CC BY
13С. А. ГРИБОВА, 3. В. КАРАМЫШЕВА
ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ЛИСТА XI
Лист XI интересен тем, что охватывает территорию, крайне неоднородную в природном отношении. Восточная его часть занята обширной, протянувшейся на значительное расстояние с севера на юг Восточно-Евро-
пейской равниной, в растительном покрове которой отчетливо проявляются зональные смены сообществ. На юго-западе и юго-востоке располагаются крупные горные массивы (Карпаты, частично Кавказ), оказывающие значительное воздействие на состав и структуру растительного покрова не только на склонах, но и на подгорных равнинах и в межгорных котловинах. На юге лежат не столь высокие, но также вызывающие высотно-поясные изменения растительности Крымские горы. В западной части проходит крупный природный меридиональный рубеж, разделяющий субокеанический и субконтинентальный секторы Палеарктики, а на востоке сказывается влияние нарастающей континентальности климата. Вследствие этих климатических отличий западные и восточные отрезки одних и тех же подзональных полос существенно различаются по составу флоры и характеру растительности.
На фоне этой зональности и меридиональной дифференциации растительного покрова проявляются и более мелкие отличия сообществ, обусловленные экологическим разнообразием местообитаний, в первую очередь почвенного покрова, неоднородностью его механического состава, степени увлажнения, засоления, богатства и т. д.
Все сказанное свидетельствует о том, что данный лист является очень удачным объектом для анализа. На его примере могут быть рассмотрены возможности воплощения научных принципов, использованных при разработке легенды, и оценены предложенные технические приемы оформления карты.
Мы не будем останавливаться на обсуждении теоретических и методических положений, так как они неоднократно публиковались применительно к карте растительности стран — членов СЭВ и Европы в целом. Кроме того, в кратком виде они изложены в статье Р. Нейхейсла, помещенной в данном выпуске. Отметим только, что при выполнении коллективной работы по созданию карты и ее легенды широко использовался богатый опыт мелкомасштабного картографирования, накопленный в нашей стране за последние десятилетия в результате составления обзорных карт СССР, отдельных его крупных регионов, а также материков и мира.
Лист XI целиком или частично включает территории нескольких стран Центральной и Восточной Европы: ПНР, ЧССР, ВНР, НРБ, СРР, СССР. К сожалению, к моменту оформления карты для демонстрации ее на симпозиуме мы имели картографические материалы только на территорию СССР, поэтому согласование контуров вдоль государственной границы не было полностью закончено. В настоящий момент карты всех стран — членов СЭВ поступили в Ботанический институт АН СССР и работы по редактированию и оформлению единого авторского макета завершаются.
Геоботанический анализ. Из 19 крупных геоботанических категорий, составляющих основные структурные подразделения легенды карты Европы, на территории европейской части СССР представлено 11. С севера на юг наблюдается смена трех крупных зональных подразделений — широколиственных лесов, лесостепи и степи. Как было сказано ранее, в Карпатах и Крымских горах наблюдаются закономерности высотно-поясного распределения растительности.
В Полесье встречается наиболее южный тип насаждений мезофитных и гигромезофитных хвойных и широколиственно-хвойных лесов. Они представлены гемибореальными восточноевропейскими сосняками с подлеском из Quercus robur, Tilia cordata с травяным, частично остепненным покровом (Pulsatilla patens, Veronica spicata, Koeleria glauca, Dracocephalum ruyschianum) и разреженным зеленомошным и лишайниковым ярусом. Граница распространения сообществ этого типа определяет юго-западную границу бореальной области. Темнохвойные леса произрастают также в Карпатах, где образуют особый пояс. На восточном склоне распространены ельники из Picea abies, частично с Abies alba и Pinus cembra, относящиеся к неморальной группе. Местами отмечается присутствие широколиственных пород. В покрове в большинстве насаждений преобладают
бореальные виды, постоянно участие неморальных, среди которых обычны »среднеевропейские монтанные виды.1
От границ СССР до Днепра и в бассейнах нижних и средних течений его левых притоков (Припять, Десна) распространены мезофитные летне-зеленые широколиственные и хвойно-широколиственные леса. Преобладают насаждения из группы олиготрофных дубовых и дубовых смешанных лесов (Quercus robur, Q. petraea, Pinus sylvestris, Betula pendula) с бедным видовым составом. Некоторые из них тяготеют к местообитаниям с повышенной влажностью почвы; в этих условиях в древостое появляется Betula pubescens, а в покрове Molinia caerulea. Остальную площадь покрывают леса из группы дубово-грабовых (Carpinus betulus, Quercus robur, Q. petraea, Tilia cordata) смешанных. Из них преобладают восточнополь-ско-украинские липово-дубово-грабовые (Carpinus betulus, Quercus robur, Tilia cordata) леса с Galium schultesii, отличающиеся от близких к ним насаждений, распространенных на юге Польши, отсутствием Fagus sylva-tica, а от балтийско-белорусских смешанных широколиственных лесов этой группы — отсутствием также и ели.
В Подолии растут грабово-дубовые (Quercus robur, Carpinus betulus) леса, характеризующиеся богатым видовым составом и наибольшим для данной группы лесов участием присредиземноморских видов (Viburnum lantana, Sorbus torminalis и др.).2 В восточном Прикарпатье встречаются грабово-дубовые леса, в древесном ярусе которых постоянна примесь среднеевропейских пород — Quercus petraea и Fagus syluatica. Присутствие среднеевропейских видов (Aposeris alba и др.) характерно и для травяного покрова.
В Подолии и Молдавии отмечены грабово-дубовые леса, в древостое которых доминируют Quercus petraea и Carpinus betulus. Молдавские леса отличает участие присредиземноморских видов.
В северо-восточную часть закартированной территории проникают широколиственные леса, находящиеся на юго-западном пределе своего распространения, связанные с континентальным климатом. Это средне-русско-волжские липово-дубовые (Quercus robur, Tilia cordata) леса. Их характерной чертой является постоянное участие в древостое Fraxinus excelsior, Acer campestre, что отличает последние от распространенных севернее липово-дубовых лесов, в древостое которых постоянна ель.
Буковые леса тяготеют к холмистым возвышенностям, предгорьям и склонам Карпат. Они представлены типами из группы евтрофных и евтро-фно-мезотрофных буковых смешанных (Fagus syluatica, иногда F. moesiaca, Carpinus betulus) лесов с богатым видовым составом. В нижнем поясе Карпат растут буковые и пихтово-буковые насаждения с участием Picea abies, характерным видом является эфемероид Cardamine glandulifera.
В других местообитаниях встречаются предкарпатско-паннонские леса с господством Carex pilosa и участием Melittis melissophyllum, предкарпат-ские, выделяющиеся по характерной группе дифференцирующих видов (Cardamine glandulifera, Symphytum cordatum, Hepatica nobilis, Hedera helix).
Указано несколько островных местонахождений буковых лесов: в Подолии — с участием в древостое Acer pseudoplatanus и снытью в качестве дифференцирующего вида, в Молдавии — с участием присредиземноморских видов (Tilia tomentosa, Hedera helix, Carex brevicollis) и полным отсутствием бореальных видов. В Крыму на южном склоне гор особый пояс образуют буковые и грабово-буковые леса из Fagus orientalis с Carpinus betulus и Fagus syluatica, основной ареал которых находится на Кавказе.
Ксеротермофитные летнезеленые широколиственные и хвойно-широколиственные леса в европейской части СССР развиты ограниченно. На листе
1 Ш е л я г - С о с о н к о Ю. Р., Осычнюк В. В., Андриенко Т. Л. География растительного покрова Украины. Киев, 1982. 286 с.
2 Шеляг-Сосонко Ю. Р. Широколиственные леса // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 143—154.
XI отмечены восточноевропейские сосново-дубовые (Quercus robur, Pinns sylvestris) с участием Festuca ovina, Koeleria cristata леса, острова которых встречаются в лесостепи и на севере степной зоны. Они образуют северовосточную границу ареала лесов этой группы. В Крыму в предгорьях и нижнем поясе гор закартированы грабинниково-дубовые (Quercus pubes-cens, Carpinus orientalis) леса. Они насыщены восточноприсредиземномор-скими и восточноприсредиземноморско-малоазиатскими видами. К их числу принадлежат доминирующие (Quercus pubescens, Carpinus orientalis) и сопутствующие (Pistacia mutica, Juniperus excelsa) древесные породы, виды подлеска и покрова. Они маркируют северо-восточные пределы распространения присредиземноморской ботанико-географической группы дубовых лесов.
На южном склоне Крымской горной гряды островами встречаются сосновые (Pinus pallasiana) с Carpinus orientalis, Quercus pubescens, иногда Q. petraea и арчовые (Juniperus excelsa, /. foetidissima) редколесья, принадлежащие к типу ксеротермофитных хвойных лесов и редколесий. Сообщества этого типа более широко распространены на Балканах и в Пиренеях.
Большая часть закартированной территории относится к лесостепной и степной зонам. Здесь показаны основные типы северной восточноевропейской лесостепи, для которой характерно сочетание луговых степей и остеп-ненных лугов с массивами широколиственных лесов, и большинство зональных и региональных типов причерноморских настоящих и опустынен-ных степей.
На данной карте, как уже было сказано ранее,3 использована новая ботанико-географическая трактовка лесостепи, в соответствии с которой «лесостепь», как и «степи», рассматривается в качестве самостоятельного крупного подразделения легенды. Это вызвано тем, что при выделении картируемых единиц в пределах лесостепи в равной степени учитывались флористические особенности как степной и лугово-степной, так и лесной растительности.
На закартированной территории представлено большинство региональных типов восточноевропейской лесостепи. Это молдавско-украинская лесостепь, где луговые степи (Stipa tirsa, S. pennata, Carex humilis, Poa angustijolia) сочетаются с дубовыми (Quercus robur) лесами, отличающимися наибольшим (в пределах лесостепи) богатством и разнообразием лесообразу-ющих пород и примесью целого ряда среднеевропейских видов (Carpinus betulus, Cerasus avium и др.); среднерусско-приволжская лесостепь, где луговые степи (Stipa tirsa, S. pennata) сочетаются с петрофитными (Helicto-trichon desertorum, Carex pediformis) с Artemisia latifolia, A.sericea сообществами и дубовыми (Quercus robur) лесами, в которых еще сохраняется значительная фитоценотическая роль Fraxinus excelsa. К востоку от Волги и к югу от Камы, уже вне пределов данного листа, они сменяются закамско-заволжской лесостепью, представленной луговыми степями (Stipa tirsa, S. pennata) с S. korshinskyi, Aster alpinus и широколиственными лесами, в составе лесообразующих пород которых доминирует наиболее морозостойкая и наименее требовательная к богатству почвы Tilia cordata. Ареалы этих типов в основном совпадают с границами следующих друг за другом в западно-восточном направлении лесостепных провинций: Сред-неднепровской, Среднерусской и Заволжско-Приуральской.4
Помимо плакорных вариантов, связанных с суглинистыми почвами, в разделе «Лесостепь» отмечены эдафические варианты. На Волынской
3 Бондев И., Борхиди А., Гофманн Г., Грибова С. А., Д о духанов А. Г., Доница Н., Исаченко Т. И., Карамышева 3. В., Лавренко Е. М., Липатова В. В., Матушкевич В., M и х а л-ко Я., Моравец Я., Нахуцришвили Г. Ш., Нойхейсл Р., Рыб-ничек К., Сафронова И. Н., Шеляг-Сосонко Ю. Р., Шлю-тер X., Юрковская Т. К. Карта растительности европейских стран — членов СЭВ: Общие положения, легенда//Геоботаническое картографирование 1985. Л., 1985. С. 7-34.
4 Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстан-ской подобласти степной области Евразии // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 5. С. 609—625.
возвышенности и в северной части Подольской выделены петрофитные варианты, где луговые степи (Carex humilis, Stipa pennata, Sesleria heufle-riana) с Festuca pallens, Anemone narcissiflora сочетаются с петрофитными сообществами (Helictotrichon desertorum) и дубовыми (Quercus robur) с Q. petraea лесами. Их флористическое своеобразие состоит в участии в луговых степных сообществах ряда среднеевропейских петрофильных видов (Festuca pallens и др.)> большой фитоценотической роли предкавказско-карпатского вида Sesleria heufleriana и наличии ряда видов, находящихся здесь на западном пределе распространения (Helictotrichon desertorum, Ephedra distachya и др.). Для лесов характерно также участие среднеевропейского вида Quercus petraea. На левобережье Днепра и на Окско-Донской равнине показаны галофитные варианты луговых (Stipa pennata, S. tirsa, Festuca pseudovina) степей, сочетающихся с растительностью солонцов.
Южная субсредиземноморская лесостепь, отличающаяся от северной восточноевропейской большей ксерофитностью степных сообществ (преобладанием разнотравно-дерновиннозлаковых настоящих, а не луговых степей) и участием в лесах гемиксерофильных видов дуба (Quercus pubescens и Q. pedunculiflora), на территории в пределах листа XI представлена тремя картируемыми подразделениями. Это заходящие в юго-западную и западную Молдавию придунайские (Stipa lessingiana, Chrysopogon gryllus, Dychanthium ischaemum) с Delphinium fissum, Campanula macrostachya разнотравно-дерновиннозлаковые степи, сочетающиеся с дубовыми (Quercus pubescens, Q. pedunculiflora) лесами, и крымские предгорные и горные степи. Если существование горных крымских степей на яйлах есть следствие высотной поясности растительного покрова, то распространение разнотравно-дерновиннозлаковых и сухих дерновиннозлаковых степей на подгорных равнинах к югу от опустыненных степей, занимающих здесь зональные позиции, вызывается предгорным эффектом — увеличением осадков вследствие барьерной роли лежащих к югу Крымских гор.
Растительные сообщества, образующие предгорную и горную лесостепь Крыма, отличаются по своей экологии. Предгорные типы степей относятся к разнотравно-дерновиннозлаковым настоящим степям. В их составе наряду с причерноморскими видами (Stipa tirsa, S. pulcherrima, Bromus riparius и др.) большая роль принадлежит крымским и крымско-кавказским видам (Stipa pontica, Festuca callieri, Asphodeline lutea и мн. др.). Степи сочетаются с тимьянниками (Thymus callieri, Koeleria lobata, Bromop-sis cappadocica и др.) и лесами из Quercus pubescens. Горные крымские (Carex humilis, Stipa tirsa, Festuca callieri) с Cerastium biebersteinii степи являются типично луговыми, в них обильны петрофильные виды (Stipa lithophylla, Helianthemum stevenii и др.)» и они обычно сочетаются с серийными сообществами на каменистых местообитаниях.
Раздел «Степи» представлен на листе XI богатым набором разнообразных по экологии степных сообществ. Вследствие усиливающейся с севера на юг аридизации климата происходит смена основных подзональных типов степей: богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи сменяются раз-нотравно-дерновиннозлаковыми и сухими дерновиннозлаковыми, а еще южнее — опустыненными полукустарничково-дерновиннозлаковыми. Все перечисленные типы по своему флористическому составу принадлежат к ботанико-географической группе настоящих причерноморских умеренно континентальных степей, хотя наблюдаются некоторые отличия в составе ковылей и разнотравья, позволяющие разделить их на два подпровинци-альных варианта: западно- и восточнопричерноморские. В восточнопри-черноморских степях появляются виды злаков и разнотравья, которые восточнее, в соседних континентальных заволжско-казахстанских степях становятся основными ценозообразователями.
Западнопричерноморские богаторазнотравные (Stipa tirsa, S. pulcherrima, S. dasyphylla, Festuca valesiaca) с Paeonia tenuifolia и близкие к ним по составу разнотравно-дерновиннозлаковые (Stipa ucrainica, S. lessingiana, Festuca valesiaca), а также сухие дерновиннозлаковые (Stipa ucrainica, S• lessingiana, Festuca valesiaca) с Allium guttatum степи, сочетающиеся
с луговой растительностью подов, в пределах данного листа протягиваются широкой полосой от р. Прут на западе до Дона на востоке. Северо-восточная часть листа — территория к востоку от р. Дон — занята степями, относящимися к восточнопричерноморскому типу. Это богаторазнотравно-дерновиннозлаковые (Stipa tirsa, S. dasyphylla, S. pulcherrima, Festuca valesiaca) со Stipa zalesskii, разнотравно-дерновиннозлаковые (Stipa ucrai-nica, Festuca valesiaca) со Stipa zalesskii, Salvia stepposa и дерновиннозла-ковые сухие (Stipa lessingiana, Festuca valesiaca) с Dianthus leptopetalus, Crinitaria tatarica степи. Опустыненные полукустарничково-дерновинно-злаковые (Stipa lessingiana, Festuca valesiaca, Artemisia taurica) степи распространены довольно узкой полосой на юге Украины — в Присивашье и по пониженным равнинам вдоль берегов Черного и Азовского морей между реками Днестр и Молочная.
На надпойменных террасах нижнего течения Днестра и среднего течения Дона и его притоков показаны гемипсаммофитные (Stipa capillata, S. borysthenica, Cleistogenes squarrosa) с Goniolimon graminifolium, Scabiosa ucrainica степи. Очень невелики участки псаммофитных (Stipa borysthenica, Festuca beckeri, Koeleria sabuletorum) с Artemisia marschalliana степей вдоль Днепра и Дона.
Из других геоботанических подразделений можно отметить растительность литоралей в сочетании с галофитной растительностью по берегам Черного моря, тростниковые (Phragmites australis) и камышовые (Scirpus lacustris) сообщества в низовьях Днестра, Днепра, Кубани. Болота на этой территории сосредоточены в Полесье и представлены 2 типами: верховыми облесенными (Pinus sylvestris) сфагновыми (Sphagnum magellanicum, Ledum palustre) омбротрофными и гипново-осоковыми минеротрофными (Сагех acuta, С. appropinquata, С. omskiana и др.). Здесь же развиты и лесные топи (2 номера).
Пойменная растительность представлена 4 номерами, свойственными неморальной зоне, где заключительная стадия пойменного сукцессионного ряда образована широколиственными лесами (Quercus robur и др.), в низовьях Дона, Волги и других рек развиты луга с участием лесов из Salix alba, Populus nigra и др.
Помимо перечисленных основных картируемых единиц дополнительными знаками отмечены местонахождения дубовых лесов ксеротермофит-ного типа из Quercus robur с участием в подлеске и покрове степных видов (Caragana frutex, Amygdalus nana, Brachypodium pinnatum, Pyrethrum corym-bosum), свойственные степной зоне. Указаны также сообщества с господством Festuca valesiaca и участием ксерогалофильных видов (Kochia pro-strata, Limonium sareptanum) на засоленных почвах; тимьянники на обнажениях мела с участием Silene cretacea, Hedysarum cretaceum и тимьянники на обнажениях сланцев и песчаников в Донецком кряже (Stachys krynken-sis, Scrophularia donetzica).
Оформление. При оформлении листа XI мы в основном следовали рекомендациям совещаний с участием всех авторов карты и принятых решений. Цветовая гамма полностью соответствует этим рекомендациям. Это же касается большинства штриховок для обозначения горной растительности и эдафических вариантов. Однако при подборе штриховок мы внесли некоторые изменения. Так, для показа псаммо- и гемипсаммофитных вариантов вместо черных точек мы использовали коричневые, а для показа галофитной растительности вместо голубой — фиолетовую штриховку. Это вызвано чисто техническими обстоятельствами — более благоприятным сочетанием красок.
Наибольшую трудность вызвало использование красной штриховки, предложенной для показа олиго- и мезотрофной групп мезофитных летне-зеленых широколиственных лесов. Дело в том, что этот прием был предусмотрен только для названного выше подразделения растительности, од^ нако и другие подразделения содержат различные по трофности геоботанические единицы, дифференциация которых в шкале не была предусмотрена, В частности, в разделе «Степи» наиболее бедными являются псаммо- и
гемипсаммофитные варианты; среди тундр и бореальных лесов — гигро-фитные варианты. Еще большая трудность заключается в том, что в целом растительность тундр и бореальных лесов по сравнению с неморальной можно рассматривать как более олиготрофную. Следует ли ввиду этого все контуры тундровой и бореальной растительности выделять красной штриховкой? При оформлении листа XI мы пришли к выводу о нецелесообразности использования красной штриховки для показа олиготрофных типов сообществ, тем более что красный цвет используется для обозначения наиболее термофитных типов сообществ в рамках каждого крупного подразделения растительности. Это среднеевропейские буковые (Fagus sylva-tica) на карбонатных почвах, центрально- и восточнобалканские термо-фитные буковые, восточноевропейские сосново-буковые, паннонские дубовые (Quercus robur, Q. pubescens) остепненные леса и трансильванские кле-ново-дубовые смешанные леса в комплексе со степными сообществами.
Дополнительно к утвержденным графическим средствам показа мы использовали штриховку зеленого цвета для обозначения субокеанических и океанических типов сообществ с более богатым видовым составом и наличием растений субатлантической ориентации. К такого рода сообществам принадлежат тундры и березовые редколесья Кольского полуострова, прибалтийские еловые травяные, атлантическо-субатлантические буковые (с господством Fagus sylvatica), колхидские буковые (F. orientalis) и дубовые (Quercus imeretina, Q. hartwissiana) леса, атлантическо-субатлантические и балтийские сфагновые болота, колхидские травяные болота.
Это первый опыт апробации принципов оформления на обширном листе карты. Требуется дальнейший его анализ всеми авторами. Окончательное решение будет принято после стыковки макетов карты европейской части СССР и сопредельных стран.
Бондев И., Борхиди А., Долуханов А. Г., Доница Н., Исаченко Т. И., Карамышева З. В., Лавренко Е. М., Липатова В. В., Матушкевич В., Михалко Я., Моравец Я., Нахуцришвили Г. Ш, Нейхейсл Р., Рыбничек К., Сафронова И. Н, Шеляг-Сосонко Ю. Р., Шлютер X., Юрковская Т. К. Карта растительности европейских стран — членов СЭВ: Общие положения, легенда // Геоботаническое картографирование 1985. Л., 1985. С. 7-34. https://doi.org/10.31111/цсоЬоПпар/1985.7 Лавренко Е. М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной
области Евразии // Ботан. Журн. 1970. Т. 55, № 5. С. 609-625. Шеляг-Сосонко Ю. Р. Широколиственные леса // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 143-154.
Шеляг-Сосонко Ю. Р., Осычнюк В. В., Андриенко Т. Л. География растительного покрова Украины. Киев, 1982. 286 с.
