CC BY
46
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeTy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2015. 23(1), 50-65.
doi:10.15421/011509
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 574.4:591.9(253)+592:591.55
Вплив умов зволоження та мшералiзащï Грунтового розчину на структуру п1дстилково*1 мезофауни широколистяних лiсiв
степово'1 зони Украши
В.В. Бригадиренко
Днтропетровський нацюнальний утверситет Мет Олеся Гончара, Днтропетровськ, Украта
Облж тдстилковс^ мезофауни здшснювали на TepMTopiï fl^HinponerpoBCbKoï, 3anopi3bKoï, Миколагвсько^ Донецькоï областей Украгни у пpиpoдних лiсoвих екосистемах у 2001-2014 pp. Обстежено 339 лiсoвих екосистем. Ксфомезофтьт умови зволоження хapaктepнi для 47 гробних дшянок, мeзoфiльнi - для 99, гцромезофшьш - для 50, мезогцрофшьш - для 89, гнрофшьт - для 54; тpoфoтoп C пpeдстaвлeний 35 пpoбними дшянками, Dc - 44, Dac - 76, Dn - 128, De - 37, E - 19 люовими екосистемами. Вщносна чисeльнiсть сaпpoфaгiв максимальних значень досягае у гцромезофшьних, мeзoгiгpoфiльних та гiгpoфiльних, а мшмальних - у мeзoфiльних умовах зволоження. Частка piдкiсних видiв максимальна у гцромезофшьних умовах зволоження. Мтмальна кшь-кiсть масових видiв також спoстepiгaеться в умовах гiгpoмeзoфiльних i мезогпрофшьних шиpoкoлистяних лiсiв. У paзi зpoстaння зволоження Ipунгу кiлькiсть видiв Carabidae, Formicidae та iнших дoмiнaнIHих poдин залишаеться без дoстoвipних змiн. Вщносна чисeльнiсть Formicidae максимальна у ксepoмeзoфiльних i мeзoфiльних умовах зволоження фунту. У цих самих гiгpoтoпaх, а також у гцромезофшьних умовах зволоження максимальна чисельнсть Julidae. Вщсоток у мeзoфaунi Isopoda дoстoвipнo зpoстaе у мeзoгiгpoфiльних та гiгpoфiльних умовах зволоження. Частка шших дoмiнaнтних таксонотчних гpуп у стpукгуpi пiдстилкoвoï мезофауни за чисельшстю залишаеться без дoстoвipних змiн. У бiльшoстi пpoaнaлiзoвaних глротошв 7-8 poдин входять до складу домшантш. В умовах засолення (тpoфoтoпи De та E), а також на легких супщаних Ipунтaх чисельтсть пiдстилкoвoï мезофауни зменшуеться. Частка сaпpoфaгiв мiнiмaльнa у тpoфoтoпaх Dc i E, у гpoфoтoпaх C, Dac, Dn та De вона зpoстaе. Наближаеться до oптимaльнoï poзмipнa с^ук^а пiдстилкoвoï мезофауни тpoфoтoпiв Dac та Dn. Максимальна кшьюсть видiв Carabidae виявлена у тpoфoтoпi Dn. Кшькють видiв Formicidae зpoстaе у гpoфoтoпaх De та E. Чисeльнiсть Formicidae максимальна у люових екосистемах тpoфoтoпiв De та E. Частка Isopoda максимальна для люових екосистем тpoфoтoпу De.
Ключов1 слова: piзнoмaшття; гpoфiчнa сгpуктуpa; poзмipнa сгpуктуpa; с^ук^а домшування; лiсoвi екосистеми
Influence of moisture conditions and mineralization of soil solution on structure of litter macrofauna of the deciduous forests of Ukraine steppe zone
V.V. Brygadyrenko
Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
The accounting of litter mesofauna was carried out in the territory of Dnipropetrovsk, Zaporizhzhya, Nikolaev, Donetsk regions of Ukraine in the natural forest ecosystems in 2001-2014. 339 forest ecosystems were surveyed; xeromesophilic conditions of moistening were characteristic for 47 trial sites, mesophilic conditions - for 99 sites, hygro-mesophilic conditions - for 50 sites, meso-hygrophilic conditions -for 89 sites, hygrophilic conditions - for 54 sites; trophotope C was represented by 35 trial sites, Dc - by 44, Dac - by 76, Dn - by 128, De -by 37, E - by 19 forest ecosystems, accordingly. The relative number of saprophages reaches maximum values in hygro-mesophilic, meso-hygrophilic and hygrophilic conditions, and minimum values - in mesophilic conditions of moistening. The share of rare species is maximum in hygro-mesophilic conditions of moistening. The minimum quantity of mass species is also observed in conditions of hygro-mesophilic and meso-hygrophilic deciduous forests. With the growth of moistening of the soil, quantity of species of Carabidae, Formicidae
Днтропетровський нацюнстьний утверситет меш Олеся Гончара, пр. Гагарта, 72, Днтропетровськ, 49000, Украгна Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.: +38-005-939-07-88. E-mail: brigad@ua.fm
and other dominant families remains without significant changes. The relative number of Formicidae is maximum in xeromesophilic and mesophilic conditions of soil moistening. In these hygrotopes, as well as in hygro-mesophilic conditions of moistening the Julidae numbers are maximum. The Isopoda percent in mesofauna significantly grows in meso-hygrophilic and hygrophilic conditions of moistening. The share of other dominant taxonomical groups in the structure of litter mesofauna remains without significant changes in numbers. In the majority of the analysed hygrotopes 7-8 families are withing the structure of dominants. In the conditions of salinization (trophotopes De and E), and also on light sandy loam soils, the numbers of litter mesofauna decrease. Share of saprophages is minimum in trophotopes Dc and E, while it increases in trophotopes C, Dac, Dn and De. The dimensional structure of litter mesofauna of trophotopes Dac and Dn comes nearer to optimum. The maximum quantity of Carabidae species is revealed in Dn trophotope. The quantity of Formicidae species increases in tro-photopes De and E. The number of Formicidae species is maximum in the forest ecosystems of trophotopes De and E. The share of Isopoda is maximum in the forest ecosystems of trophotope De.
Keywords: diversity; trophic structure; dimensional structure; structure of domination; forest ecosystems
Вступ
Зволоження вщпрае найбшьшу роль в умовах степово! зони, де випаровування може в 1,5-2,5 раза перевищувати кшьюсть опадш (Bachinsky, 1962). Воно визначае бюмасу як трав'яно!, чагарниково! та деревно! рослинносп, так i пов'язаних i3 ними угруповань мезо-фауни (Belgard, 1971; Brygadyrenko, 2003, 2004). Безхре-бетнi мцрують у лесовш екосистемi у разi змiни умов зволоження, обираючи оптимальний гiгротермiчний режим (Gerisch et al., 2006). В умовах тайги чи у швтч-нш частинi £вразп безхребетнi тварини не настшьки лiмiтованi умовами зволоження (Weber and Flannigan, 1997; Striganova and Poryadina, 2005; Gryuntal, 2009, 2010), як у степовш зош. У бореальних екосистемах ви-значальний вплив на структуру угруповань здшснюють термiчнi умови мiсцеперебування, наявнiсть трофiчноi бази, чисельнiсть комахо!дних хребетних тварин тощо (Rybalov and Kamaev, 2011). У степовш зот мшрорель-еф, незначн пониження поверхнi грунту сприяють на-копиченню органiчних решток i концентрацй' багатьох видiв безхребетних (Faly and Brygadyrenko, 2014).
Опосередкований вплив на окремi характеристики угруповань безхребетних здатне чинити рiзноманiття рослин, у першу чергу дерев (Bjorkman, 1997; Stamps and Linit, 1997; Reynolds et al., 2003; Sobek et al., 2009; Oxbrough et al., 2012). Види рослин штучних лсових насаджень вiдрiзняються як коротшим термшом присто-сування одне до одного, так i несформованими зв'яз-ками з безхребетними та мiкроорганiзмами (Butterfield and Malvido, 1992). Лiсовi фггоценози, створенi люди-ною, часто не ввдповвдають умовам мiсцеперебування за пдролопчними та грунтовими умовами (Belgard, 1971), що зумовлюе ослаблення рослин, !х масове ушкодження хворобами та шюдниками (Brockerhoff et al., 2008). Крiм рослинностi взаемодгя м1ж компонентами зооценозу може активно трансформувати шдстилкове угрупован-ня. Дослвджет механiзми впливу окремих таксономч-них груп безхребетних на мезофауну в цшому (Talbot et al., 2008; Slipinski et al., 2012).
Антропогенн чинники також iстотно трансформу-ють структуру угруповань щдстилкових безхребетних, у першу чергу людина шляхом випалювання органiчних решток на поверхнi грунту знищуе зоофапв та сапрофагiв (Pakhomov and Brygadyrenko, 2005; Müller et al., 2007; Moroz et al., 2011). Не менш руйтвний вплив на угруповання безхребетних подстилки людина здшс-нюе шляхом порушення цшсносп природних мюцепе-ребувань (Hanski, 1999). Фрагментащя екосистем особливо небезпечна для тих тварин, яким властива ввдносно
висока мiграцiйна акгивнiсть (Didham, 1997). Третш чинник впливу людини на лiсове середовище - це рекреацшне навантаження, особливо небезпечне в умовах фрагментованих та остр1вних лiсiв степово! зони (Jabin et al., 2004; Wolf and Gibbs, 2004; Fedorchenko and Brygadyrenko, 2008). У степовш зот Украши уа лки належать до першо! категори, тобто рубки головного користування тут не здшснюються, а отже, i пряме ви-лучення деревини та пов'язане з ним механiчне руйну-вання подстилки трапляеться значно рвдше (Brygadyrenko and Fedorchenko, 2007; Spitzer et al., 2008). Кр1м зазначених вище, десятки iнших опосередкованих мехашзм1в впливу людини на лiсовi екосистеми здатнi реалiзуватися на невеликих дшянках: ввд пестицидно! обробки до збирання лiкарських рослин або грибiв (Batic et al., 1999; Berg et al., 2010).
Найчаспше для бющдикацп умов середовища вико-ристовують окрем^ добре дослiдженi родини та ряди безхребетних тварин тдстилки, наприклад, павуюв або турунiв (Rainio and Niemela, 2003; Oxbrough et al., 2005; Pearce and Venier, 2006; Cameron and Leather, 2012). При цьому певш види цих груп можуть бути вузько спецiалiзованими (Polchaninova and Prokopenko, 2013) до неввдомих зараз характеристик бютотв, мати невисоку мпрацшну активнiсть, зникати за впливу до невизначе-них досi бiотичних, абютичних або антропогенних чин-ник1в. Тому бюшдикащю умов середовища доцiльно здшснювати не з використанням окремих вид1в, а шляхом аналiзу !х комплексiв або п1дстилково! мезофауни в цшому.
Оскшьки складнiсть об'екта дослвдження (п;дстил-ково! мезофауни) не дозволяе ощнити !! структуру, ана-лiзуючи окремi пробнi дiлянки, ми здшснили спробу узагальнити результати власних багаторiчних дослi-джень, виконаних за единою методикою (Brygadyrenko, 2002, 2005; Brygadyrenko and Solovjov, 2007; Brygadyrenko and Komarov, 2008; Brygadyrenko et al., 2012 та im). Аналiз розподшу безхребетних тварин для широколистяних природних лгав, здiйснений за результатами багаторiчних спостережень для степово! зони, ратше не проводився, подiбний аналiз зроблено лише для соснових лгав i штучних лiсових насаджень степово! зони (Brygadyrenko, 2014, 2015).
Мета ще! стат - ощнити мшливють основних характеристик, трофiчноi', розмiрноi', таксономiчноi' струтку-ри та структури домiнування угруповань пiдстилково! мезофауни у природних широколистяних люах степово! зони Укра!ни у градiенгi зволоження грунту та мшераль зацй' грунтового розчину.
MaTepia™ i методи дослщжень
Облiк пвдстилково! мезофауни здiйснювали на тери-тори Дншропетровсько!, 3anopÍ3bKoI, Микола!всько!, Донецько! областей Укра!ни у природних лiсових екоси-стемах 30-200-рiчного BiKy у 2001-2014 рр. Для кожно! пробно! дшянки робили геоботанiчний опис за стандартною методикою, враховували стушнь зiмкненостi дере-вного та чагарникового яруав, покриття трав'яного бю-геогоризонту для вс1х рослин, а також для кожного виду рослин окремо.
Обстежено 339 люових екосистем Í3 домiнyванням у намел Fraxinus excelsior L. (82 пробш дшянки), Quercus robur L. (75), Acer campestre L. (39), Tilia cordata Mill. (36), Populus tremula L. (30), Salix alba L. (19), Populus nigra L. (18), Ulmus laevis Pall. (15), Alnus glutinosa (L.) Gaertn. (9), Betula pubescens Ehrh. (8), Ulmus carpinifolia Rupp. ex G. Suckow (8 пробних дшянок). Обстежен дь лянки залежно ввд зiмкненостi крон деревного ярусу розрiзнялись таким чином: з1мкнетсть крон менше 49% -24 пробш дшянки, 50-59% - 52, 60-69% - 58, 70-79% -99, 80-89% - 70, 90-100% - 36 люових екосистем.
Ввдповвдно до уявлень проввдного фах1вця у галyзi степового лiсознавства проф. О.Л. Бельгарда, найбшь-ший вплив на люи в умовах степово! зони чинять зволо-ження та мшералзащя грунтового розчину, яка корелюе з механчним складом грунту (Belgard, 1971). Збираючи матерiал для ц1е! статп, ми обстежили 339 лiсових екосистем: 47 пробних дшянок у ксеромезофшьних умовах зволоження (гiгротоп 1-2 за О.Л. Бельгардом), 99 - у мезофшьних (пгротоп 2), 50 - у пгромезофшьних (пг-ротоп 2-3), 89 - у мезопгрофшьних (пгротоп 3), 54 - у пгрофшьних умовах зволоження (пгротоп 4). Проаналь зованi пробнi дiлянки ввдповвдно до системи люорослин-них умов, обгрунтовано! О.Л. Бельгардом, розподiленi за трофотопами таким чином: C - 35 пробних дшянок, Dc -44, Dac - 76, Dn - 128, De - 37, E - 19.
Пдстилковий ярус - середовище юнування пвдстилково! мезофауни та, одночасно, трофiчний ресурс для живлення сапрофапв. Пробнi дшянки для даного дослъ дження залежно ввд потужносп пвдстилки розподiленi таким чином: потужнють пвдстилки не перевищуе 10 мм - 105 пробних дшянок, 10-19 мм - 53, 20-29 мм - 106, 30-39 мм - 57, понад 40 мм - 18 пробних дшянок.
Найчастше у травосто! пробних дшянок домшують Stellaria holostea L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Urtica dioica L., Aegopodium podagraria L., Torilis japonica (Houtt.) DC., Ballota nigra L., Chelidonium majus L., Galium aparine L., Leonurus quinquelobatus Gilib., Campanula persicifolia L., Asarum europaeum L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Pulmonaria obscura Dumort., Poa angustifolia L., P. nemoralis L., Viola odorata L., V. hirta L. На супщаних грунтах бiльшого поширення набувають Dactylis glomerata L., Betonica officinalis L., Convallaria majalis L., Glechoma he der ace a L., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Ajuga genevensis L., Fragaria viridis Weston, Aristolochia clematitis L., Sedum telephium L., Elymus caninus (L.) L., Arctium minus (Hill) Bernh., Salvia nemorosa L. За мезопгрофшьних та пгрофшьних умов вологосп грунту поширет Lysimachia nummularia L., L. vulgaris L., Stellaria media (L.) Vill., Lycopus europaeus L., Filipendula vulgaris Moench,
F. ulmaria (L.) Maxim., Ranunculus repens L., C. praecox Schreb., Elytrigia repens (L.) Nevski, Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. За умов зростання мшералзацп грунтового розчину у травосто! також з'являються Eryngium planum L., Beckmannia eruciformis (L.) Host, Plantago cornuti Gouan, Limonium hypanicum Klokov. Трав'янисп рослини на пробних дшянках утворюють рiзною мрою зiмкненi травосто!, ввд фрагментарно! рослинносп до суцiльних заростей. З обстежених дiлянок 0-14% покриття травостою мае 41 пробна дшянка, 15-29% - 54, 30-44 - 39, 45-59% - 34, 60-74% -49, 75-89% - 80, 90-100% - 42 пробш дшянки.
Чагарниковий ярус на бшьшосп обстежених пробних дшянок представлений Sambucus nigra L., Euonymus verrucosa Scop., Eu. europaea L., Swida sanguinea (L.) Opiz, Crataegus monogyna Jacq., Salix cinerea L., S. pentandra L., Frangula alnus Mill., Corylus avellana (L.) H.Karst., Rosa canina L., Amorpha fruticosa L., Lonicera tatarica L., Sambucus racemosa L., Rhamnus cathartica L. Для бшьшосп обстежених дшянок його зiмкненiсть ко-ливаеться в межах 5-45%.
Грунт^ пастки (об'емом 500 мл i3 фксатором 20% розчином NaCl) перевiряли залежно ввд погодних умов кожнi 5-7 даб протягом 20-185 дiб (ввд 3 до 24 вибiрок на кожнш пробнiй дiлянцi). Для порiвняння структури угруповань мезофауни пвдстилки аналiзували 20-добовi пром1жки часу (середина червня) по одному для кожно! пробно! дшянки.
Рiзноманiття мезофауни (Shannon and Weaver, 1949; Pilou, 1977) ощнювали за сшвввдношенням чисельностi видiв у вибiрках за 20-добовий перiод. Аналiзуючи так-соном1чну структуру, дом1нантами вважали родини або ряди, як1 превищували 3% сумарно! чисельностi п1дсти-лково! мезофауни. Статистичну обробку результат1в зд1йснювали у пакет програм Statistica 8.0. На дiаграмах показанi медiана, 25-75% квартал та окремi точки да-них (так званi «викиди^> - ° та екстремуми - *). У текст1 наведено лише медiани характеристик: саме вони, а не середт значення найбiльш показовi для розподшу, який часто в1дхиляеться в1д нормального. Для пор1вняння вибiрок застосовано однофакторний дисперсiйний ана-лiз, при цьому розбiжностi м1ж значеннями характеристик вважали дост^рними за Р < 0,05.
Результати та ix обговорення
Вплив на тдстилкову мезофауну умов зволоження
Основт характеристики. Сумарна чисельшсть мезофауни (рис. 1 а) достовiрно не змшюеться у градiентi зволоження. Максимальна медiана чисельностi спосте-рiгаеться у мезоф1льних та пгромезофшьних умовах зволоження (104 та 80 екз./100 пастко^б), оптимальних для степово! зони. У посушливших i волопших умовах зволоження медiана дано! характеристики перебувае на рiвнi 20-32 екз./100 пастко-дiб. К1льк1сть видiв п1дстилково! мезофауни у широколистяних лiсах залежно ввд умов зволоження достовiрно не змшюеться, але спостер1гаеться тенденцiя до !! зростання при зростаннi зволоження (рис. 1 б). Достовiрних змiн шдекав рiзноманiття Шеннона та П1лоу (рис. 1 в, г) також не спостершаеться.
1400 1200 1000 800 600 400 200 0
—н*— ■ ж
_1_^_1_
ж
_1 *
ж ' Г ° 8 •
-г О , 1 Т
. □ Е Е Зой.
1-2 2 2-3 3 4
а
( Ц— ■
Г -
1-2 2 2-3 3 б
1-2
2-3 в
Рис. 1. Основш характеристики шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно в1д умов зволоження:
а - сумарна чисельнiсть (екз./100 пастко^б), б - кiлькiсть видав, в - iндекс Шеннона (бгг), г - iндекс Пiлоу (бп); по осi абсцис -умови зволоження (1-2 - ксеромезофшьт, 2 - мезофшьт, 2-3 - пгромезофшьт, 3 - мезопгрофшьт, 4 - пгрофшьт), по осi ординат - значения характеристик
Трофiчна структура. Вщносна чисельтсть фгто-фапв (рис. 2 а) у склада тдстилково! мезофауни широ-колистяних лгав степово! зони достов1рно не змшю-еться: мед1ана ще! характеристики для р1зних пгротошв перебувае на ршш 2-4%, ввдносна чисельтсть фггофапв максимальна у двох крайтх проаналзованих пгротопах
(ксеромезофшьних 1 пгрофшьних мюцеперебуваннях). Ввдносна чисельтсть сапрофапв також достов1рно не змшюеться (рис. 2 б), максимальних значень (медаана 47-52%) досягае у пгромезофшьних, мезопгрофшьних та пгрофшьних, а мшмальних (21%) - у мезофшьних умовах зволоження.
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
- 1 -
! ж О 1
п I] сЬ о! ■ • ■
1-2
2-3
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
т -
1 □
_ □
1 г
---------- 1 х 1
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
3
-
> Ж 1 ___________1___________1__________
о 6
£
_ Г - Г
1-2
2 2-3 б
1-2 2 2-3 3 в
Г:
::::
______
Г 1 1. т .
Рис. 2. Троф1чна структура (за чисельшстю) шдстилковоТ мезофауни широколистяних л1с1в степовоТ зони залежно в1д умов зволоження:
а - фггофаги, б - сапрофаги, в - зоофаги, г - полiфаги; по ом абсцис -умови зволоження (1-2 - ксеромезофшьт, 2 - мезофшьт, 2-3 - пгромезофшьт, 3 - мезопгрофшьт, 4 - пгрофшьт), по ом ординат -частка трофiчноl групи в герпетобп (%)
1-2
2-3
0
3
4
г
4
3
4
4
а
3
4
г
Частка зоофагтв у герпетоби за р1зних умов зволо-ження вщносно стабшьна (рис. 2 в): медiана ще! характеристики у р1зних пгротопах природних широколис-тяних лав змшюеться у досить вузькому дiапазонi (1018%). Частка полiфагiв у склада щдстилково! мезофауни (рис. 2 г) мае тенденщю до зниження при перехода вщ посушливих до вологих грунтових умов у широко-листяних лiсах степово! зони (медiана зменшуеться з 48% до 21% ввд чисельносп мезофауни).
Кшькють видiв уах чотирьох проаналiзованих трофiчних груп мезофауни достовiрно не змiнюеться у п'яти градациях зволоження широколистяних лю1в (рис. 3), при цьому мед1ана для рiзних гпротоп1в для фiтофагiв перебувае на рiвнi 2-3 видiв, сапрофапв - 4-6, зоофагiв - 5-10, пол1фапв - 4-5 вид1в.
Структура домтування. Частка рщкюних вид1в (<1,5% чисельносп) максимальна у пгромезофшьних умовах зволоження (рис. 4 в). МЫмальна кшькють масових вид1в (>12,5%) також спостерiгаеться в умовах пгромезофшьних i мезогiгрофiльних широколистяних лiсiв (для цих гiгротопiв мед1ана жодно! iз трьох проаналiзованих груп дом1нування не вщизняеться ввд 0, рис. 4 в, г). У цшому структура домшування щдстилково! мезофауни широколистяних люв пор1вняно з
л1совими насадженнями (Brygadyrenko, 2015) та хвойними л1сами степово! зони (Brygadyrenko, 2014) близька до оптимально!.
Розмiрна структура. Частка найменшо! розмрно! групи (<4 мм довжини тша) максимальна у мезофшьних типах л1су (мед1ана дор1внюе 22%, рис. 5 б) порiвняно з iншими пгротопами, де медiана ще! характеристики перебувае на рiвнi 6-9%. Максимальна висота пiка на дiаграмi розмiрно! структури для групи довжиною тша 4-7 мм розташована на рiвнi 55-59% (медiана) для ксеромезофшьних, мезогiгрофiльних та гiгрофiльних умов зволоження (рис. 5 а, г, д). Це дещо меншi величи-ни порiвняно зi значениями цього параметра для рiзних гцротоЩв люових насаджень (Brygadyrenko, 2015) або соснових лiсiв степово! зони (Brygadyrenko, 2014), де медiана дано! характеристики може перевищувати 85%. Чисельнiсть найбiльших за розмрами тша (>20 мм) груп безхребетних у пiдстилцi мiнiмальна у пгрофшьних умовах зволоження (рис. 5 д), в iнших гиротопах чисельнють цих розм1рних груп достовiрно вг^з-няеться в1д 0. Додатковi шки на кривiй розм1рно! структури (для розмiрноi групи 12-15 мм довжини тша) наявнi знову ж таки у г^гроф1льних типах лiсiв (рис. 5 д), в iнших пгротопах ввдсутт.
с
-
о
. ц ь ц. •к ------
± ± А 1
■
о
о
Г °
о
------
— II —
_____т_______
. ] ________Т---+________ [_______
1-2 2 2-3 3
а
1-2 2 2-3 3 4 в
4
2
3
4
б
26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
--------< 6
О
- (
:::: Г__________
_______МП Г°1 П!П
_________1 - _ н
________±_______ ________
1-2 2 2-3 4
Рис. 3. Трофiчна структура (за КльКстю ви.ив) п1Дстилково1 мезофауни широколистяних лiсiв степово! зони залежно в1д умов зволоження:
а - фггофаги, б - сапрофаги, в - зоофаги, г - жтфаги; по ом абсцис -умови зволоження (1-2 - ксеромезофшьш, 2 - мезофшьш, 2-3 - пгромезо-фiльнi, 3 - мезопгрофшьш, 4 - гiгрофiльнi), по ом ординат -кiлькiсть видiв в угруповант
г
Розпод1л угруповань мезофауни за кшькютю вид1в мае подiбнi закономрносп для вс1х проанал1зованих г1гротоп1в широколистяних л1с1в (рис. 6). Максимальна висота пшв за к1льк1стю видiв зареестрована для розмiрно! групи 4-7 мм у пгрофшьних умовах (медiана - 10 видав, рис. 6 д), для цих самих умов зволоження характерна також максимальна висота тка, що ввдповщае розмiрнiй групi <4 мм. Тобто у гiгрофiльних типах широколистяних тав спостерiгаеться спрощення розмiрноi структури п1дстилково! мезофауни як за
чисельшстю, так i за кшькютю видав. Таким чином, дiаграми розмiрноi структури св1дчать про близький до оптимального розподш безхребетних за розмiрами !х т1ла у складi щдстилково! мезофауни бiльшостi г1гротоп1в широколистяних л1ав степово! зони (крiм гiгрофiльних умов зволоження).
Таксономiчна структура. У разi зростання зволоження грунту кшькють вид1в Carabidae у пiдстилцi зали-шаеться без достовiрних зм1н (медаана - 4 види, рис. 7), Formicidae - теж достовiрно не змшюеться (1-3 види).
Iншi домшантш родини безхребетних також достовiрно не змiнюють кшьшсть видiв у своему склада.
У таксономчнш CIруктурi щдстилково1 мезофауни за чисельнiсгю ввдбуваються помптннш змши (рис. 8). В1д-носна чисельнiсть Formicidae максимальна у ксеромезо-фтьних и мезофшьних умовах зволоження грунту (медиана 24% та 22% вщповщно). У цих самих пгротопах, а також у пгромезофшьних умовах зволоження максимальна чисельшсть Julidae (рис. 8 а, б, в). Вщсоток у мезофауш Isopoda достовiрно зростае з 3-11% (медаана)
до 25% та 38% у мезойгрофшьних та пгрофшьних умовах зволоження вщповщно (рис. 8 г, д). Частка шших домшантних таксожмчних груп у структурi щдстилково1 мезофауни залишаеться без достовiрних змш. Поршняно з таксономiчною структурою соснових лгав та широко-листяних л1сових насаджень таксономiчна структура мезофауни природних титв широколистяних лiсiв рiзноманiтнiша, у бшьшосп проаналiзованих пгротошв 7-8 родин входять до складу домiнантiв (чисельнiсть яких перевищуе 3% загально! чисельносп мезофауни).
1 1 [
— -----
_______!_______ "о
—
; и Й Е шй х 1 Р -1—ч ^-----
■
С )______с Г " >_____
Ч____ ■
. пи А й И Е 0
>
> 1 :: 1—
. 1 й I Й ^ У У
б
а
в
;
8 '
1Т11 8 ' ____о_____
_
5
| г
. ^^ 1.0.1 1.0.1 Ц. ш
с ______
с
______
и
о ____*___й—Л___И 3 1 с
, . т
Рис. 4. Структура домшування шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно вiд умов зволоження:
а - ксеромезофшьш, б - мезофшьш, в - гiгромезофiльнi, г - мезопгрофшьт, д - пгрофшьт; по ом абсцис - частка виду в угрупованш (%), по ом ординат - кiлькiсть видiв в угрупованш
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
"1
г 1
ж
—I— * — о
ж
* ' В .
9 ■
ж ж
п! ^ |о| | 4 | @ .
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10
г
ГГТ"
ж
1 с____Л______-______
____.Е а
_ _ 5 _ 1_______
г и г н ] ?
м ■ [и
0 , . . г
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
Рис. 5. Розмiрна структура шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно ввд умов зволоження:
а - ксеромезофшьш, б - мезофшьш, в - пгромезофшьш, г - мезопгрофшьт, д - пгрофшьт; по ом абсцис - довжина тша особин (мм), по ом ординат -частка особин дано! розмiрноl групи в угрупованш (%)
д
г
26 24 22 20 18 16 14 12
22 20 18 1 1 о
_
16 14 12 ..... 1
> г 1:1:1;
_ ______________
10 8 6 4 10 8 6
------ —
т—I и г 1 г —
2 : г ] [ а ¥ ■л Ж - 4 ' г г ^ [ о г
0 1. ? ¿1 У ж ■ 2 0 ' ¥ 1 " Г Й Й Й -
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28 <4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
а б
20 18 16 18 16 14
1 1
14
12 ______ 12 Г )
10 1 10
_______ 8 —Л—
8 ------ 6 —, --- ___ _
6 4 2 0 4 1
1 р й Л ж 2 0 1 А Л
!п * Г ь 4 ■ . т
-1_г Т_Г Т_Г
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28 <4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
о 1 !
:
1 1
1 1
т ...
■
_____г 4 1 Г |г ,„..1______1_____
[ 1 1 ^ £ £_
Г ^ Й0? .
<4 84-7 11 16-19 24-27 12-15 20-23 >28
Рис. 6. Розмiрна структура пвдстилко-воТ мезофауни широколистяних л1с1в степовоТ зони залежно в1д умов зволо-ження: а - ксеромезофшьш, б - мезофшьт, в - пгромезофшьш, г - мезопгрофшьш, д - пгрофшьш; по осi абсцис - довжина тша особин (мм), по ом ординат - кiлькiсть видiв дано! розмiрноl групи в угрупованнi
в
д
г
Вплив на тдстилкову мезофауну трофотопу
Основт характеристики. Сумарна чисельшсть мезофауни максимальна у трофотопах Бе, Бас та Бп (медана -169, 90 та 96 екз./100 пастко-дiб вщповщно, рис. 9 а). За умов засолення (трофотопи Бе та Е), а також на легких супщаних грунтах медана чисельносп шдстилково! мезофауни зменшуегься до 9-21 екз./100 пастко-дiб. Дост^рно! змши кiлькосгi видав у рiзних трофотопах природних типiв широколистяних лгав не спостерпгаегься (рис. 9 б). 1ндекси рiзноманiгтя Шеннона та Пшоу також достовiрно не змiнюються залежно вщ грофностi едафо-топу (рис. 9 в, г). Таким чином у широколистяних лсах степово! зони ввдбуваегься посгупова змша видового складу мезофауни, але к1льк1сть видав, так само як i шдекси рiзноманiття, при цьому залишаються на постшному рiвнi.
Троф1чна структура. Вщносна чисельнiсть фiтофагiв у рiзних трофотопах залишаегься на постшному рiвнi (медана коливаегься в межах 2-4%, рис. 10 а). Частка сапрофалв у склада шдстилково! мезофауни мiнiмальна у трофотопах Бс i Е (медана 18 та 14% вщповщно), у трофотопах С, Бас, Бп та Бе вона зростае до 36-44% (рис. 10 б). Вщсоток у склада щдстилково! мезофауни зоофапв (рис. 10 в) у градаенп мшералзаци грунтового розчину мае тенденцiю до зменшення (мед1ана зменшуегься з 19% до 10-12%), а полiфагiв (рис. 10 г), навпаки, зростае (з 23-26% до 46-50%). Але достовiрних вщмшностей за вщносною чисельнiстю цих трофiчних груп не зареестровано. Кшьисть вид1в у склад1 жодно! з чотирьох трофiчних груп у градаенп трофносп грунтового розчину достовiрно не змшюегься (рис. 11): у трофотопах Бп, Бе та Е вщбуваегься поступова замша л1сових видiв на галофшьш
Структура домтування. Частка рщисних вид1в (менше 1,5% за чисельшстю) мiнiмальна у широколис-
тяних люах трофотошв С та Е (рис. 12 а, е). Максимальна кшьшсть масових вид1в (понад 12,5%) також спостерп'аегься у трофотопi С. Наближеною до оптимально! можна вважати розмрну структуру мезофауни трофотопiв Бас та Бп (рис. 12 в, г).
Розм1рна структура. Частка найменшо! розмрно! групи (<4 мм) достовiрно не вiдрiзняегься в усiх дослщжених трофотопах (рис. 13). Максимальний вщсо-ток розмiрно! групи 4-7 мм зареестрований у трофотопах Бе та Е (рис. 13 д, е). У цих самих трофотопах спостерп'аегься випадання частини розмiрних груп безхребетних зi складу шдстилково! мезофауни. Додат-ковий пiк для розмрно! групи 12-15 мм та низька чисельшсть видав довжиною тiла понад 20 мм харак-тернi для трофотопу С (рис. 13 а). За кшькютю вид1в розмiрна структура проанал1зованих тишв л1су подiбна, розб1жносп м1ж трофотопами не виявляються (рис. 14).
Таксоном1чна структура. Максимальна кшьюсть видав Carabidae виявлена у трофотот Бп (рис. 15 д) - у середньому 2 види, порiвняно з 4-5 видами у трофотопах Бас i Бп (рис. 15 в, г). Кшьшсть видiв Богт-cidae зростае у трофотопах Бе та Е (рис. 15 д, е). Кшьшсть вид1в iнших домiнантних таксономiчних груп достовiрно не змiнюегься.
Медiана чисельностi Foгmicidae максимальна у лкових екосистемах трофотопiв Бе та Е (47% та 49% вщповщно, рис. 16 д, е). В шших трофотопах частка мурах у мезофауш перебувае на рiвнi 8-14% за чисельшстю. Частка турушв у пвдстилковш мезофаунi л1сових екосистем рiзних трофотошв достовiрно не змшюегься. Частка Isopoda максимальна для л1сових екосистем трофотопу Бе (медiана 34%, рис. 16 д). Вщносна чисельнiсть Lycosidae та Julidae у пiдстилковiй мезофаунi рiзних трофотопiв достовiрно не змiнюеться.
I I
I—ф—ф—
т;
Л-
» ь
Рис. 7. Таксономiчна структура шдстилковоТ мезофауни широколистяних .ист степовоТ зони залежно вiд умов зволоження:
а - ксеромезофшьш, б - мезофшьш, в - пгромезофшьт,
г - мезогiгрофiльнi, д - пгрофшьш; по осi абсцис -домшантш таксономiчнi групи, по ом ординат - кiлькiсть видiв дано! групи в угруповант; Dif. - види шших таксономiчних груп
б
а
г
в
д
Анал1зуючи вплив на щдстилкову мезофауну зволоження та мшератзацп грунтового розчину, треба мати на увазi, що до найважливших параметрiв середовища для безхребетних тварин належать також потужМсть пд-стилки, зiмкненiсть крон дерев, наявтсть i стушнь роз-витку трав'яного ярусу у лiсовiй екосистемi (Bryga-dyrenko, 2002, 2004). До основних чинникiв, як1 визначають чисельтсть щдстилково! фауни, належить також чисельтсть комахо!дних ссавц1в, птах1в i амфiбiй, дуже рвдко - рептил1й (В^зк^у е1 э1., 2008; Bulakhov and Pakhomov, 2010; Bobyliov е1 э1., 2014). Дослвдження впливу цих чинник1в потребуе застосування спецiальних метод1в. Результата наших попередшх розрахуншв (Brygadyrenko, 2006), виконаних на базi 29 заплавних л1сових екосистем, сввдчать, що ат к1льк1сть вид1в, анi 1х
числельтсть, iндекси рiзноманiття, чисельнiсть домша-нтних родин щдстилкових безхребетних тварин достовь рно не змiнюються залежно ввд умов зволоження. Це дослвдження, виконане на основi аналiзу щдстилково! мезофауни 339 л1сових екосистем, щдтверджуе результата, отримат у 2006 рощ. Результата нашого 14-рiчного дослвдження дозволяють стверджувати, що тро-фiчна, розмiрна та таксономiчна структури мезофауни на рiвнi родин - набагато стабiльнiша система, шж це уявлялося ранiше. У складi мезофауни рiзних гiгротопiв або трофотошв ввдбуваеться закономiрна змiна вид1в, при цьому трофiчна, розмiрна, таксономiчна структури та структура домшування для не порушених людиною л1сових екосистем у бiльшостi випадюв залишаються ввдносно стабшьними.
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
б £
И !
I I ^
и <3 £
.Зз - «
а (
■ .!. .:. ..
И !
]? ? й » Е ё
■§■ § -В 2т и ъ
й Д £
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
^ 1 6 € '13 6 Й I й £ I 1 й <5 £
Т""]"""
4- й т
А 4
4-
тт
:а 8-
6 X
в * " I Е 1 5 I £ 3
й о £
I Ц
ГО 1
Рис. 8. Таксономiчна структура шдстилково!' мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно ввд умов зволоження:
а - ксеромезофшьш, б - мезофшьш, в - пгромезофшьш, г - мезопгрофшьш, д - пгрофшьш; по ом абсцис - домшантш таксономiчнi групи, по ом ординат - частка дано! таксономiчноl групи в угрупованнi за чисельшстю (%); ИГ - види iнших таксономiчних груп
Висновки
У градаенп умов зволоження сумарна чисельшсть та кшьюсть впд1в мезофауни широколистяних люш степово! зони достовiрно не змшюються. Достовiрних змш iндексiв рiзноманiття Шеннона та Пiлоу також не спостерп'аегься.
Вщносна чисельшсть сапрофалв максимальних зна-чень досягае у гтгромезофшьних, мезойгрофшьних та гiгрофiльних, а мшмальних - у мезофшьних умовах зволоження. Частка фггофагтв та зоофагш у герпетоби за рiзних умов зволоження вщносно стабiльна. Частка полъ фагтв мае тенденщю до зниження пщ час переходу вщ посушливих до вологих грунтових умов. К1льк1сть видав чотирьох трофiчних груп також достошрно не змiнюегься у п'яти градащях зволоження широколистяних лiсiв.
Частка рщисних видiв максимальна у пгромезо-фшьних умовах зволоження. Мiнiмальна кiлькiсть масо-вих вид1в також спостерiгаегься в умовах гтгромезофшьних i мезопгрофшьних широколистяних лiсiв.
Частка найменшо! розмрно! групп (<4 мм довжини тша) максимальна у мезофiльних типах люу. Максимальна висота пiка на дат-рам розмiрно! структури для групи довжиною тша 4-7 мм зареестрована у ксеромезофшьних, мезогiгрофiльнпх та йгрофшьнлх умовах зволоження. Чисельнiсть найбшьших за розмiрами тша (>20 мм) груп безхребетних у пiдстилцi мшшальна у пгрофшьних умовах зволоження. Додатковi шки на кривiй розмiрно! структури (для розмрно! групи 12-15 мм довжини тша) наявш також у пгрофшьних типах лiсiв. У пгрофшьних типах широколистяних лiсiв спостерпгаегься спрощення розмрно! структури пщстилково! мезофауни як за чисельшстю, так i за кшькютю впдiв.
б
а
г
в
д
1500 1400 1300 1200 1100 1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0
□
У ~
0
*
С йс Рас йп йе Е
а
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0
С йс Рас йп йе Е
г
1 :
С йс йас йп йе Е б
С йс йас йп йе Е в
- 1
:
□ Г с
[
— 1
Рис. 9. Основш характеристики шдстилковоТ мезофауни широколистяних л1с1в степовоТ зони залежно в1д трофностi едафотопу:
а - сумарна чисельшсть (екз./100 пастко^б), б - кшьюсть видав, в - iндекс Шеннона (бгг), г - iндекс Пшоу (бп); по осi абсцис -трофотоп, по осi ординат - значення характеристик
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
[д]
С йс йас йп йе
а
л:
_„±________
с
□ □
с 1 □ □
::: 1
С йс йас йп йе Е б
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
________т_____
• I ... [ Г 1- * у :
С йс йас йп йе Е в
Рис. 10. Трофiчна структура (за чисельнiстю) шдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степовоТ зони залежно в1д трофностi едафотопу:
а - фгтофаги, б - сапрофаги, в - зоофаги, г - жшфаги; по ом абсцис -трофотоп, по ом ординат - частка трофiчноl групи в герпетобп (%)
С йс йас йп йе Е
г
Пд час зростання зволоження грунту к1льк1сть вид1в Carabidae, Formicidae та шших домшантних родин залишаеться без достов1рних змш. Вщносна чисельшсть Formicidae максимальна у ксеромезофтьних 1 мезофшьних умовах зволоження грунту. У цих самих пгротопах, а також у пгромезофшьних умовах зволоження максимальна чисельшсть Julidae. Ввдсоток у
мезофауш Isopoda достов1рно зростае у мезопгрофшьних та пгрофшьних умовах зволоження. Частка шших домшантних таксоном1чних груп у структур! шдстилково! мезофауни за чисельнютю залишаеться без достов1рних змш. У бшьшосп проаналзованих пгротошв 7-8 родин входять до складу домшанпв.
Е
| Й И ^ ^ ^
С Dc Dac Dn De E
а
26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
- _
с
-г _________1________
_________1________
_
с г
] и
X X X т т
С Dc Dac Dn De Б
г
*
И ■
_________ 1 т 1________ [______:________
С Dc Dac Dn De Б в
б
Рис. 11. Трофiчна структура (за КльКстю вид1в) пвдстилковоТ мезофауни широколистяних лiсiв степово'1 зони залежно в1д трофностi едафотопу:
а - фгтофаги, б - сапрофаги, в - зоофаги, г - жшфаги; по ос абсцис -трофотоп, по осi ординат - кшьюсть видiв в угрупованнi
г
ЧЗ* Е^Р
I: 1 0 Н
• •
:
______ ______■ '______ _____
■ г1 1
И Л ¡1
где
Рис. 12. Структура дом1муваммя шдстилково'1 мезофауни широколистяних л1с1в степово'! зоми залежно в1д трофност1 едафотопу: а - трофотоп С, б - Бс, в - Бас, г - Бп, д - Бе, е - трофотоп Е; по ом абсцис - частка виду в угруповант (%), по осi ординат - кшьюсть видiв в угрупованнi
Сумарна чисельшсть мезофауни максимальна у тро-отопах Бс, Бас та Бп. За умов засолення (трофотопи Бе та Е), а також на легких супщаних грунтах чисельшсть шдстилково! мезофауни зменшусться. Достов1рно! змши
юлькосп видш, щдекав р1зномашття Шеннона та Пглоу в р1зних трофотопах природних тип1в широколистяних лю1в не сшстер1гаетъся.
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
1 1
____Ж____ * .
1
____Q____ ;
о ____n_____ ж
s .
r. [ lJ d T .
_J ? . Mo» T 1 d-h tf i й D .
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23
>28
100 - T
У0 ■
80 ■
70 ■
60 ■
50 ■
40 ■
30 ■
20 ■
10 - □
0 -
<4
а
* ?
■5
8-11
4-7
12-15 б
16-19 24-27 20-23 >28
ooooooooooo ООСОКССЮЧ'ЙМ'-
j
1
-----1
г
*
1 -1 | 1 5 Ij Lr
_J ____и l J i H
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
!
]_______
*
;
*
L 6 Q __8______
i s в
* , T.
— I T У у J P „ 1 0
8-11 16-19 24-27 12-15 20-23 >28
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
1 1 . T i
. 6
9
. 8
0 *
. n Ж
. ¥ Ф i * J i Ä jt ж E Ei
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
д
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
. j _j 1 -i-
i
_ J. □ •
— •
!
J
_____i_______!_____( ______
*
. 9 ; l :
& J Ь JL А л ^ n
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
Рис. 13. Розм1рна структура пвдстилковоТ мезофауни широко, шстямих лiсiв степовоТ зони залежно в1д трофносп едафотопу: а - трофотоп С, б - Dc, в - Dac, г - Dn, д - De, e - трофотоп Е; по oci абсцис - довжина тша особин (мм), по ом ординат - частка особин дано! розмiрноl групи в угрупованнi (%)
■ —
_____ ____J i______
iiti:
—
— >— — ________i_____
3 § k ------o-— \ Ö i i;
<4 8-11 16-19 24-27
4-7 12-15 20-23 >28
26 24 22 20 18 16 14 12 10 8
i
6 4 Ц-----г ----
2 0
<4 84-7 11 16-19 24-27 12-15 20-23 >28
26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
::::
j
j- тЛ "и
_______1______;
. Г 1 Г г: i i 1
с о с - ж
■ : . 4 Li II -Q-
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
г 1
L rJ
_____й ! (
.Л i 0
. i . - t Л i i А > -о 11 •
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
д
— -------- -1-
m
_____:
___j :_____ ________
■ E 1 J iiJ ::::: i .
j 4 N ■ e T ! -q-
<4 8-11 16-19 24-27 4-7 12-15 20-23 >28
Рис. 14. Розм1рна структура пвдстилковоТ мезофауни широколистяних л1с1в степовоТ зони залежно в1д трофносп едафотопу: а - трофотоп С, б - Dc, в - Dac, г - Dn, д - De, e - трофотоп Е; по ом абсцис - довжина тша особин (мм), по ом ординат - кшьюсть видiв дано! розмiрноl групи в угрупованш
а
в
<4
4-7
г
е
б
а
в
г
е
..!._____!.—_.!.....!......!.---•-----!"—!-
Й "В- €
* й I
-ОХС
| I £ 1 'I I & ® и £ § * а ° £
| | I I 1 | & ? 1 ъ 3 £ <° £ I Л . й Я ®
18 16 14 12 10 8 6
2 0
& & й а
д
Рис. 15. Таксоном1чна структура пвдстилковоТ мезофауни широколистяних л1с1в степово'1 зони залежно в1д трофност1 едафотопу: а - трофотоп С, б - Бс, в - Бас, г - Бп, д - Бе, е - трофотоп Е; по ом абсцис - домшантш таксономiчнi групи, по ом ординат - кшьюсть видав дано! групи в угрупованш; - види шших таксономiчних груп
Вщносна чисельшсть фггофапв у р1зних трофотопах залишасться на постшному ршш. Частка сапрофапв мшмальна у трофотопах Бс 1 Е, у трофотопах С, Бас, Бп та Бе вона зростае. Ввдсоток зоофапв у градаенп мнера-1зацИ' грунтового розчину мае тенденщю до зменшення, а пол1фаг1в, навпаки, до збшьшення. Юльксть видав у склада жодно! з чотирьох троф1чних груп у градiенгi трофносп грунтового розчину достошрно не зм1нюеться.
Частка рщюсних вцдiв (менше 1,5% за чисельтстю) мiнiмальна у широколистяних лсах трофотоп1в С та Е. Максимальна кшьюсть масових видiв (понад 12,5%) також спостерiгаегься у трофотопi С. Наближеною до оптимально! можна вважати розмрну структуру мезофауни трофотопiв Бас та Бп.
Максимальний ввдсоток розмiрно! групи 4-7 мм зареестрований у трофотопах Бе та Е. У цих трофотопах спостершаеться випадання частини розм1рних груп
безхребетних зi складу щдстилково! мезофауни. Додатковий пiк для розмрно! групи 12-15 мм та низька чисельнiсть вид1в довжиною тша понад 20 мм характернi для трофотопу С.
Максимальна к1льк1сть видав Catabidae виявлена у троотопi Бп. Кшьюсть видав Foгmicidae зростае у тро-отопах Бе та Е. Чисельшсть Foгmicidae максимальна у лсових екосистемах трофотоЩв Бе та Е. Частка Isopoda максимальна для люових екосистем трофотопу Бе.
Огриманi результата сввдчать, що у градiентi трофносп та зволоження грунту за бшьшютю проаналiзованих характеристик пвдстилкова мезофауна залишаеться стабiльною системою. У складi мезофауни ввдбуваеться закономiрна ротаця вид1в, при цьому трофiчна, розмрна, таксономiчна структури та структура домiнування у бшьшосп випадк1в залишаються ввдносно стабшьними.
б
а
4
в
г
е
90 80 70 60 50 40
Л : : ! : : /
зз зз зз
isf
о 15 ii
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Ш !
ï 1 i 3 % со
£ I
й о
!2 :п :п
s ï У
I & 1
■В .ï Ь
..x—i. Ы
3 I
f Я I
§ | S й ¿5 15
Ö Ö ¡g
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
д
е
I §
—-I.....I—■-1~-■—I.....I——I—-I—
î
Ö
Рис. 16. TaKCOHOMi4Ha структура пвдстилковоУ мезофауни широколистяних лшш степово'1 зони залежно ввд трофностi едафотопу: а - трофотоп С, б - Dc, в - Dac, г - Dn, д - De, e - трофотоп Е; по oci абсцис - домшантт TaKCOHOMi4Hi групи, по осi ординат - частка даноï групи в угрупованш за чисельнiстю (%); Dif. - iншi види
Ei6.iorpa$iHHi iiocii. lamm
Bachinsky, I.Y., 1962. Klimat Ukrai'ny [The climate of Ukraine]. NAS of USSR, Kyiv (inUkrainian).
Batic, F., Kalan, P., Kraigher, H., Sircelj, H., Simoncic, P., Vidergar-Gorjup, N., Turk, B., 1999. Bioindication of different stresses in forest decline studies in Slovenia. Water Air Soil Poll. 116(1-2), 377-382.
Belgard, A.L., 1971. Stepnoje lesovedenije [Steppe Forestry]. Lesnaja Promyshlennost', Moscow (in Russian).
Berg, B., Davey, M., De Marco, A., Emmett, B., Faituri, M., Hobbie, S., Johansson, M.-B., Liu, C., McClaugherty, C., Norell, L., Rutigliano, F., Vesterdal, L., Virzo De Santo, A., 2010. Factors influencing limit values for pine needle litter decomposition: A synthesis for boreal and temperate pine forest systems. Biogeochemistry 100(1), 57-73.
Bjorkman, C., 1997. A dome-shaped relationship between host plant allelochemical concentration and insect size. Biochem. Syst. Ecol. 25(6), 521-526.
Bobyliov, Y.P., Brygadyrenko, V.V., Bulakhov, V.L., Gaichenko, V.A., Gasso, V.Y., Didukh, Y.P., Ivashov, A.V., Kucheriavyi, V.P., Maliovanyi, M.S., Mytsyk, L.P., Pakho-mov, O.Y., Tsaryk, I.V., Shabanov, D.A., 2014. Ekologija [Ecology]. Folio, Kharkiv (in Ukrainian).
Brockerhoff, E.G., Jactel, H., Parrotta, J.A., Quine, C.P., Sayer, J., 2008. Plantation forests and biodiversity: Oxymoron or opportunity? Biodivers. Conserv. 17, 925-951.
Brygadyrenko, V.V., 2002. Ispol'zovanie komponentnogo analiza v izuchenii soobshhestv gigrofil'nyh vidov zhuzhelic (Coleoptera: Carabidae) [A study of specific composition in hydro-philic communities of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) using component analysis methods]. The Kharkov Entomological Society Gazette 10, 124-129 (in Russian).
Brygadyrenko, V.V., 2003. Ispol'zovanie topologicheskih spek-trov v zoologicheskoj diagnostike pochv na primere seme-
б
а
в
г
е
jstva zhuzhelic (Coleoptera, Carabidae) [Using topological spectrums in zoological diagnostics of soils with the family Carabidae (Coleoptera) as an example]. Ecology and Noo-spherology 13(1), 119-130 (in Russian).
Brygadyrenko, V.V., 2004. Vozdejstvie uslovij sredy na sostav zhivotnogo naselenija podstilki i fitocenoz lesnyh ekosistem stepnoj zony Ukrainy [The influence of environmental conditions on the litter animals and phytocoenosis in the forest ecosy stems of the Steppe zone of Ukraine]. Forestry and Agroforestry 106, 77-83 (in Ukrainian).
Brygadyrenko, V.V., 2005. Ekologicheskie aspekty vzai-modejstvija murav'ev (Hymenoptera, Formicidae) s podsti-lochnymi bespozvonochnymi v uslovijah stepnyh lesov [Environmental aspects of the interaction of ants (Hymenoptera, Formicidae) with litter invertebrates in steppe forest]. Question of Steppe Forestry and Forest Land Reclamation 9, 181-192 (in Russian).
Brygadyrenko, V.V., 2006. Vozmozhnosti ispol'zovaniya napochvennyh bespozvonochnyh dlya indikacii gradaciy uv-lazhneniya edafotopa v lesnyh ekosistemah [The possibility to use soil invertebrates to indicate soil moisture gradations in the forest ecosystems]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 14(1), 21-26 (in Russian).
Brygadyrenko, V.V., 2014. Influence of soil moisture on litter invertebrate community structure of pine forests of the steppe zone of Ukraine. Folia Oecol. 41(1), 8-16.
Brygadyrenko, V.V., 2015. Community structure of litter invertebrates of forest belt ecosystems in the Ukrainian steppe zone. Int. J. Environ. Res. 9(2), in press.
Brygadyrenko, V.V., Faly, L.I., Jakimets, K.G., 2012. Rizno-manittja ugrupovan' gerpetobiju balky Tunel'na m. Dnipropet-rovsk [Diversity of litter invertebrates communities from the Tunel'na Gully in Dnipropetrovsk city]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 20(1), 3-12 (in Ukrainian).
Brygadyrenko, V.V., Fedorchenko, D.O., 2007. Riznomanittja ugrupovan' pidstylkovyh bezhrebetnyh lisovyh ekosystem Nacional'nogo zapovidnyka «Hortycja» (Zaporiz'ka oblast') [The diversity of litter invertebrate complexes in forest ecosystems in National Reserve "Chortitca" (Zaporozh'je Region)]. Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.) 21, 152-157 (in Ukrainian).
Brygadyrenko, V.V., Komarov, O.S., 2008. Trofichna struktura pidstylkovoji mezofauny: Rozpodil biomasy za trofichnymy rivniamy [Trophic structure of litter mesofauna: Biomass differentiation between trophic levels]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 16(2), 12-23 (in Ukrainian).
Brygadyrenko, V.V., Solovjov, S.V., 2007. Vplyv pervynnogo g'runtoutvorennja u zaplavnyh lisah Dniprovs'ko-Oril's'kogo pryrodnogo zapovidnyka na strukturu gerpetobiju [Effect of initial soil in floodplain forests of the Dnieper-Oril's'ke Nature Reserve on the litter invertebrates communities structure]. Pynannia Bioidycacii ta Ecologii 12(1), 34-45 (in Ukrainian).
Bulakhov, V.L., Gubkin, A.A., Ponomarenko, O.L., Pakhomov, O.Y., 2008. Biologichne riznomanittya Ukrainy. Dnipropet-rovska oblast'. Ptahy: Negorobcepodibni (Aves: Non-Passeriformes) [Biological diversity of Ukraine. Dnipropet-rovsk region. Aves: Non-Passeriformes]. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Bulakhov, V.L., Pakhomov, O.Y., 2010. Funkcional'na zo-ologija [Functional zoology]. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Butterfield, J., Malvido, J.B., 1992. Effect of mixed-species tree planting on the distribution of soil invertebrates. In: Cannell, M.G.R., Malcolm, D.C., Robertson, P.A. (Eds.) The Ecology of mixed-species stands of trees, Spec. Publ. № 11. British Ecological Society, Blackwell, Oxford, 255-265.
Cameron, K.H., Leather, S.R., 2012. How good are carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) as indicators of invertebrate abundance and order richness? Biodivers. Conserv. 21, 763-779.
Didham, R.K., 1997. An overview of invertebrate responses to forest fragmentation. In: Watt, A.D., Stork, N.E., Hunter, M.D. (Eds.), Forests and Insects. Chapman & Hall, London, 303-320.
Faly, L.I., Brygadyrenko, V.V., 2014. Patterns in the horizontal structure of litter invertebrate communities in windbreak plantations in the steppe zone of the Ukraine. J. Plant Prot. Res. 54(4), 414-420.
Fedorchenko, D.O., Brygadyrenko, V.V., 2008. Osoblyvosti formuvannia bagatovydovych ugrupovan' pidstylkovych bezchrebetnych tvaryn ostrova Khortitsa (Zaporiz'ka oblast') [Peculiarities of litter invertebrates' multispecies complexes formation on the Khortitsa island (Zaporizhzhya province)]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 16(2), 178-185 (in Ukrainian).
Gerisch, M., Schanowski, A., Figura, W., Gerken, B., Dziock,
F., Henle, K., 2006. Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) as indicators of hydrological site conditions in floodplain grasslands. Int. Rev. Hydrobiol. 91, 326-340.
Gryuntal, S.Y., 2009. Soil mesofauna of taiga burozems. Euras. Soil Sci. 42(11), 1282-1290.
Gryuntal, S.Y., 2010. The mesofauna in different types of soils under southern taiga spruce forests (Tver oblast). Euras. Soil Sci. 43(11), 1271-1280.
Hanski, I., 1999. Habitat connectivity, habitat continuity, and metapopulations in dynamic landscapes. Oikos 87, 209-219.
Jabin, M., Mohr, D., Kappes, H., Topp, W., 2004. Influence of deadwood on density of soil macro-arthropods in a managed oak-beech forest. Forest Ecol. Manag. 194(1-3), 61-69.
Moroz, K.O., Brygadyrenko, V.V., Pakhomov, A.Y., 2011. Formirovanije fauny napochvennykh bespozvonochnykh peschanoj terrasy r. Orel' v uslovijakh pirogennoj sukcessii [Litter invertebrates fauna formation of the sandy terrace of Orel' river in condition of post-fire succession]. Proc. of the Azerbaijan Soc. of Zool. 3, 423-435 (in Russian).
Müller, S., Overbeck, G., Pfadenhauer, J., Pillar, V., 2007. Plant functional types of woody species related to fire disturbance in forest-grassland ecotones. Vegetatio 189(1), 1-14.
Oxbrough, A., French, V., Irwin, S., Kelly, T.C., Smiddy, P., O'Halloran, J., 2012. Can mixed species stands enhance arthropod diversity in plantation forests? Forest Ecol. Manag. 270, 11-18.
Oxbrough, A., Gittings, T., O'Halloran, J., Giller, P.S., Smith,
G.F., 2005. Structural indicators of spider communities across the forest plantation cycle. Forest Ecol. Manag. 212, 171-183.
Pakhomov, O.Y., Brygadyrenko, V.V., 2005. Koncepcija sys-temy zahodiv z ohorony navkolyshn'ogo pryrodnogo sere-dovyshha Dnipropetrovskoi' oblasti na 2005-2015 roky [Concept of system for actions on environment protection in Dnipropetrovsk region for 2005-2015]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 13(1), 213-225.
Pearce, J.L., Venier, L.A., 2006. The use of beetles (Coleoptera: Carabidae) and spiders (Araneae) as bioindicators of sustainable forest management: A review. Ecol. Indic. 6, 780-793.
Pielou, E.C., 1977. Mathematical Ecology. John Wiley & Sons, New York.
Polchaninova, N.Y., Prokopenko, E.V., 2013. Catalogue of the spiders (Arachnida, Aranei) of Left-Bank Ukraine. Arthropoda Sel. Suppl. No. 2. KMK Scientific Press, Moscow.
Rainio, J., Niemela, J., 2003. Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as bioindicators. Biodivers. Conserv. 12, 487-506.
Reynolds, B.C., Crossley Jr., D.A., Hunter, M.D., 2003. Response of soil invertebrates to forest canopy inputs along a productivity gradient. Pedobiologia 47, 127-139.
Rybalov, L.B., Kamaev, I.O., 2011. Diversity of soil mesofauna in northern taiga biogeocenosises of the Kamennaya River basin (Karelia). Biol. Bull. 38(4), 338-347.
Shannon, C.E., Weaver, W., 1949. The Mathematical Theory of Communication. University of Illinois Press, Urbana.
Slipinski, P., Zmihorski, M., Czechowski, W., 2012. Species diversity and nestedness of ant assemblages in an urban environment. Eur. J. Entomol. 109(2), 197-206.
Sobek, S., Steffan-Dewenter, I., Scherber, C., Tscharntke, T., 2009. Spatiotemporal changes of beetle communities across a tree diversity gradient. Divers. Distrib. 15, 660-670.
Spitzer, L., Konvicka, M., Benes, J., Tropek, R., Tuf, I.H., Tufova, J., 2008. Does closure of traditionally managed open woodlands threaten epigeic invertebrates? Effects of coppicing and high deer densities. Biol. Conserv. 141(3), 827-837.
Stamps, W., Linit, M., 1997. Plant diversity and arthropod communities: Implications for temperate agroforestry. Agro-forest. Syst. 39(1), 73-89.
Striganova, B.R., Poryadina, N.M., 2005. Zhivotnoe naselenie pochv boreal'nykh lesov Zapadno-Sibirskoi ravniny [Animal population of boreal forest soils of the West Siberian Plain]. KMK, Moscow (in Russian).
Talbot, T.R., Cobb, N.S., Whitham, T.G., 2008. Arthropod community diversity and trophic structure: A comparison between extremes of plant stress. Ecol. Entomol. 33(1), 1-11.
Weber, M.G., Flannigan, M.D., 1997. Canadian boreal forest ecosystem structure and function in a changing climate: Impact on fire regimes. Env. Rev. 5(3), 145-166.
Wolf, J.M., Gibbs, J.P., 2004. Silphids in urban forests: Diversity and function. Urban Ecosyst. 7(4), 371-384.
Hadiumna do редкonегii 24.02.2015
