CC BY
19
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeTy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2015. 23(2), 134-148.
doi:10.15421/011520
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 574.4:591.9(253)+592:591.55
Вплив 3iMKHeHOCTi крон дерев i покриття трав'янистих рослин на структуру пщстилковоУ мезофауни широколистяних люв
степовоУ зони Украши
В.В. Бригадиренко
Дтпропетровський нацюнальний утверситет Мет Олеся Гончара, Днтропетровськ, Украта
Здшснено анал1з тдстилково! мезофауни широколистяних nicib на територи Дтпропетровсько!, Запор1зько1, Миколашсько!, Донецько! областей Укра1ни у 339 природних лiсових екосистемах у 2001-2014 рр. Зiмкненiсть крон дерев достовiрно не впливае на чисельнiсть тдстилково! мезофауни та кшькють видiв безхребетних у тдстилщ. 1ндекси рiзноманiття Шеннона та Пшоу мають тенденцiю до тдвищення у градiенгi зiмкненостi крон дерев (вщ менше 50% до 90-100%). Вщносна чисельнiсгь сапрофагiв i зоо-фагiв мiнiмальна (медiана 18% та 3%) у люових екосистемах i3 розрiдженим наметом, мае тенденцию до зростання у лiсах i3 з!м-кненим деревостаном (40% та 18%). Вщносна чисельнiсть полiфагiв у мезофаут, навпаки, в таких умовах зменшуеться з 82% до 27%. Кшьюсть видш кожно1 троф!чно! групи доскжрно не змiнюегься у градiенгi зiмкненостi крон дерев у широколистяних лгсах степово1 зони. В умовах 70-79% зiмкненостi крон дерев розмiрна структура тдстилково! мезофауни наближаеться до оптимально!. Вщносна чисельнiсть мурах у щдстилковш мезофаунi максимальна (73%) у розрщжених деревостанах (менше 49%), вiдносна частка Isopoda максимальна (медiана 40%) також в умовах розрiдженого деревного намету (50-59%). У зiмкнених деревостанах таксономчна структура на рiвнi рядв i родин стае бiльш виршняною, у нiй зникають домiнанги, з вщносною чисельнiстю понад 15%. Вщносна чисельнiсть бiльшостi домiнантних родин i рядiв у градiентi зiмкненостi крон дерев доскжрно не змiнюегься. Вплив покриття трав'яного ярусу менший, тж деревного ярусу. Чисельнiсть мезофауни щдстилки широколистяних лiсiв максимальна у двох крайнiх варiантах розвитку трав'яного ярусу: фрагментарний трав'яний ярус (покриття менше 15%) та щшьний травостш (покритя 90-100%). Мiнiмальна чисельнiсть тдстилково! мезофауни рееструеться в умовах середнього покриття трав'яними рослинами (45-59%). Кшьюсть видiв, iндекси рiзноманiгтя Шеннона та Пшоу достжрно не змшюються у градiентi покриття Грунту трав'яними рослинами у широколистяних степових люах. Riлькiсть видiв фiтофагiв зростае в люових екосистемах iз середнiми значеннями покриття трав'янистих рослин, а сапрофапв, зоофагiв i полiфагiв достовiрно не змшюеться. Структура домiнування тдстилково! мезофауни найбшьшою мiрою трансформована у крайтх варiантах розвитку трав'яного ярусу: за фрагментарного трав'яного покриву (менше 15%) та суцшьного розвитку трав'яного ярусу (90-100%). Медiана кiлькостi видiв турунв максимальна для 15-29% покриття трав'яного ярусу. Вщносна чисельнiсть Carabidae у проаналiзованих градагцях покриття трав'яно! рослинносп достовiрно не змшюеться. Медiана вщносно! чисельносп Formicidae максимальна в умовах 6074% покриття трав'яно! рослинносп, Isopoda - за 15-59% покриття трав'яного ярусу.
Ключовi слова: рiзномаmття; трофiчна структура; розмiрна структура; структура домшування; мсов! екосистеми
Influence of tree crown density and density of the herbaceous layer on the structure of litter macrofauna of the deciduous forests
of Ukraine steppe zone
V.V. Brygadyrenko
Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
The count of litter macrofauna was carried out in 339 natural deciduous forest sites in Dnipropetrovsk, Zaporizhzhya, Nikolaev and Donetsk regions of Ukraine in 2001-2014. It was shown that tree crown density did not significantly influence the abundance of litter macro-
Дтпропетровський нацюнстьний утверситет ímshí Олеся Гончара, пр. Гагарта, 72, Днтропетровськ, 49000, Украгна Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.: +38-050-939-07-88. E-mail: [email protected]
fauna and the abundance of litter invertebrates. The Shannon and Pielou diversity indexes have a tendency to raise the gradient of tree crown density (from 50% to 90-100%). The relative abundance of saprophages and zoophages reached its minimum (median was 18% and 3%, respectively) in forest sites with sparse crown cover, and, at the level of tendency, was higher in dense forests with a closed crown (median was 40% and 18%, respectively). The relative abundance of polyphages, on the contrary, was lower in these conditions (82% in sparse and 27% in closed crown cover). The number of species in each trophic group did not significantly change in relation to tree crown density. At sites with 70-79% tree crown density the size structure of the litter macrofauna was close to its optimal condition. The relative abundance of ants reached its maximum (median 73%) in sparsely timbered sites (up to 50% tree crown density), the relative share of Isopoda reached its maximum (median 40%) at sites with average crown density (50-59%). At densely wooded sites the taxonomic structure at the level of order and family was more or less level, without clearly dominant groups, each order and family occupying about 15% of the total number of macrofauna. The relative abundance of the majority of orders and families did not significantly vary in response to different levels of tree crown density. The influence of herbaceous layer cover on macrofauna was in general less than that of tree crown density. The abundance of litter macrofauna in deciduous forests reached its maximum at sites with the two extreme variants of herbaceous layer cover: sparse herbaceous cover (up to 15%) and dense herbaceous cover (over 90%). The minimal abundance of litter macrofauna was observed at sites with average herbaceous layer density (45-59%). The number of species and the Shannon and Pielou diversity indexes did not vary significantly in relation to changes in herbaceous layer density in deciduous forests of the steppe zone of Ukraine. The number of phtyophage species was higher at sites with average values for herbaceous layer density, while the number of saprophage, zoophage and polyphage species did not significantly change. The dominance structure of litter macrofauna was maximally transformed at sites with the extreme variants of herbaceous layer cover: sparse herbaceous cover (up to 15%) and dense herbaceous cover (over 90%). The median number of ground beetle species reached its maximum at sites with 15-29% herbaceous layer cover. The median of the relative abundance of ground beetles did not significantly change relative to the extent of herbaceous layer cover. The median of the relative abundance of Formicidae reached its maximum at sites with 60-74% herbaceous layer cover and for Isopoda this maximum was reached at sites with 15-59% herbaceous layer cover.
Keywords: diversity; trophic structure; dimensional structure; structure of domination; forest ecosystems
Вступ
Стабшьшсть умов зволоження мае найбшьший вплив на багатство щдстилково1 мезофауни в умовах люш сте-пово! зони (Brygadyrenko, 2014). Для бшьшосп видш мезофауни достатньо середньо! зволоженосп середови-ща, але необидна умова - стабшьшсть пдролопчного режиму (Jabin et al., 2004). Необидно, щоб зволоження було постшним протягом усього теплого перюду року (Bachinsky, 1962; Belgard, 1971). Пдролопчний режим шдгримуетъся на сталому ршш за умов середньо! та ви-соко! зiмкненостi крон деревного та чагарникового яру-ав, а також покриття трав'янистих рослин (Grytsan, 2000; Ivan'ko, 2009). З одного боку, вегетативш органи рослин унеможливлюють надмрне перегршання поверхт щдстилки прямими сонячними променями у середиш дня, з шшого - через продихи рослин щд люовий намет надходитъ додаткова волога, щднята коршням iз глибини понад один метр.
Тшьова свгтлова структура насаджень забезпечуе створення дасового мшроктмату, сприятливого для юну-вання грибiв i бактерш, здатних формувати специфiчнi сполуки у склада щдстилки (Belgard, 1971; Grytsan, 2000), яю збагачують опале листя на певних етапах ферментаци речовинами, придатними до споживання сапрофагами. Отже, вплив свгтла на мезофауну може вщбуватися не тльки безпосередньо, а й опосередковано.
Розвиток трав'янистих рослин тривае протягом сезону нерiвномiрно. Весняш лiсовi ефемери та ефемеровди можуть утворювати щшьний покрив (Asarum europaeum L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Pulmonaria obscura Dumort., Viola odorata L., V. hirta L., Convallaria majalis L. тощо), натомкть на початку лiта юльюсть вегетуючих видiв та !х сумарне покриття ютотно зменшуеться (домь нують Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Stellaria holostea L., Glechoma hederacea L., Ballota nigra L.) через ущшьнення листяного намету чагарниюв i дерев, а також зменшення кшькосп атмо-сферних опад1в, яю здатнi досягати поверхнi грунту в середиш сезону вегетаци. Наприк1нц1 дата щдстилка та
верхн горизонту грунту у бшьшосп титв степових люш висихають, що унеможливлюе щдтримання активносп для значно! частини видiв безхребетних: тварини пере-ходять у стан дiапаузи. Восени у травя'ному ro^mi внаслвдок поступового опадання листя чагарниюв i дерев оптимзуеться освгтлешсть, зростае юльюсть опад1в, що забезпечуе можливють вегетаци частини вид1в (у першу чергу Chelidonium majus L., Galium aparine L. та Stellaria media (L.) Vill.). Отже, кершною шдсистемою лiсу виступають деревний i чагарниковий яруси, щдпо-рядкованою - трав'янисп рослини. Пiдстилковi безхре-бетн тварини змiнюють свою чисельнiсть (розмноження або загибель, горизонтальна або вертикальна мнращя) у мiнливих умовах рослинного покриву, який, у свою чергу, формуеться п1д впливом атмосферних опад1в, за пев-них грунтово-рослинних умов.
Комплексних дослвджень, присвячених аналiзу осно-вних характеристик тдстилково! мезофауни та викона-них на значнiй кiлькостi пробних дшянок, досi проведено не достатньо (Stamps and Linit, 1997; Reynolds et al., 2003; Sobek et al., 2009). Спостереження для деюлькох десятюв пробних дiлянок (Brygadyrenko, 2003, 2004; Brygadyrenko and Solovjov, 2007; Brygadyrenko and Komarov, 2008; Fedorchenko and Brygadyrenko, 2008; Moroz et al., 2011; Brygadyrenko et al., 2012; Faly and Brygadyrenko, 2014) не дозволяють установити загальш закономрносп мiнливостi п1дстилково! мезофауни. Тому мета дано! статп - оцiнити загальш закономрносп мiнливостi основних характеристик, трофiчноi, розмiр-но!, таксономiчноi' структури та структури домiнування угруповань п1дстилково1 мезофауни у природних широ-колистяних люах степово! зони Укра!ни у градiентi зi-мкненост1 крон дерев i покриття трав'янистих рослин.
Матерiал i методи досл1джень
Обстежено пробнi дшянки лiсових екосистем на те-ритори Днiпропетровськоl, Запорiзькоl, Микола!всько!, Донецько! областей Украши, лiси 30-200-рiчного вiку (2001-2014 рр.). П1д час геоботанiчного опису за станда-
prœro мeтoдикoю вpaxoвyвaли ступшь зiмкнeнocтi дepe-внoгo та чaIapникoвoгo яpyciв, ш^ттл тpaв'янoгo 6ío-гeoгopизoнтy для вcix pocлин (для кoжнoгo виду oкpeмo та для вcix вид1в певюго яpycy paзoм). Пpoaнaлiзoвaнo 339 л^вм eкocиcтeм, детальну xapaктepиcтикy якиx наведею у пoпepeднiй пyблiкaцiï (Brygadyrenko, 2015).
Гpyнтoвi пастки (500 мл iз 20% poзчинoм NaCl) пepe-вipяли зaлeжнo ввд пoгoдниx yмoв тожт 5-7 дiб щютя-гом 20-185 даб (ввд 3 дo 24 вибipoк на кoжнiй пpoбнiй дшянщ). Для пopiвняння cтpyктypи yгpyпoвaнь мeзoфa-уни пiдcтилки анал1зували 20-дoбoвi ^юм^та чacy (œ-peдинa чepвня) ш oднoмy для кoжнoï пpoбнoï дшянки. Piзнoмaнiття мeзoфayни (Shannon and Weaver, 1949; Pilou, 1977) та iншi пpoaнaлiзoвaнi y cтaттi xapaктepиc-тики poзpaxoвyвaли для 20-дoбoвoгo пepioдy cepeдини чepвня. Дoмiнaнтaми вважали poдини aбo pяди, як1 пе-peвищyвaли 3% cyмapнoï чиceльнocтi мeзoфayни. 06po-бку peзyльтaтiв здiйcнювaли у пакет щю^ам Statistica 8.0. На дiaIpaмax шказат мед1ана, 25-75% квapтилi та oкpeмi тoчки дaниx: так звaнi «викиди» (°) та «екстре-муми» (*). У текст! нaвeдeнo лише медани xapaктepиc-тик: caмe вoни, а не cepeднi значення нaйпoкaзoвiшi для poзпoдiлy, який чacтo вiдxиляетьcя ввд нopмaльнoгo. Для пopiвняння вибipoк зacтocoвaнo oднoфaктopний диcпep-ciйний анал1з, щ>и цьoмy poзбiжнocтi мгж значеннями xapaктepиcтик вважали дocтoвipними за Р < 0,05.
Результати та ïx oбгoвopeння
Вплив на пгдстилкову мезофауну зткненостг крон деревного ярусу
Ocnoeni хapaкmepucmuкu. Зiмкнeнicть кpoн дepeв дocтoвipнo не впливае на чиceльнicть пiдcтилкoвoï ме-зoфayни та кшькють вид1в бeзxpeбeтниx у пiдcтилцi (pиc. 1). Iндeкcи piзнoмaнiття Шeннoнa та Пiлoy мають тенденцш дo щдвищення у гpaдiентi зiмкнeнocтi кpoн дepeв (ввд менше 50% дo 90-100%), ïx медана зpocтaе з 1,5 дo 3,5 та з 0,34 дo 0,82 бгт вiдпoвiднo (pиc. 1в, г).
Тpoфiчнa cmpyкmypa. B^rocrn чиceльнicть фггофапв (pиc. 2а) мае тeндeнцiю дo зpocтaння з 0,5% у poзpiджeниx дepeвocтaнax (зiмкнeнicть менше 50%) дo 5% у лicax iз зiмкнeним нaмeтoм (90-100%). Biднocнa чиceльнicть caпpoфariв i зooфaIiв мiнiмaльнa (мед1ана 18% та 3%) у лicoвиx eкocиcтeмax iз poзpiджeним наме-тoм (®c. 2б, в), мае тенденцию дo зpocтaння у лicax iз зiмкнeним дepeвocтaнoм (40% та 18%). B^rocrn чиceльнicть пoлiфaIiв у мeзoфayнi, навпаки, за циx yмoв змeншyетьcя з 82% дo 27% (pиc. 2г). Kiлькicть вид1в кoжнoï iз чoтиpьox poзглянyтиx тpoфiчниx гpyп дocтoвipнo не змiнюетьcя у гpaдiентi зiмкнeнocтi кpoн дepeв у шиpoкoлиcтяниx лicax cтeпoвoï зoни (pиc. 3).
Сmpyкmypa дoмiнyвaння. Кшькють p^^Hx вид1в (менше 1,5% за чиceльнicтю) мaкcимaльнa за yмoв зiмкнeнocтi кpoн 70-79% (pиc. 4г), мiнiмaльнa - за 90100% з1мкнеюст1 (pиc. 4е). Мшмальна юльюсть дoмi-нaнтниx видiв cпocтepiIaетьcя за yмoв 80-89% зiмкнe-нocтi ^н (pиc. 4д). У кpaйнix вapiaнтax (за yмoв poзpiд-жeнoгo намету iз зiмкнeнicтю менше 50% та ущшьнеюго дepeвocтaнy iз зiмкнeнicтю гонад 90%) дocлiджeнoгo гpaдiентa cпocтepiIaетьcя тpaнcфopмaцiя cтpyктypи дoмiнyвaння yIpyпoвaння пiдcтилкoвoï мeзoфayни
(pиc. 4а, е). Оптимальна cipyRiypa дoмiнyвaння зapeе-cтpoвaнa за yмoв зiмкнeнocтi кpoн 70-79% (pиc. 4г).
Рoзмipнa cmpyкmypa. Частка нaймeншoï poзмipнoï гpyпи (менше 4 мм дoвжини тша) мaкcимaльнa у poз-piджeниx шиpoкoлиcтяниx лicax (мeдiaнa 73%, pro. 5а). Bиcoтa ocнoвнoгo шка для poзмipнoï гpyпи 4-7 мм мак-cимaльнa (69%, pиc. 5б) у шиpoкoлиcтяниx лicax iз 5059% зiмкнeнocтi кpoн, пocтyпoвo змeншyючиcь дo 1928% за yмoв 80-100% зiмкнeнocтi кpoн (pиc. 5д, е). Частка мaкcимaльниx за poзмipaми тша бeзxpeбeтниx (гонад 20 мм) дoстoвipнo не змiнюетьcя у гpaдiеmi зiмкнeнoстi кpoн дepeв. Дoдaткoвi пiки для poзмipнoï гpyпи 12-15 мм дoвжини тша нaявнi у вapiaнтax iз poзpiджeними кpoнaми дepeв (дo 50% та 50-59%, pro 5а, б). За yмoв 70-79% зткнеюст1 кpoн дepeв (pиc. 5г) poз-мipнa cтpyктypa пiдcтилкoвoï мeзoфayни нaближaетьcя дo oптимaльнoï.
Пoдiбнi зaкoнoмipнocтi пpocлiдкoвyютьcя i за poз-мipнoю cтpyктypoю пiдcтилкoвoï мeзoфayни за кшь-к1стю вид1в (pиc. 6). Кшькють видiв мiнiмaльнoï за poзмipaми ^упи мeзoфayни (менше 4 мм) дoстoвipнo не змiнюетьcя у гpaдiентi зiмкнeнoстi кpoн. Bиcoтa пiкa для ^упи 4-7 мм мaкcимaльнa (11 видш) за yмoв 50-59% зiмкнeнoстi кpoн (pиc. 6б). B ycix гpaдaцiяx нaявнi 12 види бeзxpeбeтниx (мед1ана), дoвжинoю тша пoнaд 20 мм. Як i за чиceльнicтю, за кшькютю видiв у poзмipнiй стpyктypi лicoвиx eкocистeм iз poзpiджeним наметом (менше 50%) тaкoж cпocтepiгaетьcя дoдaткoвий тк для poзмipнoï ^упи дoвжинoю т1ла 12-15 мм (риа 6а).
Тaкcoнoмiчнa cmpyкmypa. Пpи зpoстaннi зiмкнeнocтi кpoн дepeв к1льк1сть видiв дoмiнaнтниx poдин i pядiв бeзxpeбeтниx у пiдcтилкoвiй мeзoфayнi дocтовipнo не змiнюетьcя (pиc. 7). К1льк1сть вида мypax дocяIaе мак-cимyмy (медана - 4 види) в yмoвax poзpiджeнoгo дepeв-нoгo намету (50-59%, pœ. 7б). Biднocнa чиceльнiсть мypax у пiдстилкoвiй мeзoфayнi мaкcимaльнa (73%) та-кoж у poзpiджeниx дepeвoстaнax (менше 49%, pиc. 8а), вiднocнa частка Isopoda мaкcимaльнa (мeдiaнa 40%) та-кoж за yмoв poзpiджeнoгo дepeвнoгo намету (50-59%, pиc. 8б). За yмoв зiмкнeниx дepeвocтaнiв тaкcoнoмiчнa стpyктypa на piвнi pядiв i poдин стае бiльш виpiвнянoю, у нш зникають дoмiнaнти, з вiднocнoю чиceльнiстю пo-над 15% (pœ. 8д, е). Biднocнa чиceльнiсть бiльшoстi дoмiнaнтниx poдин i pядiв у гpaдiентi зiмкнeнoстi кpoн дepeв дocтовipнo не змiнюетьcя.
Вплив на тдстилкову мезофауну покриття трав 'яного ярусу
Ocнoвнi хapaкmepucmuкu. Сyмapнa чи^льн^^ ме-зoфayни подстилки шиpoкoлистяниx лiciв машинальна за yмoв двox кpaйнix вapiaнтiв poзвиткy тpaв'янoгo яpy-cy: фpaгмeнтapний тpaв'яний яpyc (зiмкнeнiсть менше 15%) - 103 екз./100 пaсткo-дiб та щшьний тpaвoстiй (зiмкнeнiсть 90-100%) - 141 екз./100 пaсткo-дiб (pиc. 9а). МЫмальна чиceльнiсть пiдстилкoвoï мeзoфayни (медана - 16 екз./100 пастш^б) peестpyетьcя за yмoв cepeд-mora пoкpиття тpaв'яними pocлинaми (45-59%, pœ. 9а). К1льк1сть вид1в, iндeкcи piзнoмaнiття Шeннoнa та Пiлoy (pиc. 9б, в, г) дoстoвipнo не змiнюютьcя у гpaдiентi пo-кpиття rpyrny тpaв'яними pocлинaми у шиpoкoлистяниx стешв^ лicax.
Тpoфiчнa cmpyкmypa. Biднocнa чиceльнiсть фiтофaIiв (pиc. 10а) у тдстилшвш мeзoфayнi мае тенденцию дo
зменшення з 4—6% у широколистяних лсах iз фрагмен-тарним трав'яним ярусом (менше 45%) до 1% у лсах iз щльним трав'яним покривом (понад 75%). Вщносна чисельнiсть сапрофалв, зоофалв i полiфагiв (рис. 106, в, г) дост^рно не змшюсться залежно вiд проективного по-
криття трав'янистих рослин у широколистяних лсах степово! зони. Юльюсть видв фггофапв зростае в лiсових екосистемах iз середтми значеннями покриття трав'янистих рослин (рис. 11а), а сапрофапв, зоофапв i полъ фагтв дост^рно не змшюсться (рис. 116, в, г).
1500 1400 1300 1200 1100 1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0
I
0 Й
<49 60-69 80-89 50-59 70-79 90-100
60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
^..........1......... ■ ....... •
г ----- 1
• ........ .......:
<49 60-69 80-89
50-59 70-79 90-100
6.0 5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
а
т
т
. I 1 т .
_I_■_I_I_I_
<49 60-69 80-89
50-59 70-79 90-100
б
а
в
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0
<49 60-69 80-89
50-59 70-79 90-100
г
[ 1 г...... [ ^ : о
• & !
------ .—1 .......^
Рис. 1. Основт характеристики шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно в1д зшкненосп крон деревного ярусу:
а - сумарна чисельшсть (екз./100 пастко^б), б - юльюсть видав, в - шдекс Шеннона (бгт), г - iндекс Пшоу (бп); по осi абсцис -зiмкненiсть крон деревного ярусу, по ос ординат -значення характеристик
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
9 § 0
Й ¡Ь й 0
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
100 80 60 40 20 0
<49 60-69 80-89 50-59 70-79 90-100
<49 60-69 80-89 50-59 70-79 90-100
<49 60-69 80-89
50-59 70-79 90-100
б
а
в
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
<49 60-69 80-89 50-59 70-79 90-100
г
X •—
□ _____ □ п □ 3
Г т I :
Рис. 2. Троф1чна структура (за чисельтстю) пвдстилковоТ мезофауни широколистяних л1с1в степовоТ зони залежно в1д з1мкненост1 крон деревного ярусу: а - фитофаги, б - сапрофаги, в - зоофаги, г - жшфаги; по ом абсцис - зiмкненiсть крон деревного ярусу, по ом ординат - частка трофiчноl групи в герпетобп (%)
26 24 22 20 18 16 14 12 10
26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
26 24 22 20 18 16 14 12 10
<49 60-69 80-89 50-59 70-79 90-100
<49 60-69 80-89 50-59 70-79 90-100
<49 60-69 80-89 50-59 70-79 90-100
26 24 22 20 18 16 14 12 10
<49 60-69 80-89 50-59 70-79 90-100
Рис. 3. Трофiчна структура (за ктьмстю ви.ив) шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно в1д зiмкненостi крон деревного ярусу: а - фггофаги, б - сапрофаги, в - зоофаги, г - жшфаги; по осi абсцис - зiмкненiсть крон деревного ярусу, по ом ординат - кшьюсть видiв в угрупованнi
б
а
в
г
26 24 22 20 18 16 14 12 10
V
ю со
о"
а а й ? Т I
и
ю
СЭ
Ю СЧ СО
ю сч со
_Е2.
й и
СО
ю
СЭ
ю сч со
34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
5- & Й
о_ ю_ со ю СЧ Со"
СО СО
сч ю со
СЭ
где
Рис. 4. Структура домшування шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно ввд зiмкненостi крон деревного ярусу: а - зiмкненiсть крон дерев < 49%, б - 50-59%, в - 60-69%, г - 70-79%, д - 80-89%, е - 90-100%; по ом абсцис - частка виду в угруповант (%), по ом ординат - кшьюсть видiв в угруповант
б
а
в
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
£
I 8 й
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
ё
й I §
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Л ..... л 6
ю О! ш о ^г
ю г^ ю о ^
1- Ю О)
СО СЧ со
О! О! О!
о 4 л
сч сч
100 90 : 1
80 . »
70 • п
60 50 ■ §
0
30 г.....[......
20 ......} л
10
0 ......1.Д
V
Ю й N
сч сч сч
СЧ СО о 4 л
Т- Т- ГЧ ^
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
N т- Ю Ш П N Ю
4 V V V ™
СО СЧ СО О 4 Л т-т-0101
д
100 90 80 70 60 50 0 30 20 10 0
ШОПКО)
™соо4л
Рис. 5. Розмiрна структура шдстилковоТ мезофауни широко, шстииих лiсiв степовоТ зони залежно ввд зiмкненостi крон деревного ярусу: а - зiмкнеmсть крон дерев < 49%, б - 50-59%, в - 60-69%, г - 70-79%, д - 80-89%, е - 90-100%; по ом абсцис - довжина тша особин (мм), по ом ординат - частка особин дано! розмiрноl групи за чисельшстю (%)
18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
I ■
• * . ::: ■
4
Ю О) СО I— со
сч сч сч
сч со о 4 л
Т- т- м ^
20 18 16 1 12 10 8 6 4 2 0
—I-1-1-1-1-1-1-1-1-Г-
О
N т- Ю О П N Ю
4 V V V ™ ™
СО сч со о 4 л
Т- т- О! ^
18 16 1 12 10 8 6 4 2 0
—I-1-1-1-1-1-1-1-1-1—
9 Ш л л Л •
Г-р
4
Ю Ш О N И
сч сч сч
СЧ СО о 4 л
Т- ^ М
26 2 22 20 18 16 1 12 10
т- Ю Ш П N Ю
СЧ СЧ СЧ
СО СЧ СО О 4 Л
т- м гч
18 16 1 12 10 8 6 4 2 0
т- Ю Ш П N Ю
СЧ СЧ СЧ
СО СЧ СО О 4 Л
т- м гч
д
2 22 20 18 16 1 12 10 8 6 4 2 0
Ю О) СО N Ю СЧ СЧ СЧ СО СЧ СО о 4 л
Рис. 6. Розмiрна структура шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно вiд зiмкненостi крон деревного ярусу: а - зiмкненiсть крон дерев < 49%, б - 50-59%, в - 60-69%, г - 70-79%, д - 80-89%, е - 90-100%; по ом абсцис - довжина тша особин (мм), по ом ординат - кшьюстъ видiв дано! розмiрноl групи
б
а
в
г
е
б
а
в
г
е
16 14 12 10 8 6 4 2 0
' ■
- :
0
3
ЗЗИЗЗЗЗЗЗЗЗЦЙ
»ШШИИ!
" *;' ? ".' V ' '
^ЗЗЗЗЗЗЗЗЗЗЗЗЦЙ
ШШЩИИ
20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
3333333333333
ЩрШ1!}
I
где
Рис. 7. Таксономiчна структура пвдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно вiд зiмкненостi крон деревного ярусу: а - зiмкненiсть крон дерев < 49%, б - 50-59%, в - 60-69%, г - 70-79%, д - 80-89%, е - 90-100%; по ом абсцис - домшантш таксожмчш групи, по осi ординат - кшьюсть видiв дано! групи в угрупованш; ИГ - види iнших таксономiчних груп
б
а
в
1111311111113115 1111311111113115 1111311111113115
Рис. 8. Таксономiчна структура шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно вiд зiмкненостi крон деревного ярусу: а - зiмкненiсть крон дерев < 49%, б - 50-59%, в - 60-69%, г - 70-79%, д - 80-89%, е - 90-100%; по ом абсцис - домшантш таксономiчнi групи, по ом ординат - частка дано! групи в угрупованш за чисельшстю (%); - види шших таксономiчних груп
1500 1400 1300 1200 1100 1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0
¿í
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
—I-1-1-1-
T
T
SJ
......
I
i "
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0
—I-1-1-r~
I I
.......
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
Рис. 9. Основш характеристики шдстилковоТ мезофауни широколистяних лшш степовоТ зони залежно ввд сумарного покриття трав'яного ярусу:
а - сумарна чисельшсть (екз./100 пастко-даб), б - кiлькiсть видiв, в - шдекс Шеннона (бiт), г - шдекс Пшоу (бiт); по осi абсцис - сумарне покриття трав'яного ярусу, по ом ординат - значення характеристик
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
¿I ¿ 1ц1
й
й
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
i о Ш
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
1-I-
1
□
й
I
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
Рис. 10. Трофiчна структура (за чисельшстю) шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно ввд сумарного покриття трав'яного ярусу: а - фггофаги, б - сапрофаги, в - зоофаги, г - жтфаги; по ом абсцис - сумарне покриття трав'яного ярусу, по ом ординат - частка трофiчноl групи в герпетобп (%)
Структура домтування. Частка р1дк1сних видш (менше 1,5% за чисельн1стю) достов1рно не змiнюeгься у досл1джених градащях покриття трав'янистими росли-нами (рис. 12). Структура домшування пiдстилковоi
мезофауни найбшьшою мiрою трансформована у край-híx варiантах розвитку трав'яного ярусу (рис. 12а, ж): за фрагментарного трав'яного покриву (менше 15%) та суцшьного розвитку трав'яного ярусу (90-100%).
б
а
в
г
б
а
в
г
26 24 22 20 18 16 14 12 10
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
—I-1-1-1-1—
0
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
26 24 22 20 1 16 14 12 10
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
26 24 22 20 18 16 14 12 10
<15 30-44 60-74 90-100 15-29 45-59 75-89
Рис. 11. Трофiчна структура (за кшькастю вид1в) шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно в1д сумарного покриття трав'яного ярусу: а - фггофаги, б - сапрофаги, в - зоофаги, г - жтфаги; по ом абсцис - сумарне покриття трав'яного ярусу, по ом ординат - кшьюсть видiв в угрупованш
& а
ф *
М
О Ю 00
ю" сч со
сч ер ср т^ сч ю со
■ь.
к
Ш
с: ю с^ 10 сч со
СЧ СО 00 Т-
_ сч ю со
3.
\
О Ю 00
10 со"
01 (!} т^
_ сч ио со
ф
^ со со" со
со ю 00
ю сч сч со
д
-I-........¡-—
Л.
сч ю со
Г|3 С^З
Й ^ ^
О Ю 00
10 со"
СЧ ор ор т^
_ сч ио со
-ЕЕ.
Й
4
-4— Й Й £
о ю со 1П С^ со
СЧ С^р СО
~ сч ю со
Рис. 12. Структура дом1нування п1дстилковоТ мезофауни широколистяних л1с1в степовоТ зони залежно в1д сумарного покриття трав'яного ярусу:
а - сумарне покриття трав'яного ярусу <15%, б - 15-29%, в - 30-44%, г - 45-59%, д - 60-74%, е - 75-89%, ж - 90-100%; по ом абсцис - частка виду в угрупованш (%), по ом ординат - кшьюсть видав в угрупованш
б
а
в
г
б
а
в
г
е
Розмiрна структура. Частка найменшо! розмрно! групи (менше 4 мм) достовiрно не змшюсться у градieнтi покриття трав'яних рослин, досягаючи максимуму в умовах 75-89% покриття трав'яно! рослинносп (рис. 13е). Мед1ана найчисельншо! розмрно! групи (4-7 мм) достовiрно зменшусться з 37-74% в умовах 0-74% покриття трав'яно! рослинносп до 10-23% в умовах 75100% покриття трав'яного ярусу (рис. 13). Найбiльшi розмiрнi групи достовiрно не змшюють свое! вщносно! чисельносп у широколистяних л1сах iз рiзним покрит-тям трав'яних рослин. Максимальна висота тка розмiрно! групи 4-7 мм за кшькютю вид1в (8-10 вид1в) спостерiгаеться у л1сах iз середшм (15-74%) покриттям трав'яного ярусу (рис. 14б, в, г, д), у той час як у крайшх варiантах (фрагментарно! або надзвичайно щльно! трав'яно! рослинностi, рис. 14а, е, ж) медiaнa для цiе! розмiрноi групи зменшуеться до 6-7 вид1в.
Таксономiчна структура. У грaдiентi покриття трав'яно! рослинносп дост^рних змш кшькосп видiв для наймасовших родин i рядв безхребетних пдстилки не зареестровано (рис. 15). Медiaнa юлькосп видв
турушв максимальна для 15-29% зiмкненостi трав'яного ярусу (рис. 15б). Ввдносна чисельнiсть Carabidae у про-aнaлiзовaних градациях покриття трав'яно! рослинносп дост^рно не змiнюеться (рис. 16). Медана вщносно! чисельносп Formicidae максимальна (51%, рис. 16д) за умов 60-74% покриття трав'яно! рослинносп; за умов зменшення чи збiльшення покриття вщносна чисельнiсть мурах мае тенденцш до зниження (медiaнa 4-25% та 830% ввдповщно). Медiaнa чисельносп Isopoda максимальна (21-38%, рис. 16б, в, г) за умов 15-59% покриття трав'яного ярусу; у лсових екосистемах iз щ1льн1шим травостоем вщносна чиселънiсть Isopoda зменшуеться до 3-7% (рис. 16д, е, ж). Чисельнсть шших тaксономiчних груп достовiрно не змшюеться.
Таким чином у природних широколистяних лiсaх сте-пово! зони Укра!ни основнi характеристики п1дстилково! мезофауни залишаються досить стаб1льними, за умов змши характеристик середовища в1дбуваеться поступова ротацгя вид1в усерединi тaксономiчних (родин i ряд1в), трофiчних або розмрних групп безхребетних тварин (Brygadyrenko, 2006, 2014, 2015а, 2015Ь).
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
—I-1-1-1-1-1-1-1—
I I 0 и .... Б й
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
—I-1-1-1-1-1-1-1—
у и*
¿110
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
¿1
О
к
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
-3-'
т
I „
П
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
Рис. 13. Розмiрна структура пвдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно ввд сумарного покриття трав'яного ярусу:
а - сумарне покриття трав'яного ярусу <15%, б - 15-29%, в - 30-44%, г - 45-59%, д - 60-74%, е - 75-89%, ж - 90-100%; по ом абсцис -довжина тша особин (мм), по ом ординат - частка особин дано! розмiрноi групи в угрупованш (%)
б
а
в
д
г
е
26 24 22 20 18 16 14 12 10
i
м § °
5 5 jl -
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
Ш
5
._!_________L________J...
-6-------
Л □ U
<4
4-7
:-11 16-19 24-27 12-15 20-23 >28
14 12 10 8 6 4 2 0
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
О ш1Й
24 22 20 1 16 14 12 10 8 6 4 2 0
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
Рис. 14. Po3MipHa структура пвдстилковоТ мезофауми широко. шстяних . liciii степовоТ зоми залежмо в1д сумармого покриття трав'ямого ярусу:
а - сумарне покриття трав'яного ярусу <15%, б - 15-29%, в - 30-44%, г - 45-59%, д - 60-74%, е - 75-89%, ж - 90-100%; по ом абсцис -довжина тша особин (мм), по ом ординат - кшьюсть видав дано! po3MipHoi групи в угрупованш
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
б
а
в
д
г
е
За висловом давньогрецького фшософа Аристотеля, «Natura ablwrret vacuum» - «Природа не терпить пусто-ти». Видовий склад конкретно! лсово! екосистеми може змшюватися, але незаповнено! mmi (троф1чно!, розмрно! чи будь-яко! шшо!), як правило, не залишаеться. Конку-ренцш м1ж видами за ресурси середовища у л1сах степово! зони надзвичайно напружена, вона забезпечуе пгдтриман-ня сталост1 основних характеристик угруповань тварин-них орган1зм1в п1дстилки (Brygadyrenko, 2014).
У степовш зон1 ця конкуренщя посилюеться за раху-нок того, що люова екосистема в цшому перебувае в умовах «географ1чно! невщповвдносп» умовам м1сцепе-ребування (Belgard, 1971), межуе 1з зональною степовою або азональною лучною рослиншстю, яка проникае п1д л1совий намет разом 1з притаманними для не! видами безхребетних тварин (Kulbachko et al., 2011). Отже, без-хребетн1 тварини люу конкурують у степов1й зон1 не лише м1ж собою, а i з 1ншими видами, не характерними для лiсiв. Територiальне розташування люово! рослин-ност1 по балках i долинах рiчок у Степу у багато разiв
посилюе екотонний вплив на лiсову п1дстилкову мезо-фауну, а порушення зв'язк1в мiж лками, !х «острiвне розташування^» не дозволяе тваринам ефективно мiгру-вати мiж окремими екосистемами (Didham, 1997; Hanski, 1999). Бшьшють лiсiв степово! зони не перебувають у клiмаксовому стат, зазнають впливу людини, !х видо-вий склад збагачуеться адвентивними видами, а отже, i мезофауна таких екосистем поступово змшюеться (Butterfield and Malvido, 1992; Bulakhov et al., 2003; Pak-homov et al., 2011). Змiни структури пiдстилково! мезофауни вiдбуваються не тшьки на нижнiх щаблях трофiч-ного ланцюга (на рiвнi фггофапв i сапрофагiв). Вплив посилюеться на другому, третьому та четвертому рiвнях консументiв (зоофаги першого та другого порядив, по-лiфаги). За даними рiзних авторiв, в окремих випадках вiдбуваегься посилення вiдмiнностей мiж еталонними та трансформованими екосистемами на вищих рiвнях тро-фiчно! мережi (Rainio and Niemela, 2003; Oxbrough et al., 2005; Pearce and Venier, 2006; Talbot et al., 2008; Cameron and Leather, 2012; Slipinski et al., 2012).
16 14 12 10 8 6 4 2 0
<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U
"0"0"0"0"0"0"0"0"0"0"0"0"0 о
•= •= *= •= -к г> ■■= ■■= ■■= -77, ■■= ^ "!
£0 я с! =
О ЗЕ » £
Е .И °
° 5 ^
<и<и<и<и<и<и<и<и<и<и<и<и<исосоч^ СОСОСОСОСОСОСОСОСОСОСОСОСО-Ок;=: 13ТЗТЗТЗТЗТЭТЭ"0"0"0"0"0"0 О £
& Е <£ 0-5 о с .2
и 1 С! = <и
о —.
□ О
<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<UCO' (0(0(0(0(0(0(0(0(0(0(0(0(0"0:
111111| 11111 р
16 г
14 12 10 8 6 4 2 0
<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U
"0"0"0"0"0"0"0"0"0"0"0"0"0 о
•= •= *з •= -к Г> ■■= ■■= ■■= -77, ■■=
£0 О. =
о ЗЕ ю £
Е °
° 5 ^
<и<и<и<и<и<и<и<и<и<и<и<и<исо£о £ « !е « £ £ 3 2 3 'й :га о
® ю ■= > ^ -2 та Е 2 0-5 о с .<£ -2
II
<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<U<UC0' (ОСОСОСОСОСОСОСОСОСОСОСОСОТЗ;
1 111! I'! | 1 1 щ | | ]
и
^ О. =
I <я -5
Е= ^^ £ ° □
Рис. 15. Таксономiчна структура пiдстилковоТ мезофауни широколистяних лшш степовоТ зони залежно вiд сумарного покриття трав'яного ярусу:
а - сумарне покриття трав'яного ярусу <15%, б - 15-29%, в - 30-44%,
г - 45-59%, д - 60-74%, е - 75-89%, ж - 90-100%; по ом абсцис -домшантш таксожмчт групи, по ом ординат - кшьюсть видiв дано! групи в угруповант; Dif. - види iнших тaксономiчних груп
16
14
12
б
а
в
20
12
10
6
8
6
4
2
0
д
г
е
0
Отже, виявлет у цiй стaттi зaкономiрностi форму-вання угруповань безхребетних тварин шюструють фун-дaментaлънi принципи побудови багатовидових угруповань живих оргaнiзмiв: стабшъшсть угруповання в цшо-му за умов випадково! мiнливостi окремих його елемен-тiв. Мехaнiзм, який забезпечуе таку стaбiлънiсть, - кон-куренщя за ресурси середовища, поеднана з високими мiгрaцiйною здaтнiстю та темпами розмноження.
Висновки
Зiмкненiсть крон дерев достовiрно не впливае на чи-селънiсть шдстилково!' мезофауни та кшьюсть видiв безхребетних у шдстилщ. 1ндекси рiзномaнiття Шеннона та Пшоу мають тенденц1ю до шдвищення у грaдiентi зiм-
кненосп крон дерев (вщ менше 50% до 90-100%), !х меда-ана зростае з 1,5 до 3,5 та з 0,34 до 0,82 бта ввдповщно.
Вщносна чиселънiсть сапрофагтв i зоофагш мiнiмaлънa (медiaнa 18% та 3%) у лсових екосистемах iз розрвдже-ним наметом, мае тенденц1ю до зростання у лiсaх iз з1мк-неним деревостаном (40% та 18%). Вщносна чисельтсть пол1фапв у мезофаут, навпаки, за цих умов зменшуеться з 82% до 27%. Кшьюсть видв кожно! трофiчноl групи дост^рно не змiнюегься у грaдiентi з1мкненосп крон дерев у широколистяних лсах степово! зони.
У крайшх вaрiaнтaх (за умов розрщженого намету iз зiмкненiстю менше 50% та ущшьненого деревостану iз зiмкненiстю понад 90%) дослвдженого грaдiентa спосте-рц-аеться трансформащя структури домшування угруповання шдстилково!' мезофауни. Оптимальна структура домшування зареестрована за умов з1мкненосп крон 70-79%.
За умов 70-79% зiмкненостi крон дерев розмрна структура щдстилково! мезофауни також наближаеться до оптимально!.
Кiлькiсть вида мурах досягае максимуму (медiана -4 види) в умовах розрвдженого деревного намету (5059%). Вщносна чисельнiсть мурах у пiдстилковiй мезо-фаунi максимальна (73%) також у розрвджених дерево-станах (менше 50%), ввдносна частка Isopoda максимальна (медана 40%) також в умовах розрвдженого деревного намету (50-59%). За умов зiмкнених деревостанiв таксоном1чна структура на ршт рядiв i родин стае бшьш вирiвняною, у нш зникають дом1нанти з вщносною чисельшстю понад 15%. Вщносна чисельнiсть бшьшосп
домгнантних родин i рядiв у граденп зiмкненостi крон дерев досг^рно не зм1нюеться.
Чисельнiсть мезофауни шдстилки широколистяних лiсiв максимальна за умов двох крайнiх варiантiв роз-витку трав'яного ярусу: фрагментарний трав'яний ярус (покриття менше 15%) та щшьний травостш (покритя 90-100%). Мiнiмальна чисельтсть щдстилково! мезо-фауни рееструеться за умов середнього покриття трав'яними рослинами (45-59%). Кшьюсть видiв, iндекси рiзноманiття Шеннона та Пшоу достовiрно не змшюються у градiентi покриття грунту трав'яними рослинами у широколистяних степових люах.
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
—Г—Г—Г— .„4~4---4--4 - 1—1—1—
: ; : , : : :
б
а
в
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
шриа
Рис. 16. Таксономiчна структура шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно в1д сумарного покриття трав'яного ярусу:
а - сумарне покриття трав'яного ярусу <15%, б - 15-29%, в - 30-44%, г - 45-59%, д - 60-74%, е - 75-89%, ж - 90-100%; по ом абсцис -домшантш таксож^чш групи, по ом ординат - частка дано! групи в угрупованш за чисельтстю (%); - види шших таксономiчних груп
Кiлькiсть видiв фiтофагiв зростае в люових екоси-стемах iз середшми значеннями покриття трав'янистих рослин, а сапрофапв, зоофагов i полiфагiв достовiрно не
змшюеться. Частка рщюсних вида (менше 1,5% за чисельшстю) дост^рно не змшюеться у дослвджених градащях покриття трав'янистими рослинами. Структура
д
г
е
домшування щдстилково1 мезофауни найбшьшою мрою трансформована у крайшх вар1антах розвитку трав'яного ярусу: в умовах фрагментарного трав'яного покриву (менше 15%) та суцшьного розвитку трав'яного ярусу (90-100%).
Мед1ана кшькосл вид1в турутв максимальна для 1529% покриття трав'яного ярусу. Вщносна чисельтсть Carabidae у проаналзованих градациях покриття трав'яно! рослинносп достов1рно не змшюсться. Мед1ана в1дносно1 чисельносп Formicidae максимальна за умов 60-74% покриття трав'яно! рослинносп, Isopoda - за 15-59% покриття трав'яного ярусу.
Бiблiографiчнi посилання
Bachinsky, I.Y., 1962. Klimat Ukrai'ny [The climate of
Ukraine]. NAS of USSR, Kyiv (in Ukrainian). Belgard, A.L., 1971. Stepnoje lesovedenije [Steppe Forestry].
Lesnaja Promyshlennost', Mosœw (in Russian). Brygadyrenko, V.V., 2003. Ispol'zovanie topologicheskih spek-trov v zoologicheskoj diagnostike pochv na primere seme-jstva zhuzhelic (Coleoptera, Carabidae) [Using topological spectrums in zoological diagnostics of soils with the family Carabidae (Coleoptera) as an example]. Ecology and Noo-spherology 13(1), 119-130 (in Russian). Brygadyrenko, V.V., 2004. Vozdejstvie uslovij sredy na sostav zhivotnogo naselenija podstilki i fitocenoz lesnyh ekosistem stepnoj zony Ukrainy [The influence of environmental conditions on the litter animals and phytocoenosis in the forest ecosystems of the Steppe zone of Ukraine]. Forestry and Agroforestry 106, 77-83 (in Ukrainian). Brygadyrenko, V.V., 2006. Vozmozhnosti ispol'zovaniya napochvennyh bespozvonochnyh dlya indikacii gradaciy uv-lazhneniya edafotopa v lesnyh ekosistemah [The possibility to use soil invertebrates to indicate soil moisture gradations in the forest ecosystems]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 14(1), 21-26 (in Russian). Brygadyrenko, V.V., 2014. Influence of soil moisture on litter invertebrate community structure of pine forests of the steppe zone of Ukraine. Folia Oecol. 41(1), 8-16. Brygadyrenko, V.V., 2015a. Vplyv umov zvolozhennja ta mineralizacii' g'runtovogo rozchynu na strukturu pidstylkovoi' mezofauny shyrokolystjanyh lisiv stepovoi' zony Ukrai'ny [Influence of moisture conditions and mineralization of soil solution on structure of litter macrofauna of the deciduous forests of Ukraine steppe zone]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 23(1), 50-65 (in Ukrainian). Brygadyrenko, V.V., 2015b. Community structure of litter invertebrates of forest belt ecosystems in the Ukrainian steppe zone. Int. J. Environ. Res. 9(4), 1183-1192. Brygadyrenko, V.V., Faly, L.I., Jakimets, K.G., 2012. Rizno-manittja ugrupovan' gerpetobiju balky Tunel'na m. Dnipropet-rovsk [Diversity of litter invertebrates communities from the Tunel'na Gully in Dnipropetrovsk city]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 20(1), 3-12 (in Ukrainian). Brygadyrenko, V.V., Komarov, O.S., 2008. Trofichna struktura pidstylkovoji mezofauny: Rozpodil biomasy za trofichnymy rivniamy [Trophic structure of litter mesofauna: Biomass differentiation between trophic levels]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 16(2), 12-23 (in Ukrainian). Brygadyrenko, V.V., Solovjov, S.V., 2007. Vplyv pervynnogo g'runtoutvorennja u zaplavnyh lisah Dniprovs'ko-Oril's'kogo pryrodnogo zapovidnyka na strukturu gerpetobiju [Effect of initial soil in floodplain forests of the Dnieper-Oril's'ke Nature Reserve on the litter invertebrates communities struc-
ture]. Pynannia Bioidycacii ta Ecologii 12(1), 34-45 (in Ukrainian).
Bulakhov, V.L., Emel'janov, I.G., Pakhomov, O.Y., 2003. Bioraznoobrazie kak funkcional'naja osnova jekosistem [Biodiversity as functional basis of ecosystems]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 11(1), 3-8.
Butterfield, J., Malvido, J.B., 1992. Effect of mixed-species tree planting on the distribution of soil invertebrates. In: Cannell, M.G.R., Malcolm, D.C., Robertson, P.A. (Eds.) The ecology of mixed-species stands of trees, Spec. Publ. № 11. British Ecological Society, Blackwell, Oxford, 255-265.
Cameron, K.H., Leather, S.R., 2012. How good are carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) as indicators of invertebrate abundance and order richness? Biodivers. Conserv. 21, 763-779.
Didham, R.K., 1997. An overview of invertebrate responses to forest fragmentation. In: Watt, A.D., Stork, N.E., Hunter, M.D. (Eds.), Forests and insects. Chapman & Hall, London, 303-320.
Faly, L.I., Brygadyrenko, V.V., 2014. Patterns in the horizontal structure of litter invertebrate communities in windbreak plantations in the steppe zone of the Ukraine. J. Plant Prot. Res. 54(4), 414-420.
Fedorchenko, D.O., Brygadyrenko, V.V., 2008. Osoblyvosti formuvannia bagatovydovych ugrupovan' pidstylkovych bezchrebetnych tvaryn ostrova Khortitsa (Zaporiz'ka oblast') [Peculiarities of litter invertebrates' multispecies complexes formation on the Khortitsa island (Zaporizhzhya province)]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 16(2), 178-185 (in Ukrainian).
Grytsan, Y.I., 2000. Ekologichni osnovy peretvoryuyuchogo vplyvu lisovoy roslynnosty na stepove seredovysche [Ecological bases transformative impact of forest vegetation on steppe environment]. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dni-propetrovsk (in Ukrainian).
Hanski, I., 1999. Habitat connectivity, habitat continuity, and metapopulations in dynamic landscapes. Oikos 87, 209-219.
Ivan'ko I.A., 2009. Znachennya typu svitlovoy struktury pry formuvanny shtuchnykh lisovukh biogeostenoziv u stepu [Significance of light structure in formation of planted forest ecosystems in steppe]. Pytannya lisovogo stepoznavstva ta lisovoy rekultivatsyi zemel 38, 59-64 (in Ukrainian).
Jabin, M., Mohr, D., Kappes, H., Topp, W., 2004. Influence of deadwood on density of soil macro-arthropods in a managed oak-beech forest. Forest Ecol. Manag. 194(1-3), 61-69.
Kulbachko, Y., Loza, I., Pakhomov, O., Didur, O., 2011. The zoological remediation of technogen faulted soil in the industrial region of the Ukraine Steppe zone. Behnassi, M. et al. (eds.), Sustainable agricultural development. Springer Science + Business Media, Dordrecht, Heidelberg, London, New York, 115-123.
Moroz, K.O., Brygadyrenko, V.V., Pakhomov, A.Y., 2011. Formirovanije fauny napochvennykh bespozvonochnykh peschanoj terrasy r. Orel' v uslovijakh pirogennoj sukcessii [Litter invertebrates fauna formation of the sandy terrace of Orel' river in condition of post-fire succession]. Proc. of the Azerbaijan Soc. of Zool. 3, 423-435 (in Russian).
Oxbrough, A., Gittings, T., O'Halloran, J., Giller, P.S., Smith, G.F., 2005. Structural indicators of spider communities across the forest plantation cycle. Forest Ecol. Manag. 212, 171-183.
Pakhomov, O.Y., Gasso, V.Y., Goloborodko, K.K., Poljakov, M.V., Grycan, Y.I., Bulakhov, V.L., Brygadyrenko, V.V., Kljuchko, Z.F., Mezhzherin, S.V., Novicky, R.O., Pysanec, Y.M., Pljushh, I.G., Ponomarenko, O.L., Puchkov, O.V., Radchenko, V.G., 2011. Chervona knyga Dnipropetrovskoi oblasti. Tvarynnyj svit [The red book of Dnipropetrovsk region. Animals]. New Print, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Pearce, J.L., Venier, L.A., 2006. The use of beetles (Coleoptera: Carabidae) and spiders (Araneae) as bioindicators of
sustainable forest management: A review. Ecol. Indic. 6, 780-793.
Pielou, E.C., 1977. Mathematical Ecology. John Wiley & Sons, New York.
Rainio, J., Niemela, J., 2003. Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as bioindicators. Biodivers. Conserv. 12, 487-506.
Reynolds, B.C., Crossley Jr., D.A., Hunter, M.D., 2003. Response of soil invertebrates to forest canopy inputs along a productivity gradient. Pedobiologia 47, 127-139.
Shannon, C.E., Weaver, W., 1949. The mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana.
Slipinski, P., Zmihorski, M., Czechowski, W., 2012. Species diversity and nestedness of ant assemblages in an urban environment. Eur. J. Entomol. 109(2), 197-206.
Sobek, S., Steffan-Dewenter, I., Scherber, C., Tscharntke, T., 2009. Spatiotemporal changes of beetle communities across a tree diversity gradient. Divers. Distrib. 15, 660-670.
Stamps, W., Linit, M., 1997. Plant diversity and arthropod communities: Implications for temperate agroforestry. Agro-forest. Syst. 39(1), 73-89.
Talbot, T.R., Cobb, N.S., Whitham, T.G., 2008. Arthropod community diversity and trophic structure: A comparison between extremes of plant stress. Ecol. Entomol. 33(1), 1-11.
Hadiùmna do редкonегiï 29.07.2015
