CC BY
52
ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
УДК 574.52:593.17
РАЗВИТИЕ МИКСОТРОФИЫХ ИНФУЗОРИЙ В ВОДОЕМАХ НИЖНЕЙ, СРЕДНЕЙ ВОЛГИ И КАМЫ КАК ОТРАЖЕНИЕ ОСОБЫХ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ
О 2013 C.B. Быкова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 03.12.2013
В планктоне разнотипных водоемов Средней, Нижней Волги и Камы (водохранилища, притоки, крупные и малые водоемы с различным типом перемешивания водной толщи и уровня трофности, «сульфидные» проточные озера, «болотные» озера и т.д.) зарегистрировано 39 видов миксотрофных инфузорий. Показаны неоднородность их состава, максимальный вклад в численность в стратифицированных водоемах с сульфидным гиполимнионом и максимальный вклад в биомассу в мелких полигумозных озерах. Тенденции развития и экологические предпочтения для миксотрофных инфузорий сильно различаются в зависимости от их адаптивных стратегий. Состав миксотрофных инфузорий и характер их горизонтального и вертикального распределения определяются конкретными абиотическими и биотическими условиями в водоеме и слабо зависят от зональных факторов.
Ключевые слова: миксотрофные инфузории, симбиоз, зоохлореллы, стратегии выживания в неблагоприятных условиях, экотопы, стратификация
ВВЕДЕНИЕ
Миксотрофия среди инфузорий («приобретенная фототрофия», по: [21]) известна давно; довольно широко и повсеместно распространена: около 23% общего количества морских и пресноводных инфузорий [15] содержат симбиотические водоросли («истинный симбиоз») или выделенн-ные хлоропласты («псевдосимбиоз») [11]. Миксотрофные инфузории более обычны для пресных водоемов, реже для океанов. Применимо к гетеротрофным простейшим, она означает, скорее, «симбиотический консорциум» [14] двух организмов, а не просто смешанный способ питания. Инфузории с «приобретенной фото-трофией» вносят значительный вклад в биоразнообразие водных экосистем. При этом в морских системах чаще распространены инфузории с водорослевыми пластидами, а в пресных - инфузории с внутриклеточными симбионтами. Миксотрофия зарегистрирована, по крайней мере, в 8 крупных таксонах цилиат: НйегоШсЬеа, НуроШ-сЬа, БршЛпсЫа, ЬксЫота^а. РгсЫота^а. Решси-На, РсгкпсЫа и ОН§о1гюЫс1а [21]. Лишь у ОН§оШ-сЫс1а миксотрофия связана с сохранением пластид из заглоченных водорослей внутри инфузорий, у остальных же - с водорослевыми симбионтами. В целом, накопилось довольно много сведений по взаимоотношениям хозяина-инфузории и симбионтов [20], описаниям отдельных видов, а также размышлений об адаптивных преимущест-
Быкова Светлана Викторовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, svbykova@rambler.ru
вах инфузорий- миксотрофов в сравнении с их асимбионтными особями. И явно недостаточно обобщающих, сводных работ, аналогичных обзору Стокер с соавторами [21], где приводятся накопившиеся данные многих авторов по миксо-трофным простейшим разнообразных водных экосистем.
Первоначально развитие миксотрофов связывали с олиготрофными водоемами [16, 18]. Однако еще в середине прошлого века В.А. Догель, и Ю.И. Полянский [6] связывали наличие зоохло-релл в организмах инфузорий не только с потребностью питательных веществ, но и с потребностью улучшения газового режима, особенно в эвтрофных водоемах, что позже подтверждено работами многих авторов [10, 12-14, 19]. Кроме того, миксотрофные инфузории, наряду с другими миксотрофными простейшими, широко распространены и в экстремальных условиях антарктических и субарктических тундровых озер (продолжительное действие низких температур, пониженная освещенность и дефицит питательных веществ) [7, 17]. В целом, неоспорим тот факт, что именно в специфических, часто неблагоприятных, условиях отмечается массовое развитие миксотрофов, обеспечивающее сохранность всего сообщества инфузорий. Тем не менее, в нашей стране данные о разнообразии самих миксотрофных инфузорий, неоднородности их состава, экологии и особенностях развития в разнотипных водоемах разных географических зон, различных экотопах одного и того же водоема (в том числе и узкой зоне хе-моклина стратифицированных водоемов), сезонной динамике и т.д. единичны [9]. Поэтому целью
работы явилась попытка объединить и обобщить полученные нами на данный момент данные по развитию миксотрофных инфузорий в разнотипных водоемах бассейнов Средней и Нижней Волги и Камы.
РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Обобщены данные многолетних, начиная с 1998 г., исследований свободноживущих инфузорий в разнотипных водоемах Средней, Нижней Волги и Камы: малые водоемы Самарской Луки, серные и «голубые» озера северо-востока Самарской области, болотные озера с. Ст. Рачейка, городские пруды г. Самара, (Самарская область, 29 озер); крупное оз. Кандры-Куль (респ. Башкорто-
стан), озера Раифского участка и пойма Саралин-ского участка Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника (респ. Татарстан, 9 водоемов); 5 водоемов респ. Марий Эл; водохранилища Камского каскада (Камское, Боткинское, Нижнекамское, камская ветвь Куйбышевского водохранилища), 28 притоков р. Камы и 2 болотных озера в бассейне р. Вишеры и незарегулированного участка р. Камы (Пермский край). Большая часть озер, за исключением пойменных, - карстового происхождения. Район исследования очень обширен и охватывает область от лесостепной географической зоны (у границы со степной) до тайги.
Таблица 1. Характеристика некоторых исследованных водоемов (составлена по: [3-5]])
■ и л 1 к * §
<ц 1 й и Глубина макс., м £ о Л /—, § о о к
Водоем Местонахожде] гион) й & О А й & о н с ¡а о о в 1) а Минерализация дна) РЬ О и И А о л и О Фосфор общ. ( мг/л Й н о л о н X о & й 1) и о л >>
7. Нестратифицироеанные мелкие и стратифицированные крупные без сульфидного гиполимниона озера
Кандры-Куль РБ с 1560 16,5 10 984 8,7 0 0,34 1,93 олиго-, мезо-трофный
Саратовское СО 1831 НС хЮ5 31,0 63 231 7,8 0 0,06 / 0,08 мезотрофный
водохранилище
II. Полигумозные ацидные ("болотные озера") и зарастающие
Харовое СО НС 0,04 1,9 42 278 7,8 0 0,32 27,20 эвтрофный
Серебрянка СО НС 0,11 0,9 51 31 7,1 0 0,45 39,70 эвтрофный
Клюквенное СО НС 2,93 1,7 - 113 8,0/7,5 0 0,23/0,37 28,4/50,3 гиперэвтрофный
Лизинка СО НС - 0,9 344 142 6,6 0 1,28 - эвтрофный
Журавлиное СО с - 1,5 202 88 6,2/6,0 0 0,050/0,079 - эвтрофное
Илантово РТ НС 4,8 2,4 160 - 6,9/6,4 0 0,06* -
Гнилое РТ с 0,8 4,5 - - 7,5/5,7 0,41 0,05/0,99* - эвтрофный
Долгое РТ с 0,4 12 220 - 6,6/5,6 0,059 0,05/0,52* - эвтрофный
III. Серные «голубые» озера
Голубое 1 СО НС 0,25 18,0 - 2260 6,83 8,78 0,006* 0,06-0,18 олиготрофный
Солодовка СО НС - 1,0 - 1910 6,9 112,6 0,03* 0,53-4,08 мезотрофный
Б. Голубое РТ НС? 4,6 15,7 - 2743 6,3 3,2 0,018/0,035* - олиготрофный
Зеленый Ключ РМЭ НС 0,3 3,8 - 1393 7,7 3,9 0,04* - олиготрофный
IV. Стратифицированные (димиктические и меромиктические)
Голубое 3 СО с 0,27 5,0 - 1160 7,74 60 0,015/0,015* 3,60-42,20 мезо-, эвтрофный
Подгорское СО эс 0,31 2,6 74 354 8,8/8,0 следы 0,52/0,81 87,5/204,3 гипертрофный
Большое Шелехметское СО эс 28 6 61 370 7,6/7,7 следы 0,13/0,16 56,4/18,5 мезо-, эвтрофный
Бездонное Пруд Нижний Ботанический СО СО с м 0,14 0,55 8,0 5,7 56 157 1342 8,0/6,5 0,26 163 0,45/0,76 0,16/1,83 47,3/51,9 50,0 высоко-эвтрофный высоко-эвтрофный
Черный Кичиер РМЭ м 9,0 - - 7,1 123 0,051/3,37* - мезотрофный
Шунгалдан РМЭ м 2 13,5 - 2413 7,1/7,0 309 0,002/1,04* - эвтрофный
Примечание: РТ - республика Татарстан, РМЭ - республика Марий Эл, СО - Самарская область. Наличие стратификации: не - отсутствует, эс - эпизодическая, с - продолжительная, м - меромиктический характер перемешивания; прочерк - нет данных.
2225
Все водные объекты (и экотопы в них), огромное разнообразие которых в рамках данной статьи не позволяет рассмотреть особенности развития миксотрофов в каждом из них, были для удобства анализа условно разбиты на группы: I. нестратифицированные и стратифицированные без сульфидного гиполимниона озера, водохранилища и реки с невысокой трофно-стью; II. полигумозные с пониженной кислотностью и мелкие зарастающие высшей водной растительностью водоемы; III. серные, «голубые озера»; IV. эвтрофные стратифицированные (эпизодически стратифицированные, стратифицированные с высоким содержанием сероводорода и сульфидов в гиполимнионе, меро-миктические как частный случай таких водоемов) (табл. 1).
Таблица 2. Видовой состав миксотрофных инфузорий бассейнов Нижней, Средней Волги и Камы и их примерная приуроченность к экотопам
Водоемы и экотопы
_cb_ab ab с ab ab с
. \c(nv>htAina >;»lulll I IolL Г .villi & ('OlliSS 1 973.....
Actinobolina wenrichii Wang & Nie, 1933 •
Askenasia chlorelligera Krainer & Foiss., 1990 • • ('a[![ilf)lnclia¡¡Icurinicmnulcs I'llillips. 1 882 • •
Climacostomum virem Ehrb., 1833 • •
Coleps hirtus viridis Ehrenberg, 1831 ..........• • •
Cristigera sp. •
Cyclotrichium viride Gajewskaja, 1933 Cyrtolophosis sp. •
Didinium chloreUigerum Kahl, 1935 ..........• •
Disematostoma butschlii Lauteborn, 1894 • • ...
Enchelys Simplex Kahl, 1926 • •
Euplotes diadaleos Diller, Kounarius, 1966 • • • •
Frontonia sp. .......
Histiobalantium natans С lap.& Lachm., 1858 ...... • ••
Leptopharynx eurystoma Kahl, 1931 •
Limnostrombidium viride (Stein, 1867) ..... •
Litonotus sp. •
Monodinium chloreUigerum Krainer, 1995 .... . .
Ophrydium versatile Muller, 1786
Oxytricha sp. • •
Pelagostrombidiumfallax (Zach., 1895) • •
P. mirabile (Penard, 1916) .......
Parammecium bursaria (Ehrb.,1831) •• • • ••
Pelagohalteria viridis (From., 1876) Foissner,
Skogstad & Pratt, 1988 ......
Paracondylostoma setigerum chloreUigerum ? •
Pelagothrixplancticola Foissner et al., 1995 • • • • •
Pseudoblepharisma tenue {Kahl, 1926) •
Pseudovorticella fasciculata (Mull., 1773) • • •
Rimostrombidium velox (Faure-Fr., 1924) ......
Spathidium viride Kahl, 1926 .... .
Spirostomum semivirescens •
lUcnior a»lcihy>;iinn>; Icidv. 1 889
St. polymorphus (O.F. Muller, 1773)
Stichotricha secunda Perty, 1852 •
Stokesia vernalis Wenzich, 1929
Strongylidium lanceolatum Kowal., 1882 • •
Vorticella chlorostigma {Ehrenberg, 1831)
Примечание. I. Водоемы пониженной трофности: 1 - оли-ro-, мезотрофное озеро (а - пелагиаль, b - фиталь); 2 -водохранилища; 3 - притоки; II. зарастающие и полигумозные с пониженной кислотностью водоемы. 4 - мелкие макрофитные (а - пелагиаль, b - фиталь); 5 - стратифицированные полигумозные (а - эпилимнион, b - оксиклин, с - горизонты, примыкающие снизу к границе кислородной и бескислородной зон; Ш. сульфидные, «голубые» озера'. (6а -пелагиаль, 6Ь - бактериальные обрастания и маты, опрес-
ненные участки на литорали); IV. эвтрофные и высокоэв-трофные водоемы разной степени стратификации и с высоким содержанием сероводорода'. 1-е устойчивой стратификацией и меромиктические (а - эпилимнион, b -оксиклин, с - ниже границы кислородной и бескислородной зон), 8 - придонный горизонт водоемов с неустойчивой стратификацией.
Для исследования инфузорий отбор проб осуществляли стандартными гидробиологическими методами. С целью учесть гетерогенность распределения сообщества инфузорий в разнотипных местообитаниях, пробы отбирали в разных экотопах водоема: пелагической части, открытой литорали, фитали и т.д. Кроме того, в стратифицированных водоемах отбор проб производили с разных горизонтов: шаг отбора составлял 0,5-1 м, а в области градиентов (оксиклина, термоклина, хемоклина и т.д.) и прилегающих зонах некоторых водоемов - 0,1 м. Количественный учет проводили на фиксированном сулемой материале, видовую идентификацию - в живом виде и применяя стандартные гистохимические (импрегнации серебром, окрашивания ядер по Фельгену) и протозоологические методы. Ординацию полученных данных в зависимости от факторов среды проводили на основе Canonical Correspondence Analysis (CCA) с помощью программы Canoco for Windows 4,5.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Всего в планктоне зарегистрировано 39 видов миксотрофных инфузорий (12,5% от общего числа зарегистрированных нами видов) (Табл. 2). При этом, в список вошли, помимо эупланктон-ных и эпипланктонных, бентосные и некоторые перифитонные виды, попавшие в планктонные пробы в результате смыва (в данной работе исследованиями прикрепленных миксотрофов на естественных субстратах и стеклах обрастания специально не занимались).
Состав инфузорий, содержащих симбиотиче-ские водоросли или выделенные хлоропласты, довольно неоднороден. Явно выделяются «эпилим-нические» аэрофильные миксотрофы (Rimostrombidium velox, Limnostrombidium viride, Pelagohalteria viridis, Pelagostrombidium mirabile, Enchelys simplex, Disematostoma butschlii, Actinibolina smalli, Spathidium viride и др.) со стратегией обеспечения себя необходимыми питательными элементами, и микроаэрофильные и анаэробные миксотрофы (Pelagothrix plancticola, Frontonia sp., Euplotes diadaleos, Histiobalantium natans, Coleps hirtus viridis и др.) со стратегией обеспечения себя кислородом. Первые встречаются в водоемах с пониженным (довольно условно) уровнем трофности; неустойчивой стратификацией; в эпилимнио-не стратифицированных водоемов; в водоемах с действием неблагоприятных факторов, (за исклю-
2226
чением дефицита кислорода), таких как цветность, ацидность, колебание уровня воды и т.д.; вторые предпочитают микроаэробные и анаэробные условия стратифицированных и меромиктических эв-трофных водоемов. Наиболее распространенные миксотрофные инфузории первой группы (родов Limnostrombidium и Pelagostrombidium) содержат выделенные хлоропласта, в то время как у большинства миксотрофов второй группы, за небольшим исключением (например, Histiobalantium natans, имеет «приобретенную фототрофию» за счет выделенных хлоропластов [13]), эндосимби-онты - Chlorella.
Особенности развития миксотрофных инфузорий в разнотипных условиях (табл. 3). По вкладу в общую численность (до 51-75%) развитие миксотрофов максимально в эвтрофных стратифицированных водоемах с сульфидным гиполимнионом (пруд Нижний Ботанический, озера Голубое 3 и Бездонное); по вкладу в общую биомассу (до 91-98%) - в глубоких полигумозных водоемах (оз. Гнилое, Долгое, Карасиха) и в сообществах зарослевой части мелких зарастающих водоемов (оз. Харовое, фиталь оз. Журавлиного) (табл. 3). Во всех озерах вклад миксотрофов в биомассу как правило выше, чем вклад в численность. Индекс плотности (показатель, интегрирующий в себе абсолютные значения как численности, так и биомассы) максимален в фитали оз.
Вклад в биомассу, % открытая литораль
пелагиаль
Журавлиное, где в массовом количестве развиваются крупные полуподвижные Stentor amethystinus. Наиболее богаты в плане количества видов миксотрофные инфузории совершенно различных водоемов: олиго-, мезотрофного оз. Кан-дры Куль, высоко-эвтрофного меромиктического пруда Нижний Ботанический и эвтрофного ацид-ного оз. Журавлиное (табл. 3).
I. Водоемы пониженной трофности. Типичный водоем данной группы - крупное олиго- -мезотрофное оз. Кандры-Куль. Особенность развивающихся в нем миксотрофов заключается в том, что они представлены, в основном, мелкими и средними по размерам эупланктонными видами (табл. 3, рис. 1). Чаще других и во всех экотопах встречаются (в порядке убывания): Pelagostrombidium mirabile; Pelagohalteria viridis, Monodinium chlorelligerum, Askenasia chlorelligera (рис. 1). В пелагиали и открытой литорали вклад миксотрофов в численность и биомассу выше, чем в заросшем мелководье. Развитие миксотрофов весной начинается с прибрежной зоны, перемещаясь летом в пелагическую, но не самую глубоководную (а, следовательно, лучше освещенную) часть водоема. В целом, вклад миксотрофов максимален весной и летом (57% и 50% от общей численности), к осени же значительно снижается по всей акватории озера (5,5%).
фиталь
60 40 20 0
Частота встречаемости, %
□ пелагиаль
□ открытая литораль ■ фиталь
П П
Л
П
О-
I ■
-О"
= .Askenasia chlorelligera &Monodinium chlorelligenim MPelagohalteria viridis
■ Pelagostrombidium mirabile ■ прочие миксотрофы прочие инфузории
Рис. 1. Доля миксотрофных инфузорий в биомассе сообщества планктона (средние показатели май-июль-сентябрь) и их частота встречаемости в оз. Кандры-Куль в 2012 г.
В водохранилищах, по сравнению с другими водоемами, роль миксотрофов менее значительна. Так, вклад в численность и биомассу сообществ инфузорий планктона в Саратовском водохранилище составляет 5% и 6,4% (табл. 3), соответственно, а в водохранилищах камского каскада, включая камскую ветвь Куйбышевского водохранилища, - 5,4-15% (в среднем, 9,6%) от общей численности и 5,4-28% (в среднем, 14%) от общей биомассы. Кроме того, довольно часто некоторые виды, например Disematostoma butschlii, Stokesia vernalis, Frontonia leucas развиваются вообще без симбиотических водорослей, однако роль таких факультативных миксотрофов в сообществе незначительна. Так же, как и в оз. Кандры-Куль,
вклад миксотрофов в развитие всего сообщества инфузорий водохранилищ выше в открытой части, по сравнению с зарослевой: доля миксотрофов по численности в пелагили и фитали составляет 29 и 14%, доля по биомассе 12 и 8%, соответственно. В водохранилищах основные миксотрофы представлены: Limnostrombidium viride (1,8% от общей численности); Rimostrombidium velox (1,8%); P. mirabile (0,9%); Spathidium viride (0,5%) (Саратовское водохранилище); Pelagostrombidium mirabile (2,2%) Spathidium viride (1,6%), Didinium chlorelligerum (1,4%), Cyclotrichium viride (0,9%), Enchelys simplex (0,6%), Monodinium chlorelligerum (0,6%) (камские водохранилища).
2227
Таблица 3. Вклад миксотрофных инфузорий в количественные показатели развития сообществ инфузорий разнотипных водоемов бассейнов Нижней, Средней Волги и Камы_
Водоем N, тыс.экз. /м3 В, мг/м3 VNXB п Основные виды миксотрофов*
абс. % абс. %
Нестра Кандры-Куль Саратовское водохранилище тифицированные и стратифициров 356 20 6,96 39 49,8 19 2,3 5 0,16 6 0,6 5 анные крупные без сульфидного гиполимниона озера Pelagostrombidium mirabile (14% / 82%); Pelagohalteria viridis (6% 80%); Askenasia chlorelligera (0,3% / 4,2%) Limnostrombidium viride (1,8%/11,1%); Rimostrombidium velox (1,8%/ 3%); P. mirabile (0,9% / 3,4%); Spathidium viride (0,5% / 3%)
Полигумозные ("болотные") и зарастающие озера
Харовое 911 61 1088 98 994,4 7 Stentor amethystinus (16,5%/53%), Vorticella chlorostigma (2,4% / 25%),
P. mirabile (2,0%/15%), Euplotes diadaleos (1,4% / 21%); Paramecium
bursaria (0,2% /1,1%); S. viride (0,3% / 1,9%); Pelagothrix plancticola (y
дна 26% / 45%)
Серебрянка 167 5,4 23,5 13 63,2 7 Actinobolina wenrichii (1,5% / 7,5%); P. plancticola (0,8% / 22%); Para-
condylostoma setigerum chlorelligerum (1% /11%); Stentorpolymorphus
(<0,1%/1,1%);P. bursaria (0,5%/9%); Frontonia sp. (0,2%/1,4%);
Spathidium viride (0,2% /1,4%)
Клюквенное 148 28 10,3 40 38,9 8 L. viride (20% / 53%); R. velox (3,5% / 56%); Actinobolina smalli (1,8% /
5,8%); P. mirabile (1,2% / 4,8%); Stokesia vernalis (0,3% / 2,3%); Disema-
tostoma butschlii (0,5% / 2,9%); Enchelys simplex (0,4% /1,2%)
Лизинка 38 54 2,7 51 10,1 4 L. viride (37,4% / 50); P. mirabile (8,4% / 38,9%); R. velox (5,6% / 27,8%);
P. bursaria (2,8% / 9,1%)
Журавлиное 251 10 4,9 19 35,2 5 C. hirtus viridis (6,3 %); P. mirabile (1,3%); P. viridis (1,3 %); A. smalli
(пелагиаль) (0,9%)
Журавлиное 3186 17 2244 96 2673 19 S. amethystinus (10,l%/45,2%); P. mirabile (l,9%/2,7%); R. velox (1,5% /
(фиталь) 3,2%); P. viridis (1,5% / 2,8%); Vorticella chlorostigma (0,1%/ 0,3%);
Leptopharynx eurystoma (Kahl, 1931) (<0,1 %); P. setigerum chlorelligerum
(<0,1 %)
Гнилое 1856 54 1278 97 1541 4 D. butschlii (35% / 43%); Frontonia sp. (12% / 43%); P. mirabile (6% /
27%); H. natans(<0,Wo); R. velox (0,3%)
Долгое 472 46 194,7 91 303,2 10 Pseudovorticella fasciculata (17 / 30%); D. butschlii (6%/ 10%); R. velox
(8% /11%); P. viridis (5% /21%); H. natans (4% / 45%); S. amethystinus
(2% / 7%); P. plancticola (2% / 26%); Frontonia sp. (1% /14%); L. viride
(0,2%/0,3%)
Серные «голубые» озера
Голубое 1 (П) 1 41 0,2 75 0,4 4 E. diadaleos (21%); P. bursaria (10,3%); H. natans (5,2%);
Голубое 1 (Л) 16 43 - - - 3 P. bursaria (21,6%); Monodinium chlorelligerum (16,2%); £ diadaleos
(5,4%)
Солодовка(пр) 7 3 0,9 9 2,6 2 C. hirtus viridis (2%); P. bursaria (1%)
Солодовка (з) 12 11 12,5 21 12,2 2 Frontonia sp. (11,3%); C. hirtus viridis (0,7%)
Стратифицированные (димикпшческие и меромиктические)
Большое 104 14 9,7 26 28,9 10 R. velox (6% 141%); L. viride (4% /271%); P. mirabile (0,6% / 8%); E,
Шелехметское Simplex (0,5% / 5%); D. butschlii (<0,1 / 4%)
Подгорское 695 32 79,7 11 232,8 15 P. plancticola (20%); L. viride (6%);H. natans (1,9%); E. diadaleos
(0,9%); R. velox (0,8%); A smalli (0,3%); D. butschlii (<0,1 %)
Бездонное 5175 44 884,1 68 2139 11 P. plancticola (36%); Frontonia sp. (2,8%); E. diadaleos (2,5%); D. butsch-
lii (2%); H. natans(0,2%); E. Simplex (0,2%); A. smalli (0,3%)
Голубое 3 1016 62 129,7 80 363 10 P. plancticola (27% / 76%); P. viridis (22% / 41%); C. hirtus viridis (5,8%)
/ 32%); H. natans (3% / 14%); R. velox (2% / 9%); A. chlorelligera (1,4% /
8%); D. butschlii (0,4% / 3%); E. diadaleos (0,1% / 0,6%) h ap.
Пруд Н. Бота- 3407 75 456,7 53 1247 16 P. plancticola (56% / 92%); H. natans (10% / 79%); E. diadaleos (4% /
нический 15%); L. viride (0,9% / 27%); C. hirtus viridis (0,6% / 34%); D. chlorel-
ligerum (0,2% /16%) n AP-
Ч. Кичиер 4 0,5 0,1 0,4 0,5 1 C. hirtus viridis (0,5% / 4, 8%)
Шунгалдан 119 51 7,2 35 29,3 6 P. viridis (32 / 52%); Rimostrombidium sp. (5% / 28%); P. mirabile (4,6% /
16,3%); A chlorelligera (4% / 11%); C. Ä/rto viridis (0,7% /1,3%); Oxy-
tricha sp. (0,3 % / 4,7%)
Примечание. * - в скобках указан вклад миксотрофов (средний / максимальный, в % от общей численности инфузорий); N - численность, В - биомасса, п - количество видов, л^хВ - индекс плотности; П - пелагиаль, Л - литораль, пр - проточный экотоп, з - заросле-вый экотоп
2228
В притоках (в основном, малых реках) вклад миксотрофов в количественные характеристики еще ниже (6,2% в численность и 3,2% в биомассу). Основная роль среди миксотрофов принадлежит Coleps hirtus viridis (4% от общей численности). Кроме того, здесь более значимы, по сравнению с водохранилищами, Monodinium chlorelligerum (4,7%) и Pelagohalteria viridis (4%). В Чусовском заливе как экотонной зоне представлены «миксотрофные доминанты» как водохранилищ - Pelagostrombidium mirabile (1,6% от общей численности), так и их притоков — С. hirtus viridis (0,6%) и Monodinium chlorelligerum (0,5%).
В целом, особенностью миксотрофов данной группы водоемов является то, что они представлены эупланктонными видами со стратегией обеспечения себя питательными веществами. Характер связи с симбионтами для некоторых из них может быть факультативным, а некоторые (в основном, олиготрихи) содержат выделенные хлоропласта.
II. Зарастающие олиго-, мезогумозные (озера Харовое, Серебрянка, Клюквенное,) и полигумозные с пониженной кислотностью водоемы (мелкие оз. Лизинка, Журавлиное и глубокие стратифицированные оз. Гнилое и Долгое). В по-лигумозных (темноводных) (цветность 100-250°Pt) и сильно гумифицированных (цветность >250°Pt) водоемах из-за затенения вследствие высокой цветности складываются неблагоприятные трофические условия, поскольку, несмотря на то, что болотные озера (например, Журавлиное) отличаются большим количеством органического вещества, доля в них легкоокисляемого вещества невелика [5]. Поэтому в этих водоемах тоже функционально более значимы миксотрофы с первой стратегией («обеспечения себя питательными веществами в водоемах пониженной трофности»).
Особенность фауны мелких макрофитных озер состоит в том, что в них миксотрофы представлены средними и довольно крупными пери-фитонными (полуподвижными Stentor
polymorphus, Stentor amethystinus и прикрепленными Vorticella chlorostigma) и бентосными видами (Paramecium bursaria, Spirostomum semivirescens, Climacostomum virens), попадающими в планктон за счет смыва с макрофитов и с поверхности грунтов, куда проникает достаточное для симбионтов количество света (табл. 3). В отличие от водоемов первой группы, в фитали данных водоемов, по сравнению с открытой водой, вклад миксотрофов в биомассу всего сообщества значительно выше за счет крупных видов. При этом их распределение по акватории водоема может быть очень агрегированным (мозаичным). Например, это характерно для популяции Stentor amethystinus в оз. Харовое и Журавлиное. Так, в
пелагиали озера Журавлиное данный вид не обнаружен, а в планктоне зарослей макрофитов его численность распределена крайне неравномерно: в центре зарослей погруженно-водного макрофита (рдеста) она составила 2380 и 16580 тыс. экз./м3, на границах открытой воды с зарослями рдеста - 40 и 380 тыс. экз./м3, соответственно, в зарослях прибрежно-водного макрофита (тростника) - 60 тыс. экз./ м3. Интересны находки довольно редких видов Vorticella chlorostigma (оз. Харовое, Журавлиное), Actinobolina wenrichii, Paracondylostoma setigerum chlorelligerum (оз. Клюквенное), Leptopharynx eurystoma, Spirostomum semivirescens (оз. Журавлиное), Pseudoble-pharisma tenue var. viride (болота Моховое, Узи-лово). В целом, вклад миксотрофов в количественные показатели всего сообщества в данного типа водоемах колеблется в широких пределах: от 5% в численность и 13% в биомассу в оз. Клюквенное и до 61% и 98% , соответственно, в оз. Харовое. При создании аноксичных условий в придонной воде мелких водоемов увеличивается роль миксотрофов со второй стратегией (обеспечение кислородом). Например, в оз. Харовое возрастает (до 45%) вклад Pelagothrix plancticola в общую численность.
В качестве особенности состава миксотрофов в глубоких стратифицированных полигумоз-ных озерах (оз. Долгое, Гнилое) необходимо отметить значительную роль факультативных миксотрофов, которые, в отличие от водохранилищ-ных видов, в данном водоеме всегда с зоохлорел-лами, и миксотрофов, содержащих выделенные хлоропласты. Так, в приповерхностных горизонтах оз. Долгое 27% численности и 37% биомассы приходятся на Pelagostrombidium mirabile («приобретенная фототрофия» за счет выделенных хлоропластов), а у границы кислородной и бескислородной зон в массовых количествах развиваются Disematostoma butschlii (42% от общей численности и 46% от общей биомассы) и Frontonia leucas с зоохлореллами (14% и 54%, соответственно).
III. В серных, «голубых озерах» действует целый комплекс «неблагоприятных» для инфузорий факторов: пониженная трофность, низкая температура, высокая проточность, повышенная минерализация, высокая концентрация сероводорода и сульфидов и т.д. В оз. Голубое 1 развитие всего сообщества инфузорий и, миксотрофов в частности, в пелагическом планктоне сильно ограничено и полностью отсутствует в области источников. Тем не менее, в пелагиали, в толще зарегистрированы единичные экземпляры Euplotes diadaleos и Histiobalantium natans, что составило 42% от общей численности. Основное развитие инфузорий в таких экосистемах приурочено к бактериальным матам и обрастани-
2229
ям в литоральной зоне, при этом инфузории используют данный специфический субстрат в качестве биотопа, т.е. здесь не идет речь об истинно перифитонных (прикрепленных) видах, за исключением Ophrydium sp., Pseudovorticella sp. Основу сообщества здесь составляют анаэробные сапропелевые виды. Наряду с ними в слизистых матах на харе с преобладанием нитчатых зеленых бактерий и бесцветных серобактерий можно встретить немногочисленные миксотрофы Paramecium bursaria, Histiobalantium natans, Monodinium chlorelligerum, Ophrydium sp. (оз. Голубое 1 и Соло довка); в воде вокруг матов с преобладанием пурпурных бактерий и цианобактерий -Climacostomum virens (оз. Коржовское). Практически все миксотрофы в данных условиях - виды с «кислородной стратегией». В сравнительно более опреснённых экотопах водоемов с меньшим содержанием сероводорода присутствуют Coleps hirtus viridis и Frontonia sp. В общем, в серных озерах, по сравнению с маломинерализованными аэробными озерами, значительно увеличена доля по числу видов (но не по численности) миксотрофов: в серных озерах она составляет 37%, в «несерных» - 4%.
IV. Развитие миксотрофных инфузорий в эвтрофных и высокоэвтрофных водоемах с разной степенью стратификации и высоким содержанием сероводорода и сульфидов уже рассматривалось нами ранее [1]. Показано, что даже в пределах одного водоема состав миксотрофов неоднороден. В эпилимнионе они представлены видами с «пищевой» стратегией («обеспечения себя питательными веществами»): Limnostrombi-dium viride, Pelagostrombidium mirabile, Pelagohal-teria viridis, Rimostrombidium velox, Enchelys simplex, Actinibolina smalli и др. В зоне градиентов химических факторов (оксиклин в термически стратифицированном и хемоклин в меромиктиче-ском водоемах) и прилегающих к ним областях, а также в придонных горизонтах неглубоких водоемов с эпизодической неустойчивой стратификацией (оз. Подгорское), в которых свет проникает до дна, в массовом количестве развиваются миксотрофы со второй («кислородной»)стратегией: С. hirtus viridis (в верхней части оксиклина), Р. plancticola, Н. natans, Е. diadaleos, и Frontonia sp. (под границей кислородно-бескилородной зон), Р. bursaria Frontonia sp. (vernalisl) (у дна в мелких водоемах) и т.д.. Все эти виды (за исключением, возможно, Frontonia sp.) являются облигатными миксотрофами.
Абсолютные максимумы численности (206540 экз./л, 84% от общей численности) и биомассы (7264 мг/м3, 51%) миксотрофов были зарегистрированы в период стратификации в вы-сокоэвтрофном меромиктическом пруду. В подобных экосистемах миксотрофы так или иначе
функционально значимы (13-87% от средней в толще воды общей численности и 4-91% от биомассы) на протяжении всего годового цикла, за исключением периода перемешивания воды в миксолимнионе (разрушение оксиклина), когда вклад миксотрофов минимален (2,8% от численности и 1,9% от биомассы) и в конце подледного периода (март), когда значительные толщина льда и снежный покров препятствуют проникновению света и протеканию фотосинтеза подо льдом и, соответственно, развитию миксотрофов. Все это позволяет считать миксотрофных инфузорий неотъемлемой чертой данного типа водоема, по аналогии с аноксигенными фототрофными бактериями, являющимися «визитной карточкой» ме-ромиктических водоемов [Рогозин].
Особенностью водоемов данной группы является и то, что в них часто биомассы миксотрофных инфузорий сопоставимы с биомассами бактерий и фитофлагеллят, в отличие от других водоемов, где биомассы всего сообщества инфузорий на несколько порядков меньше биомассы бактерий [2]. Интересны взаимоотношения миксотрофных инфузорий и с другими компонентами фототрофной составляющей сообщества одноклеточных организмов в целом. Максимумы развития инфузорий-миксотрофов всегда располагаются над максимумами фототрофных аноксигенных (пурпурных и зеленых серных) бактерий и часто совпадают или лежат под максимумами других, миксотрофных простейших (например, крипто-фитовых или динофитовых), определяя общий хлорофильный максимум [2].
В целом, такие виды, как P. plancticola, Frontonia sp., Е.diadaleos, Н. natans, С. hirtus viridis широко распространены и составляют основу численности в микроаэробных и анаэробных условиях устойчиво стратифицированных и ме-ромиктических эвтрофных водоемов не только Самарской области, (степная и лесостепная зоны), но и некоторых водоемов Англии, Испании, Литвы, Эстонии и др. [13, 22], что свидетельствует о космополитизме данной фауны. Тем не менее, в исследованных нами водоемах со схожими условиями в республиках Марий Эл и Татарстан (лесная зона) эти виды либо отсутствуют, либо вклад их очень незначителен (табл. 3). Так, в меромиктическом оз. Черный Кичиер, где велико содержание сероводорода и сульфидов (табл. 1) и отмечается ярко выраженная бактериальная пластина, казалось бы, созданы все условия для миксотрофов, однако их развитие сильно ограничено (3,7% от общей численности) и представлены они лишь С. hirtus viridis. Для выяснения причины таких различий необходимы дальнейшие исследования.
Ординация сообществ инфузорий пелагического планктона разных стратифицированных
2230
водоемов - полигумозного озера (рис. 2А) и ме-ромиктического пруда (рис. 2В) - в пространстве факторов среды с использованием канонического анализа соответствий ССА показала, что распределение миксотрофов в толще воды сходно и обусловлено, в первую очередь, их экологическими требованиями (рис. 2). Так, «эпилимнические» аэ-рофильные миксотрофы предпочитают горизонты с повышенными температурой, содержанием кислорода и окислительно-восстановительного потенциала. Анаэробные миксотрофы - горизонты с повышенным содержанием фосфора и минерализацией и т.д. Промежуточное положение занимают микроаэрофильные виды. При этом наблюдается
взаимозаменяемость близких видов, имеющих сходные экологические требования и функции, в близких сообществах: так, в эпилимнионе оз Долгое развивается Limnostrombidium viride, а в эпилимнионе оз. Гнилое - Pelagostrombidium mirabile. Другой пример: в сильно различающихся (по трофности и кислотности) водоемах, но в сходных (по газовому режиму) условиях у верхней границы оксиклина, тоже отмечаются близкие виды Stentor amethystinus (оз. Долгое) и S. polymorphic (пруд Н. Ботанический) (рис. 2А, В). Вероятно, они выполняют сходные функции в условиях, соответствующих их экологическим оптимумам.
анаэробные офильные
pH I FsP
микроаэрофильные
«эпилимнические » аэрофильные
Um
Of
л O'cl Urot
02
эпилимнические » аэрофильные
Eh
-1.5 1.0 -1.0 1.5
Рис. 2. Ординационные диаграммы ССА связи факторов среды и состава миксотрофных инфузорий в планктоне стратифицированных водоемов: полигумозного оз Долгое (А) и с признаками меромиктии пруда Нижний Ботанический (В). Обозначения: О2 - содержание кислорода. Miner. - минерализация, Ptot - содержание общего фосфора; коды видов-миксотрофов (выделены жирным шрифтом): Asm - Actinobolina smalli, Chv - Coleps hirtus viridis, Ed- Euplotes diadaleos, Fsp - Frontonia sp., Hn -Histiobalantium natans, Lstr\> -Limnostrombidium viride, Phv - Pelagohalteria viridis,Pstrf - Pelagostrombidium fallax, Rstr\> -Rimostrombidium velox, Sa - Stentor amethystinus, Spa - Spathidium viride, Stpol - Stentor polvmorphus
I. IllLiy'liHIlO
JlClkCMiK lyniitjjJ (фПЦШКЛ
Стрлсгня
м ¡I 1.4 ■ |- >ф< ■!■
/ \ свеиюмдньк i ]✓ пояш^лниные
афофшаш UjS
H, il IfI.П 4FHIPÎ
петрит
/ V
ТЬбетштс хшшшшй
Пиша -AC1 Ь
■f серные, «пщубыю» озера
tili! Min ::ч: нлроАшх
вигони !:i.i|.|H^ri'.;-М.Г|11||.1|.1. 1"ll! -1-.':.4|.|J|:J|-.
ШЛЛК
! лнЬпгааь'ТЖРД I :
I ".'.' I T. ! Г LI!.
D-iuai:
Р/. Гящ п г™ 111 h uiiи 111 /rrv xib 1 in
iim^imwaMsfttoa niftte ДОдоАоАга чмт^Й
Ян 3 ПОЛ I tudl ÎUAU ft'iO L iaaJbesia иетаГи LtKhdyi irmpïex АСйЯйЬвНно sniiJJi .■i s ¡kmis га с kiojv 1kg era IE up.
Водоемы
pi. Кйнлры-ЗДп <-~фета>ОЗИ в -жи ь алинешго KKfiUd tup
С
2П11-. EanilMSIIIOll
J
ЙШтеОНПЬНЬге
ïijtu I-. ■"■¡I.'.: : ."1111L4
FiWJ: DjFfiTïinHifcvmr rji'v.'h'.v Fsti^io var: i спМтjü s rjiiii ovd Atiqgnfartwfd rimfe awirjrûnirtlrjTlliïlIiî Н5ЯЙ<ИА311Ш|1Ч ЛЛМ1И UmnoftMmbkHimi i ft kit
Ransiutf II»4 ÎWÎCÏJIT un
•i uera-
ПШОПКИИНИПЩ,
КбИФКРП BbCOSEï эвтрофные Е(ЩК1[ОЬ
npiVIOllHbJf горспонтш ||шшк|:11
BMIjOHJHB
L'-IIJU:
¿'JpJl P/cf.ilUI
чгкйй*
ftaHPHOTJbftt
bun ana, Pivt ¿do I ,vrîKtïia Jascicviota ii Лф.
Озим:
PfiCIJJiXJim j'.Mir.'lf.'lfiA1.;]
£щ?АМ» dlatitata» JKUTeftflfattrtliltl
.1 /rtfIadit 11KBN l'j IIM11g*' I Vi'-MJ L a iapi h 11тш vendu Fronïoma sp. Dtdmiwn chhrefUgenan it др
Водоемы:
i .'blllUDA, Ol
gj [üUH.f? Лда-w
Водоемы
ÜHUXIttjU, ЕдоКСфСИ!« Ol faiytae-iJ Ь 1ФДОМ- Ii ДО
Вч.й1»>1Ы
irprJ H Ь.-1ШЯЧГ:Ы|И
си LMfwe-J
ûï. Ь: la и-=-.'.чг
Паз-сдот* и ф
Рис. 3. Схематическое изображение развития различных по жизненным стратегиям миксотрофных инфузорий
водоемов Средней Волги и Камы
2231
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, на основании обобщения данных по исследованию миксотрофных инфузорий в разнотипных водоемах Средней, Нижней Волги и Камы можно утверждать следующее: зарегистрировано 39 видов-миксотрофов (только в планктоне); установлено максимальное количественное развитие (индекс плотности) в полигумозном и эвтрофных стратифицированном димиктическом и меромиктическом водоемах, при этом максимальный вклад в численность - в стратифицированных, а в биомассу - в мелких зарастающих полигумозных водоемах. Составлена схема приуроченности разных видов миксотрофных инфузорий к различным водоемам, экотопам и условиям в них (рис. 3). Тем не менее, привязка миксотрофов с различными адаптивными стратегиями (получение питательных веществ или получение от симбионтов кислорода) к определенному типу водоема или экотопу довольно условна, поскольку вид реагирует на локальные условия, которые при определенных обстоятельствах бывают схожими в разных экотопах и разнотипных водоемах, возможно разных географических зон.
В целом, показана неоднородность состава миксотрофных инфузорий в разнотипных водоемах Волжского бассейна. Тенденции развития и экологические предпочтения для мик-сотрофных инфузорий сильно различаются в зависимости от их адаптивных стратегий. Виды одной стратегии взаимозаменяемы. Характер связи с симбионтами (факультативный или облигатный), возможно, определяется типом стратегии: факультативная связь чаще наблюдается в водоемах пониженной трофии: водохранилищах и полигумозных стратифицированных озерах. Состав миксотрофных инфузорий и характер их горизонтального и вертикального распределения определяются конкретными абиотическими и биотическими условиями в водоеме и слабо зависят от зональных факторов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Быкова C.B. Миксотрофные инфузории в стратифицированных водоемах бассейна Средней и Нижней волги // Мат-лы X Междунар. науч.-практ. конференции «Татшцевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Тольятти: Волжский университет им. В.Н Татищева, 2013. С. 19-27.
2. Быкова C.B., Уманская М.В. Микромасштабное распределение простейших и бактерий в хемоклине меромиктического водоема // Вода: химия и экология. 2012. № 9. С 43-49.
3. Горбунов М.Ю., Уманская М.В. Абиотические условия в водной толще озер // Жариков В.В., Горбунов М.Ю., Быкова C.B., Уманская М.В., Шерышева Н.Г. Экология сообществ бактерий и свободноживущих инфузорий малых водоемов Самарской Луки. / Под редакцией д.б.н. В.В. Жарикова. Тольятти, 2007. С. 17-41.
4. ГорбуновМ.Ю., Уманская ALB. Абиотические условия водной толщи озер Самарской области // Жариков В.В., Горбунов М.Ю., Быкова С.В., Уманская М.В., Тарасова Н.Г., Буркова Т.Н., Шерышева Н.Г., Ротарь М.Ю. Протисты и бактерии озер Самарской области / Под редакцией д.б.н. В.В. Жарикова. Тольятти: Кассандра, 2009. С. 33-60.
5. Горохова О.Г, Номоконова B.II. Фитопланктон и условия его развития в болотных озерах юга лесостепного Поволжья (Самарская область) // Изв. СНЦ РАН. Т.20, № 1,2011. С. 68-75.
6. Догель В.А., Полянский Ю.П., Хейсин Е.М. Общая протозоология. Изд-во АН СССР. 1962. 592 с.
7. Лаврентьев П.Я. Сообщества инфузорий субарктических тундровых озер. Особенности структуры и развития, роль в экосистеме и реакция на антропогенное воздействие // Автореф. дис. ...канд. биол. наук. СПб, 1991.21с.
8. Рогозин Д.Ю., Зыков В.В., Трусова М.Ю., Белолипец-кий В.М. Фототрофные серные бактерии в меромикти-ческих озерах Хакасии: пространственные распределения и сезонная динамика // X Съезд Гидробиологического общества при РАН. Тез. докл. (г. Владивосток, 28 сентября - 2 октября 2009 г.) / отв. ред. Алимов А.Ф., Адрианов А.В. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 338-339.
9. Хлебович Т.В. Вклад хлорофиллсодержащих миксотрофных инфузорий в общую автотрофную биомассу в пресноводных водоемах // Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа. Тр. ЗИН РАН. 1999. Т. 279. С. 93-99.
10. Beminger U-G., Fin lay В. J., Canter H.M. The Spatial Distribution and Ecology of Zoochlorellae-Bearing Cili-ates in a Productive Pond // J. Protozool. 1986. 33, № 4. P. 557-563.
11. Dolan J. Mixotrophy in ciliates: a review of Chlorella symbiosis and chloroplast retention //Marine Microbial Food Webs. 1992. 6(2). P. 115-132.
12. Esteban G.F., Fenchel Т., FinlavBJ. Mixotrophy in Ciliated // Protist 2010. V. 161, Issue 5 P. 621-64.
13. Esteban G.F., FinlayBJ. Morphology and Ecology of the Cosmopolitan Ciliate Prorodon viridis // Archiv fur Protis-tenkunde. 1996. Bd. 147. P. 181-188.
14. Finlav B.J. Protist taxonomy: an ecological perspective // Phil Trans. R. Soc. Pond. В 2004. 359. P. 599-610.
15. Foissner W., BergerH., Schaumdurg J. Identification and Ecology of Pimnetic Plancton Ciliates. Informationsberichte des Bayer. Pandesamtes fur Wasserwirtschaft, Heft 3/99. 1999. 793 pp.
16. Hecky, R. E. & Kling, H.J. 1981. The phytoplankton and protozooplankton of the euphotic zone of Pake Tanganyika: species composition, biomass, chlorophyll content, and spatio-temporal distribution. Limnol. Oceanogr., 26:548-564.
17. Lavbouni-Partv J. Survival mechanisms in Antarctic lakes //Philos. Trans. R. Soc. Pond. B. Biol. Sci. 2002. 357(1423). P. 863-869.
18. Modenutti B.E., Balseiro E.G. Mixotrophic ciliates in an Andean lake: dependence on light and prey of an Ophry-dium naumanni population // Freshwater Biol. 2002. V. 47. P. 121-128.
19. Sanders R. Mixotrophic Protists in Marine and Freshwater Ecosystems // J. Protozool. 1991. V. 38, № 1. P. 76-81.
20. Stabell Tr, Andersen Т., Klaveness D. Ecological significance of endosymbionts in a mixotrophic ciliate - an experimental test of a simple model of growth coordination
2232
between host and symbiont //J. of Plankton Research 2002, V. 24. N. 9. p". 889-988. 21. Stoecker D.K., Johnson M.D., de Vargas, Not F. Acquired phototrophy in aquatic protists // Aquat. Microb. Ecol. 2009. Vol.57. P. 279-310.
22 .Zingel P. Vertical and seasonal dynamics of planktonic ciliates in a strongly stratified hypertrophic lake // Hydro-biologia. 2005. 547
THE DEVELOPMENT OF MIXOTROPHIC CILIATES OF WATERBODIES FROM BOTTOM, CENTRAL VOLGA AND KAMA RIVER AS INDICATOR OF
SPECIAL LIVING CONDITIONS
© 2013 S.V. Bykova
Institute of ecology of the Volga basin of the Russian Academy of Sciences, Togliatti
39 species of mixotrophic ciliates from plankton of different reservoirs of Central, Bottom Volga and Kama (reservoirs, inflows, large and small lakes with various type of hashing of water column and of trophic level, "sul-pliidic" flowing waterbodies, "marsh" lakes, etc.) are registered. The heterogeneity of their structure, the maximum contribution to abundance in the stratified reservoirs with sulphidic hypolimnion and the maximum contribution to biomass in small gumic lakes is shown. Development trends and ecological preferences for the mixotrophic ciliates vary depending on their adaptive strategy.The species composition of mixotrophic ciliates and their horizontal and vertical allocation is defined by specific abiotic and biotic conditions in a reservoir and poorly depends on zonal factors.
Key words, mixotrophic ciliates, symbiosis, zoochlorells, survival strategy in adverse conditions, ecotops, stratifica-
Bvkova Svetlcma Viktorovna, candidate of biological science, svbykova®!rambler.ru
2233
