CC BY
69
ИСКОПАЕМЫЕ ДИДАКНЫ НИЖНЕБАКИНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ДАГЕСТАНА
®2010Хлопкова М.В.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН
Впервые в Дагестане обнаружены двустворчатые моллюски нижнебакинских отложений Didacna parvula. Ранее D. parvula была описана только в Азербайджане, Туркмении и Северном Прикаспии. Хорошая сохранность раковин позволила восстановить палеоэкологические условия обитания древних моллюсков, используя параметры аллометрического роста.
For the first time in Dagestan Bivalves Didacna parvula of Nizhnebaki deposits were found in Dagestan. Previously D. parvula was described only for Azerbaijan, Turkmenistan and the regions attached to the Northern Caspian Sea. The good preservation of shells allowed reconstructing the paleoecological habitat of the ancient mollusks using the allometric growth parameters.
Ключевые слова: нижнебакинские отложения, двустворчатые моллюски Didacna parvula, аллометрический рост.
Keywords: Nizhnebakinsky deposits, Bivalves Didacna parvula, allometric growth.
Современные представления о колебаниях уровня Каспийского моря заложены Н. И. Андрусовым, установившим факт существования трех послеапшеронских бассейнов: бакинского, хазарского и хвалынского [1]. Важнейшее значение имеют палеогеографические реконструкции П. В. Федорова [11], разработавшего на биострати графической основе детальную схему колебаний уровня Каспия, в дальнейшем дополненную или уточненную другими
исследователями [8, 9]. Начало
плейстоцена в Каспии
ознаменовалось длительной эпохой низкого стояния уровня - тюркянской регрессией. Регрессия сменилась крупной и продолжительной бакинской трансгрессией. Ее отложения широко развиты на всех каспийских побережьях, где они слагают аккумулятивный чехол на высоких террасах кавказского
побережья, в разной степени дислоцированы в тектонических прогибах Западной Туркмении, Северного Прикаспия и
Азербайджана [2, 6, 7]. В связи с
колебаниями уровня Каспия в плейстоцене солевой и
температурный режимы
подвергались постоянным
изменениям, что накладывало свой отпечаток на особенности формообразования и характер распределения моллюсков.
Солоноватоводные моллюски рода Didacna Eichwald (Cardiidae, ВмаМа) автохтонны для Каспийского моря и эндемичны для Понто-Каспийского бассейна. Они
отличаются от морской фауны, что объясняется их длительным
развитием в изоляции от океана. Особенностью рода является быстрое эволюционное развитие (96 видов и подвидов с начала плейстоцена, 800 тысяч лет), что определяет его важнейшее
стратиграфическое и
палеогеографическое значение [9, 13].
Бакинский горизонт состоит из отложений бакинской свиты.
Название свита получила по наименованию древнекаспийских отложений в районе г. Баку. Стратотипом бакинских отложений является разрез Гора Бакинского яруса, описанный Д. В. Голубятниковым [3] на Апшеронском полуострове. По комплексам моллюсков в нем выделяются слои, отражающие стадиальность
развития бакинского моря, условия накопления осадков и экологическую обстановку. До настоящего времени считалось, что на Дагестанском побережье западного Каспия отсутствует раннебакинская терраса с соответствующими рыхлыми отложениями и фауной, широко развитая южнее, в районе Азербайджана. В Дагестане описаны только верхнебакинские отложения в районе Рубас-чай с характерной фауной О. гисИв и О. саННив [1, 2, 5, 9, 11]. Однако известно, что по материалам комплексной Северо-Кавказской нефтяной экспедиции, проведенной Институтом нефти ДагФАН СССР еще в 1954 года И. О. Бродом и В. Д. Голубятниковым, составлена геологическая карта восточной части склона Кавказа, в которой выделены морские осадки бакинского яруса (т-СЬЬ) и апшеронский и акчагыльский ярусы третичных отложений. Наши находки представителей нижнебакинской фауны дополняют ранее
проведенные исследования.
Цель работы заключается в исследовании фауны двустворчатых моллюсков из морских четвертичных осадков и решении на этой основе
вопросов стратиграфии, филогении и палеоэкологии плейстоцена
дагестанского побережья Среднего Каспия.
Материал и методы
Западнее г. Махачкалы и до р. Ярык-су (рис. 1.) бакинские
отложения закартированы только в одном месте - на правобережье р. Сулак в 6 км к востоку от русла реки и в километре южнее трассы Баку-Ростов, что послужило основанием для проведения данного
исследования. Они занимают
площадь около 2 км2, залегая на нерасчлененных акчагыл-
апшеронских осадках (N2ak+ap).
Для изучения фауны и палеореконструкций плейстоцена Каспия использовался
биостратиграфический метод [8, 9], на котором основана вся система
диагностики древнекаспийских
осадков и их корреляция на разных побережьях. Сборы фауны проводились в бакинских отложениях, месторасположение которых указано выше.
Как видно на схематическом разрезе, представленном на рисунке (рис. 2, слой 2), под галечником в слое глинистого песка обнаружены раковины дидакн, определенных нами на основании известных
морфометрических характеристик [6, 7, 9, 10], как Didacna parvula (Nalivk). Из слоя собрано 37 раковин (рис. 3). Ниже слоя с раковинами дидакн расположены тонкоплитчатые
апшеронские известняки-
ракушечники.
Рис. 1. Геологическая карта восточной части склона Кавказа (масштаб 1: 100000) (Брод, Голубятников, 1954) т-Оф - морские осадки бакинского
яруса;
Л/2эр- апшеронский; Л/2аЛ- акчагыльский ярусы третичных отложений
Рис. 2. Разрез с нижнебакинскими отложениями на правобережье реки
Сулак
■ о О
6
bi
7
Q.
Q;
9
, т ар+ак
N,
10
№ 1-5 - слои осадков
Условные обозначения: 1 - галька с песчано-гравийным наполнителем; 2 -глинистый песок; 3 - глина; 4 - песок; 5 -раковины моллюсков; 6 - размыв границ; 7 -нижнебакинские отложения; 8 - ранний плейстоцен; 9 - средний плейстоцен; 10 -верхний плиоцен: акчагыльские+апшеронские отложения
Рис. 3. Фото раковин нижнебакинского вида Didacna parvula (Nalivk)
В соответствии с наиболее распространенной методикой
измерений О. А. Скарлато [10] при исследовании раковин дидакн измерялись (штангенциркулем с точностью до 0,1 мм): длина (Д), высота (В), выпуклость (вып.). Морфометрические исследования [10] дополнены изучением годовых приростов, аллометрических
коэффициентов каждого года жизни биогеохимическим методом
исследования колебаний магния и стронция в раковинах в сезонах [12]. Минералогический состав
раковинного вещества дидакн идентифицировался рентгеноструктурным методом на установке ДРОН-2,0 в Институте геологии ДНЦ РАН д.г.-м.н. В. И. Черкашиным. Спектрометрический анализ стронция в наружном слое раковин дидакн проведен на СПАРК 1-2 м в Центре общего пользования ДНЦ РАН М. М. Атаевым и в ГИН
РАН (г. Москва) Г. В. Карповой [12]. Оценку продолжительности жизни проводили методом графического определения коэффициентов
уравнения роста Берталанфи. Параметры линейного уравнения рассчитывали методом наименьших квадратов в программе «Statistica» [4, 12].
Результаты и обсуждение
По морфологии раковин среди дидакн выделяются три группы родственных видов: crassa,
trigonoides, catillus, имеющих различное отношение к факторам среды. О солености и температурных условиях можно судить по преобладанию в плейстоценовых осадках дидакн той или иной группы. Раковины Didacna parvula (Nalivk) овально-треугольные, небольшие (длина от 11 до 32 мм), малоудлиненные (коэффициент удлиненности Куд., высота к длине 0,75-0,90, среднее 0,82), умеренно выпуклые (Квып, выпуклость к высоте 0,28-0,40, среднее 0,34), неравносторонние, тонкостворчатые. Макушка небольшая, заметно обособленная. Килевой перегиб более резкий у макушки, к нижнему краю сильно округляется. Заднее поле плоское или слабовыпуклое. Количество ребер 22-35 (пср = 28). Ребра переднего поля (16-27; пср = 19) и разделены узкими промежутками. На заднем поле 4-9 (пср = 6) узких ребер. Замок
небольшой, но кардинальные зубы хорошо развиты. У молодых
экземпляров наблюдаются
рудименты боковых зубов.
В предшествующих
исследованиях Didacna parvula (Nalivk) была описана в районах вне пределов Дагестана. Первые данные об этом виде появились в ранних работах Д. В. Наливкина [5], им изучены моллюски в разрезе горы Бакинского яруса. Эти исследования были продолжены П. В. Федоровым и Б. Г. Векиловым в Азербайджане [2, 11]; Л. А. Невесской в Туркмении [6]; Г. И. Поповым на Северном Прикаспии и Маныче [7].
По нашим данным, средняя продолжительность жизни у особей этого вида моллюсков составила 4 года, переход к старению происходил в 5 лет, коэффициент замедления роста к уравнения Берталанфи равен 0,67. Общий прирост раковин до половой зрелости составил в среднем 9 мм, в дальнейшем у взрослых животных происходит прирост еще на 12 мм. Все это может свидетельствовать об условиях обитания дидакн, далеких от оптимальных. Моллюски D. parvula приспособились к условиям относительно застойного и опресненного бассейна с дефицитом кислорода и илистыми грунтами. Такие предположения
подтверждаются фациальным
расположением - песчаник и песчано-гравийный слой с фауной дидакн подстилает глинистый слой. Обедненная фауна представлена одним видом дидакн. Присутствие также раковин монодакн
свидетельствует о низкой солености.
Didacna parvula относится к группе crassa. По сравнению с близкородственными видами более поздних отложений - нижнехазарских D. schuraosenica, верхнехазарских D. surachanica, D. nalivkini,
новокаспийских D. crassa [9, 11, 12, 13] - нижнебакинская фауна
угнетена. Позднебакинские виды резко отличаются своими массивными, толстостенными
раковинами (D. carditoides, D. rudis)
[9, 12, 13]. Судя по радикальному изменению фауны в
верхнебакинскую трансгрессию
можно предположить, что значительно изменились условия обитания. Увеличение размеров раковины и толщины ее створок у предковых форм позволяло ей селиться в мелководных прибрежных участках в подвижной водной среде. Известно, что, чем выше температура воды, соленость и содержание стронция в воде, тем активнее кальций из внешней среды усваивается моллюсками и тем, соответственно, массивнее раковины дидакн. В нижнебакинский период, вероятно, низкие температура и концентрация стронция на фоне
пониженной солености и являлись основными факторами формирования угнетенной фауны. Условия водной среды от бакинского к верхнехазарскому периоду
изменялись в сторону повышения температуры, солености и
концентрации стронция. У
нижнебакинского вида Ь. parvula концентрация стронция 0,29—0,32, у хазарских видов эти значения выше D. paleotrigonoides и D. apsheronica 0,41-0,47 и 0,4-0,47 соответственно, т.е. с изменением температуры и солености меняются видовой состав и концентрация стронция в раковинах [12].
Обоснованные нами выводы о закономерностях роста и
формообразования раковин в
зависимости от температуры и солености вполне согласуются с ранее проведенными
биостратиграфическими исследованиями [9, 11, 13]. Автором впервые описан разрез в долине реки Сулак. На дагестанском побережье нижнебакинская фауна прежде не отмечалась. Вид Didacna parvula (Nalivk) является
руководящим для нижнебакинских отложений. Во время
нижнебакинской трансгрессии (около 700 тыс. лет назад) в илистых осадках обитали тонкостворчатые моллюски D. parvula, с низкой продолжительностью жизни и маленькими ежегодными приростами раковин, что свидетельствует об угнетенном развитии этого крассоидного вида при пониженной температуре и солености в среде
обитания. Переход в стадию старения у этого вида наступает в 4-5 лет, в то время как в оптимальных для представителей крассоидных температурных условиях - в 8 лет, с продолжительностью жизни до 18 лет. Нами впервые определены индивидуальный возраст,
продолжительность жизни,
установлена связь между условиями обитания и изменениями
Примечания
морфологических параметров,
возрастом дидакн. Известно, что этот вид занимает ключевое место во многих филогенетических схемах, представленных разными авторами [2, 6, 7, 9, 13]. Находка D. parvula в Дагестане послужит надежным основанием для построения схемы развития рода Didacna плейстоцена западной части Среднего Каспия.
1. Андрусов Н. И. Очерк истории развития Каспийского моря и его обитателей // Известия РГО. Т. 24. Вып. 1-2. 1888. С. 91-114. 2. Векилов Б. Г. Антропогеновые отложения северо-восточного Азербайджана. Баку, 1969. 21 7 с. 3. Голубятников В. Д. Морские и речные террасы Дагестана // Тр. совр. секции междунар. ассоц. по изуч. четверт. периода. 1937. Вып. 3. С. 39-47. 4. Золотарев В. Н. Склерохонология морских двустворчатых моллюсков. Киев : Наукова думка, 1989. 112 с. 5. Наливкин Д. В. Моллюски горы Бакинского яруса // Труды Геол. ком. Нов. сер. Вып. 116. 1914. С. 1-32. 6. Невесская Л. А. Четвертичные морские моллюски Туркмении // Труды. Палеонтол. ин-та АН СССР. М. : АН СССР. Т. 65. 1958. С. 1-82. 7. Попов Г. И. Плейстоцен Черноморско-Каспийских проливов. М. : Наука, 1983. 214 с. 8. Рычагов Г. И. Плейстоценовая история Каспийского моря. М. : Изд-во МГУ, 1997. 267 с. 9. Свиточ А. А., Селиванов А. О., Янина Т. А. Палеогеографические события плейстоцена Понто-Каспия и Средиземноморья. М., 1998. 289 с. 10. Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л. : Наука, 1981. 468 с. 11. Федоров П. В. Плейстоцен Понто-Каспия. М. : Наука, 1978. 163 с. 12. Хлопкова М. В. Экологические закономерности роста и формообразования каспийских дидакн: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Махачкала, 2007. 22 с. 13. Янина Т. А. Палеогеография бассейнов Понто-Каспия в плейстоцене по результатам малакофаунистического анализа: Автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. М. : МГУ, 2009. 46.с.
Статья поступила в редакцию 23.07.2010 г.
