CC BY
13Т. И. ИСАЧЕНКО
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЕ ГРАНИЦЫ НА МЕЛКОМАСШТАБНЫХ КАРТАХ И ФАКТОРЫ, ИХ ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ
Проблема рубежей в геоботанике, и в частности при картировании растительности, была поднята еще Г. Н. Высоцким (1904,1909), затем Н. И. Кузнецовым (1928) и развивалась в трудах Айхингера (АкЬт^ег еЬ а1., 1951), В. Б. Сочавы (1965), Кюхлера (КйсЫег, 1967), А. В. Марвет (1967, 1968), В. Г. Волковой (1969), 3. В. Карамышевой, Е. М. Лавренко, Е. И. Рачковской (1969), С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, А. С. Карпенко (1972). Однако большая часть из названных работ посвящена проблеме рубежей фитоценомеров низших рангов — ассоциаций, групп ассоциаций. Значительно меньше обсуждались вопросы границ фитоценомеров и фитоценохор высокого таксономического ранга, используемых при мелкомасштабном геоботаническом картировании. Основные теоретические положения, связанные с проблемой геоботанических рубежей, освещаются в обзорной теоретической статье В. Б. Сочавы (1978), помещенной в этом сборнике.
Как правильно подчеркивает В. Б. Сочава, вопрос о границах тесно связан и опирается на основные теоретические проблемы геоботаники, и в первую очередь — классификацию и динамику растительности. По существу характер границ зависит от тех принципов, которые положены в основу классификации растительности, а также в значительной степени определяется динамическим состоянием последней.
Правильное решение вопроса о геоботанических рубежах помимо большого научного значения крайне важно для практики геоботанического картографирования. В настоящей статье мы не будем касаться вопроса о границах между фитоценозамиГ и ассоциациями, так как это направление исследований опирается в первую очередь на полевые данные. Границы ассоциаций изображаются на крупномасштабных картах. Применительно к мелкому масштабу более актуальна проблема рубежей для типологических единиц более высоких рангов, которые обычно и показываются на обзорных картах. Мелкомасштабные карты большей частью составляются камеральным путем на основании обобщения разных картографических материалов, причем не только прямых источников, т. е. геоботанических карт разных масштабов, но и ряда косвенных источников, т. е. смежных тематических карт (почвенных, геоморфологических, ландшафтных и др.). В частности, при составлении мелкомасштабных карт растительности большое значение имеет гипсометрическая карта, по которой проводится согласование специальной геоботанической нагрузки с рельефом. В связи с этим перед составителями встает круг вопросов, связанных с проблемой рубежей на геоботанических картах, — совпадение границ растительности с границами других факторов (рельефом, показателями климата, почвами и т. д.), вычленение ведущего фактора, определяющего тот или иной рубеж, специфика самой растительности, обусловливающая самостоятельность рубежей растительности, и ряд других.
Характер геоботанических границ, а также совпадение их с другими природными рубежами в значительной степени определяются принципами и приемами генерализации, осуществляемой при составлении карт. Уменьшение масштаба карты и генерализация, адекватная особенностям растительности, обеспечивают большую достоверность геоботанических рубежей на картах растительности.
На примере мелкомасштабных аналитических карт широколиственных и темнохвойных лесов попытаемся проанализировать содержание единиц разного ранга, используемых в легендах к этим картам, а также определить, какими критериями или признаками определяются рубежи этих
подразделений. Легенды к представленным картам построены по регионально-типологическому принципу. Выделение картируемых подразделений и их группировка осуществлены с учетом флористических, фито-ценотических, экологических и географических критериев. При вычленении единиц разных рангов особое внимание уделялось ботанико-географическим, и в частности флористическим, критериям, дающим возможность выявить не только регионально-типологические особенности, но н определить положение того или иного таксона в системе растительного покрова западной части материка Евразии.
Таксономическая категория «Широколиственные леса», включающая коренные типы широколиственных лесов европейской части СССР, а также производные леса и сельскохозяйственные земли, возникшие на месте широколиственных лесов, представлена на карте 19 типологическими подразделениями широколиственных лесов, объединяемых в 8 регионально-типологических групп (рис. 1,1—19, вклейка). Сельскохозяйственные земли и производные мелколиственные леса показаны на карте вместе с коренными типами лесов, т. е. дан восстановленный растительный покров. По объему и содержанию вся эта группа широколиственных лесов и их производных близка к объединению (классу) эпиформаций В. Б. Сочавы (1972).
ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
Европейские
1. Черноольховые (Alnus glutinosa).
Среднеевропейские
2. Буковые (Fagus syluatica):
а) Карпатские горные, часто с примесью Abies alba,
б) Подольско-опольские,
в) Молдавские с участием присредиземноморских элементов.
3. Дубовые (Quercus petraea):
а) Закарпатские предгорные с примесью Fagus sylvatica,
б) Приднестровские с участием Quercus robur,
в) Молдавские с участием присредиземноморских видов,
г) Южномолдавские разреженные с подлеском из Cotinus coggygria,
д) Северокавказские горные и предгорные с участием Carpinus caucasica*
4. Дубовые (Quercus medwediewii).
Д и е с т р о в с к о - д и е п р о в с к и е и с е в е р о к а в к а з с к и е
5. Дубово-грабовые (Carpinus betulus, Quercus robur).
6. Грабово-дубовые (Quercus robur, Carpinus betulus):
а) Прикарпатские и закарпатские с Fagus sylvatica и участием среднеевропейских видов,
б) Прибалтийско-белорусско-полесские с участием бореальных элементов,
в) Подольско-приднестровские с участием присредиземноморских видов,
г) Северокавказские предгорные с участием Carpinus caucasica и других кавказских видов.
Восточноевропейские
7. Дубовые и липово-дубовые (Quercus robur, Tilia cordata):
а) Среднерусско-приволжские с елью,
б) Среднерусско-приволжские с ясенем,
в) Приволжские с преобладанием в подлеске п покрове видов сухих осветленных лесов, преимущественно на месте дубово-сосновых,
г) Приволжско-заволжские липово-дубовые без ясеня,
д) Уральские горные и предгорные липово-дубовые.
8. Липовые (Tilia cordata):
а) Среднерусско-приволжские,
б) Уральские горные и предгорные.
3 Геоботаническое картографирование, 1978 13»
Южноеврмпейские (присредиземноморские)
9. Дубовые (Quercus pubescens):
а) Молдавские с Cotinus coggygria, Caragana frutex, С. mollis в сочетании со степными полянами,
б) Новороссийско-крымские предгорные с Carpinus orientalis, Fraxinus oxycarpaf Cornus mas, Juniperus excelsa,
в) Дагестанские с Paliurus spina-christi, Rhamnus pallasii и видами Crataegus.
Евксинские
10. Смешанные широколиственные (Castanea sativa, Fagus orientalis, Quercus hartivis-
siana и др.).
11. Буковые (Fagus orientalis):
а) Крымские с участием Fagus sylvatica, Carpinus betulus, иногда Pinus pall a-siana,
б) Западнокавказские с участием ассоциаций с вечнозеленым подлеском,
в) Кавказские без вечнозеленого подлеска.
Восточноевксинские
12. Дубовые (Quercus iberica),
13. Дубовые (Quercus macranthera):
а) Закавказские с примесью Carpinus caucasica, Fagus orientalis,
б) Центральноармянские обедненные.
14. Лапиново-ольховые barbata, Pterocaria pterocarpa).
Гирканские
15. Смешанные (Quercus castaneifolia, Parrotia persica, Zelkoua carpinifolia),
16. Дубовые (Quercus castaneifolia).
Дополнительные знаки:
17. Дубовые восточноевропейские пристепные байрачные.
18. Дубовые (Quercus pedunculiflora) восточноевксинские.
19. Дубовые (фиегсыз boissieri) восточносредиземноморско-западноиранские.
В тех регионах, где широколиственные леса сохранились до настоящего времени, они характеризуются на местности четкими рубежами. Контактируя в основном с лугово-степными и степными сообществами (большей частью распаханными), массивы широколиственных лесов резко отграничиваются от травяных сообществ или пашен. Контактная полоса бывает, как правило, очень узкой в виде опушки, ширина которой насчитывает несколько метров. В связи с этим рубежи широколиственных лесов четко вырисовываются на аэроснимках и на картах.
Значительно менее определенны рубежи широколиственных лесов в тех регионах, где этих лесов как таковых уже нет, а земли, ранее занятые ими, распаханы. В этом случае границы на карте проведены по рубежам соответствующих почвенных разностей (серые лесные почвы, опод-золенные черноземы). Однако полное соответствие между почвами и растительным покровом в значительной степени нарушено в связи с давним и длительным сельскохозяйственным освоением области широколиственных лесов, поэтому использовать почвенные границы нужно очень осторожно.
На карте (рис. 1) показана граница широколиственных лесов, существовавших к началу наиболее интенсивного их освоения. Она извилистая, имеются многочисленные острова, которые встречаются на фоне других типов растительности (лесов, степей).
Как известно, вопросу взаимоотношения леса (в первую очередь широколиственного) и степи, а также динамике рубежей между этими двумя типами растительности посвящена большая литература. Обзор этого направления исследований дан в обобщающей сводке Е. М. Лав-ренко (1940). Было установлено, что изображаемые в настоящее время
границы широколиственных лесов не являются исторически обусловленными; в течение исторической эпохи происходило значительное изменение этих рубежей (Семенова-Тян-Шанская, 1957).
Границы ботанико-географической области, или зоны, широколиственных лесов (Лавренко, 1947), так же как и границы соответствующих поясов широколиственных лесов в горах, проводятся на картах по очертаниям наиболее крупных островов этих лесов. За пределами области, или зоны, широколиственные леса встречаются отдельными островами, проникая далеко на север (Прибалтика и др.). Их северный и южный рубежи не совпадают с соответствующими границами ареалов основных лесообразующих пород. Последние проходят значительно южнее и севернее фитоценотических ареалов широколиственных пород.
Общий характер как северной, так и южной границ широколиственных лесов определяется зональными климатическими факторами, причем на севере лимитирующим фактором является недостаток тепла, а на юге — влаги. Эти же факторы определяют и ландшафтные границы, поэтому геоботанические рубежи в общих чертах совпадают с ландшафтными. При этом надо подчеркнуть, что какого-либо одного климатического критерия для определения как ландшафтной, так и биогеографической границы не существует, так как любая граница определяется совокупностью факторов, но в каждом конкретном случае тот или другой из них может оказаться определяющим (Исаченко, 1965).
Л. С. Берг (1947) сопоставлял северную границу широколиственных лесов Русской равнины (которые он относит к лесостепной зоне в качестве северной ее подзоны) с июльской изотермой 20° на уровне моря. Однако в действительности невозможно установить совпадение зональных границ растительности (и ландшафтов) с какими-либо изотермами, тем более с приведенными к уровню моря. Сравнение с изменениями сумм температур выше 10° показывает приблизительное совпадение с величинами 2000—2200°. Северная граница восточноевропейских широколиственных лесов обнаруживает близкое соотвеаствие с коэффициентом увлажнения (К), равным 1 (по Г. Н. Высоцкому—Н. Н. Иванову). Это означает, что на этой границе количество годовых осадков сбалансировано с годовой испаряемостью (к северу коэффициент увеличивается за счет падения испаряемости и увеличения осадков, а к югу уменьшается за счет роста испаряемости и сокращения осадков). Любопытно, однако, что северная граница среднеевропейских (см. стр. 16) широколиственных лесов лежит значительно севернее изолинии коэффициента К=1, т. е. для нее характерны величины К >1, следовательно, этой границе соответствует более высокая степень увлажнения, чем северным рубежам восточноевропейских широколиственных лесов.
Согласно А. А. Григорьеву и М. И. Будыко (Григорьев, 1966), широколиственные леса вместе с луговыми степями расположены в зоне оптимального увлажнения (индекс сухости, выражающий соотношение годового радиационного баланса и годовых осадков, составляет 0.8—1.0).
Значительно сложнее установить климатическую обусловленность южной границы широколиственных лесов. Как уже отмечалось, сама эта граница имеет очень сложный рисунок. Нередко крупные массивы широколиственных лесов располагаются на юге полосы луговых степей, а острова луговых степей вклиниваются в ареал широколиственных лесов. Очевидно, широколиственные леса и луговые степи размещаются в близких климатических условиях и их соотношение определяется прежде всего историческими причинами. В силу этого ландшафтоведы объединяют восточноевропейские широколиственные леса и луговые степи в единую лесостепную зону.1
1 Л. С. Берг (1947) считал, что вся эта зона имеет климат лесного типа, но леса (широколиственные) еще не успели распространиться на юг до своих естественных границ.
3«
15
В пределах объединения формаций широколиственных лесов, имеющих широкий географический ареал в европейской части СССР, выделены регионально-типологические группы среднеевропейских, днестровско-днепровских и северокавказских, восточноевропейских, южноевропейских, евксинских, восточноевксинских, гирканских и европейских в широком смысле широколиственных лесов. Они объединяют близкие в бота-нико-географическом отношении формации широколиственных лесов, сформированные видами одного типа ареала и обозначенные в легенде соответствующими номерами. Региональные объединения выявляют географическую приуроченность подразделений широколиственных лесов и одновременно подчеркивают их флористическую и фитоценотическую близость.
Рубежи этих региональных групп в значительной степени совпадают с границами фитоценотических ареалов эдификаторов и соэдификаторов подразделений, входящих в региональную группу. Так, например, среднеевропейские широколиственные леса объединяют буковые (Fagus syl-vatica) и дубовые (Quercus petraea и Q. medwediewii2) леса, эдификаторы (бук и дубы скальный и Медведева) которых, так же как и многие доминанты (Carpinus betuius, Acer pseudoplatanus), относятся к среднеевропейским видам. Основной ареал среднеевропейских широколиственных лесов — Центральная Европа, на территорию СССР они заходят лишь восточной окраиной, встречаясь в Карпатах, на Подольской возвышенности, в Кодрах, Крыму и на Северном Кавказе. Эти леса характеризуются значительным участием среднеевропейских равнинных и горных видов, а также средиземноморских полуксерофильных неморальных видов на Подольской возвышенности, в Молдавии, Крыму и на Кавказе.
Северо-восточную границу среднеевропейских широколиственных лесов в СССР образуют северные и восточные рубежи буковых и скально-дубовых лесов (рис. 1, 2—4). По их распространению проводится северовосточная граница Среднеевропейской ботанико-географической провинции, в составе которой выделяются две подпровинции: Карпатская и Подольско-Молдавская (Лавренко, Исаченко, 1976). Несмотря на то что существует прямое соответствие между региональными группами формаций и таксонами ботанико-географического районирования, они не полностью совпадают. Так, например, среднеевропейские леса, кроме Карпатской и Подольско-Молдавской подпровинций, встречаются также на Северном Кавказе и в Южной Молдавии. Восточная граница распространения среднеевропейских лесов близко совпадает с январской изотермой —5°.
Группа евксинских широколиственных лесов включает смешанные колхидские и буковые (Fagus orientalis) леса. Евксинские широколиственные леса распространены по всему Кавказу и частично в Крыму (рис. 1, 10j 11). Для этой группы характерно преобладание среди эдификаторов и доминантов видов с кавказским (в широком смысле) типом ареала. К ним относятся евксинский Quercus hartwissiana, колхидский Q. ime-retina, малоазиатско-кавказский Carpinus caucasica. Большую роль играют также средиземноморские (Castanea sativa) и восточносредиземномор-ские (Fagus orientalis) виды. Значительно участие среднеевропейских геоэлементов — Acer pseudoplatanus, Fraxinus excelsior, Taxus baccata и др. Для евксинской группы характерно наличие реликтовых видов, в частности среди растений вечнозеленого и листопадного подлеска (Ilex colchica, Vaccinium arctostaphylos, Euonymus leiophloea и др.). Смешанные колхидские и буковые леса определяют границы распространения евксинской группы.
Смешанные колхидские широколиственные леса, состоящие из вышеперечисленных флористических элементов, хорошо описанные в литера-
2 Quercus medwediewii=Q. petraea Liebl. ssp. medwediewii (A. Ganus) Menits.
Рис. I, Широколиственные леса, Легенда помещена в тексте,
Риг. 2, Тс\;иихш>Гпи.)г jiwa. Дгпчод imMt'iucii.i и тек<-'Гч»
туре (Гроссгейм, 1948; Колаковский, 1961), приурочены в основном к Колхиде и только по краям ареала заходят на восточные склоны Аджаро-Имеретинского хребта и на юго-западные склоны Большого Кавказа, подымаясь местами до 1000—1200 м.
Границу смешанного колхидского леса нельзя связать с одним определенным орографическим рубежом. Нет строгого совпадения и с каким-то почвенным типом, так как колхидские леса встречаются на желто-бурых, бурых горно-лесных почвах и на красноземах. В основной части ареала этих лесов климат влажный субтропический, с осадками до 2500 мм в год. Для большей части Колхиды характерны положительные среднеянвар-ские температуры. Сопоставляя все показатели, мы, однако, не находим одного, универсального показателя, который полностью совпадал бы с границей колхидских смешанных лесов.
^ Ареал буковых (Fagus оНеМаШ) евксинских лесов более обширен (Сахокия, 1979). Эти леса имеются в северном Крыму, по всему Большому и Малому Кавказу (рис. 1, 22), а также уходят на юго-запад — в Турцию, главным образом по Понтийскому хребту, и на юго-восток — в прикаспийскую область Ирана. Нижняя высотная граница бучин находится в разных горных системах на разных высотных ступенях. Верхняя высотная граница бучин испытывает меньшие колебания, нижняя колеблется почти от уровня моря — на Колхидской низменности до 1000 м абсолютной высоты — в восточной части южного склона Большого Кавказа и в северо-восточном и восточном районах Малого Кавказа, где бучины приурочены преимущественно к северным склонам. В Талыше эта граница лежит на высоте 600—700 м, на Северном Кавказе она расположена примерно на этой же высоте. В Крыму бучины начинаются на северных склонах с высоты 400—500 м, а на южных — с 900 м. Верхний предел буковых лесов в общем расположен на высотах от 1400 до 2000—2200 м, но в некоторых районах (например, в северо-западной части Северного Кавказа) по направлению от передовых хребтов к водораздельному он снижается до 1000 м, хотя в виде примеси бук достигает субальпийского пояса. У нижнего своего предела бучины по северным склонам или глубоким ущельям вкраплены в другие формации широколиственных лесов, как правило, в дубовые или смешанные. Это же можно наблюдать и на верхнем пределе буковых лесов. Поэтому полоса преобладания собственно буковых лесов довольно сужена, в особенности в восточном и южном направлениях, и в общем приурочена к среднегорьям. На юге южного Закавказья — в южном Карабахе и Нахичеване — бучины вовсе выпадают.
Таким образом, на примере евксинских смешанных колхидских и буковых лесов можно утверждать, что нет полного совпадения геоботанических рубежей с какими-либо определенными границами косвенно действующих экологических факторов, таких как высотная ступень рельефа, тот или иной показатель климата, граница определенной почвенной разности и др. Так, например, буковые леса произрастают на самых разных высотах, разных экспозициях, нескольких почвенных разностях и при разных показателях климата. По-видимому, существование смешанных колхидских, а в особенности буковых, лесов в разных районах Кавказа связано с комплексом прямо действующих экологических факторов, который формируется за счет комбинации разных косвенно действующих экологических факторов — высоты, экспозиции, окружения, расположения и т. д., в совокупности дающих сходный экологический эффект в отношении температуры и увлажнения.
Как известно, к северу от Крыма и Кавказа смешанные и буковые (Радив оНепЬаИз) леса не встречаются, а в благоприятных для бука условиях Карпат, Кодр и Подольской возвышенности произрастают буковые леса из Р. вуЬтИса, относящиеся к группе среднеевропейских. Все это подтверждает определенную самостоятельность геоботанических рубежей,
которые существенным образом зависят от истории формирования флоры и растительности и характеризуют специфику самой растительности, отличающейся большой подвижностью и известной экологической гибкостью. В данном случае наряду с определенной общностью экологических условий играет роль исторический фактор — происхождение из разных центров.
Ббльшая часть типологических категорий, показанных на карте и в легенде арабскими цифрами (рис. 1, 2, 11 и др.), дифференцируется далее на географические варианты, обозначаемые в легенде буквенными шифрами. Это дает возможность подчеркнуть фитоценотическое и флористическое своеобразие каждого типа в разных частях его ареала (2а, б, в; 11а, б, в). Основанием для выделения географических вариантов служат флористические различия, обусловленные главным образом примесью видов иного типа ареала по сравнению с господствующим или не специфичных для данного таксона. Так, например, для карпатских горных буковых лесов (2а) характерна примесь Abies alba, для молдавских (2в) — участие присредиземноморских элементов (Hederá helix, Carex brevicollis). Реже шифры применяются для характеристики некоторых фитоценотических особенностей, например наличия вечнозеленого подлеска в буковых лесах западного Кавказа (116).
Рубежи таксонов, обозначенных шифрами, обусловлены в первую очередь флористическими, реже фитоценотическими факторами. Однако известную роль играют и экологические условия. Например, большая влажность и более ровный температурный режим на западном Кавказе по сравнению с восточным объясняют наличие только на западном Кавказе в буковых лесах вечнозеленого подлеска (116). Подобный анализ границ можно было бы провести и в отношении других подразделений широколиственных лесов.
В качестве второго примера для анализа рубежей остановимся на подразделениях мелкомасштабной аналитической карты темнохвойных лесов (восстановленный покров) (рис.2, вклейка). Подразделение «Темно-хвойные и широколиственно-темнохвойные леса и редколесья» включает 26 категорий, охватывающих видовое и структурное разнообразие темно-хвойных лесов, произрастающих на территории европейской части СССР. Они объединяются в пять регионально-типологических групп — среднеевропейские , прибалтийско-белорусские, североевропейские, камско-пе-чорско-западноуральские, восточноевксинские темнохвойные и широколиственно-темнохвойные леса, сложенных разными видами темнохвойных пород и имеющих определенный географический ареал.
темнохвойные и широколиственно-темнохвойные леса
и РЕДКОЛЕСЬЯ Среднеевропейские
1. Еловые, пихтовые, буково-пихтовые (Picea dbies, Abies alba, Fagus sylvaticá).
Прибалтийско-белорусские
2. Еловые (Picea abies) с участием в покрове и подлеске среднеевропейских видов.
3. Широколиственно-еловые (Picea abies, Quercus robur, Carpinus betulus):
а) Эстонско-литовские без Carpinus betulus,
б) Литовско-белорусские с Carpinus betulus,
в) Калиниградские с Carpinus betulus и Fagus syluatica.
Североевропейские
Предтундровые редколесья
4. Еловые (Picea obovata) зеленомошно-лишайниковые.
5. Березово-еловые (Picea obovata, Betula tortuosa) долгомошно-сфагновые заболочен-
ные.
6. Сочетание еловых и березово-еловых редколесий с болотами.
Северотаежные
7. Еловые с сосной и березой (Picea abiesXP. obovata,3 P. obovataXP. abies, P. obouata,
Pinus sylvestris, Betula pubescens, Z?. tortuosa) редкостойные лишайниково-моховые:
а) Карело-северодвинские из Picea abiesXP. obouata, P. obovataXP. abies,
б) Северовосточноевропейские и кольские из Picea obovata, P. obovataXP. abies.
8. Березово-еловые (Picea obovata, Betula pubescens) редкостойные сфагновые и долго-
мошные заболоченные.
9. Сочетание еловых и березово-еловых редкостойных лесов с болотами. Среднетаежные
10. Еловые (Picea abies, P. abiesXP. obovata, P. obovataXP. abies, P. obovata) зелено-
мошные кустарничковые:
а) Ладожско-северодвинские из Picea abiesXP. obovata, P. obovataXP. abies,
б) Вычегодские из Picea obovataXP. abies, P. obovata.
11. Еловые (Picea obovata, P. obovataXP. abies) сфагновые и долгомошные кустарнич-
ково-травяные.
12. Сочетание еловых зеленомошных кустарничковых, еловых сфагновых и долгомош-
ных кустарничково-травяных лесов и болот. Южнотаежные
13. Еловые (Picea abies, P. abiesXP. obovata, P. obovataXP. abies) с несомкнутым
покровом зеленых мхов кустарничково-травяные:
а) Чудско-ильменские из Picea abies, P. abiesXP. obovata,
б) Приладожско-верхневолжскиеиз Picea abiesXP. obovata, P. obovataXP. abies.
14. Еловые (Picea obovataXP. abies, P. obovata) долгомошные и сфагновые кустарнич-
ковые и травяные. Широколиственно-еловые (подтаежные)
15. Еловые (Picea abies, P. abiesXP. obovata, P. obovataXP. abies) неморальнотравя-
ные сложные:
а) Восточноприбалтийско-среднерусские из Picea abies,
б) Приволжские из Picea abiesXP. obovata, P. obovataXP. abies.
16. Широколиственно-еловые (Picea abies, P. abiesXP. obovata, Quercus roburt Tilia
cordata) неморальнотравяные.
17. Сочетание еловых неморальнотравяных сложных и березово-черноольховых болот-
нокрупнотравных лесов.
Камско-печорско-западноуральские
Предтундро вые редколесья
18. Березово-еловые (Picea obovata, Betula tortuosa, pubescens), на восточном склоне
Урала с пихтой, кедром, лиственницей (Л bies sibirica, Pinus sibirica, Laris sibirica). Северотаежные
19. Кедрово-еловые (Picea obovata, Pinus sibirica), на восточном склоне Урала с листвен-
ницей (Larix sibirica) лишайниково-моховые.
20. Кедрово-еловые с березой (Picea obovata, Pinus sibirica, Betula pubescens) редкостой-
ные долгомошные и сфагновые. Среднетаежные
21. Пихтово-еловые и елово-пихтовые (Picea obovata, P. obovataXP. abies, Л bies sibi-
rica) зеленомошные травяно-кустарничковые:
а) Предуральские равнинные,
б) Среднеуральские горные с примесью кедра.
22. Кедрово-еловые (Picea obovata, Pinus sibirica) сфагновые и долгомошные. Южнотаежные
23. Пихтово-еловые и елово-пихтовые (Л bies sibirica, Picea obovata, P. obovataXP. abies)
с несомкнутым моховым покровом травяно-кустарничковые и травяные:
а) Предуральские.
б) Средне- и южноуральские горные. Широколиственно-пихтово-еловые (поцтаежные)
24. Пихтово-еловые (Picea obovata, P. obovataXP. abies, Abies sibirica) неморально-
травяные сложные.
25. Широколиственно-пихтово-еловые (Picea obovata, P. obovataXP. abies, Abies si-
birica, Quercus robur, ГШа cordata) неморальнотравяные«
Восточноевксинские
26. Елово-пихтовые (Л bies nordmanniana, Picea orientalis):
а) Без участия вечнозеленого подлеска,
б) С участием ассоциаций с вечнозеленым подлеском.
Северный и южный рубежи темнохвойных лесов не совпадают с границами ареалов Pícea abies и P. obovata, а проходят внутри этих ареалов, что свидетельствует о несовпадении экологических и фитоценотических ареалов тех или иных видов. Северные пределы темнохвойных лесов об-
8 При написании гибридных форм на первое место ставится вид, признаки которого являются преобладающими.
разует Р. оЬоиМа, а южные — до верховьев Волги — Р. аЫеэ, восточнее — Р. оЪоиаЬа и гибридные^ формы между обоими видами. Широтные рубежи крупных массивов темнохвойных лесов служат границами Евразиатской таежной (хвойнолесной) области с полосами предтундровых редколесий, северо-, средне- и южнотаежных, а также широколиственно-еловых (подтаежных) лесов (Лавренко, Исаченко, 1976).
Северный и южный рубежи темнохвойных лесов в общих чертах совпадают с определенными климатическими показателями, причем решающее значение имеют условия теплообеспеченности, поскольку влага повсеместно имеется в достатке или даже избытке. Термические условия в основном определяют и подзональные границы. Так, северная граница темнохвойных лесов в целом довольно хорошо соответствует изолинии суммы температур за период с температурами выше 10°, равной 800°, граница между северо- и среднетаежными лесами — 1200°, между средне-и южнотаежными — 1600°, а южные пределы темнохвойных лесов приблизительно отвечают значениям 2000—2200°.
Изолинии сумм температур за период с температурами выше 10° имеют плавные очертания, границы же темнохвойных лесов (северная, южная, подзональные) очень извилистые и их направление и конфигурация определяются разными местными географическими факторами — дренированностью территории, эдафическими условиями и др. Так, например, крайне извилистая граница между южнотаежными и широколиственно-хвойными лесами обусловлена несколькими факторами. В районах Новоржевской, Валдайской и Клинско-Дмитровской возвышенностей подтаежные леса заходят далеко на север, а по Приильмен-ской, Верхневолщской, Мещерской низменностям южная тайга значительно спускается на юг. Остров широколиственно-хвойных лесов на Силурийском плато связан с карбонатностью грунтов, и т. д. (рис. 2, 13а, б, 15а, б).
Мы не будем останавливаться на анализе границ региональных подразделений темнохвойных лесов, поскольку этому было уделено внимание при разборе широколиственных лесов, а перейдем к анализу границ низших подразделений темнохвойных лесов, показанных на карте (рис. 2). В качестве примера рассмотрим северо- и среднетаежные леса. Северотаежные леса представлены на карте еловыми с сосной и березой редкостойными лишайниково-моховыми (рис. 2, 7а, б), приуроченными к наиболее дренированным участкам водоразделов, березово-еловыми редкостойными сфагновыми и долгомошными (£), встречающимися на слабо дренированных равнинах и пологих склонах, а также сочетанием первых с разного типа болотами (9). Как показывает карта, среди северотаежных лесов преобладают заболоченные варианты (8) и сочетания (9). В природе эти подразделения имеют между собой довольно четкие рубежи, так как эти границы связаны с определенной ступенью рельефа. В основном эти рубежи хорошо совпадают с орографическими и геоморфологическими границами. Переходные полосы между дренированным и заболоченным типами большей частью узкие, насчитывающие метры или десятки метров, поэтому для мелкого масштаба они не имеют значения.
Совершенно другой характер границы можно наблюдать при переходе от северотаежных лесов к редколесьям или среднетаежным лесам. Это происходит очень постепенно, образуются переходные сообщества с признаками как одного, так и другого подзонального типа. На мелкомасштабной карте показать такие сообщества невозможно, поэтому приходится дать генерализованное изображение в виде особой переходной полосы или распределить их между контактирующими основными подразделениями, как это и сделано на прилагаемой карте (рис. 2). Прослеживая рубеж между северотаежными (7а, б, 8, 9) и среднетаежными (20а, б, 11, 12) лесами, можно выделить широкую переходную полосу, где наблюдается взаимопроникновение северо- и среднетаежных лесов.
Так, например, на междуречье Северной Двины и Мезени, в их нижнем течении, наблюдается чередование северо- и среднетаежных типов, как плакорных, так и заболоченных.
Шифрами на карте показаны географические варианты подзональных типов темнохвойных лесов, т. е. отражено флористическое и фитоцено-тическое своеобразие типов на разных участках их фитоценотического ареала. В основном шифрами обозначаются варианты с преобладанием одного из видов ели (Picea abies, Р. obovata или гибридных форм между ними) (рис. 2, За, б, в, 7а, б, 10а, бит. д.).
Обобщая данные, полученные на основе анализа карты широколиственных и темнохвойных лесов, можно сделать следующие выводы.
В природе зональные рубежи в большинстве случаев очень нечетки. Зональные изменения накапливаются постепенно, появляются своеобразные переходные сообщества, образуются переходные полосы, для которых характерно взаимопроникновение двух типов.
Геоботанические рубежи зональных типов растительности, а также областей (зон), полос в общих чертах всегда совпадают с ландшафтными границами, которые обусловлены в первую очередь влиянием климата. Однако до настоящего времени географам не удалось установить жесткой корреляции между количественными показателями климата и зональными границами, между ними существует лишь приблизительное соответствие. Узоры же геоботанических и ландшафтных границ обусловлены целым рядом факторов, в каждом случае разных (формами рельефа, материнскими породами, ботанико-географическими факторами и т. д.). Поэтому на разных участках геоботанические и ландшафтные рубежи могут не совпадать. Неполное совпадение границ разных компонентов ландшафта объясняется также и тем, что пространственные переходы у разных природных явлений выражены не одинаково (резкие рубежи — геоморфологические, постепенные — почвенные, и т. д.). Следует иметь в виду также различия в приемах генерализации карт разных компонентов ландшафта, что также во многих случаях объясняет расхождение в деталях границ на картах.
Специфика геоботанических рубежей заключается в том, что растительность в отличие от других природных факторов характеризуется большей подвижностью, экологической гибкостью, динамичностью. Многие геоботанические рубежи могут быть объяснены только с учетом истории формирования флоры и растительности.
Очень часто растительность, как наиболее физиономичный компонент, используют для проведения ландшафтных границ, главным образом зон и подзон. В этом случае на карте наблюдается полное совпадение геоботанических рубежей с ландшафтными.
Характер геоботанических рубежей на картах в значительной степени определяется принципами классификации, положенными в основу легенды. Исходя из принятых принципов, выбираются признаки и критерии, которые определяют характер геоботанических границ.
ЛИТЕРАТУРА
Берг JI. С. 1947. Географические зоны Советского Союза, т. 1. М. — Волкова В. Г. 1969. Детальные планы растительности и метод комплексной ординации» В кн.: Геоботаническое картографирование 1969. JI. — Высоцкий Г. Н. 1904. О карте типов местопроизрастания. В кн.: Современные вопросы русского сельского хозяйства. СПб. — Высоцкий Г.Н. 1909. О фитотопологических картах, способах их составления и их практическом значении. Почвоведение, т. 11, № 2. — Грибова С. А., Т. И. Исаченко, А. С. Карпенко. О зональных границах на «Карте растительности европейской части СССР» м. 1 : 2 500 ООО. В кн.: Геоботаническое картографирование 1972. Л. — Григорьев А. А. 1966. Закономерности строения и развития географической среды. М. — Гроссгейм А. А. 1948. Растительный покров Кавказа. М.- Исаченко А. Г. 1965. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. М.-Карамышева 3. В., Е. М. Л а в-
4 Геоботаническое картографирование, 1978
21
ренко и Е. И. Рачковская. 1969. Граница между степной и пустынной областями в Центральном Казахстане. Бот. журн., т. 54, № 4. — К о л а-ковскпй А. А. 1961. Растительный мир Колхиды. М. — Кузнецов Н. И. 1928. Геоботаническая карта европейской части СССР, м. 1 : 1 050 ООО. Лист 14, Казанский. Л. — Лавренко Е.М. 1940. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР, 2. М.—Л. — Лавренко Е.М. 1947. Принципы и единицы геоботанического районирования. Европейская широколиственнолесная область. В кн.: Геоботаническое районирование СССР. М.—Л. — Лавренко Е. М., Т. И. Исаченко. 1976. Зональное и провинциальное ботанико-географическое разделение европейской части СССР. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 108, № 6. — М а р в е т А. В. 1967. Отображение динамики растительного покрова при детальном крупномасштабном картографировании растительности. Автореф. канд. дисс. Тарту. — Марвет А. В. 1968. Опыт построения легенды к детальнокрупномасштабным картам, отображающим динамику растительности. В кн.: Геоботаническое картографирование 1968. JI. — С а х ок и я М. Ф. 1979. Евксинские широколиственные леса. В кн.: Растительность европейской части СССР. Л. В печати. — Семенова-Тян-Шанская А. М. 1957. Изменение растительного покрова лесостепи Русской равнины в XVI—XVIII вв. под влиянием деятельности человека. Бот. журн., т. 42, № 9. — С о ч а в а В. Б. 1965. Современные задачи картографии растительности в крупном масштабе. В кн.: Гео ботаническое картографирование 1965. М.—Л. — Сочава В. Б. 1972. Классификация растительности как иерархия динамических систем. В кн.: Геоботаническое картографирование 1972. Л. — Сочава В. Б. 1978. Рубежи на геоботанических картах и буферные растительные сообщества. Наст, сборник. — Aichinger Е., A. G а у 1 und Н. Hecke. 1951. Die Vegetations-Kartierung für Zwecke der Wild-bach-und Lawinen-Verbauung. Angew. Pflanzensoziol. (Wien), H. 2. — К ü с h 1 e г A. W. 1967. Vegetation mapping. The Ronald Press Company. N. Y.
Быков Б. А. 1957. Геоботаника. Алма-Ата.
Викторов С. В., Е. А. Востокова, Д. Д. Вышивкин. 1962. Введение в индикационную геоботанику. М.
Виноградов Б. В. 1964. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М.
Виноградов Б. В. 1966. Аэрометоды изучения растительности аридных зон. М.; Л.
Виноградов Б. В. 1976. Космические методы изучения природной среды. М.
Высоцкий Г. Н. 1909. О фитотопологических картах, способах их составления и их практическом значении. Почвоведение, т. 11, № 2.
Гонин Г. Б., Н. А. Яковлев. 1976. Генерализация на космических снимках, некоторых индикаторов геологического строения // Исследование природной среды космическими средствами, т. 5. М.
Грибова С. А., Т. И. Исаченко, A C. Карпенко. 1972. О зональных границах на «Карте растительности европейской части СССР» м. 1 : 2 500 000 // Геоботаническое картографирование 1972. Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1972.18
Коровин Е. П., С. А. Шувалов. 1948. О биогенной комплексности почвенно-растительного покрова в аридной зоне. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 54, № 1.
Ниценко А. А. 1948. К вопросу о границах растительных ассоциаций в природе. Бот. журн., т. 33. № 5.
Ниценко А. А. 1973. Границы растительных ассоциаций и синузий в травяном покрове. Тр. Петергоф. биол. инст., № 22.
Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). М.
Сергеев Г. А., Д. А. Янутш. 1973. Статистические методы исследования природных объектов. Л.
Сочава В. Б. 1968. Растительные сообщества и динамика природных систем. Докл. Инст. геогр. Сибири и Дальнего Востока, вып. 20, Иркутск.
Сочава В. Б. 1969. Теоретические положения топологии степных геосистем // Топология степных геосистем. Л.
Clements F. Е. 1928. Plant succession and indicators. N. Y.
Duda R. О., P. E. Hart. 1973. Pattern classification and scene analysis. N. Y.
Кй^е A. W. 1967. Vegetation mapping. N. Y.
Scharfetter R. 1932. Die kartographische Darstellung der Pflanzengesellschaften. In: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. Abt. 11, T. 5. Berlin.
Schneider S. 1974. Luftbild und Luftbildinterpretation. Berlin; N. Y. https://doi.org/10.1515/9783110826128
Simonetta D. S. 1974. Quantitative data extraction and analysis of remote sensing images. In: Remote sensing techniques. Santa Batbara.
