Степанова, 1966; Shamsutdinov, 1995). Солодковый корень включён в фармакопеи 30 стран мира и по объёму заготовок занимает первое место в мире среди лекарственных растений. Корни и корневища солодки богаты ценными лекарственными веществами. Широкую известность солодка получила благодаря содержащейся в ней глицирризиновой кислоте, величина которой в подземных органах колеблется от 3 до 20% (Муравьев, Соколов, 1966). По данным И.А. Муравьева и B.C. Соколова (1966), кроме глицирризина, в солодке содержатся флавоноиды, глюкоза (до 8%), сахароза (до 11%), крахмал (до 34%), клетчатка (до 24%), камедеообразные, белковые, смолистые, горькие и зольные вещества (до 7%) и т.д. Общее количество экстрагируемых водой веществ может достигать до 43%.
Содержание глицирризиновой кислоты и экстрактивных веществ в отдельных частях подземной массы солодки колеблется в значительных пределах в зависимости от места произрастания, возраста и времени заготовки корней и корневищ (Карбабаев, Гладышев, 1971; Кельджаев, 1988). По данным этих авторов наибольшее количество глицирризиновой кислоты (8.6—18.1%) и экстрактивных веществ (32.1—41.1%) содержится в главных (материнских) корнях. В горизонтальных корнях — соответственно 5.7—12.2 и 27.7 — 40.7%. Примерно такое же количество веществ содержат и вертикальные корневища (6.1 — 12.9 и 29.7-39.9%).
Продукты переработки солодкового корня широко используются в пищевой и кондитерской отраслях промышленности. Солодка содержит большое количество эстрогенных веществ, которые оказывают специфическое воздействие на женскую половую сферу, играют большую роль в регуляции обмена веществ, повышая усвоение азота, фосфора, кальция, калия, серы, а также устойчивость животных к болезнетворным микробам. При умеренном использовании эстрогены стимулируют рост, развитие, продуктивность животных (Горячев и др., 1969).
3.4. Галофиты как декоративные растения. Использование галофитов для замены гликофитов или для использования на участках, где гликофиты не могут произрастать, имеет огромный эстетический и практический потенциал.
Формирование ландшафтов с помощью галофитов является средством борьбы с экстремальными условиями климата, смягчает негативные воздействия на окружающую среду, и, зачастую, более экономично, чем такие меры, как возведение сооружений для затемнения, защиты от ветра, шума и т.д.
Жаркие, засушливые, с ограниченными запасами питьевой воды районы стран Ближнего Востока, Центральной Азии, Африки открывают большие возможности для АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
32 ШАМСУТДИНОВ, ШАМСУТДИНОВ
получения прибыли от реализации программы по декоративному галофитному растениеводству. В той или иной степени декоративную ценность представляют 240 видов галофитов, относящихся к разным жизненным формам (Aronson, 1985).
Ряд коммерческих предприятий США и других стран специализируется на реализации декоративных растений и их семян (Aronson, 1985). На юге Израиля солеустойчивые растения используются для озеленения уже в течение двух десятилетий
(Pasternak et aL, 1986). Наиболее ценные виды, выведенные и распространенные институтом прикладных исследований в Израиле включают:
• Деревья: Melaleuca halmaturorum F. Muell. Ex Miq., Tamarix L., Conocarpus erectus L.;
• Кустарники: Borrichea spp., Clerodendron inerme R. Br., MaireanaMoq., Seaevala spp.;
• Декоративные низкорослые и стелющиеся растения: Crithmum maritimum L., Gallnia spp., Drosanthemum spp., Halimusportilucoides Wallr., Limonium spp., Lippia nodiflora Michx. FL, Sesuvium spp. (Pasternak et al., 1986).
В Израиле большинство парков, туристических курортов и других зеленых зон оформлены из числа галофитных растений. Галофиты являются ценными декоративными растениями для формирования ландшафтов с минерализованными водоемами. В настоящее время Израиль является одним из крупнейших экспортеров декоративных растений из числа галофитов (Aronson, 1985; O'Leary, 1985; 1988). Годовой доход от экспорта галофитных декоративных культур превышает 90 млн. американских долларов.
3.5. Галофиты как энергоносители. Галофиты используются в качестве древесного топлива. В США разработана технология приготовления брикетов из фитомассы галофитов для использования в качестве топлива.
Ряд галофитов, включая Casuarina Miq., Tamarix L., Haloxylon Bunge, некоторые виды Lagonychium Bieb., рекомендуются в качестве энергоносителей при орошении солёной водой. Для производства биомассы на энергетические цели для бесполивного выращивания рекомендуются: Atriplex canescens (Pursch.) Nutt., Bigelowia DC, Sarcobatus vertmiculatus (Hook.) Toor., Artemisia tridentata Nutt., Haloxylon ammodenron (C.A.Mey.) Bunge (O'Leary, 1985; 1988).
3.6. Галофиты как биомелиоранты обладают высокой средообразующей и средооптимизирующей функцией, и, вследствие этого, вызывают мелиоративный эффект на засоленных почвах. Благодаря эффективному затенению поверхности почвы надземной массой, насосным функциям и функциям биологического дренажа, солодковые плантации обеспечивают резкое снижение физического испарения, понижение уровня грунтовых вод, вынос солей надземной массой и, вследствие этого, обеспечивают рассоление почв (Шамсутдинов, 1979; 1988; 1995; 1996; Шамсутдинов и др., 2000).
Как показывает отечественный опыт, основной принцип освоения мелиоративного севооборота состоит в использовании в первые годы галофитов, с последующим переходом к смешанным посевам галофита с кормовой культурой и постепенным, по мере рассоления почвы, увеличением площади под кормовой культурой. При полном рассолении почвы осуществляется чистый посев кормовой культуры (Шамсутдинов, 1979; 1995; 1996; Грамматикати, 1990).
Биологический способ рассоления почвы рекомендуется применять на средне— и сильнозасолённых средне суглинистых почвах, когда степень хлоридного засоления не превышает 0.6%.
В средне — суглинистых почвах при хлоридном засолении сумма токсичных солей составляет 0.1-0.3%. В средне —суглинистых почвах при засолении 0.3% и объёмной массе 1.2 т/м3 в метровом слое почвенной толщи содержится 36 т/га солей. При урожае надземной массы 10 т/га галофиты выносят около 4.5 т/га солей. Естественно атмосферные осадки в течение холодного периода года в основных орошаемых районах страны выносят из первого метра почвенной толщи до 2 т/га солей. Кроме этого галофиты, затеняя почву, препятствуют подъёму солей из более глубоких слоев в верхние слои. "Эффект мульчи", создаваемый посевами галофитов, составляет также около 2.5 т/га солей. Итого на участке,
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГАЛОФИТОВ 33
занятом галофитами, вынос солей из почвы достигает 9 т/га в год.
Среди растений — биомелиорантов высокой мелиорирующей способностью обладает мезогалофит солодка — многолетнее травянистое растение с мощно развитой и глубоко проникающей корневой системой из семейства бобовых.
Опыты по выяснению мелиорирующей роли солодки были проведены в Центральной Азии на орошаемых вторично засоленных землях, В Голодной степи на заброшенных засоленных землях были заложены полевые опыты с солодкой голой. Результаты этих, опытов показали достаточно высокий эффект биомелиорации от культуры солодки на засоленном участке. На этих землях растения солодки нормально росли и развивались, сформировали высокие продукции подземной и надземной массы. За период ротации содержание- солей в метровом слое почвы снизилось в 2 раза: плотный остаток уменьшился с 2.5% до 1.0%, иона хлора — с 0.2 до 0.02, натрия — с 0.24 до 0.003, магния — с 0,3 до 0.05%. Содержание гумуса повысилось с 0.4 до 1.6%, растворимых форм азота, фосфора, калия возросло в 1.5 — 2 раза (Нигматов, Журавлева, 1977).
В другом опыте, выполненном также в Голодной степи, показана высокая мелиорирующая роль солодки голой на очень сильно засоленных почвах. Содержание водорастворимых солей в пахотном слое почвы составляло 3.0%; из них ионов хлора — 0.286 — 0.386% и гумуса — 0.41%. После посадки солодки голой на этом участке, на третьем году жизни надземные побеги и листья растений покрыли 80 — 90% поверхности почвы. Это привело к затенению и снижению температуры почвы, что, в свою очередь, обусловило замедление физического испарения влаги с поверхности почвы. В результате, в метровом слое почвы количество плотного остатка снизилось до 1.5%, а иона хлора — до 0.04% (Нигматов, Хайдаров, 1979).
Таким образом, опреснение почвы с помощью галофитов является важным способом удаления вредных для культурных растений солей из почвы. При дренаже, промывках и промывном режиме орошения соли только перераспределяются, но не выносятся из биологического кругооборота. Аналогичные закономерности выявлены в работах по биологической мелиорации в Новом Южном Уэльсе, Австралия (Dutt, Pennington, 1984).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Галофиты, насчитывающие в мировой флоре более 2000 видов, способны нормально функционировать и продуцировать в условиях засоленной среды. Эта их способность обусловлена специфическими физиолого — биохимическими особенностями: повышенными показателями осмотического давления клеточного сока, достигающих 50 — 80 атм., ион — транспортными системами, обеспечивающими относительное содержание ионов в цитоплазме клеток и принадлежностью к типу с С4 — типом фотосинтеза.
Анализ и оценка имеющихся данных относительно эколого — биологических свойств и хозяйственно — ценных признаков галофитных растений показали, что среди них имеются более 50 видов, представляющих потенциальный интерес для непосредственного испытания с целью введения их в культуру в аридных районах России. К ним относятся виды рода солянка (Salsola L.), климакоптера (Climacoptera Botsch.), сведа (Suaeda Forssk. ex Scop.), солерос (Salicornia L.), саксаулы (Haloxylon Bunge), тамариксы (Tamarix L.), лебеда (Atriplex L), галимокнемис (Halimocnemis C.A. Mey), галохарис (Halocharis Moq), кохия (Kochia Roth), гамантус (Gamanthus Bunge), кумарчик (Agriophillum Bieb. ex C.A. Mey.) бассия (Bassia All), солодка (Glycyrrhiza L) и другие. При освоении засоленных, песчаных, полупустынных земель галофиты формируют при орошении соленой водой 8 — 15 т/га сухого вещества, 1.0 — 3.5 т семян, обеспечивают получение 1.5 — 2.0 т/га протеина. Галофитное растениеводство, использующее для орошения соленые воды (морские, коллекторно — дренажные, подземные), может стать крупным источником производства высокобелковых, энергонасыщенных кормов, зернофуража, лекарственного и масличного сырья, а также эффективным средством биологической мелиорации АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
34 ШАМСУТДИНОВ, ШАМСУТДИНОВ
деградированных агроландшафтов.
Задачи научных исследований ближайших лет сводятся к необходимости развертывания работ по дальнейшей мобилизаций мировых растительных ресурсов галофитов на видовом и экотипическом уровнях, создания их генофонда, к комплексному изучению и оценке средообразующей функции галофитных растений, развитию адаптивных методов селекции и созданию сортов кормового, лекарственного, пищевого, масличного направлений, разработке технологии их возделывания и систем биологической мелиорации деградированных агроландшафтов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Акжигитова Н. И. Галофитная растительность Средней Азии и её индикационные свойства. Ташкент, 1982. 190 с.
2. Балнокин Ю. В. Ионный гомеостаз у галотолерантных водорослей. Автореф. дис. д-ра. биол. наук М., 1986. 51 с.
3. Вальтер Т. Растительность Земного шара. Эколого — физиологическая характеристика, 2. М., 1975.428 с.
4. Гамалей Ю. В., Вознесенская Е. В. Структурно — биохимические типы С4 — растений // Физиология растений. 1986. Т. 33. №4. С. 802-812.
5. Горячев В. С, Кастанов А. А., Шиманов В. Р. Влияние скармливания солодкового корма на повышение привеса у поросят // Симпозиум по изучению и использованию солодки в народном хозяйстве СССР: Тез. докл. симпоз. — Ашхабад: Ылым, 1969, С. 42-43.
6. Грамматикати О. Г. Перспективы использования минерализованных вод для орошения галофитов // Мелиорация и водное хозяйство. 1990. 9.
7. Заленский О. В. Эколого — физиологические аспекты изучения фотосинтеза // Тимирязевские чтения. XXVII. Л., 1977. 19 с.
8. Кельджаев П. Ш. Биология семенного размножения солодки голой на приоазисных песках // III Симпозиум по изучению и использованию солодки в народном хозяйстве СССР: Тез. докл. симпоз. Ашхабад: Ылым, 1988. С. 67 — 68.
9. Кербабаев Б. Б., Гладышев А. И. Туркменский лакричный корень. Ашхабад: Ылым, 1971.95 с.
10. Ковда В. А. Основы учения о почвах. Кн. 2. М., 1973. 468 с.
11. . Ковда В. А. Почвы аридной зоны как объект орошения. M.t 1968. С. 5 — 24.
12. Ковда В. А, Егоров В. В. Классификация почв по степени и качеству засоления в связи с солеустойчивостью растений // Бот. журнал, 1960. Т. 4. №8. С. 1123—1131.
13. Крылова Н. П. Интенсификация пастбищного хозяйства аридной зоны. Обзор, инф.
14. ВНИИТЭНСХ М., 1984. 76 с.
15. Муравьев И. А., Степанова Э. Ф. Исследование солодки голой и изыскание путей практического использования // В сб.: Вопросы изучения и использования солодки в СССР. М.-Л., 1966. С. 154-158.
16. Муравьев И. А., Соколов В. С. Состояние и перспектива изучения и использование солодки в народном хозяйстве СССР /У В сб.: Вопросы изучения и использования солодки с СССР. М.-Л., 1966. С. 5-14.
17. Нечаева Н. Т., Василевская В. К. Антонова К. Т. Жизненные формы растений пустыни Каракумы. М., 1973. 241 с.
18. 17. Нигматов С. X., Журавлева Н. Ф. Изменение некоторых водно — физических свойств почвы под влиянием многолетней культуры солодки // Опыт культуры новых сырьевых растений. Ташкент: Фан, 1977. С. 137—144.
19. Нигматов С. X., Хайдаров К А. О значении корневых систем в улучшении засоленной почвы // Перспективные сырьевые растения Узбекистана и их культура. Ташкент: Фан, 1979. С. 134— 135.
20. Подгорнов А. С. Перспективы орошения песчаных земель Юго —Востока европейской территории СССР // Проблемы освоения пустынь. 1988. №1. С. 36 — 42.
21. Пьянков В. К., Мокроносов А. Г. Физиолого — биохимические основы дифференциации дгустынных растений и пррблемы фитомелиорации аридных экосистем // Проблемы освоения пустынь. 1991. №3 — 4. С. 161 — 170.
22. Пьянков В. Н. Соотношение путей первичной фиксации СО2 у С4 — растений при действии
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГАЛОФИТОВ 35
разной температуры // Физиология растений. 1984. С. 826 — 932.
23. Шамсутдинов 3. Ш. О теории и практике фитомелиорации пустынных пастбищ // Проблемы освоения пустынь. 1979. №6. С. 27 — 37.
24. Шамсутдинов 3. Ш. Эколого — фитоценотическое обоснование фитомелиорации пустынных пастбищ // Вестник сельскохозяйственной науки. 1988. №12. С. 30 — 37.
25. Шамсутдинов 3. Ш. Биологическая мелиорация: концепция перспективы. // Мелиорация и водное хозяйство. 1993. №6. С. 12—14.
26. Шамсутдинов Н. 3. Галофиты как источник производства высокобелковых кормов и средство освоения деградированных земель Прикаспийского региона // Тезисы докладов Всероссийской школы молодых учёных и специалистов по актуальным вопросам теории и практики кормопроизводства. Липецк, 1995. С. 75 — 77.
27. Шамсутдинов 3. Ш. Мировой опыт биологических мелиорации и перспективы их -использования в устойчивом развитии пастбищного хозяйства Западного Прикаспия // В Сб.: Биоты и природная среда Калмыкии. M. 1995 а. С. 106— 157.
28. Шамсутдинов 3. Ш. Средообразующая функция новых растений и её значение в разработке методов биологических мелиорации деградированных земель // Тез. докл. I Международного симп. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". Пущино, 1995 б. С. 630 — 632.
29. Шамсутдинов 3. Ш. Биологическая мелиорация деградированных сельскохозяйственных земель, М., 1996. 172 с.
30. Шамсутдинов 3. Ш., Савченко И. В. Адаптивный потенциал флоры природных Кормовых угодий к засолению // Вестник сельскохозяйственной науки. 1996. №3. С. 45-48.
31. Шамсутдинов 3. Ш., Савченко В. К., Шамсутдинов Н. 3. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. М.: Эдель —М, 2000. 399 с.
32. Шевелуха В. С., Шамсутдинов З.Ш., Назарюк Л. А., Орловский Н. С. Проблемы галофитного растениеводства // Проблемы освоения пустынь. 1992. №1. С. 48 — 55,
33. Araisa I. Q. Las plantas halophitas de la region del Colfo do California. Memorias // Segunda Reunion Nacional sobre halofitas, 1988. 1: 22 — 24.
34. Aronson J. Economic halophytes — a global review. Plants for arid lands. Ed. G.E. Wickens et al, 1985: 177-188.
35. Aronson J. Haloph. A date base of salt tolerant plants of the world //Office of arid studies the university of Arizona. Tucson, 1989: 77.
36. Batanoury K. H., Abo Sitta V. Ecophysiological studies on halophytes in arid and semi — arids zones. J, Autecology of the salt — secreting halophyte Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss. Acta Bot. Acad. Sci., Hunge, 1979, 23: 13-31.
37. Batanoury K. H., Ebeid M. M. Diurnal changes in proline content of desert plants. Oecology, 1981, 51: 250 - 252.
38. Black С. С. Photosynthetic carbon fixation in relation to net CO2 uptake // Ann. Plant Physiol., 24, 1973.
39. Board on Science and Technology for International Development,Saline agriculture salt — tolerant plants for agriculture salt— tolerant plants for developing countries. National Academy Press, Washington, 1990.
40. Chapman V. S. Vegetation under saline conditions, in saline irrigation for agriculture and forestry. Hague, 1968: 201-216.
41. Dutt G. R.r Pennington D. A., Turner F. Irrigation as a solution to salinity problems of river basins // In: Salinity in watercources and reservoirs. Michigan, 184: 465 —472.
42. Fitting H. Die Wasserversorgung die Osmotichen DruckverhAltnisse der Wbstenpblansen. Schr. Bot. 3, 1911: 209-275.
43. Halophytes for livestock, rehabilitation of degraded and sequestering atmospheric carbon // Ed. by AT. Ayoub and C.V. Malcolm. UNEP, 1993: 60.
44. Killian Ch., Faurel I. La pression osmotique des vegetaux du Sud Algerien // Ann. Physiol., 12, 5, 1936.
45. Laetsch W. M. The C4 syndrome: a structural analysis // Ann. Rev. Plant Physiology, 1974,25: 27-52.
46. Lopez К. M. Utilization de la paja de halofitas en rumiantas. Memorias // Segunda Reunion Nacional sobre halofitas, 1988, 1: 62 — 69.
47. O'Leary J. W. High productivity from halophytic crops using highly saline irrigation water. In: Water
36 mAMCYT^HHOB, mAMCYT^HHOB
Today and Tomorrow // Proc. Speciality Conf. Irrigation and Drainage Division of ASCE, Fragstaff, Arizona, New York, ASCE: 1988: 213-217.
48. O'Leary J. W. Halophytes: Arizona Land and People, 1985, 36, 3: 15.
49. Orshan C. Seasonal dimorphism of desert and mediterranean chamulphytes and its significance as a factor in their water economy. In: Water Relations of Plants // Symp. Br. Ecol. Sol. Ed. by AS. Rutter and E.H, Whitehead, Blackman London, 1963: 206-222.
50. Ortiz-Olguin M. Halofitas potentialmente aproVbohables de Mexico // Memorias. Segunda Reunion Nacional sobre halofitas, 1988, 1: 37 — 38.
51. Pasternak D., Aronson J. A, Ben-Dov J., Forti M., Mendlinger S., Nerd A., Sitton D. Development of new arid crops for the Negev desert of Israel. J. of Arid Environment, 1986, 11, 1:37-59.
52. Shamsutdinov N. Z. Plant Resources of Glycyrrhiza L. Species and Experience in Introduction in Culture // Proceeding of International Conference "Asian Ecosystems and their Environment." Ulan —Bator, 1995: 52,
53. Squires V. R. Halophytes: Their potential as new crops in coastal deserts and saline inland regions using brackish water irrigation, 1978: 50 — 56.
54. Steiner M Ukologie der Salmarschen der nordustlishen vereinigten staaten von nodamerika. Jahrb. Wiss. Bot, 1935, 81: 99- 102.
55. Stewart C. R.f Hanson A. D. Proline accumulation as a metabolic responce to water stress // In: Adaptation of plants to water and high temperature stress. New York, 1980: 173 — 189.
56. Watson С. Survey of halophytes from coastal salt marshes of Baja California // Memorias. Segunda Reunion Nacional sobre halofitas, 1988, 1: 7—12.
57. Yield and composition of Kochia forage as affected by salinity of water and percent leaching. Tech. Report. New Mexico Water Resources Research Institute, 1985, 199: 18.
APHflHBIE ЭКOCHCTEMBI, 2003, tom 9, № 19-20
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГАЛОФИТОВ 37
THE HALOPHYTES USAGE FOR SUSTAINABLE DEVELOPMENT OF VITAL AGRICULTURE INARID AREAS OF RUSSIA AND CENTRAL ASIA
© 2003. N. Z. Shamsutdmov1 Z. Sh. Shamsutdinov2
1Kostyakov All-Russian Research Institute of Hydraulic Engineering and Land Reclamation, Bolshaya Academicheskaya St., 44, Moscow, 127550, Russia 2 Williams All-Russian Fodder Research Institute, Lobnya, Moscow province, 141055, Russia
The halophytes are considered as group ecologically, physiologically and biochemically specialized plants species, capable normally to function and to produce in requirements of the salted habitat. The estimate of adaptable response of halophytes, their stability on a degree and quality of salt soils is given. The outcomes of physiology-biochemical investigation ensuring mechanisms of halophytes salt tolerance are illustrated. The problems of complex utilization of halophytes on the fodder, medicinal, oil-yielding purposes, as energy resources and as agent for biological reclamation of degraded lands are stated. The research problems of halophytes in a direction of mobilization of world genetic resources of halophytes, introduction and breeding tasks and development of their cultivation technologies on salted soils and at irrigation by salty water are justified.
Problems of scientific investigations in the near future are the further mobilization of world plant resources of halophytes at a specific and ecology-population level, creation of their gene pool, complex Study of environment-forming and ameliorative roles, development of ecology-evolutionary methods of breeding and creation of halophytes varieties system for fodder, medicinal, alimentary, oil-yielding directions, development of technologies of their cultivation on degraded lands and biological reclamation of salted soils.
