Инфузории озера кандры-куль (Респ. Башкортостан): состав, пространственное распределение, сезонная динамика и экологическое состояние водоема по данным их сообщества Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 593.17:574.52(28):470.57

ИНФУЗОРИИ ОЗЕРА КАНДРЫ-КУЛЬ (РЕСП. БАШКОРТОСТАН): СОСТАВ, ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ВОДОЕМА ПО ДАННЫМ ИХ СООБЩЕСТВА

О 2014 C.B. Быкова, В.В. Жариков, В.А. Андреева, М.Ю. Горбунов, М.В. Уманская

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Поступила 04.11.2014

Проведено исследование сообществ свободноживущих инфузорий оз. Кандры-Куль в 2012 г. Значительно дополнена фауна инфузорий (с 90 до 137 видов). Показано, что значительная горизонтальная гетерогенность сообществ инфузорий сочетается со слабой вертикальной неоднородностью их распределения. Снижение, по сравнению с 2010 г., видового разнообразия за счет усиления степени доминирования, увеличение почти вдвое численности, биомассы и продукции, увеличение вклада более мелких видов и уменьшение доли миксотрофных инфузорий свидетельствуют о наметившейся тенденции к повышению трофического уровня водоема. Выявлена обратная зависимость между показателями сапробности среды и долей миксотрофных инфузорий, которая, вероятно, может быть использована в дальнейших исследованиях при оценке состояния водных экосистем.

Ключевые слова: инфузории, планктон, видовое разнообразие, пелагиаль, литораль, фиталь, миксотрофные инфузории

Одно из крупнейших озер респ. Башкортостан - оз. Кандры-Куль - испытывает постоянное, все возрастающее из года в год, интенсивное рекреационное воздействие. Это, в свою очередь, требует постоянного отслеживания изменения его экологического состояния. Одной из составляющей мониторингового исследования являются свобод-ноживущие инфузории, имеющие неоспоримую индикационную значимость но, в силу определенной сложности, не часто используемые в комплексных работах. Тем более ценным можно считать исследования, проводимые нами в составе работ, направленных на изучение гидрохимического режима и состояния планктонного сообщества (бактериопланктон, фито-, зоопланктон и инфузории), начатых в 2005 и 2010 гг. Целью данной работы явилось необходимость оценить пространственное и временное распределение сообщества инфузорий на акватории озера и дать экологическую оценку состояния водоема в 2012 г. по состоянию их сообщества.

РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Данная работа является продолжением работ, начатых в 2005 г. и 2010 г. В 2012 г. исследование инфузорий планктона проводили в составе комплексной экспедиции Института экологии Волж-

Жариков Владимир Васильевич, доктор биологических наук, УУ71шпкоу(й)таП.Г11; Быкова Светлана Викторовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, вуЬукоуайгатЫег.ги; Андреева Вера Андреевна, старший лаборант; Горбунов Михаил Юрьевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник; тут^огйросйа.га; Уманская Марина Викторовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, mTO@fromra.com

ского бассейна РАН на 29 станциях (17 основных и 12 вспомогательных) (рис. 1) в периоды 26-29 мая, 17-22 июля и 18-22 сентября.

Рис. 1. Схема расположения станций наблюдения на акватории оз. Кандры-Куль

Пелагические станции: ст. 2, 4, 7 и 15 (с глубинами около 8 м) и ст. 3 (глубина 14,5-16 м). Станции открытой литорали: ст. 1,5, 6, 8-14, 16 и 17 (глубины 2-2,5 м). Дополнительные станции в заросшем мелководье (глубиной 0,5-1,5 м): в районе ст. 10, 12, 13, 16 и 17 (заросли тростника); около ст. 13 (тростник с рдестом узколистным); около ст. 16 (тростник с уру-тью); в районе ст. 11 и 12 (водяная сосенка); около ст. 10 (уруть); около ст. 9 (рогоз); около ст. 13 (хара)

Пробы для исследований отбирали на 5 основных пелагических станциях (одна - в области максимальной глубины и 4 - глубиной около 8 м, что соответствует средней глубине озера) и 12 станциях в прибрежной зоне по всей акватории озера (с глубинами 2-2,5 м). Дополнительно в районе основных станций отбирали пробы и в зарослях разных макрофитов (рис. 1): тростника (в районе ст. 10, 12, 13, 16 и 17), водяной сосенки (в районе ст. 11 и 12); урути (около ст. 10); рогоза

(около ст. 9); хары (около ст. 13). Вертикальное распределение гидрохимических и гидробиологических показателей в толще воды определяли на пелагической станции с максимальной глубиной (ст. 3) с шагом в 2-3 м.

Отбор проб воды на гидрохимический и гидробиологический анализ и их обработку проводили стандартными гидробиологическими и прото-зоологическими методами. Определение видов осуществляли в живом и фиксированном состоянии. Для оценки видовой структуры, сходства сообществ в разных экотопах, оценки степени органического загрязнения и др. использовали общепринятые в гидробиологии и экологии индексы (видового разнообразия Шеннона и Симп-сона, выровненности Пиелу, доминирования Симпсона; коэффициент видового сходства Съе-ренсена, индекс сапробности и т.д.).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Краткая характеристика водоема в период исследования 2012 г.

Общая характеристика и описание физико-химических условий в 2012 г. даны в работах [35]. В мае и июле 2012 г. озеро было стратифицировано и зона основного термоклина располагалась в интервале глубин 7-11 м. Во второй половине сентября произошло выравнивание температуры по всему столбу воды. Вся толща воды аэробна (у поверхности насыщение кислородом составляло до 94,5%, у дна - до 20,5%), хотя вода менее насыщена кислородом, чем в 2010 г. Высокие величины ЕЬ (+345 - +410 мВ) подтверждают, что условия во всей водной толще озера окислительные. Вода устойчиво слабощелочная: пространственные и сезонные изменения уровня рН в озере в мае-сентябре 2012 г. выражены очень слабо. Величины рН в поверхностном слое изменялись от 8,6 до 9,0, в придонном слое - 8,3. Цветность в озере в среднем за сезон 2012 г. составила 10+0,8 в пелагической части она невелика 7-130Р1, в зарослевой части - несколько выше и достигала (на единственной станции) 23 °Р1

Среднее содержание хлорофилла «а» осталось на уровне 2010 г.: в течение 2012 г. концентрация хлорофилла «а» колебалась в пределах от 0,42 до 22,6 мкг/л. Однако содержание фосфора возросло вдвое (19,7-52,1 мкг Р/л в 2012 г. и 15-20 мкг Р/л в 2010 г.), а величина прозрачности воды за все время наблюдений не превышала 6,2 м. Среднее по всем показателям и всем станциям значение индекса трофического состояния (Т81) [7] составляло 43,3+1,5, что соответствует уровню мезо-трофного водоема. При этом ТБ1 по содержанию фосфора (Т81р = 52,3+1,5) значительно превышает показатели по содержанию хлорофилла (Т81с = 35,0+0,8) и по прозрачности воды (ТБЬ = 39,7+0,4).

Площадь зарастания оз. Кандры-Куль макрофитами в 2012 г. составила, по ориентировочным оценкам, чуть более 9% от всей акватории озера [6]. В 2012 г., по сравнению с 2010 г., плотность и интенсивность развития макрофитов, особенно, погруженно-водных, значительно сократилась. Изменился и их видовой состав - практически исчез водяной лютик Ranunculus circinatus Sibth. (в 2010 г. он образовывал на ст. 12 сплошное «поле» во время цветения), площадь зарослей водяной сосенки Hippuris vulgaris L. снизилась и они нигде не достигали поверхностного слоя.

Состав фауны инфузорий и частота встречаемости видов. Всего в озере выявлено 137 видов инфузорий (табл. 1). Из них: в пелагиали - 84 вида, в открытой литорали - 92 и в планктоне среди зарослей макрофитов (фитали) - 105 видов. Сходство фауны инфузорий 2010 и 2012 гг. составило 66% (для зоны открытой воды - 60%). Но в 2012 г., по сравнению с 2010 г., снизилось сходство пелагической и фитофильной фауны (коэффициент Съеренсена в 2010 г. = 51% и в 2012 г. = 45%), вероятно из-за меньшей интенсивности зарастания погруженно-водными растениями. Видовое разнообразие сообщества инфузорий планктона в 2012 г., по сравнению с 2010 г., в целом уменьшилось: индекс Шеннона в 2010 г. составлял 3,0 бит/экз., а в 2012 г. - 2,59 бит/экз. при сохранении среднего количества видов в пробе. Видимо, это обусловлено увеличением степени доминирования и уменьшением экологической выровненности видов в сообществе.

Как и в 2010 г. [1], в 2012 г. практически повсеместно и в массовых количествах развивались мелкие инфузории Balanion planctonicum Foissner et al., 1994 и инфузории из рода Urotricha, которые обычно развиваются вместе в олиго- и мезо-трофных водоемах со слабощелочной реакцией среды [8]. В целом, кроме них, на протяжении всего периода исследования преобладающими по частоте встречаемости (табл. 1) были A. volvox (Eichwald, 1852), Halteria grandinella (O.F. Muller, 1773), Rimostrombidium hyalinum (Mirabdulaev, 1985) Petz & Foissner, 1992, а по численное™ -инфузории-хореотрихи (п/кл. Choreotrichia) родов Tintinnidium, Codonella, Tintinnipsis, Rimostrombidium, Strohilidium), олиготрихи (п/кл. Oligotrichia) родов Halteria, Pelagohalteria,

Pelagostrombidium); хапториды (п/кл. Haptoria) родов Askenasia, Mesodinium, Actinoholina, Rab-doaskenasia, Monodinium, Spathidium. Особый интерес вызывают редко встречающиеся виды: Pelagovorticella mayeri (Faure-Fremiet, 1920) Jan-kowski, 1980, Metacineta cuspidata (Kellicott, 1885) Matthes, 1988, Memhranicola tamari Foissner, Berger, Schaumburg, 1999, Opisthodon niemencense (Stein, 1859), Pseudomicrothorax agilis Mermod, 1914 и некоторые другие. Кроме того, в озере найден новый для бассейна Волги вид -

1749

Sphaerophrya stentoris Maupas,1881 - паразита- Pelagostromhidium mirahile (Penard, 1916), зара-рующий на инфузориях рода Stentor (рис. 2А) и женные другим простейшим - предположительно обнаружены экземпляры инфузории паразитом из типа Microspora (рис. 1В).

Таблица 1. Видовой состав инфузорий и их частота встречаемости (%) в различных экотопах оз. Кандры-Куль в 2012 г.

Виды Зкототт Виды Зкототт

n ол Ф и ол Ф

Acaryophrya sphaerica Foissner, 1983 13 2 8 Mesodinium pulex (Clap.et L., 1859) 36 43 15

Actinobolina smalli Holt,Lynn& Corliss 1973 3 32 24 Mesodinium sp. 33 35 31

Actinobolina radians (Stein, 1867) 7 2 - Metacineta cuspidata (Kellicott, 1885) Matthes, 1988 2 - -

Amphileptuspleurosigma (Stokes, 1884) - - 8 M. longipes var. septimfida Rieder, 1985 - 3 -

A. procerus (Penard,1922) Song Weibo & - - 4 M. micraster Rieder, 1985 2

Wilbert, 1989 j

Amphileptus sp. 1 - - 8 Metacystis sp. * - 3 -

Amphileptus sp. 2 - - 15 Microthorax pusillus Engelmann, 1861 * - 3 -

Askenasia acrostomia Krein.& Foissn., 1990 53 54 46 Monodinium chlorelligerum Krainer, 1995 47 65 31

A. chlorelligera Kreiner & Foissner., 1990 53 57 31 Monodinium sp. (M. pierreri Delphy, 1925) 14 14 -

A. volvox (Eichwald, 1852) 76 76 62 Odontochlamys alpestris Foissner, 1981* - 5 -

Askenasia sp. 47 60 69 Opisthodon niemencense (Stein, 1859) - - 8

Aspidisca cicada (O.F. Muller, 1786) 2 5 31 Ophryoglena sp. 1 - 3 15

A. lynceus (O.F. Muller, 1786) 2 14 46 Ophryoglena sp. 2 - 3 -

Balanion planctonicum Foissner et al., 1994 78 73 62 Oxytricha spp. - 3 23

Belanophrya pelagica André, 1914 5 16 - Paramecium sp. - 3 -

Bursellopsis sp. 3 14 - Paruroleptus sp. - - 8

Caliptotricha pleuronemoides Phillips, 1882 - 3 15 Pelagohalteria viridis (Fromentel, 1876) Foissner, 62 78 31

Skogstad & Pratt, 1988

Chaenea minor Kahl, 1926 2 - - Pelagostrombidium mirabile (Penard, 1916) 95 100 54

Chilodonella sp. - - 31 Pelagovorticella mayeri (Faure-Fremiet, 1920) Jankowski, 1980 - 3 -

Chilodontopsis depressa (Perty, 1852) 3 8 Pelagovorticella natans (F.-Fremiet, 1924) 41 57 15

Chlamydodon mnemosyne Ehrb., 1837* - - 8 Peritricha spp. 21 11 54

Chlamydonella sp. (alpestris Foissner, 1979)* - 3 - Plagiopyla sp. - - 8

Cinetochilum margaritacium Perty, 1852 5 - 39 Platycola decumbens (Fromentel, 1874) kent, 1882 - - 8

Codonella cratera (Leidy, 1887) 64 43 31 Pleuronema coronatum Kent, 1881 - 5 -

Coleps elongatus Ehrb., 1830 7 16 15 Prorodon sp. 2 - -

C. hirtus (Muller, 1786) Nitzsch, 1827 10 14 23 Pseudochilodonopsis sp. - - 15

C. hirtus viridis Ehrenberg, 1831 26 22 31 Pseudomicrothorax agilis Mermod, 1914* - - 8

Cothurnia sp. 23 Pseudovorticella sp. - 3 23

Cristigera phoenix Penard, 1922 - 3 8 Rabdoaskenasia minima Kr. & Foiss., 1990 45 49 23

Ctedoctema acanthocrypta Stokes, 1884 - - 23 Rimostrombidium humile (Penard, 1922) Petz & 28 27 8

Foissner, 1992

Cyclidium citrulus Cohn, 1865 - - 15 Rimostrombidium hyalinum (Mirabdulaev, 1985) Petz 83 76 92

& Foissner, 1992

С. glaucoma (O.F.Mull., 1773) 45 57 92 Rimostrombidium lacustris (Foissner, Skogstad & 59 43 39

Pratt, 1988) Petz & Foissner, 1992)

Cyclidium sp. 1 5 5 46 Sathrophilus sp.* 3 - -

Cyrtolophosis elongata (Schew., 1896) - - 8 Spathidium viride Kahl, 1926 24 27

C. mucicola Stokes, 1888 - - 8 Sphaerophrya magna Maupas, 1881 - 5 15

Didinium chlorelligerum Kahl, 1935 9 30 15 Sphaerophrya stentoris Maupas,1881 - 3 -

D. nasutum O.F. Muller, 1773 3 5 8 Spirostomum teres Clap. U. L., 1859 - - 8

Disematostoma sp. - 3 - Stentorpolymorphus (Mueller, 1773) - - 8

Enchelyodon sp. 2 - 8 Stentor roeseliiEhib., 1835 2 - -

Enchelys />M/)aMüller-Ehrenb.-Schew., 1893 3 5 15 Stentor sp. - 3 8

Epistylis sp. 2 3 8 Stichotricha aculeata Wrzesniowski, 1870 - - 8

Euplotes ajfinis Dujardin, 1842 - - 15 Strobilidium caudatum (Fromentel, 1876) 5 11 69

Frontonia spp. - - 15 Strongylidium sp. - - 8

Glaucoma sp. - 5 15 Stylonishia mytilus (Ehrb., 1838) complex - - 39

Glaucoma maupasi Kahl, 1926* - - 8 Stylonishia sp. - - 15

Halteria grandinella (O.F. Muller, 1773) 69 70 77 Tachysoma pellionellum (O.F.Muller, 1773) 2 5 23

Haplocaulus sp. 2 8 15 Tintinnidium spp. (T.fluviatile (Stein, 1863) + T. pu- 33 27 15

sillum Entz, 1909)

Heliophrya rotunda (Hentschel, 1916) - - 8 Tintinnopsis cylindrata Kof. & Cam., 1892 43 46 23

Histiobalantium natans Clap.& Lachm., 1858 2 - - Torophrya infusionum (Stein, 1859) 2 - -

Holophrya ovum Ehrenberg, 1831 9 8 - Trachelius ovum Ehrenberg, 1831 - - 8

H. simplex Schewiakoff, 1893 5 3 8 Trithigmostoma cucullulus (O.F.Mull.,1786) - 3 -

Holosticha spp. - - 8 Trithigmostoma sp. - - 8

Lacrymaria olor (O.F. Muller, 1786) 2 8 15 Trochilia minuta (Roux, 1899) Kahl, 1931 - 8 46

1750

Lacrymaria sp._| 3 3 - | Trochilioides recta Kahl, 1928_| - - 8

Окончание таблицы 1

Виды Экотоп Виды Экотоп

Lagynophtya acuminata Kahl, 1935 19 22 23 Urocentrum turbo (O.F.Müller, 1786) - 5 -

Lagynophtya sp. 52 57 23 Uroleptus sp. - - 8

Lembadion lu cens Maskell, 1877 2 - 8 Urotricha spp.(40-50 мкм) 10 16 -

Limnostrombidium viride (Stein,1867) 5 - - UrOtticha spp. (U. apcheronica Alekperov, 1984) 9 22 15

Krainer, 1995

Litonotus alpestris Foisner, 1978 - - 15 Urotricha spp. (20-30 мкм) 69 70 77

L. cn'stallinus (Vuxanovici, 1960) - - 23 Urotricha spp. (< 20 мкм) 36 41 39

L. lamella (O.F. Muller, 1773) - 3 8 Vagini cola crystallina From., 1874 2 3 -

Litonotus sp. 23 Vorticella chlorellata Stiller, 1940 2 3 -

Loxodes striatus (Engelmaim, 1862) 2 - - Vorticella spp. (30 мкм) 36 24 54

Membranicola tamari Foissner, Berger, 7 14 - Vorticella spp. (50-65 мкм) 9 S 46

Schaumburg, 1999 j

Примечание. Жирным шрифтом выделены тах частоты встречаемости вида; подчеркнуты значения для видов с частотой встречаемости > 50% сразу во всех трех экотопах; и - пелагиаль, ол - открытая литораль, ф -фиталь; *- виды, определение которых требует уточнения.

Л

Щ)}

А

Как видно из табл. 1 и рис. 3, встречаемость большинства видов за период исследований 2012 г. довольно низкая. Это указывает на пространственную и временную гетерогенность распределения инфузорий данного водоема.

40

m о 30

&

m

о

m 20

H

CJ

CD

tr

s

Ц о 10

«

0

R2 = 0,6887

о

20

40

100

60 80 частота, %

Рис. 3. Кривая связи количества видов с их частотой встречаемости (и линия тренда) по всему озеру за весь период исследований

Пространственное распределение инфузорий по акватории озера неоднородно, но в изменении количественных характеристик сообщества в разных экотопах прослеживаются некоторые закономерности (табл. 2): 1) видовое богатство и видовое разнообразие увеличивается от пелагических станций к станциям открытой литорали и далее к станциям, расположенным в

Рис. 2. Sphaerophrya stentoris Maupas,1881, паразитирующая на инфузориях p. Stentor (А), и Pelagostrom-bidium mirabile (Penard, 1916) со споробластами, предположительно, Microspora (В)

заросшем мелководье (фитали); 2) общая численность, биомасса и продукция максимальны в открытой литорали; 3) размерная структура особей меняется последовательно от пелагиали к фитали, за счет увеличения вклада крупных видов (средняя масса особи в сообществе увеличивается) и, соответственно, уменьшается и скорость оборота биомассы, т. е. суточный Р/В-коэффициент.

Особенности развития сообществ инфузорий в зоне «открытой воды»

а) Горизонтальная (по акватории озера) гетерогенность инфузорий с учетом сезонной динамики. Наибольшие колебания видового разнообразия отмечались в зоне «открытой воды»: индекс Шеннона варьировал от 0,91 до 3,88 в пелагиали, от 0,89 до 3,57 в открытой литорали и от1,86 до 3,53 в фитали. Максимум видового разнообразия у инфузорий в озере с мая по сентябрь смещается в направлении с юго-востока на северо-запад. Так, в мае на акватории озера (рис. 4А, номера станций см. рис. 1) разнообразие выше на южной станции (ст. 6; индекс Шеннона сообщества инфузорий равен - 3,57, количество видов - 27) и двух пелагических (ст. 2 и 15; Нп - 3,76 и 3,58; п -26 и 20, соответственно). В июле видовое разнообразие максимально в открытой литорали на юго-западной (ст. 12; Нп - 3,06) и северозападной (ст. 14; Нп - 3,13) станциях. В сентябре видовое разнообразие выше с северной стороны озера, вблизи от трассы М5 (ст. 17; Нп - 3,09).

1751

В различных экотопах «открытой воды» численность инфузорий варьировала в широких пределах: в пелагиали - от 80 тыс. экз. /м3 до 5704 тыс. экз./м3; в открытой литорали - от 156 до 7584 тыс. экз. /м3. Биомасса - от 0,7 до 36,3 мг/м3, и 1,6 до 70,6 мг/м3, соответственно. Суточная продукция инфузорий тоже варьировала: в пелагиали от 0,9 мг/м3 до 47,3 мг/м3; в открытой литорали - от 0,8 до 90, 3 мг/м3. В сезонном аспекте: весной численность свободноживущих инфузорий была максимальна в большинстве литоральных станций и минимальна на глубоководной пелагической ст. 3 (рис. 4В). Летом происходило увеличение численности

вдоль южного берега (литоральные ст. 6, 11, 12 и пелагическая ст. 2) за исключением (по неясным причинам) ст. 1. Максимальные значения численности регистрировались в сентябре вдоль южного и восточного побережья озера. Таким образом, в 2012 г. с мая по сентябрь изменение численности инфузорий на акватории озера (рис. 4В) шло в противофазе с изменением видового разнообразия (рис. 4А) - в направлении с северо-запада на юго-восток; т.е. увеличение численности сопровождалось снижением видового разнообразия. Биомасса и суточная продукция инфузорий были максимальны летом на юго-восточном и северо-восточном прибережьях озера и на пелагической станции 2.

инфузорий в районе с. Кандры-Кутуй (ст. 9) и

Таблица 2. Средние показатели (± доверительный интервал) развития инфузорий планктона в оз. Кандры-Куль в 2012 г.

Май Июль Сентябрь Весь период

Индекс видового разнообразия Шеннона, бит/экз.

Пелагиаль 0 м 3,36 ± 0,34 1,96 ±0,49 2,12 ±0,54 2,47 ±0,41

инт 3,11 ±0,27 2,39 ±0,33 2,39 ± 0,23 2,64 ±0,18

Литораль открытая литораль 3,02 ± 0,22 2,25 ± 0,33 2,32 ± 0,34 2,54 ± 0,20

фиталь 2,46 3,17 ±0,34 2,70±0,43 2,79 ± 0,33

Все озеро 3,06 ± 0,18 2,41 ± 0,23 2,44 ± 0,18 2,62 ± 0,13

Численность, экз. /л

Пелагиаль 0 м 880 ±453 1125 ± 1142 2341±1664 1449 ±721

инт 675 ±149 803 ± 386 2280 ± 689 1217 ± 313

Литораль открытая литораль 2168 ±433 1713 ±939 3466±1502 2422 ± 622

фиталь 1320 607 ±457 2179±1773 1750±1266

Все озеро 1265 ±306 1115 ±421 2622 ± 696 1701 ±325

Биомасса, мг/м3

Пелагиаль 0 м 11,15 ±5,67 13,51 ± 12,75 15,75 ± 10,36 13,47 ±5,45

инт 11,32 ±2,48 9,71 ±4,33 17,24 ±4,96 12,61 ±2,41

Литораль открытая литораль 36,54 ± 9,86 18,4 ±9,11 18,94 ±7,32 24,92 ± 5,68

фиталь 25,06 5,96 ± 3,08 20,03 ± 14,06 17,17 ± 10,21

Все озеро 21,37 ± 5,73 12,70 ± 4,29 18,41 ± 4,43 17,44 ±2,83

Суточная продукция, мг/м3

Пелагиаль 0 м 7,3 ±3,1 18,6 ± 17,4 10,3 ±7,2 12,1 ±6,4

инт 6,2 ± 1,3 11,9 ±6,4 10,9 ±3,2 9,6 ±2,5

Литораль открытая литораль 21,2 ±6,4 25,6 ± 14,7 13,1 ±5,4 20,1 ±5,8

фиталь 16,1 5,5 ±2,7 10,5 ±6,81 9,8 ±4,9

Все озеро 12,2 ±3,5 16,3 ± 6,7 11,5 ±2,7 13,3 ±2,7

Средняя масса особи в сообществе, мкг

Пелагиаль 0 м 0,013 ±0,003 0,015 ±0,006 0,007 ±0,001 0,011 ±0,003

инт 0,018 ±0,002 0,014 ±0,003 0,008 ±0,001 0,013 ±0,002

Литораль открытая литораль 0,016 ±0,002 0,013 ±0,002 0,006 ±0,001 0,012 ±0,002

фиталь 0,019 0,011 ±0,004 0,015 ±0,008 0,014 ±0,006

Все озеро 0,017 ± 0,002 0,013 ± 0,002 0,009 ± 0,002 0,013 ± 0,001

Сапробность среды

Пелагиаль 0 м 2,23±0,13 1,80±0,14 2,16±0,15 2,06±0,12

инт 2,11±0,07 1,83±0,12 2,07±0,11 2,00±0,07

Литораль открытая литораль 2,13±0,08 1,81±0,10 2,43±0,07 2,12±0,09

фиталь 1,90 2,59±0,30 2,36±0,17 2,38±0,16

Все озеро 2,11±0,05 1,89±0,10 2,25±0,05 2,09±0,06

б) Особенности вертикального распределения инфузорий в пелагиали. При исследовании характера вертикального распределения сообщества инфузорий, на глубоководной пелагической ст. 3 было установлено, что изменение числа видов и видового разнообразия инфузорий (индекса Шеннона) с глубиной происходит довольно синхрон-

но в мае-июле, а в сентябре - почти в противофазе (рис. 5) Это означает, что в сентябре, при значительном количестве видов на глубинах 3-5 м, видовое разнообразие инфузорий становится минимальным из-за сильного доминирования в сообществе отдельных видов и меньшей выровнен-ности. Зато на глубинах 1 м и 9 м при меньшем

1752

количестве видов, разнообразие было выше. Ле- том на глубине 4 м был выявлен «спад» и в количестве видов, и в видовом разнообразии. Про- фили вертикального изменения чкжнноста биамазсы

Рис. 4. Распределение по акватории видового разнообразия (индекс Шеннона, бит/экз.) (А) и численности (экз./л) (В) инфузорий в оз. Кандры-Куль в мае, июле, сентябре 2012 г. Номера станций: см. рис. 1.

и продукции инфузорий в толще воды довольно однообразны весной и летом (с небольшими колебаниями), часто синхронизированы. В целом, гетерогенность вертикального распределения инфузорий выражена слабо. Лишь осенью формировался обширный максимум биомассы инфузорий на глубине 6 м, численность же на поверхности и у дна была минимальна, в интервале глубин от 2 м до 10 м - она выше и распределялась по вертикали относительно равномерно. Вертикальный профиль изменения индекса сапробности воды в озере в 2010 г. и 2012 г. совпадал - сапробность верхних слоев воды в озере была всегда несколько выше, чем у дна. На развитие в озере видов-индикаторов сапробности могут влиять особенности химического состава его воды, с высокой минерализацией и уровнем сульфатов и щелочным рН. Эти условия неблагоприятны для развития многих индикаторов низкой сапробности, предпочитающих слабокислые маломинерализованные воды. Поэтому показатель сапробности среды, вероятно, не всегда может быть в полной мере информативным.

Особенности развития планктонных сообществ инфузорий в прибрежных зарослях макрофитов. В фитали численность инфузорий варьирует от 184 до 7998 тыс. экз. /м'\ биомасса -от 3,3 до 66 мг /мд, продукция - от 9,8 до 30,1 мг /м'1 (табл. 2). Видовое богатство, видовое разнообразие инфузорий в зарослевой зоне в целом явно выше, чем в пелагиали и в открытой

литорали (табл. 2). Количественное же развитие (численность, биомасса, продукция) в зарастающем мелководье выше, чем в пелагической части озера. Однако, что касается открытой литорали, то здесь нет однозначной закономерности: значения численности и биомассы сообществ инфузорий открытой литорали могут быть как выше, так и ниже таковых фитофильных сообществ (рис. 6А). Тем не менее, значения усредненного индекса плотности их сообществ несколько превышают показатели сообществ инфузорий среди зарослей прибрежно-водной растительности и значительно уступают показателям сообществ среди погруженно-водных растений (рис. 6В). В 2012 г. максимальным видовым разнообразием и выровненностью, так же, как и в 2010 г., выделялись планктонные сообщества инфузорий среди зарослей хары, несмотря на то, что здесь часто складываются микроаэробные условия. Абсолютный максимум численности инфузорий (7998 тыс. экз. /м1) был зарегистрирован на восточном побережье (в районе станции 11), в зарослях водяной сосенки в сентябре. Структурные отличия сообществ инфузорий открытой воды и зарастающего мелководья сводятся в основном к тому, что в сообществе фитали больше вклад перифитонных форм инфузорий (9% от общей численности в фитали и 1% в пелагиали), попадающих в планктон за счет смыва с растений. Кроме того, значительно (более чем в 3 раза) снижен вклад миксотрофных

1753

инфузорий, часто косвенно свидетельствующий о связи с трофическим состоянием экотопов.

Число видов

Индекс Шеннона

10 20 Численность, экз./л

Биомасса, мг/мд

0 2000 4000 Сут. продукция, мг/мд

О 10 20 30 40 Индекс сапробности

Рис. 5. Профили вертикального распределения основных параметров развития инфузорий

1754

й

э а

Ф Ё

а -е-

К о

й а

ал и

& 2

ю 13

Н &

& ш

2 з

Рис. 6. Индекс плотности сообщества инфузорий в различных экотопах (открытая литораль и фиталь)

(А) и усредненно в их группах (В)

Экологическое состояние водоема по характеристикам сообщества инфузорий.

Численность и биомасса инфузорий в 2012 г., по сравнению с 2010 г., возросли почти вдвое (в 2010 г. средняя численность составляла 875±672 экз./л, средняя биомасса - 9,1 мг/мд, а в 2012 г. Ыср. = 1700±325 экз./л и В = 17,4 мг/м\ Увеличилось число проб с высокой численностью инфузорий (от 1500 до 7000 экз./л) и общей биомассой (20-40 мг/мд): если в 2010 г. на их долю приходилось 20% и 10% (от общего числа проб по численности и биомассе, соответственно), то в 2012 г. - 65% и 57%. Существенно изменилась также и размерная структура сообщества инфузорий (что особенно явно регистрировалось на станциях открытой литорали и пелагиали) в сторону увеличения вклада более мелких видов. Так, средний вес особи в сообществе в 2010 г. равнялся 0,015 мкг/экз., а в 2012 г. - в 1,5 раза меньше: всего лишь 0,010 мкг/экз. Значительно (в 2,4 раза) увеличилась доля бактериодетритофагов и уменьшился вклад миксотрофов (с 14% до 9% общей численности в зоне открытой воды и с 10% до 2% в зарастающем мелководье). Все это, наряду с другими причинами, свидетельствует о происходящем увеличении трофности водоема. Выявленная тенденция хорошо согласуется с оценкой изменения экологического состояния водоема по содержанию общего фосфора и хлорофилла «а».

Индекс сапробности. Наметившаяся тенденция увеличения трофического уровня не нашла своего отражения в изменении сапробности: индекс сапробности на станциях открытой воды в 2012 г. несколько уменьшился (8=2,28 в 2010 г. и 8=1,96 в 2012 г.), а в зарослевой части водоема практически не изменился (8=2,31-2,38), оставаясь в рамках одной зоны сапробности - (3-мезосапробной. В 2010 г. было зарегистрировано больше проб (70%) с индексом сапробности 2,02,5 (Р"-мезосапробная зона), а в 2012 г. - оказалось больше проб с индексом сапробности 1,5-2,0 ((З'-мезосапробная зона). Но как уже отмечалось, в

условиях слабо щелочной реакции среды и повышенной минерализации, индекс сапробности не всегда точно отражает уровень органического загрязнения.

Вклад миксотрофов. В развитии инфузорий, содержащих симбионты, выявлены некоторые закономерности: весной оно начинается с западной части озера и летом смещается к восточной части. Вклад миксотрофов в общие характеристики сообщества минимален осенью, когда накапливается в толще воды значительное количество органического вещества. При этом пространственно они распределены тоже неравномерно: весной вклад выше в мелководной прибрежной части, летом и осенью в пелагической. Как оказалось, изменения пространственно-временного распределения доли миксотрофов (рис. 7А) следуют в противофазе с таким показателем, как сапробность воды (рис. 7В) и «картинки их распределения» часто «накладываются», за небольшим исключением, друг на друга (достоверная корреляция г = -0,43, при р < 0,05). Так, в сезонном аспекте осенью вклад миксотрофов минимален - сапробность максимальна. В мае области повышенной сапробности среды и пониженного вклада инфузорий с симбионтами были расположены в районе пелагических станций 2 и 15 (8 = 2,322,43). В июле зона относительно повышенной сапробности (8 = 1,92-2,16) формировалась вблизи области произрастания подводных макрофитов станции 12, 14, 16 и пелагической ст. 15, где доля миксотрофных инфузорий тоже невелика. И, наконец, обращает на себя внимание почти полное совпадение в сентябре областей повышенной сапробности и пониженной доли миксотрофов, охватывающих почти все прибрежные участки (8 = 2,15-2,59). Из литературы известно [2, 9], что доля миксотрофных организмов снижается по мере увеличения трофического статуса водоема. Учитывая данные др. авторов и собственные наблюдения, можно

1755

предположить, что такой показатель как доля использовать для оценки экологического миксотрофных инфузорий возможно состояния водоема (экотопа и т.п.)

Рис. 7. Пространственно-временное распределение доли миксотрофных инфузорий (А) и сапроб-ности (В) воды в оз. Кандры-Куль в 2012 г.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, исследованная в 2012 г. фауна инфузорий, по сравнению с 2010 г., была значительно дополнена (с 90 до 137 видов), благодаря более планомерному отбору проб с учетом сезонной динамики (май, июль, сентябрь), более полному охвату прибрежных зон и дробному исследованию акватории озера по нескольким трансек-там. Тем не менее, видовое разнообразие инфузорий несколько снизилось за счет увеличения степени доминирования в 2012 г. Слабо выраженная вертикальная неоднородность распределения сообщества инфузорий ярче проявляется лишь осенью. Более выражена горизонтальная неоднородность распределения инфузорий по акватории. В течение сезона 2012 г. максимум видового разнообразия инфузорий смещается с мая по сентябрь с юго-востока озера на северо-запад. Изменение же численности инфузорий по акватории идет в противоположном направлении: с северо-запада на юго-восток. В целом увеличение вдвое количественного развития сообщества инфузорий, по сравнению с 2010 г., свидетельствует о наметившейся тенденции нарастания трофического уровня водоема. Выявлена обратная зависимость между показателями сапробности среды и долей миксотрофных инфузорий, что, вероятно, можно будет использовать в дальнейших исследованиях при оценке состояния водных экосистем.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность администрации НП «Кандры-Куль» и лично его директору С.А. Полуэктову за помощь и поддержку в организации работ, а также всем коллегам, принимавших участие в полевых исследованиях на водоеме.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Природного Парка «Кандры-Куль» (договоры № 01/12 от 01.12.2012 и № 08/12 от 20.12.2012 г.).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Быкова C.B., Жариков В.В. Сообщества свободножи-вущих инфузорий озера Кандры-Куль (республика Башкортостан) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. №25. С. 497-506.

2. Горбунов М.Ю. Миксотрофия как экологическая стратегия в водных экосистемах // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Четвертые Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005.С. 72-81.

3. Жариков В.В., Горбунов М.Ю., Уманская ALB., Краснова Е.С. Выявление тенденции и характера межсезонной пространственно-временной изменчивости абиотических (физических и гидрохимических) параметров водной толщи и трофического статуса оз. Кан-дры-Куль в 2012 г. // Отчет по НИР № 07/12 от 10.12.2012г.. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2013. 59 с.

4. Жариков В.В., Горбунов М.Ю., Уманская ALB., Тарасова Н.Г., Быкова C.B., Мухортова О.В., Шерышева Н.Г., Буркова Т.Н., Краснова Е.С., Поветкина Л.П., Ракитина ТА., Андреева В.А. Проведение гидробио-

логических исследований планктонных сообществ бактерий, простейших (инфузорий) и водорослей (фитопланктона) озера Кандры-Куль в 2012 г. // Отчет по НИР № 01/12 от 01.12.2012. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2013. 136 с.

5. Жариков В.В., Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Тарасова Н.Г., Быкова C.B., Мухортова О.В., Шерышева Н.Г. Анализ состояния оз. Кандры-Куль в 2012 г. по данным о физико-химических параметрах среды и развитии планктонных сообществ гидробионтов // Отчет по НИР № 08/12 от 20.12.2012 Тольятти: ИЭВБ РАН, 2013. 91 с.

6. Уманская М.В. Высшая водная растительность оз. Кандры-Куль. Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2014. Т. 23, № 2. С. 141145.

7. Carlson R.E. A trophic state index for lakes. Limnol. Oceanogr. 1977. V. 2, No. 2. P. 361-369.

8. Foissner W., Berger H., Schaumdurg J. Identification and Ecology of Limnetic Plancton Ciliates // Informationsberichte des Bayern. Hf. 3/99. München: Landesamtes für Wasserwirtschaft, 1999. 793 p.

9. Wetzel R.G. Limnology. W.B.Saunders Co, PhiladelphiaLondon-Toronto, 1975. 743 p.

CILIATES OF THE KANDRY-KUL LAKE (REPUBLIC BASHKORTOSTAN): COMPOSITION, SPATIAL DISTRIBIUTION, SEASONAL DYNAMICS AND ECOLOGICAL STATE OF WATER BODY ACCORDING TO THEIR COMMUNITY

© 2014 S. Bykova, V. Zharikov, V. Andreeva, M. Gorbunov, M. Umanskaya

Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti

Free-living ciliates assemblages were studied in Lake Kandry-Kul (Republic of Bashkortostan) in 2012. The ciliate fauna of the lake expanded considerably (from 90 to 137 species). It was found that a significant horizontal variability combined with a weak vertical heterogeneity of ciliate assemblages. Compared to 2010, the decline in species diversity due to strengthened dominance, nearly twofold increase of abundance, biomass and production, enhanced contribution of smaller species and a decrease in the fraction of mixotrophic ciliates indicate the trend towards increasing trophic level of the water body. An inverse relationship between saprobity values and fraction of mixotrophic ciliates was detected, that can probably be used in future studies to evaluate the state of aquatic ecosystems. Key words, ciliates, plankton, species diversity, pelagic region, littoral zone, phytal zone, mixotrophs

Zharikov Vladimir Vasil'evich, doct. biol., head of laboratory, VVZharikov@mail.ru; Bykova Svetlana Viktorovna, senior researcher, svbykova@rambler.ru; Andreeva Vera Andreevna, senior laboratory assistant; Gorbunov Mikhail Yurievich, cand. sc. (biology), senior researcher, myugor@pochta.ru; Umanskaya Marina Viktorovna, cand. sc. (Biology), senior researcher, mvu@fromru. com

1757