CC BY
66
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 593.17:574.52(28):470.57
СООБЩЕСТВА СВОБОДНОЖИВУЩИХ ИНФУЗОРИЙ ОЗЕРА КАНДРЫ-КУЛЬ
(РЕСПУБЛИКА БАШКОРТОСТАН)
© С. В. БЫКОВА, В. В. ЖАРИКОВ Институт экологии Волжского бассейна РАН, лаборатория экологии простейших и микроорганизмов e-mail: svbykova@rambler.ru
Быкова С. В., Жариков В. В. - Сообщества свободноживущих инфузорий озера Кандры-Куль (республика Башкортостан) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 497-506. - В данной работе приводятся первые данные по сообществам свободноживущих инфузорий различных экотопов олиго-мезотрофного озера Кандры-Куль (респ. Башкортостан): пелагиали, открытой литорали, свободной от зарослей высшей водной растительности, и в планктоне сообществ высших водных растений. Дается оценка сапробности воды по инфузориям-индикаторам. Показано, что в слабощелочной среде озера развиваются алкилифильные доминанты; слабо выраженная вертикальная гетерогенность распределения сообществ инфузорий пелагиали сочетается с четкой горизонтальной неоднородностью, особенно в литоральной зарослевой зоне.
Ключевые слова: инфузории, пелагическая и фитофильная фауна, вертикальное распределение, структура сообщества, экотопы.
Bykova S.V., Zharikov V. V - Communities of free living ciliates of the Kandry-Kul (republic Bashkortostan) lake // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 497-506. - The first data on free living ciliates communities from various ecotops (pelagial, opened litoral and communities of the higher water plants) of oligo-mezotrofic lakes Kandry-Kul (republic Bashkortostan) is given in this article. The estimation of water saprobity on indicator-infusorians is given here. It is shown that alkalophilic dominants develop in the alkalescent environment of lake; weakly expressed vertical heterogeneity of distribution of communities of infusorians from pelagial is combined with accurate horizontal heterogeneity, especially in litoral part of lake.
Keywords: ciliates, pelagical and phytophyl fauna, vertical distribution, community structure, ecotops.
ОзероКандры-Куль, расположенноена территории республики Башкортостан - одно из крупнейших озер лесостепной зоны Европы. Оно находится в условиях постоянного интенсивного рекреационного воздействия (турбазы, профилактории, прохо-дящаярядомфедеральнаяавтотрасса,горнолыжный курорт, отдых горожан, рыбалкаи т. д.),которое оказывает неизбежное влияние на биоту водоема. Для того чтобы выявить тенденции в изменении состояния экосистемы озера, его трофического статуса и спрогнозировать направление и характер этих изменений, необходимо проводить инвентаризацию ф лоры и фауны, а также мониторинговые гидробиологические и эколого-фаунистические исследования. Если для фитопланктона и зоопланктона такие исследования проводились ранее [9], то для простейших, в частности, инфузорий, являющихся одним из наиболее чутких объектов, реагирующих на любые изменения, происходящие в экосистеме, аналогичные наблюдения отсутствуют. Именно поэтому целью нашей работы явилось исследование сообществ
планктонных инфузорий в различных экотопах данного водоема.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Исследованиясообществинфузорийпроводили в июне и сентябре 2010 г. Пробы отбирали батометром и обрабатывали по стандартным протозоологическим методикам.Подсчетчисленностиинфузорийпроводи-ли на фиксированном сулемой материале после предварительного концентрирования материала путем фильтрации самотеком через мембранный фильтр без применения вакуума. Определение видов проводили в живом и фиксированном состоянии по классическим определителям и многочисленным современным публикациям [10-16, 18, 19]. Тем не менее, наши определения в ряде случаев носят предварительный характер, поскольку идентификация видов инфузорий ряда крупных таксонов (например, Нуро^юЫа) сильно затруднена и многие инфузории пока не определены нами даже до рода. Материал обобщали в таксономической системе Смолла и Линна [16, 18, 19].
Условную разбивку инфузорий на трофические группы проводили на основании работы Пратта и Кэрнса [17] с учетом данных Н. В. Мамаевой [2],
В. В. Жарикова [1] и Ю. М. Ротаря [6]. Для оценки раз-нообразияфауныинфузорий,видовойструктуры,кро-ме абсолютного числа видов, использовали такие показатели, как индекс разнообразия Шеннона-Уивера
( Н = -^ 1п() ), индекс выровненности экологи-
ческих сообществ Пиелу (Е = Н/Нтш), показатель доминирования Симпсона ( £ = 1 - ^П, где п. - численность Ьго вида, N - общая численность) [5]. Сходство состава фауны различных экотопов озера определяли с помощью коэффициента Серенсена [5].
Район исследования. Оз. Кандры-Куль по происхождению является карстово-провальным. Питание осуществляется за счёт вод небольших ручьев и атмосферных осадков. Площадь озера составляет 15,6 км2, максимальная глубина - около 17 м. Макрофиты в
оз. Кандры-Куль, по визуальной оценке, занимают не более 10% акватории. Наибольшие площади зарослей макрофитов отмечены в восточной и западной частях озера,атакжевокругзаповедногоостровавцентреозера.
Вода в озере слабоминерализована (минерализация - 1130 мг/л), слабощелочная (рН - 8.4), отличается высокой прозрачностью (прозрачность по диску Секки составила 7 м в июне и 3 м в сентябре). По химическому составу вода в озере относится к сульфатно-натриевому типу сульфатного класса магниевой группы [8]. В период исследования озеро было стратифицировано; термоклин располагался между 7 м и 10 м, в сентябре он сместился до глубин 10-12 м. По степени развития фитопланктона озеро оценивалось в разные годы как мезотрофное и даже слабо эвтрофное [9]. В момент исследования трофическое состояние водоемапобиомассефитопланктона оценивалось как пограничное между олиго- и мезотрофным (данные Н. Г. Тарасовой).
Отбор протозоологических проб производили (рис. 1) в пелагической части водоема: на станциях максимальной глубины (ст. 1) и половины максималь-
ной глубины (ст. 2, соответствует средней глубине водоема); в литоральной части: в открытом мелководье (восточный берег, ст. 3) и в сообществах высших водных растений: рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus L.), лютик водный (Ranunculus aquatilus L.), сосенка водяная (Hippurus vulgaris L.), хара (Chara sp.), тростник южный (Phragmites australis (Cav.) Trin.) ( у западного берега), рогоз узколистный ( Typha angusti -folia L.) (у восточного берега и в районе острова Утрау).
Общая характеристика инфузорий оз. Кандры-Куль. Всего в озере за период исследования выявлено более 90 видов, относящихся к 62 родам, 39 семействам, 23 отрядам, 9 подклассам и 9 классам. В таксономической структуре сообщества инфузорий преоб-ладаютпредставители4классов: кл. Litostomatea(29% от общего числа видов), кл. Spirotrichea (26%), кл. Oli-gochymenophorea (21%) и кл. Prostomatea (15%).
Из числа зарегистрированных видов 54 вида (57% от общего числа видов) встречены в открытой пелагиали и литорали, 76 видов (80%) - в зарослевой части водоема, при этом 41% от общего числа видов отмечено только в планктоне зарослевой части водоема и нигде более. Несмотря на значительную специфичность фитофильной фауны, для оз. Кандры-Куль характерно более высокое сходство пелагической и фитофильной фауны инфузорий (коэффициент Серенсена 51%), чем в озерах Волжско-Камского заповедника (Раифское, Илантово, Белое) и на пойме Волго-Камского плеса Куйбышевского водохранилища, где этот показатель достигает лишь 7-34% [3, 4, 7]. Вероятно, это можно объяснить большим проникновением «макрофитной зоны» вглубь озера Кандры-куль за счет густых подводных зарослей водяной сосенки, что несколько «размывает» границу между пелагической и зарослевой частями водоема.
Основные количественные показатели развития инфузорий (количество видов, численность, биомасса) достоверно различаются (табл. 1) для сообществ открытой воды и зарослевой части водоема. Однако такие усредненные показатели, как видовое разнообразие и средний индивидуальный вес, очень близки, несмотря на их большую вариабельность в зарослях высшей водной растительности.
Рис. 1. Схема района исследования.
Таблица 1
Характеристика сообществ планктонных инфузорий различных участков акватории оз. Кандры-куль
n H N B W S
июнь
«Открытая вода» 15± 2.5 3.04 ± 0.18 365 ±191 4.7 ± 2.4 0.015 ± 0.004 2.22 ± 0.09
«Заросли» 31± 7.7 3.03 ± 0.39 2531 ± 2246 24.1±18.2 0.014 ± 0.008 2.31 ± 0.18
Озеро в целом 21± 4.7 3.04 ± 0.18 1163±931 11.8 ±7.9 0.015 ± 0.03 2.25 ± 0.09
сентябрь
Открытая вода 17 ±2.8 2.92 ± 0.32 189 ± 61 2.5 ± 0.7 0.014 ± 0.002 2.37 ± 0.18
весь период исследования
«Открытая вода» 16 ±1.8 2.99 ± 0.16 295 ± 121 3.8 ± 1.5 0.015 ± 0.002 2.28 ± 0.09
«Заросли» 31 ±7.7 3.03 ± 0.39 2531 ± 2246 24.1±18.2 0.014 ± 0.008 2.31 ± 0.18
Озеро в целом 20 ±3.5 3.00 ± 0.15 875 ± 672 9.1 ± 5.7 0.014 ± 0.003 2.29 ± 0.08
Примечание. В таблице приведены средние значения показателей ± доверительный интервал; п - удельное количество видов, N - численность, тыс. экз./м3, В - биомасса, мг/ м3, Н - индекс Шеннона (по численности), 5 - индекс сапробности, 1№ - средний вес особи, мг/ м3 X 10-3.
Биотопическая структура. В пелагической части водоема в основном развиваются эупланктонные виды (97% от общей численности и 93% от общей биомассы) (рис. 2). В зарослевой части водоема вклад эупланктонных видов ниже (77%), поскольку в планктон попадают виды из других биотопов (бентоса, перифитона) и значителен вклад «переходных» видов, способных развиваться сразу в нескольких биотопах (все вместе составляют 23% от общей численности).
В пелагиали массовыми (вклад > 10% и частота встречаемости > 25%) были эупланктонные оли-готрихи (Halteria grandinella, Pelagohalteria viridis, Pe-lagostrombidium mirabile, P. fallax), хореотрихи (Rimo-strombidium hyalinum, R. lacustris, Tintinnidium spp., (инфузории из п/кл. Haptoria (Rabdoaskenasia minima и инфузории рода Askenasia (A.acrostomia, A. chlorelligera, A. volvox), из п/кл. Prostomatea (Balanionplanctonicum, мелкие инфузории рода Urotricha ( U. globosa, U. furcata, U. farcta, U.pseudofurcata) (табл. 2). При этом, если летом доминировали инфузории родов Urotricha (22% от
общейчисленности), AskenasiaиRabdoaskenasia (23%), P. viridis и H.grandinella (25%), то осенью, помимо уро-трих, преобладали по численности и биомассе Balanion planctonicum (20%), Tintinnidium spp., Rimostrombidium hyalinum (11%), Pelagostrombidium sp. (11%). Помимо R. minima, который встречается довольно редко [14], все остальные виды обычны для планктона олиго-трофных и мезотрофных водоемов. Обращает на себя внимание и довольно значительное, одновременное развитие мелких B. planctonicum и U. furcata, которые обычно сопутствуют друг другу в олиго- и мезотроф-ных водоемах со слабощелочной реакцией среды [14]. Относительно инфузорий-тинтиннид: скорее всего в озере присутствует комплекс из разных видов и даже родов (не исключено наличие рода Membranicola), но это требует проведения специальных исследований. Перифитонные виды инфузорий в пелагиали - это сидячие формы из родов Vorticella, Pseudovorticella, Cothurnia, часто развивающиеся и на парящих в толще воды водорослях и детрите.
Рис. 2. Биотопическая структура сообщества инфузорий в пелагической части и литоральной без зарослей («открытая вода») и в зарослях высшей водной растительности.
Таблица 2
Вклад (по численности) и частота встречаемости некоторых видов в различных экотопах оз. Кандры-Куль
Виды Вклад по численности, % Частота встречаемости, %
«Открытая вода» Заросли «Открытая вода» Заросли Озеро в целом
Пелагиаль Открытая литораль
июнь н * е с
Acaryophrya sphaerica Foissner, 1983 2.5 0.3 - 1.1 55 57.1 55.6
Actinobolina smalli Holt, Lynn & Corliss 1973 - 0.8 - - 30 - 22.2
Amphileptuspleurosigma (Stokes, 1884) - - - 0.1 - 29 7
A. procerus (Penard,1922) - - - 0.1 - 43 11
Amphileptus sp. - - 0.3 0.1 5 71 22
Askenasia acrostomia Krain. & Foissner, 1990 6.1 1.4 0.3 0.1 60 28.6 51.9
A. chlorelligera Krainer & Foissner, 1990 1.4 0.3 1.3 0.7 40 57.1 44.4
Askenasia sp. 1.6 0.3 2.0 0.1 50 28.6 44.4
Aspidisca cicada (O.F. Muller, 1786) - 0.2 - 0.1 15 57 26
A. lynceus (O.F. Muller, 1786) - - - 0.0 - 29 7
Balanionplanctonicum Foissner et al., 1994 2.7 20.2 0.3 0.5 70 85.7 74.1
Caliptotricha pleuronemoides Philips, 1882 - - - 0.0 - 43 11
Cinetochilum margaritacium Perty, 1852 0.10 - - 1.72 10 100.0 33.3
Codonella cratera (Leidy, 1887) 2.1 0.9 - - 65 - 48.1
Coleps hirtus (Muller, 1786) Nitzsch, 1827 0.05 0.07 - 6.34 10 85.7 29.6
C. hirtus viridis Ehrenberg, 1831 0.2 0.5 - 4.1 20 85.7 37.0
Cothurnia sp. - 0.1 - 0.0 10 14 11
Cyclidium citrulus Cohn, 1865 0.10 - 0.33 0.14 15 28.6 18.5
C.glaucoma (O.F.Mull., 1773) 0.05 - - 8.18 5 85.7 25.9
Cyrtolophosis sp. - - - 0.02 - 14.3 3.7
Frontonia acuminata (Ehrb., 1833) 0.05 - - 0.05 5 42.9 14.8
Halteriagrandinella (O.F. Muller, 1773) 12.3 1.5 32.1 42.4 85 100.0 88.9
Histiobalantium natans Clap.& Lachm., 1858 0.37 0.07 - 0.03 25 42.9 29.6
Hypotrichidae sp. - - - 0.07 - 57.1 14.8
Hypotrichidae sp. - - - 0.18 - 57.1 14.8
Lacrymaria olor (O.F. Muller, 1786) - - - 0.02 - 28.6 7.4
Lagynophrya sp. 1.8 0.1 1.0 0.4 40 42.9 40.7
Litonotus sp. - - - 0.1 - 43 11
Loxodes striatus (Engelmann, 1862) - - - 0.01 - 14.3 3.7
Mesodiniumpulex (Clap.et L., 1859) - - 2.0 1.9 5 42.9 14.8
Ophryoglena sp. - - 0.33 0.01 5 14.3 7.4
Paramecium bursaria (Ehrb.,1831) - - - 0.07 - 57.1 14.8
Pelagohalteria viridis (Fromentel, 1876) Foissner, Skogstad & Pratt, 1988 13.0 0.2 33.4 4.7 55 100.0 66.7
Pelagostrombidium sp. 9.7 11.0 10.5 7.3 80 71.4 77.8
Phialinapupula (O.F.Muller, 1773) - - - 0.02 - 28.6 7.4
Rabdoaskenasia minima Kr. & Foiss., 1990 14.2 4.8 - - 90 71.4 85.2
Rimostrombidium humile (Penard, 1922) 0.2 0.1 - 0.2 20 42.9 25.9
R. hyalinum (Mirabdulaev, 1985) 3.0 11.0 4.3 3.2 90 71.4 85.2
R. lacustris (Foissner, Skogstad & Pratt, 1988) 2.1 1.4 2.0 0.2 70 57.1 66.7
Виды Вклад по численности, % Частота встречаемости, %
«Открытая вода» Заросли «Открытая вода» Заросли Озеро в целом
Пелагиаль Открытая литораль
июнь н * е с
Spathidium viride КаЫ, 1926 0.2 0.7 - 0.1 40 71.4 48.1
Stentor spp. - 0.07 - 0.02 5 28.6 11.1
Stichotricha secunda РеЛу, 1852 - - - 0.02 - 28.6 7.4
Strobilidium саиЛаґит ^готеП;е1, 1876) - 0.1 - 4.6 5 57.1 18.5
Strongylidium sp. - - - 0.07 - 14.3 3.7
Stylonyshia sp. - - - 0.06 - 42.9 11.1
Tachysomaреіііопеїіит (О^.МиПег, 1773) 0.00 - - 0.03 - 28.6 7.4
ТіпИппШит spp. 0.2 12.1 - - 50 - 37.0
Tintinnopsis суІіпЛгаіа Ко^ & Сат., 1892 1.1 1.3 - - 50 - 37.0
ТтсМІіа тіпШа (Гоих, 1901) - - - 0.02 - 28.6 7.4
итМска spp. (20-30ц) 20.3 24.0 6.2 6.3 90 100.0 92.6
итМска spp. (30-50ц) 2.1 0.8 0.7 0.1 55 42.9 51.9
Уоііісеїіа natans ^^гетїе^ 1924) - 3.3 - - 15 - 11.1
Уоііісеїіа sp. (с зоохлорелами) 0.8 - - 0.0 15 29 19
Уоііісеїіа spp. 0.4 1.1 - 0.5 45 71 52
В зарослях макрофитов из планктонных видов доминировала в основном, Н. grandinella; в составе субдоминантов - Pelagostrombidium sp., Pelagohalteria viridis, Coleps ЫгЬив viridis, Strobilidium саиЛаШт (табл. 2). Из перифитонных - встречались, в основном, ползающие по субстрату подвижные формы из родов АтрЫ1ерЫв, Litonotus, Aspidisca), оказавшиеся в планктоне в результате смыва с субстрата. На это же указывает наличие в планктонных пробах зарослей рогоза узколистного эпибионтной инфузории Арюгота sp.
Трофическая структура сообщества инфузорий пелагиали представлена инфузориями различных трофических групп приблизительно в близких пропорциях (рис. 3): доминируют альгофаги (33% от общей численности), неселективные всеяды (27%) и бактерио-детритофаги (23%). В зарослевой части водоема тро-
фическаяструктурасообществапланктонныхинфузо-рий претерпевает изменения, связанные с увеличением содержания органического вещества, изменением содержания кислорода и т.д., а также биотическими взаимоотношениями.Надолюбактерио-детритофагов приходится больше половины (57%) всей численности инфузорий, увеличивается и вклад гистофагов (8%); при этом в 2 раза уменьшается вклад альгофагов и в 4 раза - вклад неселективных всеядов. В условиях «открытой воды» (ст. 1-3), в зависимости от глубины станции меняется, в основном, соотношение неселективных всеядов и миксотрофов. Инфузории-всеяды р. игоЫока предпочитают станции с большими глубинами (пелагическая ст. 1), высокую прозрачность; инфузории с симбиотическими водорослями (Рёа^О-halteria viridis) достигают больших численностей в открытом мелководье (литоральная ст. 3).
'Отаръпш тидла" 'Зара сив
И* 23Ї4 5п
ИАльгофггн НБактЕрмиржгофагЕ ■Гжтофэга
□ Мнкьотрпфи □Несепмсшнвые ееецы П Утгтпгдпг
Рис. 3. Трофическая структура сообществ свободноживущих инфузорий открытой воды и зарослей макрофитов.
Вертикальное распределение планктонных инфузорий. На рис. 4 представлено распределение инфузорий в толще воды глубоководной станции 1. Численность и биомасса за период исследования менялись практически синхронно, что свидетельствует о том, что с глубиной размерная структура сообщества существенно не меняется, несмотря на незначительное повышение в придонных слоях среднего индивидуального веса особи в сообществе, что обусловлено присутствием более крупных видов (табл. 1). Максимумы численности и биомассы отмечались в июне на глубине 6 м, в сентябре - на 10 м, т. е. в эпилимнионе, недалеко от верхней границы металимниона. Незначительные пики данных показателей зафиксированы и в поверхностном горизонте. Максимальное количество видов зарегистрировано в июне на поверхности, в сентябре - у дна. Наибольшее видовое разнообразие с учетом характера доминирования и степени выров-ненности в сообществе отмечено в июне в поверхностном горизонте, на 6 м и 12 м; в сентябре - на 3 м и 12 м. В целом, вертикальная гетерогенность распределения планктонных инфузорий сильнее выражена в летний период. Осенью же кривые распределения многих показателей, в частности численности и биомассы, более «выровнены».
Максимумы численности у разных по питанию групп инфузорий(рис.5)виюне были сосредоточены в эпилимнионе в довольно узкой зоне (от 6 м до 7.5-9 м)
эпилимниона, в то время как в сентябре они уже были распределены почти по всей толще воды этой же зоны (от поверхности до 10 м). Вероятно, это связано с разным характером распределения пищевых объектов инфузорий в разные периоды исследования. Тем не менее, максимального вклада в численность разные трофические группы достигали на разных горизонтах (рис. 5): миксотрофы - всегда в эпилимнионе, неселективные всеяды - в металимнионе, а альгофаги и бактериодетритофаги в разное время - либо в мета-, либо в гиполимнионе.
Сходство фауны инфузорий двух пелагических станций относительно велико и уменьшается к осени. При этом видовой состав инфузорий поверхностных горизонтов (коэффициент Серенсена - 57% и 63% в июне и сентябре, соответственно) более сходен, чем придонных горизонтов (57% и 37%, соответственно). В целом, несмотря на то, что на всех горизонтах, за исключением придонного, присутствуют почти одни и те же виды, доминанты на разных горизонтах различаются (табл. 3). В июне поверхностные слои предпочитают R. minima, P. viridis, H. grandinella, Pelagostrombidium sp., придонные - C. hirtus viridis, C. cratera, H. natans, R. lacustris, R. hyalinum и др. (табл. 3). К осени состав структурообразующих видов несколько меняется: появляются в значительных количествах Tintinnidium spp., Balanion planctonicum (в эпилимнионе) и Vorticella natans, Vorticella spp., и т.д. (в гиполимнионе) (табл. 3).
Численность,
ТЫС. ЭКЗ-..Я
Биомасса, мт/м
Число еняое
■
ii
Индекс Шеннона
(.рСДЕКН вес ОС ООН. иг.'м3 к ] 0 J
Индекс сапрооноин
■свнтяорь
Рис. 4. Изменение некоторых показателей сообщества планктонных инфузорий в оз. Кандры-Куль по глубине.
24.0fl.2010
■чнстенность, тыс. KuVstf1
вклад,
“■* от N общ.
02.09.2010
ЧНСЛеВНОСТЪ. ТЫС. ЭЕС./м''
ВКЛЗЛ,
% от N общ.
Е
О 50 100
Д Альгофагн —*— Мнксотрофы -в- Хышныкн
— •- ■ Еактернцвтрнтофапа --»--Нес-електжкнь;е всеялы
Рис. 5. Вертикальное распределение численности трофических групппировок инфузорий и их вклада.
В целом, в данном водоеме, несмотря на существующие максимумы численности и биомассы инфузорий в эпилимнионе и незначительные различия в видовом составе в поверхностных и придонных горизонтах, вертикальная неоднородность сообщества инфузорий выражена слабо, отсутствуют четко различающиеся по горизонтам (эпи-, мета-, гиполимнион) комплексы видов-доминантов, характерные для водоемов с ярко выраженной стратификацией и наличием анаэробного или микроаэробного гиполимниона.
Сообщества планктонных инфузорий в зарослях высшей водной растительности мы сравнивали с сообществом инфузорий, развивающихся в поверхностном горизонте пелагической станции 2 (полови-
на максимальной глубины водоема) и литоральной станции 3. Сходство пелагического и фитофиль-ного сообществ инфузорий по Серенсену составило 32%. Развитие инфузорий в разных сообществах макрофитов очень неравномерное: число видов, зарегистрированных среди отдельных видов макрофи-тов, колеблется от 18 до 43, численность - от 215 до 8994 тыс. экз./м3, биомасса - от 2.2 до 53.0 мг/ м3 (табл. 4). В тростнике (прибрежно-водное растение) отмечены наивысшие значения данных показателей при минимальном показателе видового разнообразия (индекс видового разнообразия Шеннона равен 2,10), сильном доминировании (индекс Симпсона - 0.54), и, соответственно, наименьшей выровненности сообще-
ства(индекс Пиелу -0.39). Наибольшимразнообрази-ем(Н = 3.9), значительной выровненностью структуры ^ = 0.89; Е = 0.70) отличается сообщество инфузорий, развивающееся в зарослях хары (погруженное растение). Каких-то общих особенностей, характерных для сообществ инфузорий в зарослях прибрежно-водных растений, по сравнению с сообществами в зарослях погруженных в воду растений, не выявлено: развитие инфузорий обусловлено локальными условиями, сложившимися в каждом из макрофитов, и определяется,
скорее всего, биотическими отношениями. По составу видов-доминантов сильно выделяется сообщество инфузорий, формирующееся в зарослях лютика водного (табл. 4). Здесь основу численности составлял нигде более не найденный в таких значительных количествах Strobilidium caudatum и инфузории рода Pelagostrombidi-um. Следует отметить, что в целом в разряд инфузорий-доминантов зарослей макрофитов, за исключением
S. caudatum, Acaryophrya sphaerica, Cyclidium glaucoma,
C. hirtus, попадают виды, доминирующие и в пелагиали.
Таблица 3
Основные структурообразующие виды инфузорий на разных горизонтах водной толщи оз. Кандры-куль
Гори- зонт Июнь Сентябрь
Станция 1 (глубина 15 м)
X о и н S = ч и G о Urotricha spp.(22.5)*. Rabdoaskenasia minima (16.7). Halteria grandinella (10.6). Pelagohalteria viridis (13.0). Pelagostrombidium sp.(10). Acaryophrya sphaerica (3.8). Balanionplanctonicum (3.2). Askenasia chlorelligera (3.0) B.planctonicum (28.9). Urotricha spp.(24.3). Tintinnidium spp. (10.5). Vorticella natans (9.2). R. hyalinum (5.6). R. minima (3.3)
н о и н 2 = н H. grandinella (27.9). Urotricha spp.(27.1). Epicarchesiumpectinatum (15.5). R. minima (16.7). Rimostrombidium lacustris (3.1) Tintinnidium spp. ( 23.8). Urotricha spp.(14.7). R. hyalinum (14.7). Tintinnopsis cylindrata (10.1). Vorticella spp. (3.7). Pelagostrombidium sp. (3.7)
* о и н S S § а и г H. grandinella (14.6). R. hyalinum (14.6). Codonella cratera (14.6). Histiobalantium natans (12.5). R. lacustris (6.3). Rimostrombidium humile (6.3). Lagynophrya sp. ( 4.2). Tintinnidium spp. (4.2). Colepshirtus viridis (6.3) V. natans (31.4). Urotricha spp.(15.3). C. cratera (9.3). Tintinnidium spp. (7.5). C. hirtus viridis (5.9). R. hyalinum (5.9). Pelagostrombidium sp. (4.2). R. lacustris (3.4). Vorticella spp. (3.4)
N 245.9 тыс. экз./м3 187.8 тыс. экз./м3
Станция 2 (глубина 7 м)
и 0 в Pelagohalteria viridis (18.6). Askenasia acrostomia (16.5). Urotricha spp.(15.9). R. minima (12.0). H.grandinella (12.0). Pelagostrombidium sp. (5.7) R. hyalinum (18.7). B.planctonicum (13.7). R. minima (4.3). Pelagostrombidium sp. (3.7)
о * ч Urotricha spp. (21.0). Pelagostrombidium sp. (19.9). R. minima (12.0). P. viridis (9.9). H.grandinella (8.0). A. acrostomia (5.1). R. lacustris (5.1). C. cratera (4.3) R. hyalinum (43.6). Tintinnidium spp. (28.7). H.grandinella (10.3). A. acrostomia (5.7)
N 930.0 тыс. экз./м3 193.5 тыс. экз./м3
Примечание. * - в скобках вклад вида в общую численность, %; N - средняя численность; в таблице приведены виды, доля по численности которых более 3%
Вцелом,сообществаинфузорий распределились в пространстве двух факторов на 3 основные группы с очень близкими внутри группы значениями индекса видового разнообразия(рис. 6).
Анализ сапробности среды по видам инфузорий-индикаторов показал, что вода в озере относится, в основном, к уб-мезосапробной зоне (5 = 2.3). Индекс сапробности среды несколько выше в зарослевой зоне (табл. 1). Максимальные его значения были зарегистрированы в сообществах водяной сосенки (5 = 2.55) и рогоза узколистного (5 = 2.53), что соответствует а-мезосапробной зоне. Минимальное значение сапробности отмечено в сообществе лютика (5 = 1.84).
в пелагической части водоема наибольшее количество видов-индикаторов инфузорий с повышенной сапробностью отмечалось в июне на глубине 9 м (5 = 2.46; б-мезосапробная зона) и в сентябре - в поверхностных горизонтах (5 = 2.58; а-мезосапробная зона), что, возможно, обусловлено наличием значительного количества органического детрита. тем не менее, и в июне, и в сентябре наметилась тенденция снижения сапробности воды от поверхности ко дну (рис. 4). На данный момент не находится объяснения этому; остается только констатировать, что виды с более высоким индексом сапробности выдерживают и более высокие значения рН. Кроме этого, от лета к осе-
ни происходит закономерное увеличение сапробности воды: коэффициенты сапробности в июне 2.31 (ст. 1) и 2.28 (ст. 2); в сентябре эти показатели возросли -2.38 и 2.51, соответственно. Все обнаруженные нами планктонные виды, за исключением Urotricha spp. (S = 2.3-2.6) и Halteria (S = 2.1) имеют индекс сапробности менее 2.0 (олиго-б-мезосапробная зона). Большинство же выявленных перифитонных (Amphileptus pleurosigma (S = 2.5), Aspidisca cicada (S = 2.8), A. lyn-ceus (S = 2.9), Litonotus fasciola (3.0)) и часть бентос-ных (Loxodes striatus (S = 3.2), Trochilia minuta (S = 2.5), Oxytricha setigera (S = 2.6)) видов-индикаторов относятся к а-мезосапробам.
в целом, в ходе данного исследования выявлены ряд особенностей развития свободноживущих
инфузорий в оз. Кандры-Куль. Фауна инфузорий озера довольно представительна: всего выявлено более 90 видов. Наибольшей специфичностью характеризуется фитофильная фауна. Показатели количественного развития инфузорий (численность и биомасса) соответствуют уровню мезотрофного водоема. Степень сапробности среды (т.е. уровня органического загрязнения), оцененная по видам-индикаторам инфузорий, соответствует б-мезосапробной зоне. В слабощелочной среде озера закономерно присутствуют алкали-фильные доминанты, предпочитающие олиго- и ме-зотрофные условия. Слабо выраженная вертикальная неоднородность распределения сообществ инфузорий пелагиали сочетается с четкой горизонтальной неоднородностью, особенно в литоральной зарослевой зоне.
Таблица 4
характеристика сообществ инфузорий, формирующихся в зарослях высшей водной растительности
Экотоп Показатели сообщества Доминанты
n N B H d E
Ст. 3 18 305 3.9 2.67 0.77 0.64 Halteriagrandinella (43.5) *. Pelagohalteria viridis (33.4)
Рогоз (ст. 3) 38 2228 17.4 2.62 0.74 0.50 H.grandinella (43.5). P. viridis (18.6). Cyclidiumglaucoma (10.5).
Ст. 2 18 1116 11.8 3.27 0.87 0.78 P. viridis (18.6). Askenasia acrostomia (16.5). Urotricha spp.(15.9). R. minima (12). H. grandinella (12.0).
Рогоз 20 215 2.2 3.13 0.81 0.73 Urotricha spp.(34.9). Acaryophrya sphaerica (22.3)
Тростник 43 8994 53.0 2.10 0.54 0.39 H. grandinella (67). Urotricha spp.(11.6)
Сосенка 22 1262 11.9 3.10 0.84 0.70 C. hirtus (26.5). C. hirtus viridis (23.1). Cyclidium glaucoma (11.4). Urotricha spp. (11.6)
Хара 39 1838 13.3 3.69 0.89 0.70 Urotricha spp.(16.5). Coleps hirtus (15.6). H. grandinella (13.4). Mesodinium pulex (12.9)
Рдест 18 164 5.6 3.43 0.86 0.82 Vorticella spp. (29.3). H. grandinella (13.4). R. hyalinum (10).
Лютик 36 3019 64.9 3.15 0.83 0.61 Strobilidium caudatum (26.8). Pelagostrombidiummirabile (20.6). P. fallax (20.3)
Примечание. п - число видов, N - численность, тыс. экз./м3, В - биомасса, мг/ м3, Н - индекс Шеннона, d - индекс Симпсона, Е - индекс Пиелу; * - в скобках вклад вида в общую численность, %
1Л
ол
ол
и
9
од
ол
*2
laps свсЁНка
u рогоз
e т.1 ст. 10
&T-2 * V рогоз
тросі г ник 0 V ет.3 *
# ДОЕСТ e
DID Щ1 Ц2 П.3 0.4 DL5 ПЛ И7 ПЛ ОЛ 1Л
*К1вр1
Рис. 6. Ординация сообществ инфузорий различных экотопов методом главных компонент.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Жариков В.В. Кадастр свободноживущихинфузорий водохранилищ Волги. Тольятти, 1996. 76 с.
2. Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги. Л.: Наука, 1979. 150 с.
3. МухортоваО.В.,БыковаС.В.,ЖариковВ.В.,Тарасо-ва Н.Г., Унковская Е.Н. Характеристика планктонного сообщества зарастающего озера (на примере оз. Белое, республика Татарстан) // Экология водных беспозвоночных. Матер. межд. научн. конф. Борок: ИБВВ РАН, 2010а. С. 206-210.
4. Мухортова О.В., Тарасова Н.Г., Быкова С.В., Жариков В.В., Унковская Е.Н. К оценке биоразнообразия планктонного сообщества (на примере озера Раиф-ское) // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М. М. Кожова. Тез. докл. межд. науч. конф. и межд. шк. для мол. ученых. Иркутск: Изд-во Иркут. Гос. Ун-та, 2010б. С. 289.
5. Одум Ю. Основы экологии / Под ред. Н.П. Наумова. М.: Мир, 1975. 740 с.
6. Ротарь Ю.М. Планктонные инфузории Куйбышевского водохранилища: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1995. 161 с.
7. Тарасова Н.Г., Быкова С.В., Жариков В.В., Мухортова О.В., Унковская Е.Н. К оценке биологического разнообразия планктонных сообществ, формирующихся в макрофитах зарастающего озера Илантово (Волжско-Камский заповедник) // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии. Матер. всерос. конф. Иркутск: Изд-во Ин-та географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2010. С. 638-641.
8. Черняева Л.Е., Черняев А.М., Еремеева М.Н. Гидрохимия озер (Урали Приуралье).Л.:Гидрометеоиздат, 1977. 336 с.
9. Шкундина Ф.Б., Гуламанова Г.А Основные тенденции антропогенного эвтрофирования озер Республи-киБашкортостан // Вестн. Одесского нац. ун-та. 2008. Т. 14. № 3. С. 106-114.
10. Corliss J.O. The Ciliated protozoa Characterization, Classification and Guide to the Literature Second Edition. Oxford, 1979. P. 189-326.
11. Curds C.R. British and other freshwater ciliated protozoa. Part I Ciliophora: Kinetofragminophora. Keys and notesfor the identification ofthefree-living genera. Cambridge University, 1982. 387 p.
12. Curds C.R., Gates M.A., Roberts D.VcL. British and other freshwater ciliated protozoa. Part II. Ciliophora: oligohymenophora and Polyhymenophora. Keys and notesfor the identificationofthefree-living genera. Cambridge University, 1983. 473 p.
13. Foissner W., Blatterer H., Berger H., Kohmann F. Ta-xonomiche und okologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems. Bd.1: Cyrtophorida, Oligotrichi-da, Hypotrichida, Colpodea. Informationsberichte des Bayer. Landesamtes fur Wasserwirtschaft. Munchen, 1991. Hf. 1/91. 478 p.
14. Foissner W., Berger H., Schaumdurg J. Identification andEcologyofLimneticPlanctonCiliates.Informations-berichte des Bayer. Landesamtes fttr Wasserwirtschaft. 1999. Hf. 3/99. 793 p.
15. Kahl A. Urtiere oder Protozoa. 1. Wimpertiere oder Ci-liata (Infusoria) // Die Tierwelt Deutschlands. Jena. 1930-1935. T. 18, 21, 25, 30. S. 1-886.
16. Lynn D. H. The Ciliated Protozoa. Characterization, Classification and Guide to the Literature. Canada: Springer Science + Business Media B.V. 2008. P. 605.
17. PrattJ.R., Caerns J. Functional Groups in the Protozoa: Roles in Differing Ecosystemes // J. Protozool. 1985. V. 32 (3). P. 415-423.
18. Small E.B., Lynn D.H. Phylum Ciliophora Doflein, 1901 // An Illustrated guide to the Protozoa / Lee J.J., Hutner S.H., BoveeE.C., eds. Kansas: Allen Press, 1985. P. 373-575.
19. Small, Lynn Phylum Ciliophora Doflein,1901 // An Illustrated guide to the protozoa. Second edition / Lee J.J., Leedale G.F., Bradbury Ph.(eds.). Lawrence, Kansas: Allen Press, 2000. P. 371-675.
