CC BY
88
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2006, том 12, № 30-31
ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ
ЗЕМЕЛЬ———
УДК 581.526.426.52
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ И ПРОБЛЕМЫ СЕЛЕКЦИИ КОРМОВЫХ ГАЛОФИТОВ
© 2006 г. Н.З. Шамсутдинов
Всероссийский научно-исследовательский институт гидротехники и мелиорации, 127550, Россия, г. Москва, ул. Большая Академическая, 44, [email protected]
В настоящее время эффективное использование генетических ресурсов планеты рассматривается как один из факторов устойчивого развития жизнеспособного сельского хозяйства как развитых, так и большинства развивающихся стран мира.
*
Во многих странах мира и в ряде международных документов, например в МД (статья 2) понятие "генетические ресурсы растений" трактуется как "репродуктивно или вегетативно размножающийся материал следующих категорий растений: 1) сорта современной селекции; 2) традиционные (часто устаревшие) селекционные сорта; 3) староместные сорта и возделываемые локальные популяции; 4) дикие сородичи культурных растений; специальные генетические (в том числе селекционные) и мутанты" (The Report of the State ..., 1996).
В документах ФАО говорится: "из всех земных богатств наиболее важными являются для всех народов и поколений генетические ресурсы растений" (Plant Genetic Resources., 1987). Поэтому в "Повестке на XXI век" записано: "Жизнеобеспеченность нашей планеты напрямую зависит от разнообразия генов, сортов, популяций и экосистем. Биологические ресурсы питают и одевают нас, снабжают жильем, лекарствами и духовной пищей. Современное сокращение биоразнообразия, главным образом, является результатом деятельности человека и представляет собой серьезную угрозу для развития мирового сообщества" (Agenda 21., 1992).
Проблема сохранения и использования генетических ресурсов растений нашла отражение также в решениях ФАО, ЮНЕП (Программа ООН по окружающей среде), ВОИС (Всемирная организация интеллектуальной собственности).
Успехи и достижения биологии нескольких последних десятилетий, возникновение в 80-х годах прошлого столетия генной и клеточной инженерии, позволяющие переносить генетический материал из одного организма в другой, способствовали значительному увеличению числа объектов, рассматриваемых в качестве генетических ресурсов (Жученко, 1998; 2001).
Среди видов природной флоры существуют экологически, биологически, физиологически и биохимически специализированные растительные организмы, способные нормально функционировать и репродуцировать в экстремальных условиях, в частности, на засоленных почвах и/или при орошении минерализованной водой (Генкель, 1954; Строгонов, 1967; Aronson, 1985; Halophytes ..., 1993). Это растения - галофиты. Галофиты как носители признаков высокой солеустойчивости представляют большой интерес для освоения засоленных земель.
Серьёзно проблема засоления проявляется в 75 странах мира. Значительные площади засолённых земель встречаются в Австралии, Китае, Египте, Индии, Ираке, Мексике,
* МД (IU) - Международная договоренность по генетическим ресурсам для сельского хозяйства и природопользования (International Undertaking on Plant Genetic Resources for Food and Agriculture)
Пакистане, России, республиках бывшего Советского Союза, в Сирии, Турции, США (Rhoades, 1990).
Ученые обращают внимание на тот факт, что огромные площади засоленных земель в мире (только в Африке и Южной Азии имеется не менее 183 млн. га засолённых земель и солоноватые подземные воды) могут оказаться весьма ценными при правильном использовании (Aronson, 1985).
Огромен потенциал галофитов в организации сельского хозяйства с применением морской воды. Около 32000 км прибрежных песков непригодны для сельскохозяйственного использования; очень велика площадь тропических побережий, занятых мангровыми зарослями. Галофиты, включая мангровые насаждения, рекомендуются при создании различных аква-агросистем в прибрежных, приливно-отливных и эстуарных зонах (The Biosaline Concept, 1979; Rhoades et al., 1992; Dudal, Purnel, 1996).
Мировые растительные ресурсы галофитов характеризуются большим родовым, видовым и экотипически популяционным разнообразием.
Мировой генофонд галофитов насчитывает 2000-2600 видов (Mudie, 1974; Aronson, 1985; Menzel, Lieth, 1999). В пределах Центральной Азии имеется 700 видов (Акжигитова, 1982) и в Российской Федерации - 512 видов (Шамсутдинов и др., 2001; Shamsutdinov, 2003; Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2003; Шамсутдинов, 2004). Виды и экотипы галофитов являются богатым генетическим ресурсом в качестве кормовых, пищевых, масличных, лекарственных растений и биомелиорантов, содержащим качественно новый класс генотипов высших растений, способных освоить такие экологические ниши, как засоленные и солонцовые почвы, прибрежные засоленные пески, сухие такыровидные земли, где традиционные культуры общепользовательной ценности не могут нормально произрастать. Эти данные свидетельствуют о больших мировых растительных ресурсах галофитов как исходной базы для интродукции и селекции (Акжигитова, 1982; Aronson, 1985; Шамсутдинов, 1995; Шамсутдинов, Назарюк, 1986; Шамсутдинов, 2003; 2004).
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ ГАЛОФИТОВ МИРОВОЙ ФЛОРЫ
Достаточно полная сводка о мировых генетических ресурсах галофитов содержится в книге Д. Аронсона (Aronson, 1989). В этой сводке Д. Аронсон привел сведения о ресурсах галофитов на уровне ботанических семейств, родов, видов, а также попытался классифицировать галофиты по жизненным формам, степени солетолерантности и типу фотосинтеза.
Информацию, содержащуюся в книге Д. Аронсона (1989) мы обработали многомерными статистическими методами. Это позволило провести анализ и сделать заключение о распределении галофитов по географическим регионам, частоте встречаемости видов, родов, жизненных форм галофитов, а также по типам фотосинтеза.
Анализируя распределение галофитов по географическим регионам мира (рис.), следует сказать, что согласно Е.П. Коровина (1961; 1962), галофиты зародились и развивались в областях со значительными концентрациями солей в почве. Вначале это были литорали, а позднее, аллювиальные равнины и вторичные солевые аккумуляции в орошаемых районах. Такими экологическими условиями характеризуются аридные территории Азии, Австралии, Америки, Африки, и поэтому здесь концентрируется наибольшее количество видов галофитов, что вполне объяснимо особенностями географических и экологических условий этих континентов.
Спектр десяти ведущих семейств по содержанию галофитов образуют Chenopodiaceae Vent., Poaceae Barnhart, Asteraceae Dumort., Plumbaginaceae Juss., Aizoaceae Rudolphi, Cyperaceae Juss., Papilionaceae Giseke, Tamaricaceae Link, Arecaceae Sch. Bip., Zygophyllaceae R. Br., насчитывающие более половины (56%) всех видов галофитов мировой флоры.
Рис. Представленность галофитов в различных регионах мира. Fig. Presence of halophytes in various regions of the world .
Наибольшее количество галофитов содержится в семействе Chenopodiaceae Vent. (23.75%). Существенна роль и других семейств. Так, в мировой флоре семейства Poaceae Barnhart (137 видов), Asteraceae Dumort. (69), Plumbaginaceae Juss. (57), Aizoaceae Rudolphi (53) являются не только исключительно галофильными, но и составляют ядро галофитов во всех флорах земного шара.
Анализ флоры галофитов на родовом уровне показывает, что в ее составе насчитывается 550 родов с числом видов в каждом от 1 до 111.
Среди полиморфных родов следует выделить Atriplex (111), Limonium (51), Tamarix (37), Suaeda (36), Halosarcia (23), Sporobolus (21), Maireana (17), Frankenia (15), Salicornia (15), Salsola (15) и др. 320 родов являются монотипными, что составляет 20.54% от общего числа галофитных видов мировой флоры галофитов.
Видовой потенциал галофитов мировой флоры представлен различными жизненными формами. Среди галофитов, по Д. Аронсону можно выделить следующие жизненные формы: однолетники, водные растения, низкорослые и карликовые кустарники, колючие кустарники, кустарники-геофиты, хемикриптофиты, травы многолетние, морские суккуленты, деревья, стелющиеся, ползучие растения, паразиты. В составе флоры галофитов преобладают многолетние травы (25.9%), далее - деревья, которые составляют 18.6% по отношению к общему числу галофитов. Среди галофитов заметную долю занимают кустарники (14.9%) и полукустарники с полукустарничками (12%).
Все виды галофитов мировой флоры по отношению к засоленности субстрата и
гранулометрическому составу почвы подразделяются на несколько экологических групп. По данным Aronson (1989), среди галофитов мировой флоры гипергалофиты составляют 45.25%, ксерогалофиты - 29.54%, псаммогалофиты - 16.29% и на другие группы (часмофиты, сорные, фреатофиты) приходится 6.35%.
Согласно Aronson (1989), существуют позитивные связи между типом фотосинтеза (C4-тип фотосинтеза) и солеустойчивостью растений. В этой связи определение и знание принадлежности галофитных растений к определенному типу фотосинтеза имеет существенное значение в оценке экологических и продуктивных возможностей растений.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ ГАЛОФИТОВ ФЛОРЫ РОССИИ
Флора галофитов России насчитывает более 512 видов. Это количество видов относится к 255 родам и 55 семействам. По отношению к общему числу видов флоры России галофитные виды составляют небольшую удельную долю. Однако значение для селекции солеустойчивых сортов кормовых галофитов и освоения засоленных земель они имеют очень большое. Можно выделить 15 ведущих семейств по содержанию наибольшего количества галофитных видов в своем составе на территории России.
Спектр ведущих семейств, содержащих наибольшее количество видов галофитных растений, образуют Asteraceae, Poaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Caryophyllaceae, Polygonaceae, Scophulariaceae, Liliaceae, Rosaceae, Rubiaceae, которые составляют около 80% (412) всех видов флоры галофитов России. Наибольшее число видов галофитов содержится в семействе Asteraceae, составляющее 15.1%. Наряду с этим семейством значительное количество видов имеется в семействах Poaceae (62 вида), Chenopodiaceae (48), Fabaceae (34), Cyperaceae (30), Ranunculaceae (23), Brassicaceae (21), Lamiaceae (21), Apiaceae (19), Caryophyllaceae (18), Polygonaceae (15), Scophulariaceae (13), Liliaceae (11), Rosaceae (10), Rubiaceae (10).
Исследования, проведенные нами на основе анализа данных, приведенных в монографии "Галофиты России, их экологическая оценка и использование" (Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2001), показывают, что в ее составе насчитывается 255 родов с числом видов от 1 до 23.
Среди полиморфных можно выделить Car ex L. (23), Artemisia L. (15), Salsola L. (9), Trifolium L. (9), Ranunculus L. (9), Galium L. (9), Astragalus L. (8), Plantago L. (8), Euphorbia L. (7), Limonium Mill. (7), Polygonum L. (7), Veronica L. (7), Juncus L. (6), Stipa L. (6), Potentilla L. (6). Галофиты Российской флоры неоднородны по степени солеустойчивости. Из 512 видов галофитов, содержащихся во флоре России, 340 видов относятся к олигогалофитам, 71 -мезогалофитам, 57 - мезоэугалофитам и 42 вида - эугалофитам. Среди олигогалофитов наибольшее количество видов принадлежит семействам Asteraceae (56%), Poaceae (36%), Ranunculaceae (21%) и Lamiaceae (19%). В числе мезогалофитов наибольшее количество видов, так же как у олигогалофитов, принадлежит двум семействам - что составляет 1.24.5% от общего числа галофитов - Asteraceae (18.3%) и Poaceae (14%). Среди мезоэугалофитов больше всего видов в семействе Poaceae (22.8%) и Chenopodiaceae (19.3%). Что касается группы эугалофитов, то здесь более 47% видов принадлежит семейству Chenopodiaceae.
Семейства, роды, виды флоры галофитов - это огромный ресурс селекции для создания солеустойчивых сортов кормовых галофитов. Межвидовая эколого-физиологическая дифференциация, в равной мере внутривидовая дифференциация на экотипы - носители определенного адаптивного и продуктивного потенциала, являются не меньшим, даже большим резервом селекции, нежели видовой и родовой уровни организации.
Из 512 видов галофитов, произрастающих на территории России к эугалофитам и
мезоэугалофитам относится 99 видов, криногалофитам (мезогалофитам) - 71 и гликомезофитам (олигогалофитам) - 340 видов.
Одним из важнейших носителей адаптивного потенциала в эколого-географической среде являются жизненные формы растений. Для засоленных местообитаний характерна разная жизненная форма галофитных растений.
С позиции интересов селекции различные жизненные формы, бесспорно, являются ресурсом и резервом с учетом почвенно-климатических условий, степени и характера засоления почвы. Анализ генетических ресурсов галофитов, произрастающих на территории России, показывает, что они принадлежат к различным жизненным формам.
Среди олигогалофитов наибольшее количество видов (254) принадлежит к многолетним растениям, кустарники составляют 2-5 видов.
СЕЛЕКЦИЯ ГАЛОФИТОВ
Многолетние исследования, выполненные Всероссийским научно-исследовательским институтом кормов имени В.Р. Вильямса (А.А. Хамидов, В.А. Парамонов, Ю.И. Ионис, З.Ш. Шамсутдинов) и Всероссийским научно-исследовательским институтом кормов имени А.Н. Костякова (Н.З. Шамсутдинов) по мобилизации, изучению и использованию галофитов для целей растениеводства и пастбищного хозяйства, увенчались созданием серии сортов кормовых галофитов.
Ниже приводится описание сортов кормовых галофитов, имеющих существенное значение для фитомелиорации аридных пастбищ и производства кормов на основе использования соленых вод для орошения.
Саксаул черный (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin.), сорт Нортуя. Сорт создан на основе кызылкумского экотипа карнабчульской репродукции. Представляет собой многоствольное дерево высотой 1.5-3 м, в благоприятных условиях - до 4-5 м. Гиперксерофит, предельно устойчив к почвенной и воздушной засухе, сверхвысоким температурам. Достаточно вынослив к засолению, более того, слабое хлоридно-сульфатное засоление почвогрунта (0.2-0.4%) стимулирует ростовые процессы. Продолжительность вегетационного периода 265-270 дней.
Сорт Нортуя по адаптивному типу стратегии - виолент, обладающий высокой конкурентной мощью: энергично развиваясь, захватывает территорию и удерживает ее за собой. Виолентность его проявляется в эдификаторной средообразующей роли, в мощной биомелиорирующей и ценообразовательной способности. В совместных многовидовых посевах хорошо сочетается с полукустарниками и травами, образует многокомпонентные устойчивые и высокопродуктивные пастбищные экосистемы.Эти эколого-биологические особенности обусловлены занимаемой саксаулом экологической нишей, позволяющей ему достаточно полно и рационально осваивать пространство и, особенно, водные и питательные ресурсы глубоких слоев почвогрунта. Если надземная часть саксаула занимает первый ярус в ценозе, то подземная часть (корневая система) проникает на глубину 14-16 м. Такая глубоко проникающая корневая система способствует исключению корневой конкуренции между саксаулом и другими растениями, а также более полному использованию питательных и водных ресурсов глубоких слоев почвогрунта. Сорт характеризуется высокой кормовой продуктивностью. Урожайность составляет 8-16 ц/га сухой кормовой массы в культуре. Хорошо поедается в осенне-зимний период овцами и верблюдами. Поедаемые части - годичные побеги и плоды. Саксауловый корм содержит 1012% протеина (в плодах - до 20%), 2.2-2.7% жира, 21.2-38.6% зольных веществ, 39.3% безазотистых экстрактивных веществ и до 14.4% клетчатки. Питательность корма значительно меняется по сезонам года и составляет весной - 98, осенью - 46, зимой - 37 корм. ед. в 100 кг сухого корма. Сорт используется для создания пастбищезащитных полос,
осенне-зимних и многосезонных многоярусных долголетних пастбищных экосистем в полупустынных и пустынных районах России и Центральной Азии.
Прутняк простертый (Kochiaprostrata (L.) Schrad.), сорт Карнабчульский. Выведен на основе дикорастущей популяции каменистого экотипа методом массового отбора. Представляет собой полукустарник высотой от 70 до 150 см (в зависимости от условий выращивания) с приподнимающимися серовато-зелеными, опушенными курчавыми волосками побегами. Обладает высокой засухоустойчивостью, обусловленной, не в последнюю очередь, развитой корневой системе, проникающей на глубину до 4-5 м. Сорт характеризуется продуктивным долголетием (12-15 лет), устойчивостью к систематическому выпасу, высокой урожайностью (до 12-16 ц/га) сухой кормовой массы и питательностью корма. В многовидовых пастбищных агрофитоценозах хорошо сочетается с кустарниками и травами. Сорт рекомендован для выращивания в аридных районах со среднегодовой суммой осадков 180-350 мм, на бурых и светло-каштановых почвах (без полива) в аридных районах России и на сероземных и серо-бурых почвах Центральной Азии.
Сорт Бархан. Сорт выведен методом массового отбора на основе использования популяции прутняка каменистого экотипа, собранной в предгорных районах Киргизии. Представляет собой полукустарник прямостоячей или полупрямостоячей формы высотой до 75-110 см. Побеги, листья, плоды опушены. Сорт характеризуется высокой интенсивностью отрастания весной и после стравливания, выдерживает двукратное пастбищесенокосное использование. Отличается высокой устойчивостью к гидротермическому стрессу. Продолжительность вегетационного периода 255-265 дней. Урожайность сорта при двукратном скашивании на третьем году жизни достигает 16-22 ц/га сухой кормовой массы. В период пастбищной спелости в кормовой массе прутняка содержится до 16% протеина. Сорт Бархан предназначен для выращивания без орошения в аридных района страны с годовой суммой осадков 180-350 мм на светло-каштановых и бурых почвах, слабой и средней степени засоления.
Солянка восточная (Salsola orientalis S.G. Gmel.), сорт Первенец Карнаба. Создан методом массового отбора на основе дикорастущего кызылкумского экотипа. Сорт пастбищного типа, отличается высокой урожайностью, засухо- и солеустойчивостью. Корневая система универсального типа, проникает на глубину до 6-7 м. Урожайность составляет 17-25 ц/га сухой кормовой массы, урожайность семян - 1.0-1.5 ц/га. В сухом корме содержится 10.5-13.8% протеина. Пригоден для длительного пастбищного использования (более 20 лет). Этот сорт предназначен для создания поликомпонентных долголетних пастбищ в смеси с прутняком простертым, полынью белой, житняком сибирским и другими травами.
Сорт Саланг. Создан методом многократного массового отбора на основе мубарекской популяции солянки восточной. Сорт Саланг отличается высокой урожайностью, устойчивостью к болезням и вредителям, систематическому выпасу, почвенной и воздушной засухе. Продуктивное долголетие сорта более 20 лет. Урожай сухой кормовой массы в аридных условиях при годовой сумме осадков 160-250 мм составляет 16-22 ц/га, в сухой кормовой массе в зависимости от фазы вегетации содержится до 12-15% протеина. Сорт предназначен для использования в качестве основного средообразующего компонента для создания долголетних пастбищных агрофитоценозов на засоленных светло-каштановых и бурых почвах.
Камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii Litv. ), сорт Согдиана. Создан методом многократного отбора на базе использования дикорастущих популяций из Фаришского района (Узбекистан). Растение характеризуются прямостоячей формой куста (75-90%). Высота растений 55-65 см. Побеги, листья, плоды интенсивно опушены. Листья линейно-шиловидные (игольчатые). Облиственность (листья, укороченные вегетативные побеги) -
70%. Продолжительность вегетационного периода - 235-265 дней. Урожайность сорта Согдиана в аридных условиях составляет 12-15 ц/га сухой кормовой массы. В 100 кг сухого корма содержится 51 корм. ед., 10-14% протеина. Сорт предназначен для создания поликомпонентных пастбищных агрофитоценозов на бурых и светло-каштановых засоленных почвах в аридных районах с годовой суммой осадков 200-400 мм.
Терескен серый (Eurotia ceratoides (L.) C.A. Mey), сорт Тулкин. Полукустарник высотой 60-120 см, по экологии-ксерофит, достаточно устойчив к почвенной и воздушной засухе, высоким температурам, но уступает таким видам как Salsola orientalis, Kochia prostrata. Корневая система хорошо развита, проникает на глубину до 5-6 м. Урожайность составляет 16-18 ц/га сухой кормовой массы. Исключительно устойчив к выпасу, после стравливания и скашивания хорошо отрастает. Отличается длительным вегетационным периодом - 206-216 дней. Превосходное кормовое растение. Хорошо поедается овцами, козами, крупным рогатым скотом, верблюдами. Хорошо сочетается в совместных посевах с Haloxylon aphyllum, Kochia prostrata, Salsola orientalis. Может возобновляться самосевом за счёт опавших семян. Сорт перспективен для фитомелиорации деградированных пастбищ в сухостепной и полупустынных зонах Российской Федерации и Центральной Азии.
Сорт Фаворит. Создан путем массового многократного отбора на основе использования дикорастущих популяций Астраханской области. Полукустарник высотой 80120 см, побеги светло-серые, сильно опушены. По экологии - ксерофит, по типу адаптивной стратегии - виолент. Сорт пастбищного направления, пригоден для создания долголетних осенне-зимних пастбищ на каштановых и серо-бурых почвах полупустынной и сухостепной зон. Корневая система универсального типа, проникает на глубину 3-5 и более м в зависимости от возраста, механического состава и типа почвы. Сорт характеризуется высокой кустистостью (50-60%), облиственностью (54.8%), устойчивостью к воздушной и почвенной засухе, зимостойкостью, хорошей поедаемостью овцами, крупным рогатым скотом, верблюдами во все сезоны года. Продолжительность вегетационного периода - 215220 дней. В условиях полупустынной зоны новый сорт Фаворит формирует 18,0-26 ц/га сухой кормовой массы, 1.0-2.0 ц/га семян. Продуктивное долголетие 15-25 лет. Рекомендуется для создания поликомпонентных пастбищных агрофитоценозов с участием прутняка, камфоросмы, житняка, мятлика луковичного, астрагалов.
Полынь солелюбивая (Artemisia halophila Krasch.), сорт Сонет. Создан методом массового отбора с использованием дикорастущих популяций. Отличается толерантностью к сульфатно-хлоридному и хлоридно-сульфатному засолению субстрата. На почвах слабой и средней степени засоленности формирует урожай до 7.5-10.0 ц/га. Корневая система универсального типа, проникает на глубину 1.3-1.8 м, облиственность - 56%, содержание протеина 11.5-15.0%. Предназначен для освоения засоленных почв в качестве доминанта мелиоративных агрофитоценозов в сочетании с прутняком, пыреем солончаковым, житняком гребенчатым. Новые сорта аридных кормовых растений предназначены для выращивания в аридных районах Российской Федерации в сухостепной, полупустынной и пустынной зонах при годовой сумме осадков 180-350 мм. В этих условиях они формируют 1.2-3.0 т/га сухого вещества без применения орошения.
При разных хозяйственных параметрах эти сорта характеризуются высокой общей устойчивостью к комплексу абиотических стрессов. Эта их устойчивость и относительно высокая продуктивность в условиях аридного климата и низкого плодородия почв обеспечиваются такими биоэкологическими механизмами, как развитая и глубокопроникающая корневая система, продуктивное использование запасов почвенной влаги, способность к осуществлению фотосинтеза с положительным балансом при сверхвысоких температурах (40-45°С и выше), принадлежностью их к С4-типу растений, а также способностью к эстафетной передачи ассимиляционных функций от одного вида и
сорта к другому в условиях многокомпонентных пастбищных агрофитоценозов. Эти эколого-биологические черты, созданных сортов аридных кормовых растений, обуславливают их виолентные и патиентные свойства, столь необходимые для выживания и нормального продуцирования кормовой массы в экстремальных условиях аридных зон.
ВЫВОДЫ
Мировые растительные ресурсы галофитов характеризуются большим родовым, видовым, экотипическим и популяционным разнообразием и насчитывает около 2000 видов галофитов, которые относятся к 550 родам и 120 семействам.
Спектр десяти ведущих семейств по содержанию галофитов образуют Chenopodiaceae, Poaceae, Asteraceae, Plumbaginaceae, Aizoaceae, Cyperaceae, Papilionaceae, Tamaricaceae, Arecaceae, Zygophyllaceae, насчитывающие более половины (56.17%) всех видов флоры галофитов мира. Наибольшее количество галофитов содержится в семействе маревых Chenopodiaceae (23.75%). Существенна роль и других семейств. Так, в мировой флоре семейства Poaceae (137 видов), Asteraceae (69), Plumbaginaceae (57), Aizoaceae (53) являются не только исключительно галофильными, но и составляют ядро галофитов во всех флорах земного шара.
Анализ флоры галофитов на родовом уровне показывает, что в ее составе насчитывается 550 родов с числом видов в каждом от 1 до 111.
Среди полиморфных родов следует выделить Atriplex (111), Limonium (51), Tamarix (37), Suaeda (36), Halosarcia (23), Sporobolus (21), Maireana (17), Frankenia (15), Salicornia (15), Salsola (15) и др. 320 родов являются монотипными, что составляет 20,54% от общего числа галофитных видов мировой флоры галофитов.
Все виды галофитов мировой флоры по отношению к засоленности субстрата и гранулометрическому составу почвы подразделяют на следующие экологические группы. По J. Aronson (1989), среди галофитов мировой флоры гипергалофиты составляют 45.25%, ксерофиты и ксерогалофиты - 29.59%, псаммогалофиты - 16.69% и на другие группы (часмофиты, сорные, фреатофиты) приходится 6.35%.
Флора галофитов России насчитывает более 500 видов. Это количество видов относится к 255 родам и 55 семействам. Спектр ведущих семейств, содержащих наибольшее количество видов галофитных растений образуют Asteraceae, Poaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Caryophyllaceae, Polygonaceae, Scophulariaceae, Liliaceae, Rosaceae, Rubiaceae, которые охватывают более половины (412) всех видов флоры галофитов России.
Наибольшее число видов галофитов содержится в семействе Asteraceae, составляющей 15.10%. Наряду с этим семейством значительное количество видов имеется в семействах Poaceae (62 вида), Chenopodiaceae (48), Fabaceae (34), Cyperaceae (30), Ranunculaceae (23), Brassicaceae (21), Lamiaceae (21), Apiaceae (19), Caryophyllaceae (18), Polygonaceae (15), Scophulariaceae (13), Liliaceae (11), Rosaceae (10), Rubiaceae (10).
В составе флоры России насчитывается 255 родов с числом видов от 1 до 23. Среди полиморфных можно выделить Carex (23), Artemisia (15), Salsola (9), Trifolium (9), Ranunculus (9), Galium (9), Astragalus (8), Plantago (8), Euphorbia (7), Limonium (7), Polygonum (7), Veronica (7), Juncus (6), Stipa (6), Potentilla (6), что составляет 1.18-4.51% от общего числа галофитов.
Ресурсы галофитов, представленные значительным количеством видов, входящих в более 250 семейств, обладают не только большим диапазоном эколого-биологических характеристик, но и широким спектром возможностей хозяйственного использования, как источник кормовых, масличных, лекарственных, декоративных растений, в качестве энергоносителей и биомелиорантов.
Таким образом, мировую флору галофитов следует рассматривать в качестве генетических ресурсов селекции для создания экологически дифференцированных сортов по соле- и засухоустойчивости и экологической реставрации деградированных пастбищных земель.
Потенциальные резервы и ресурсы селекции кормовых галофитов огромны, и, как показывают первые результаты селекционных работ, отобранные экологически устойчивые, высокопродуктивные виды и созданные сорта могут обеспечить эффективное восстановление биоразнообразия и продуктивности деградированных пастбищных земель и засоленных почв в аридных районах России и Центральной Азии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Акжигитова Н.И. Галофильная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства. Ташкент, 1982. 190 с.
2. Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути её направленного повышения / Тимирязевские чтения. 1954. Вып. XII. 84 с.
3. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) Кишинев: Штинница, 1998. 766 с.
4. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) М.: РУДН, 2001. Т. I, II. 1488 с.
5. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана Ташкент. 1961. Т. I. 452 с.; 1962. Т. II. 547 с.
6. Строгонов Б. П. Солеустойчивость растений // Физиология сельскохозяйственных растений. М., 1967. Т. III. С. 270-325.
7. Шамсутдинов З.Ш. Мировой опыт биологических мелиораций и перспективы их использования в устойчивом развитии пастбищного хозяйства Западного Прикаспия // Биоты и природная среда Калмыкии. М., 1995. С. 106-157.
8. Шамсутдинов З.Ш., Назарюк Л.А. Интродукция и селекция растений на основе изучения экотипов (на примере пустынных кормовых растений) // Сельскохоз. биол. 1986. № 4. С. 50-56.
9. Шамсутдинов, З.Ш., Савченко И.В., Шамсутдинов Н.З. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. М.: Эдэль-М, 2001. 399 с.
10. Шамсутдинов Н.З. Генетические ресурсы галофитов и перспективы их использования в интродукции и селекции // Адаптивные системы и природоохранные технологии производства сельскохозяйственной продукции в аридных регионах Волго-Донской провинции. М: Современные тетради, 2003. С. 295-303.
11. Шамсутдинов Н.З. Биологический потенциал галофитов и использование его для повышения продуктивности аридных экосистем в связи с глобальными изменениями климата // Материалы XIII Международного симпозиума "Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье". Кн. 2. Симферополь: Таврия, 2004. С. 104-110.
12. Шамсутдинов Н.З., Шамсутдинов З.Ш. Использование галофитов для устойчивого развития жизнеспособного сельского хозяйства в аридных районах России и Центральной Азии // Аридные экосистемы. 2003. Т. 9. № 19-20. С. 22-37.
13. Agenda 21 // Diversity. 1992. Vol. 8. N 3. P. 6-9.
14. Aronson J. Economic halophytes a global review. Plants for arid lands. Ed. G.E. Wickens et al, 1985. P. 177-188.
15. Aronson J. Haloph. A date base of salt tolerant plants of the World Tucson: Office of arid lands studies. The University of Arizona, 1989. 77 p.
16. Dudal R., Purnel M.F. Land resources: salt affected soils // Reclamation and Revegetation
Research. 1996. № 5. P. 1-9.
17. Halophytes for livestock, rehabilitation of degraded and sequestering atmospheric carbon. Ed. by A.T. Ayoub and C.V. Malcolm. UNEP, 1993. 60 p.
18. Menzel U., Lieth H. Annex 4: Halophyte database Vers. 2 // In: Halophyte uses in different climate. 1. Ecological and ecophysiological studies. Progress in Biometeorology. Leiden, Backhuys Publishers, 1999. Vol. 13. 258 p.
19. Mudie P.J. The potential economic uses of halophytes // In: Ecology of halophytes. New York, Academic Press, 1974. P. 565-597.
20. O'Leary J.W. Halophytes // J.W. O'Leary Arizona Land and People. 1985. Vol. 36. N 3. 15 p.
21. Plant Genetic Resources // Their Conservation in situ for Human Use. Rome, 1987. 20 p.
22. Rhoades J.D. Soil salinity causes and controls // Techniques for desert reclamation. New York: John Wiley & Sons, 1990. P. 109-134.
23. Rhoades J.D., Kandiah A., Mashali A.M. The use of saline waters for crop production // FAO irrigation and drainage paper. Rome, 1992. Vol. 48. 133 p.
24. Shamsutdinov N.Z. Halophyte Resources and Their Selection for Arid Rangelands // Vortr. Pflanzenzuchtg. 2003. Vol. 59. P. 248-251.
25. The Biosaline Concept. The approach to the utilization of underemployed resources. Ed. A. Hollaender. New York, 1979. 391 p.
26. The Report on the State of the World PGRFA / FAO. CGRFA doc. Rome, 1996. 75 p.
GENETIC RESOURCES AND BREEDING PROBLEMS OF FODDER HALOPHYTES
© 2006. N.Z. Shamsutdinov
All-Russian Research Institute of Hydraulic Engineering and Land Reclamation, 127550, Bolshaya Academicheskaya St., 44, Moscow, Russia; [email protected]
The breeding process of the salt tolerant plants permitting to utilize them in the pastures phytomelioration system and obtaining of high forages crops, dictate necessity of halophytes genetic resources investigation and their ecologically differentiated varieties creation.
In the world there are more than 2000 halophytes species (Aronson, 1989), from which more than 500 grow in Russia (Shamsutdinov et al., 2001).
Thus, the mobilization of genetic resources from flora and creation on their basis salt tolerance varieties allows to develop the saline soils for long pastures and to gain padding rich energetic forages for meat cattle, sheep, camels, horses and to achieve improvement of the environment in arid regions of the Russian South.
