CC BY
460
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeiy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(2), 501-511.
doi:10.15421/011668
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 504.06+504.73.03:574.47+592:630.22
Антропогенш змши екологiчних умов фiтоценозiв долин середнiх рiчок Украши (на прикладi притоки Днiпра - р. Тясмин)
В.В. Лавров1, О.1. Блшкова2' 3, Н.В. Мiрошник2, Т.О. Грабовська1
1Бшоцершвсъкий нацюналъний аграрний утверситет, Бта Церква, Украта 21нститут еволюцiйноï екологи НАН Украти, Кшв, Украта 3Нацюналъний yHiверситет бюресурав i природокористування Украти, Kuïe, Украта
Охарактеризовано наслщки тривалого впливу комплексу негативних чинниюв природокористування на еколопчн системи басейнiв i долин р1чок. Ця проблема мае надгалузевий, а шод1 й м1жнародний р1вень i значну юльюсть джерел еколопчних загроз, особливо в урбанзованих i промислових регюнах. Рiчка Тясмин впадае в надто трансформовану 1рдино-Тясминську низину, що за часгв останнього зледеншня була середньою частиною правого рукава стародавнього Дншра. Зарегулювання та забруднення стоку Тясмину, створення Кременчуцького водосховища, пасовищне та рекреацшне навантаження призвели до загрози деградацiï рiчки. Особливостi змши екотошв долини рiчки показано через систематичну, бiоморфологiчну, екоморфiчну структури трав'яного по-криву, спiввiдношення екологiчних груп та змшу типу екологiчноï стратегiï видав, фiторiзноманiття. Виявлено 89 видiв судинних рослин. Найбiльше представленi родини Asteraceae, Poaceae та Lamiaceae. Бiоморфологiчний спектр фгп^зноманптя долини ха-рактеризуеться високою часткою адвентивних i рудеральних видав, порушено сшввщношення ценоморф. Виявлено збщнення флористичного складу, формування монодомшантних угруповань у середнш частинi долини. Узагальнена мiра фiторiзноманiття максимальна у найвщдаленшш вiд гирла чистинi долини, нижча - у пригирловому низов'ï, найнижча - у зонi пасовищноï та рек-реацшжи дигресiï. За спектром життевих форм переважають багаторiчнi гемжриптофгти та терофiти. За структурами надземних пагонiв i розмщенням листк1в домшують безрозетковi трав'янi рослини, пiдземних пагощв - рослини, якi не мають спецiалiзова-них видозмiн. Майже с^зь превалюють гiгромезофiти та мезофiти. З вщдаленням вiд гирла рiчки зменшуеться частка гiдрофiтiв, субгiдрофiтiв та збшьшуеться субмезофiтiв. Змiни ацидоморф i нпроморф не виявлено. Домiнуютъ семiевтрофи, види перехiдних груп екологiчних стратегiй (CR, CS, CRS), гемiевритопи та гемютенотопи. Випсняються патiенти. Рослинний покрив середным та нижньоï течiï р. Тясмин деградуе на рiвнi II—IV стадш антропогенноï трансформацп.
Ключоа слова: рослинтсть; екоморфа; бюморфа; фгп^зномангття; фгтошдикацш; трансформацш
Anthropogenic changes in environmental conditions of phytocoenoses on the middle-sized Ukrainian river valleys (based on the example of the River Tyasmyn - a tributary of the Dnieper)
V.V. Lavrov1, O.I. Blinkova2, 3, N.V. Miroshnyk2, Т.О. Grabovska1
1Bila Tserkva National Agrarian University, Bila Tserkva, Ukraine 2Institute for Evolutionary Ecology of NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine 3National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine
The problem of anthropogenic degradation of rivers is usually marked by its multi-sectoral and often international character as well by the large number of sources of environmental threat. Therefore, its solution requires a systematic approach based on transparent and coordi-
EinoijepKiecbmü uajiouanbuuü aapapuuü yuieepcumem, Coôopua mo^a, 8/1, Eina typKea, 09100, yKpaïna Bila Tserkva National Agrarian University, 8/1, Cathedral Square, Bila Tserkva, 09100, Ukraine Iucmumym eeonmjiûuoï eKonoaiïHAH yKpaïuu, eyn. AKad. fleôedeea, 37, Kuïb, 03143, yKpaïua Institute for Evolutionary Ecology, NAS of Ukraine, Lebedev Str., 37, Kyiv, 03143, Ukraine
Haijiouanbuuü yuieepcumem ôiopecypcie i npupoèoKopucmyeauun yKpaïuu, eyn. repoïe Oôopouu, 15, Kuïe, 03041, yKpaïua National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Heroyiv Oborony Str., 15, Kyiv, 03041, Ukraine Tel:+38-063-741-32-47. E-mail: elena.blinkova@gmail.com
nated interagency and international cooperation. The River Dnieper in Ukraine has undergone a remarkable transformation as a result of the construction of a cascade of reservoirs. Anthropogenic damage to the plants and soil that cover its basin have caused damage to the functioning of ecological regimes of the Dnieper's tributaries. Small and middle-sized rivers are dying. In this article, attention is paid to a typical middle-sized (164 km) river of the Dnieper Basin, the Tyasmyn. Its middle and lower parts are located in the overtransformed Irdyn-Tyasmyn valley. During the last glaciation it formed the central part of the right arm of the ancient Dnieper. Regulation of the Tyasmyn runoff, pollution, the creation of the Kremenchug reservoir on the Dnieper, grazing and recreational load have led to the threat of the river degrading. Therefore, the aim of this article is to characterize the structure of the herbaceous vegetation in the central and lower parts of the Tyasmyn valley and assess the level of its dependence on anthropogenic changes in the conditions of the ecotypes. The methods used are: retrospective and system analysis, comparative ecology (ecological profile or transect), botanic methods, phytoindication, the mapping method and mathematical statistics. The features of changes in environmental conditions of ecotypes of the river valley have been shown through systematic, biomorphological, ecomorphic structure of the herbaceous cover, the ratio of ecological groups and changes in types of ecological strategy of species, phytodiversity. We found 89 species of vascular plants. The most diverse families were Asteraceae, Poaceae and Lamiaceae. The biomorphological range of phytodiversity of the Tyasmyn valley is characterized by a high proportion of adventive and ruderal species, dominance of vegetative mobile species and disturbed distribution of all spectrum types for coenotic morphs. Depletion of the floristic composition and formation of monodominant groups in the middle of the valley were found. The overall measure of phytodiver-sity reached its maximum in the areas furthest from the mouth of the valley, lower towards the valley mouth and lowest in the area of pasture and recreational digression. Perennial hemicryptophytes and therophytes dominate the spectrum of life forms. Herbaceous plants without rosettes prevailed in the structure of above ground shoots and placement of leaves, while plants without special adaptations prevail in the structure of underground shoots. In the hydromorph structure with increasing distance from the mouth of the river there is a tendency for the share of hydrophytes, subhydrophytes to fall and, conversely, that of submesophytes to increase. Hygromesophytes and mesophytes prevail almost everywhere. Changes in the acidomorphic and nitromorphic structure of plants were not found. Semieutrophes, hemieurytopic, hem-istenotopic plants and types of transitional groups of ecological strategies, including CR-, CS-, and CRS-strategies prevail. Vegetation of middle and lower flow of the river Tyasmyn degrades at stages II-IV of anthropogenic transformation.
Keywords: vegetation; ecomorph; biomorph; phytodiversity; phytoindication; transformation
Вступ
Антропогенний вплыв на природн екосистеми, зок-рема, pi4KOBi, останшми десятилптями у багатьох кранах набувае все бшьшого масштабу, штенсившшого характеру, часто стае визначальним чинником !х кнування (Dubyna et al., 2009; Bomanowska and Kiedrzynski, 2011; Moroz et al., 2011; Woziwoda and Michalska-Hejduk, 2011; Strohbach, 2013; Rahmonov, 2014). В УкраМ значн за масштабами та глибиною змши екосистем долин рiчок викликали програми 1960-х рр. з осушувально! мелюрацц земель, створення водосховищ та шших штучних водойм, торфорозробки тощо. Певне занедбання цих мелюратив-них систем i водойм останшми десятилптями лише збшь-шило юльюсть негаразда. Надто поширена трансформа-щя водозбор1в зазвичай спричинюе порушення пдроло-пчного та шших режимш функцiонування рiчок, значнi перебудови структури гiдрологiчних та сумiжних екосистем !х заплав, поступове !х перетворення на керованi людиною екосистеми. Забруднення, руйнування грунтового та рослинного покриву, фрагментацiя мiсць кнуван-ня видiв спричинюють порушення природних потокш речовини, енерги та шформацп, спрощення органiзацii, зниження продуктивностi та стшкосп зазначених екосистем (Lavrov, 1994; Fedorchenko and Brygadyrenko, 2008; Bomanowska and Kiedrzynski, 2011; Trab^ and Wolanski, 2011; Krawczyk, 2012; Strohbach, 2013; Blinkova, 2014; Kiedrzynski et al., 2014). Актуальш в цьому контекст дослвдження трав'яного покриву рiчкових долин, який одним iз перших реагуе на змiни еколойчних умов i здат-ний доволi шформативно вщображати !х змiст (Didukh, 1994; Woziwoda and Michalska-Hejduk, 2011; Yang et al., 2012, 2014; Czarnecka and Franczak, 2015). Розподл за еколойчними групами вид1в трав'яного ярусу рiчкових екосистем визначаеться природними грунтовими та геоморфолопчними чинниками, а також антропогенними, вирiшальний iз них - вид землекористування та змша р1вня грунтових вод у результат регулювання рiчкового
стоку (Johnson et al., 2012; Krawczyk, 2012; Strohbach, 2013). За антропогенного впливу на pi4KOBi екосистеми у минулому показано стан рослинносп долин piчок за сту-пенем гемероби, спектром життевих форм, еколопчною стратепею, еколопчною толерантн1стю вида тощо (Trab^ and Wolanski, 2011; Kiedrzynski et al., 2014; Rahmonov, 2014; Sepien, 2016).
Попри численш дослвдження антропогенних змiн еколопчних умов долин piчок Украши та програми захода i3 регулювання цього негативного впливу, досi проблема залишаеться не розв'язаною. У Черкаськш област показовим об'ектом негативних наслвдюв дяль-ностi людини е долина р. Тясмин мiж м. Черкаси та м. Чигирин (Buksha, 1989; Red'ko and Shlapak, 1991; Lavrov, 1994; Yakubenko and Grygoryuk, 2009). Еколоп-чнi умови piчковоi долини та, ввдповвдно, трав'яна рос-линнiсть зазнали в минулому значноi' трансформацй' через осушення земель, торфорозробку, тривале випа-сання худоби, знелiсення та ерозш придолинних схилiв, створення у 1961-1965 рр. Кременчуцького водосхови-ща; у наш час - через рекреацю, порушення русла та скиди забруднено! води. Вiдомостi про лiсову та степову рослинтсть цього району, а також лучт та болотнi фгтоценози долини р. Тясмин наведено у працях багатьох науковцiв (Janovskij, 1915; Zerov, 1924; Kleopov, 1928, 1929, 1935; Sytenko, 1974; Buksha, 1989; Shlapak and Log-vynenko, 1999). Охарактеризовано iстоpiю залiсення бо-рових терас piчки та антропогенну дегpадацiю лiсiв i 1ян1шяфт1в цього району (Lavrov, 1991, 1994; Red'ko and Shlapak, 1991; Chemerys, 2007; Miroshnyk, 2010). Проведено дослiдження сучасного стану заплавних торф'янистих лукiв р. Тясмин в еколопчних умовах Черкасько! областi (Yakubenko and Grygoryuk, 2009). Проте доа не здiйснено системного узагальнення наяв-них даних щодо антропогенних змiн долини piчки та ii pослинностi. Мета цiеi стат - охарактеризувати структуру трав'яно! pослинностi середньо! та нижньо! частин долини р. Тясмин, встановити ii залежшсть вiд антропогенних змш умов екотопiв.
MaTepia™ i методи дослiджень
Басейн р. Тясмин, право! притоки Днiпра, розташова-ний у пiвденнiй частинi Шсостепово! зони Укра!ни та характеризуеться помрно-континентальним климатом. Тери-торiя дослiдження належить до Черкасько-Чигиринського та близаветградсько-Онуфрйвського геоботатчних райо-нiв, Середньо-Придтпровсько! та Л!вобережно-Прида-провсько! щдпровшщ! Схвдноевропейсько! провшци (Barbarich, 1977). За нормами Укра!ни, це середня р!чка: дов-жина водно! артерй' становить 164 км, плоша басейну -4 730 км2, значна частина яко! припадае на заплаву. Рельеф розчленований iнтенсивною ерозiею льодовико-вих i сучасних поверхневих вод. Псля м. Смша рiчка впадае в сучасну 1рдино-Тясминську низину, яка за час1в останнього зледенiння була правим рукавом давнього Дншра, про шо сввдчить зрiзаний ярами високий берег, який тягнеться нинi уже суходолом в!д м. Кашв до м. Чигирин, та Мошнопрський кряж (рис. 1).
Мгж двома руслами Дншра на 130 км розташовував-ся остр1в Арташя, шириною 30 км (Janovskij, 1915; Red'ko and Shlapak, 1991). Ниш в Дншровсько-Тясмин-
ськ1й алювiальнiй р1внит розмiшуеться долина середньо! та нижньо! течй' Тясмину, в як1й видшяеться заплава шириною до 1,0-1,5 км, перша та друга надзаплавт тераси (Barbarich, 1977; Shlapak and Log-vynenko, 1999). У заплавi сформувалися лучнi, лучно-болотнi та болотт грунти, лише подекуди трапляються легко засолеш лучнi та лучно-болотнi грунти. Нижче м. Смiла заплава осушена. Склада геоморфологiчнi, клiматичнi та грунтов! умови середньо! та нижньо! час-тин басейну р. Тясмин вщбилися на формувант рос-линного покриву. Лiсовi насадження тут займають близько 40% плош долини, лучнi упддя - 6%, болота -до 12%. Схили коршного берега долини та перша надза-плавна тераса вкрип переважно сосновими, дубово-сосновими, дубовими та грабово-дубовими л1сами. У за-плавi невелик! плош займають також вiльшаники та чагарниковi заросп Salix triandra L. та S. cinerea L. (Sytenko, 1974; Shlapak and Logvynenko, 1999). Рiчка Тясмин заповнюеться повеневими водами на 3-4 тижш, як1 мюцями через низью береги тривалий час застою-ються та живлять низинт шучников!, мятличников! та осоков! угруповання (Yakubenko and Grygoryuk, 2009).
Рис. 1. Схема еколопчного мроф та CTyniHb антропогенноТ трансформаци ei
Для дослвдження обрано ту частину долини р. Тясмин, яка розташована в найбшьш антропогенно дегра-дованш 1рдино-Тясминськ1й низин!, шо в минулому була правим рукавом давнього Дншра - ид с. Бузуков (твденшше м. Черкаси) до гирла р!чки (с. Орбгта на схвд в!д м. Чигирин) (рис. 1). Ретроспективний анатз лтера-тури, картограф!чш дан! та власш польов! обстеження показали, шо на екосистеми середньо! та нижньо! течй' р!чки, у тому числ1 на трав'яну рослинтсть !! долини ютотно вплинули в минулому осушення грунпв, розо-рювання прибережних територш, випасання худоби та скошування трави, рекреаця. Проте найбшьшу змшу еколопчних умов, насамперед пдролопчного режиму р!чково! долини, спричинило створення у 1961-1965 рр. Кременчуцького водосховиша.
У гирл1 р. Тясмин споруджено захисну дамбу з на-сосною станщею, потужтстю 85 м3/с, шо перекачуе йо-
ю в Ipдино-Тясминськiй долин
омш: I - слабкий, II - середнш, III - сильний
го воду у водосховише, в якому р!вень води на 5-6 м виший. Ампл1туда коливання р1вня грунтових вод у прибережнш зон! водосховиша зросла до 5 м, тому заплава р. Тясмин частково перюдично затоплюеться його водами (Buksha, 1989). Спк Тясмину зарегульований ставками, шо мають шлюзи-регулятори. Вода з р!чки використовуеться на потреби техшчного водопостачан-ня (Смшянське водосховише), зрошування (найбшьше в нижнш течи, поблизу м. Чигирин i с. Суболв) та риб-ництва. На берегах облаштоваш мюця вщпочинку. Час-тину меандруючого русла р!чки (понад 3 км) поблизу с. Новоселиця випрямили, виривши штучне русло та покривши береги бетонними плитами. Загалом тривале та недостатньо врегулюване використання природних ресурав басейну р!чки, !! забруднення та ф!зичне пору-шення спричинили !! прискорену деградацш, особливо тсля 2010 року. Ймов!рно, шо зазначеш чинники пору-
шили пдролопчний та iншi екологiчнi режими долини pi4KH, що мало ввдбитися на структур^ CTaHi та розвитку ii трав'яно! pоcлинноcri.
За принципами поpiвняльно! екологй' та фггощди-каци у пеpшiИ та другш декадах липня 2012 р. закладено еколопчний пpофiль (екопpофiль) довжиною 48,2 км за кapтогpaфiчю та вiзyaльно визначеним градаентом антропогенно! дигресй' (рис. 1). Екопрофшь складаеться iз семи пробних площ (ММ), закладених на piзнiй вiдcтaнi вщ захисно! дамби, що на беpезi водосховища, тобто ввд гирла piчки до ii входу в 1рдино-Тясминську низину: у нижнш з шдтопленнями чacтинi долини pi4ra (ПП1, ПП2; дiлянкa С); найбшьш pекpеaцiИно, пасо-вищно та шженерно (випрямлене русло) трансфор-мовaнiИ середнш чacтинi (ПП3-ПП5; дiлянкa В); та верхнш, менше змшенш чacrинi дослвджувано! територй' (ПП6, ПП7; дiлянкa А). Уа ПП pозтaшовaнi на мющ paнiше осушених та вилучених з активного використан-ня лук1в, що стали пасовищами: ПП1 (49.063285; 32.757336) та ПП2 (49.068598; 32.749316) - на лiвомy беpезi пiвденнiше с. Орбгга, вщповщно 2,3 i 3,6 км вщ гирла Тясмину (захисно! дамби), поруч iз берегозахис-ними лicоcмyгaми з Populus nigra L. та Acer saccharum Marsh, ввдстань до pi4ra 12,5 м; ПП3 (49.139106; 32.498994; 26,1 км вад дамби), ПП4 (49.153053; 32.456952; 27,7 км) та ПП5 (49.163298; 32.432232; 29,5 км) - на правому беpезi м1ж с. Медведавка та с. Новосе-лиця, ввдстань до pi4ra 17,5 м; ПП6 (49.260888; 32.175679; 47,7 км) та ПП7 (49.274593; 32.122121; 50,5 км ввд дамби) розташован поблизу с. Неча!вка, ввдстань до piчки 7,5 м.
Польовi дослвдження на екопpофiлi проводили за до-помогою загальноприйнятих в екологй' та ботанщ метод1в (Bel'gard, 1950; Vorob'ev, 1967; Neshataev, 1987; Didukh, 1994; Mirkin et al., 2001). Види рослин визначали за (Dobrochaeva et al., 1999). Латинсью назви тaкcонiв pоcлинноcтi нaведенi за (Mosyakin and Fedoronchuk, 1999). Назви родин вказаш за системою А. Тахтаджяна (Takhtajan, 2009). Бiомоpфологiчнa структура наведена за 1.Г. Серебряковим (Serebrjakov, 1962). ЕкомоpфiчниИ aнaлiз здiИcнювaли за (Bel'gard, 1950; Tarasov, 2005) з доповненнями за «Екофлора Укра!ни» (Didukh, 2000, 2002, 2004, 2007). Типи еколопчних стратегш описували за схемою Раменського-ГраИма (Ramenskii, 1971; Grime, 1977; Didukh, 2000, 2002, 2004, 2007). Змшу еколопчних умов виявляли за еколопчною структурою трав'яного ярусу, використовуючи вщповвдн шкали (Didukh, 1994). Життета форми рослин наведено за Раунюером (Raunki-aer, 1934; Mirkin et al., 2001). Проективне покриття видiв оцiнювaли за шкалою Б.М. Мрюна (Mirkin et al., 2001).
Ступшь антропогенно! трансформаци екотошв на дослвджених ПП характеризували як I - слабкий, II -cеpеднiИ, III - сильний. 1ндекс адвентизацй встановлю-вали як частку у вщсотках заносних видiв ввд загально! чисельносп вид1в на певнш теcтовiИ дiлянцi (Burda, 2006). Поширення трав'яних видiв-iндикarоpiв пору-шення умов екотопiв на рисунку 1 вщмпили умовно за принципом - один символ ввдображае 10% !х частку у cклaдi фггоценозу територй. Математичну обробку результата дослвджень здiИcнювaли за показниками ощ-нювання фiтоpiзномaнirтя, дотримуючись вщповщних рекомендацш (Magurran, 2004):
1) iцдекс рДзноманття Шеннона:
H Pi l0g2 Pi ,
де pi - частка кожного виду;
2) Дндекс домДнування Бергера - Паркера:
d =
Nm
N
де Nmax - шльшсть особин домшантного виду, N - за-гальна к1льк1сть особин;
3) iндекc виpiвняноcтi Майнтоша:
U = ЛЯ,
E--
N-U
N -
N
JS
де U - шдекс рiзномaнiття Макинтоша ni - чисельнДсть кожного виду, N - загальна к1льк1сть особин, S - загаль-на к1льк1сть видiв.
Для просторового орieнтувaння, кaртогрaфiчного aнaлiзу, розрахунку вДдстаней мДж об'ектами використа-но карти та систему позицДонування Google Earth та про-граму «Хкарта» (РосДйська Федерaцiя).
Результати та ix обговорення
Умови розвитку рослинност дослДджуваного району давно цДкавлять науковц1в. Ще Л. Яновський (Janovskij, 1915), описуючи результати експедици iз тодДшнього Петроградського лДсового iнституту (РосДя), присвячено! «корабельним» деревостанам Черкаського бору, зазна-чав, що правий берег давнього русла р. Днпро (вДд Ка-нева до гирла р. Тясмин), у тому числД берег р. Тясмин, сильно порiзaнi ярами. Позитивний вплив на еколопчт умови рiчково! долини, вiрогiдно, мало залуження понад 80 км дефльовано! прибережно! смуги та залсення у 1930-1940-х рр. культурами P. sylvestris рухомих пiскiв борових терас лiвого берега Тясмину (Чигиринсько! пщано! гряди), здiйснене за науково-методичними рекомендациями фaхiвцiв УкрНД1ЛГА М.М. Дрюченко та Т.Т. Говорово! (Dryuchenko and Hovorova, 1962). Цд насадження з'еднали ДснуючД на той час природнД масиви сосни в районах с. Чернявка та м. Чигирин. Створений таким чином Чигиринський сосновий масив, який називають також Чигиринський або Притясминсь-кий бДр, певною мДрою полДпшив екологiчну ситуацш цього району (Lavrov, 1991, 1994; Shlapak and Log-vynenko, 1999; Chemerys, 2007). Однак Дз розвитком промисловост у м. Черкаси пДсля 1960-х рр. цД лДси почали деградувати та втрачати екологДчну, у тому числД грунтозахисну та водорегулювальну роль (Lavrov, 1994; Chemerys, 2007; Miroshnyk and Tertychna, 2016). При-родна рослиннДсть долини р. Тясмин також зазнала великих змДн за впливу у 1960-1970-х рр. господарсько! дДяльност людини. Осушено грунти для добування торфу в заплавД середньо! та нижньо! течи рДчки та болота 1рдинь, з'еднаного з Тясмином рДкою 1рдинь. УнаслДдок цього лучн та болотнД фДтоценози долини Тясмину перетворили на сшьськогосподарськ угДддя. Вирубування лДсДв та випасання худоби на схилах спричинили актив-ний поверхневий змив грунпв у долину рДчки (Sytenko,
1974). Пдролопчний режим екосистеми долини Тясми-на порушило створення Кременчуцького водосховища, що зумовило перекачування до нього р1чково! води. Кр1м того, у перюд його буд1вництва на землях Свид1вського та Дахшвського даснищв ДП «Черкаське ЛГ» створено мережу водовщвщних канатв шириною 20 м, загальною протяжтстю 32 км (Lavrov, 1994).
Нараз1 видовий склад трав'яно! рослинносп на до-слвдженому екопрофш долини р. Тясмин представлений 89 видами судинних рослин, як1 належать до 81 роду 33 родин. У розподш видав м1ж класами на Liliopsida припадае 9%, на Magnoliopsida - 91%. Спектр 10 провщ-них родин трав'яних рослин формують: Asteraceae -23 види, або 25,8% загально! кшькосп вид1в (на першо-му мюш, як i в бшьшосп голарктичних флор (Tolma-chev, 1974; Zaverukha, 1985)); Poaceae, Lamiaceae -6 видiв, або 6,7%; Fabaceae та Ranunculaceae - 4 види, або 4,5%; Caryophylíaceae, Polygonaceae, Scоrphulaliaceae -по 3 види, або 3,4%; 11 родин мютять по 2 види, або 2,2%, зокрема Brassicaceae, яка в регюнальних флорах Укра!ни мае бшьшу представленiсть, 14 родин мають по одному виду (1,1%), серед них, як рвдшсш - Iridaceae, так i типовi - зокрема, Rosaceae, яка завжди численна в люових i лучних фiтоценозах. Частка перших за чисель-нiстю 8 родин становить 58,4% (52 види) ввд загально!' шлькосп вид1в. Родина Asteraceae (25,8%) поодае перше мiсце у спектра Така висока позиц1я родини характерна майже для всiх природних флор Земно! кулi, у тому чис-лi для синангропно! флори Укра!ни (Protopopova, 1991). На екопрофш види цiе! родини домiнують на поруше-них мiсцезростаннях нижньо! (11111, 11112) та середньо! (ПП3-ПП5) дослвджуваних частин долини рiчки. Друге та трете мюця подшяють родини Poaceae, Lamiaceae, Fabaceae та Ranunculaceae - 22,5%. В аналiзi систематично! структури флори Черкасько-Чигиринського геоботатчного району iнших автор1в десять провщних родин мають дещо шшу участь у фпоценозг Asteraceae (11,5%), Poaceae (8,2%), Brassicaceae (5,4%), Caryophyl-laceae (5,4%), Fabaceae (5,2%), Cyperaceae (4,7%), La-miaceae (4,5%), Scrophulariaceae (4,5%), Rosaceae (4,4%), Ranunculaceae (3,6%) (Gajova, 2015). До десятки виявле-них нами провщних родин, характерних для бореально! обласп (Shol', 2004), не увiйшла родина Apiaceae, натомiсть досить високе (четверте) мiсце поодае родина Ranunculaceae, що характерно для помiрних i холодних областей Земно! кулi та свщчить про тяж1ння флори до швшчних областей (Gajova, 2015). Дослiджуванi нами фгтоценози вiдрiзняються низьким рангом родини Rosaceae, яка навпъ не увшшла до спектра проввдних родин, тода як у флорi бореально! обласп та Укра!ни (Shelyag-Sosonko et al., 2002) ця родина входить до п'яти перших провщних родин, що вказуе на порушешсть еколопчних умов i рослинного покриву долини рiчки.
З iншого боку, як вщомо, бiоморфа - результат взае-модй' складного комплексу зовтшшх еколопчних чин-никв та сформованих еволюцiйно-генетичних, фiзiоло-гiчних, бiохiмiчних адаптацш видiв (Tsaryk, 1994). Бю-морфолопчний спектр трав'яних рослин сввдчить про особливосп пристосувань рослинного покриву дослвд-жено! територи до антропогенних змш (табл. 1). За три-валстю життевого циклу на екопрофiлi переважають багаторiчнi трави. Однорiчникiв найбiльше у нижнш
частинi долини (17,3-20,0% на ПП1 i ПП2; 19,0% на III15). найменше - на дшянках верхньо! (9,4% на ПП7) та середньо! частини (10,5% на ПП4). Аналiз структури надземних пагон1в, як характеристики, що визначае еколопчш умови мюцезростань, показав, що загалом домшують безрозетковi види (65,6-80,8%), участь вид1в iз розетковими пагонами iстотно менша - 7,7-25,0% (Lactuca serriola L., Taraxacum officinale Wigg., Cichorium intybus L., Plantago major L., P. lanceolata L., Alisma plantago-aquatica L., Butomus umbellatus L., Barbarea vulgaris R. Br., Echium vulgare L. тощо). Види з повзучими пагонами виявилися найменш поширеними на екопрофш (9,5-15,8%; Hieracium pilosella L., Trifolium repens L., Vicia sepium L., Humulus lupulus L., Ca-lystegia sepium L., Convolvulus arvensis L., Ranunculus repens L., Potentilla anserina L., Lysimachia vulgaris L. тощо). За структурою щдземних пагонiв переважають кореневищт види. Натомiсть, домiнування довгокоре-невищних видiв (Cichorium intybus L., T. officinale Webb., Sonchus arvensis L., Cirsium arvense L., Veronica longifolia L., Vicia sepium L., Lycopus europaeus L., Urtica dioica L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Phragmites australis Cav. тощо) та наявшсть коренепаросткових видiв (Convolvulus arvensis L., Barbarea vulgaris R. Br., Asclepias syriaca L. тощо) зафшсовано лише у нижнш та середнш частинах долини рiчки, що пояснюеться особливостями присто-сування вид1в до насладив осушувально! мелiорацi!.
Окремо! уваги заслуговуе також темп вегетативного розмноження (тип вегетативно! рухливосп рослин) як iнгегральний показник ступеня стiйкостi виду у фитоценоз^ передумови його спроможносп до захвату та утри-мання життевого простору (Ramenskii, 1971). На еко-профш переважають вегетативно рухливi види 50,068,4%, частка вегетативно нерухливих видiв (зокрема, Xanthium strumarium L., Stenactis annua (L.) Cass., Artemisia absinthium L., Chenopodium album L., Trifolium pratense L., Lotus corniculatus L., Daucus carota L., Malva sylvestris L., Lemna minor L. тощо) максимальна на ПП5. Такий розподiл на екопрофiлi бiоморф за здатшстю до вегетативного розмноження сввдчить про адаптацию вид1в до сформованих еколопчних умов за ангропоген-ного впливу.
Аналз за кл1маморфами показав, що на екопрофш переважають гемiкриптофiти та терофпи. ОIриманi данi зб1гаються з даними 1нших автор1в щодо переважання гемжриптофтв для Черкасько-Чигиринського геобота-нiчного району (Gajova, 2015). Мшмальний внесок пдрофтв виявився у середн1й частинi долини р. Тясмин (ПП3-ПП5). Представленiсть геофтв, навпаки, зростае з наближенням до верхньо! частини долини рiчки (ПП6; ПП7). Частка гелофiтiв (Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv, Caltha palustris L., Lycopus europaeus L., Sium latifolium L. тощо) коливаеться в межах 1,9-5,3%. Виявлет вiдмiнностi розподалу за кл1маморфами у межах ПП свгдчать про посилення процес1в ксерофиизацц в середнiй частинi долини р. Тясмин. Розподш за гелюморфами показав, що домшують гелюфпи, максимальна частка яких заф1ксована на ПП2 (96,7%). Частка сцiогелiофiтiв коливаеться у межах 28,1-42,1%.
Аналiз за ценоморфами показав, що на екопрофш домшують рудеранти (30,6-55,0%), максимальна частка яких зафшсована у середнш частиш долини (ПП3-ПП5),
де найбшьше рекреацшне та пасовищне навантаження, натомють участь сильванпв i пратанпв тут найменша. Найбшьший (до 13,9%) внесок палюданпв (зокрема, Lycopus europaeus L., Caltha palustris L., Iris pseudacorus L. тощо) зафiксовано у низов'! pi4KH. Участь галофiтiв вия-вилася майже однаковою у верхнш та нижнш частинах долини (5,2-5,6%). Варто зауважити, що ктотний розви-ток адвентивних вид1в на екопрофш (20 вид1в, 22,5%) сввдчить про значну вторинну ангропогенну трансфор-мацш екотопiв, яка iстотно посилилася порiвняно з да-ними 1974 р. (Sytenko, 1974). Найбiльше вид1в адвентивно! фракци об'еднуе родина Asteraceae - 7 (7,9% вщ загально! кiлькостi). Серед адвенпв домiнують швтчно-американсьш iнвазiйнi види - Xanthium strumarium L., Cannabis ruderalis Janisch., Conyza canadensis (L.) Cron-quist, Alisma plantago-aquatica L., Ambrosia artemisiifolia L., Stenactis annua (L.) Cass., Oenothera biennis L., Cerato-cephala testiculata Crantz (Roth), Asclepias syriaca L., Zi-
Бiо- та екоморфо. loi i'iiniii спектр трав'яноТ росли
zania latifolia (Griseb.) Stapf тощо. Проте показник адвен-тизацй дослвджувано! частини долини р. Тясмин не перевишуе узагальнет дан щодо ценозiв заплави люостепового Днiпра (29-33%) (Protopopova, 1973), а на деяких дшянках середньо! (I II14) i нижньо! (I II12) течи р1чки вiн iстотно менший i становить близько 16% (табл. 1). Серед аборигенних антропофтв найчаспше трапляються Lactuca serriola L., Tanacetum vulgare L., Achillea millefolium L., Arctium lappa L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Rumex confertus Willd., Convolvulus arvensis L., Calystegia sepium L., Agrostemma githago L., Artemisia vulgaris L., Trifolium repens L., P. major L. та шшт Отже, сучасний аналiз бюморфолопчного спектра фпор^зно-манiття долини р. Тясмин характеризуеться збщненим видовим складом вихддного йгрофшьного комплексу, високою участю рудерантв, зокрема, адвентивних видiв, порушеним розподшом за ценоморфами.
Таблиця 1
locii середньо! i мижмьо'Г частин долини р. Тясмин
Ознаки життевих форм Розпод1л на екопрофш
ПП1 | ПП2 | ПП3 | ПП4 | ПП5 | ПП6 | ПП7
Стушнь антропогенно! трансформацй екотоп1в*
I | I | Ш | Ш II 1 I 1 I
Частка вид1в, %
Тривалiсть життевого циклу
Оджрчт 17,3 20,0 18,8 10,5 19,0 11,5 9,4
Дворiчнi 11,5 6,7 15,6 10,5 14,3 15,4 15,6
Баrаторiчнi 71,2 73,3 65,6 79,0 66,7 73,1 75,0
Структура надземних пагошв
Повзуч1 13,5 10,0 9,4 15,8 9,5 11,5 9,4
Розетковi 17,3 13,3 21,9 10,5 14,3 7,7 25,0
Безрозетковi 69,2 76,7 68,7 73,7 76,2 80,8 65,6
Структура тдземних пагон1в
Довгокореневищн! 42,3 60,0 49,0 68,5 42,9 50,0 50,0
Короткокореневишнi 21,2 13,3 9,1 10,5 9,5 11,5 21,9
Коренепаростковi 0 0 21,6 10,5 4,7 3,9 6,2
Без утвор1в 36,5 26,7 20,3 10,5 42,9 34,6 21,9
Темп вегетативного розмноження (тип вегетативно! рухливосп)
Вегетативно рухливi 50,0 60,0 53,1 68,4 45,0 50,0 51,5
Вегетативно малорухливi 18,5 13,3 15,6 15,8 10,0 15,4 21,2
Вегетативно не рухливi 31,5 26,7 31,3 15,8 45,0 34,6 27,3
Кшмаморфи
Терофiти 27,8 20,0 28,1 25,8 28,2 20,8 27,3
Хамефiти 3,7 0 0 0 9,5 0 0
Гемiкриптофiти 33,3 23,3 25,0 26,8 19,5 26,9 33,3
Пдрофiти 11,1 33,3 18,8 15,8 23,8 21,5 12,1
Гелофпи 1,9 3,4 3,1 5,3 0 3,8 3,0
Геофiти 22,2 20,0 25,0 26,3 19,0 27,0 24,3
Гелiоморфи
Гелiофiти 62,3 67,4 71,9 57,9 73,7 65,4 62,5
Сцiогелiофiти 37,7 32,6 28,1 42,1 26,3 34,6 37,5
Ценоморфи
Галофпи 5,2 5,6 2,9 5,0 13,0 3,4 5,3
Акванти 8,6 15,0 4,1 5,0 7,4 0 5,3
Палюданти 1,7 13,9 2,9 5,0 0 0 5,3
Сильванти 15,5 8,2 2,9 15,0 8,7 20,7 15,8
Пратанти 25,9 23,9 20,0 15,0 17,4 24,1 23,5
Степанти 1,7 2,8 18,6 0 4,3 3,4 5,3
Рудеранти 41,4 30,6 48,6 55,0 49,2 48,4 39,5
у т.ч. адвентивт 20,7 13,9 22,9 15,0 17,4 17,2 21,1
]^екс адвентизацй, % 23,1 16,7 25,0 15,8 19,0 19,2 25,0
Примтка: * - I - слабкий, II - середнш, III - сильний стутнь антропогенно! трансформац^ екотопiв.
Змштсть зволоження у заплавах рiчок - еколопчний чинник, який iстотно впливае на тривалiсть перiоду вегетацц рослин, аерацю грунт1в, збагачення !х поживни-ми речовинами. Антропогенне порушення пдролойчних умов долини р. Тясмин позначилося i на екоморфiчнiй струкIурi трав'яного ярусу (табл. 2). З вщдаленням ввд гирла рiчки серед деяких пдроморф (Hd) простежуеться тецденцiя до зменшення частки видв зi сталим зволо-женням кореневмiсного шару грунту, особливо субпдро-фiтiв - з 19,2-20,0% (ПП1-ПП3) до 5,3-6,3% (ПП4-ПП7).
Розподт iíiuíií трав'яних росл
Пдрофгти (Lemna trisulca L., Nuphar lutea (L.) Smith., Z. latifolia (Griseb.) Stapf. тощо) трапляються лише на ПП2 (6,7%) та ПП3 (3,1%). Зростае частка видiв з обмеженим промочуванням кореневмiсного шару, субмезофiтiв (Atri-plex patula L., E. repens (L.) Nevski, Carex brizoides L., Ly-copus europaeus L. тощо) - з 5,9-6,7% (ПП1, ПП2) до 34,6-37,5% (ПП5-ПП7). Загалом, провщна роль у цiй частинi долини рiчки належить гiгромезофiтам i мезо-фiтам, серед яких превалюють гемстенотопи (61,2%) та гемiевритопи (38,8%).
Таблиця2
[ (%) за еколопчними групами
Еколопчт групи Пробн1 площ1
1|2|3|4| 5 |6| 7
Пдроморфи, Hd
Гiдрофiги 0 6,7 3,1 0 0 0 0
Субгiдрофiги 19,2 20,0 19,5 5,3 15,0 0 6,3
Перпдрофпи 3,8 13,3 3,1 5,3 5,0 3,9 9,4
Гiгрофiги 9,6 13,3 3,1 5,3 5,0 7,7 9,4
Гiгромезофiги 28,8 23,3 18,8 36,8 25,0 26,9 12,4
Мезофiги 32,7 16,7 25,0 31,6 15,0 26,9 25,0
Субмезофiги 5,9 6,7 27,4 15,7 35,0 34,6 37,5
Змштсть зволоження, fH
Г1перг1дроконстрастофоби 0 3,3 0 0 0 0 0
Пдроконтрастофоби 3,8 3,3 3,1 5,3 5,0 3,9 6,3
Гемнтдроконтрастофоби 23,0 36,7 34,5 42,1 25,0 38,5 34,4
Гемiгiдроконтрастофiли 57,7 36,7 46,9 52,6 55,0 42,2 40,6
Гiдроконтрастофiли 9,6 10,0 9,3 0 5,0 15,4 15,6
Гiпергiдроконтрастофiли 5,9 10,0 6,2 0 10,0 0 3,1
Ацидоморфи, Rc
Ацидофiли 7,8 5,5 3,1 4,7 0 3,5 0
Субацидофiли 46,1 52,5 37,5 42,9 51,5 48,3 43,8
Нейтрофiли 46,1 42,0 59,4 52,4 49,5 48,2 56,2
Узагальнений сольовий режим, Tr
Мезотрофи 3,8 6,6 6,2 5,3 0 11,5 7,0
Сем1евтрофи 42,3 50,1 37,6 52,6 38,1 50,1 35,9
Евтрофи 48,2 40,0 50,0 39,8 52,4 34,6 53,6
Субгл1котрофи 3,8 3,3 3,1 2,3 9,5 3,8 3,5
Гл1котрофи 1,9 0 3,1 0 0 0 0
Нйтроморфи, Nt
Субанпрофши 3,8 3,3 0 5,5 5,2 3,0 0
Гемiнiтрофiли 38,4 24,1 34,3 27,8 44,2 42,4 56,3
Нiтрофiли 46,2 44,8 56,3 50,0 42,1 27,3 31,2
Еунiтрофiли 11,6 27,8 9,4 16,7 8,5 27,3 12,5
Аероморфи, Ае
Субаерофии 35,2 10,3 27,7 26,3 43,4 50,0 46,9
Гемiаерофоби 20,4 13,9 20,7 31,8 35,0 19,3 28,1
Субаерофоби 27,8 31,0 31,0 26,3 4,3 23,1 12,5
Аерофоби 9,3 24,1 10,3 10,3 13,0 3,8 9,4
Мегаерофоби 7,3 20,7 10,3 5,3 4,3 3,8 3,1
1з вщдаленням вщ гирла рiчки збшьшуеться частка гiдроконIрастофiлiв: з 9,3-10,5% до 15,6% на ПП7. Нер1вжмртсть зволоження кореневмiсного шару грунту найбшьше виражена у нижнiй частиш долини, де частка гемiriдроконIрастофiлiв коливаеться вщ 36,7% (ПП2) до 57,7% (ПП1). Менший дiапазон змiни !х учасп у фiтоценозi у середнш частинi екопрофiлю та майже вщсутт вiдмiнностi в найвщдалешших ввд гирла длянках ПП6 i ПП7. Проте тут найбшьше варiюе участь пдро-контрастофоб1в, що, можливо, пояснюеться стшкшим та р1вно\нрнтгим зволоженням кореневмiсного шару грунту у цш частинi долини р. Тясмин. Лише на ПП2 виявлет
гшерпдроконстрастофоби (3,3%), як1, зазвичай, зростають на грунтах iз максимальним капiлярним зволоженням кореневмiсного шару. Серед ус1х екогруп на найтранс-формоватших длянках середини екопрофшю за широтою еколойчно! амплiтуди переважають гемiевритопи (34,5%; наприклад, P. lanceolata L., Rumex confertus Willd. тощо) та евритопи (47,2%; наприклад, Urtica dioica L., Galium verum L. тощо). Загалом аналз еколойчних амплiтуд розподлу за пдроморфами та екогрупами за вщношенням до змшносп зволоження свщчить, що причина змши еколог^чних умов заплавно! тераси р. Тясмин -антропогент чинники.
Кислоттсть i сольовий режим грунту залежать вдд йо-го структури, водних властивостей, зокрема, вдд особли-востей промивного режиму. На екопрофiлi виявлено, що на всiх ПП однаковою мiрою домшують субацидофiли (37,5-51,5%) та нейтрофши (42,0-59,4%). За еколойчною толеранттстю превалюють гемiстенотопнi та гемДеври-топн види - серед усiх дослвджених груп трофотопiв за кислотним режимом. Тенденцтй щодо змДни ацидомор-фiчного складу не виявлено. Аналiз узагальненого сольо-вого режиму, мiнералiзованостi грунту (Tr) на екопрофiлi свддчить про домшування семевтрофДв (35,9-52,6%; Cir-sium arvense (L.) Scop., Helianthus annuus L., Lycopus eu-ropaeus L., Typha latifolia L. тощо) та евтрофш (34,653,6%; Echium vulgare L., Lactuca serriola Torner., Poten-tilla anserina L., Tanacetum vulgare L. тощо). 1х поширення зумовлене попршенням промивного режиму грунту, що збшьшуе насичен1сть його солями. За еколойчною валентн1стю щодо загального сольового режиму на екопрофiлi домшують гемевритопт види (78,9%).
Важлива характеристика едафiчного режиму - вмiст у грунп доступних форм азоту. У цшому за н1тратним режимом (Nt) уа грунти ПП належать до вДдносно за-безпечених мшеральним азотом (0,3-0,4%). На екопро-фiлi превалюють гемширофши та нiтрофiли. Мшмаль-ну частку складають субанiтрофiли (3,0-5,5%). За еколо-гiчною валентн1стю домiнують гемiевритопи (46,2%) та гемютенотопи (34,1%), стенотопiв у вах групах ттро-морф не зафДксовано. Отже, спрямовано! динашки штратного режиму в долин1 рiчки не виявлено.
Чинники, що впливають на фiзико-хiмiчнi процеси у грунп та обмежують поширення багатьох видв рослин, -склад i розвиток мжрофлори, аеращя грунту. Аналiз показав, що найпоширетш на екопрофiлi субаерофши (рослини керованих екотопiв iз незначним або помiрним промочуванням кореневмiсного шару грунту), частка яких несуттево збшьшуеться по мiрi вщдалення вдд нижньо! частини долини до 43,4-50,0% на I II 15-1II17. Частка мегааерофобiв (рослин прибережних мДсцезрос-тань Дз мшмальною аеращею) та аерофобiв (рослин, що ростуть на оглеених грунтах Дз максимальним кашляр-ним зволоженням кореневмкного шару) максимальна на ПП2 (вддповддно 20,7% i 24,1%) та ПП3 (10,3%, 10,3%).
Приурочетсть рослин до певного екотопу вддображае тип !'х еколопчно! стратегй' в екосистемД (Tsaryk, 1994). Стратепя виду змшюеться упродовж усь-ого онтогенезу особини (Grime, 1977; Mirkin et al., 2001). На екопрофш домшують види перехвдних груп еколопчних стратегш (рис. 2), зокрема CR-стратегй (максимальна частка яких зафДксована на найбшьш трансформованих ПП3-ПП5, Tragopogon pratensis L., Cirsium vulgare (Savi) Ten., Sonchus arvensis L., Artemisia absinthium L., Saponaria officinalis L., Chenopodium album L., Malva sylvestris L., Carex brizoides Juslen., Lycopus eu-ropaeus L., Convolvulus arvensis L., Persicaria amphibia L., Rumex confertus Willd. тощо) та CS-стратегй (15,821,1%, Matricaria recutita L., Trifolium pratense L., Lotus corniculatus L., Humulus lupulus L., Geum urbanum L., Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv., Typha angustifolia L. тощо). Серед первинних титв найбшьше виявлено вюленпв (12,9-15,8%; Cirsium arvense L., Urtica dioica L., Phragmites australis Cav., T. latifolia L., Zizania latifolia (Griseb.) Stapf. тощо) на 11113-11115, що, можливо, спри-чинено посиленою мДжвидовою конкуренщею за ресур-си на цих дшянках. Частка папенпв зменшуеться з 13,3% до 3,9% (наприклад, Bidens tripartita L., Veronica longifolia L., Sium latifolium L., Lamium leavigatum L., Origanum vulgare L., Lemna trisulca L. тощо) та до повно! вддсутносп вида з цим типом стратегй' на ПП3-ПП5. Експлеренти (Carduus crispus L., Conyza canadensis (L.) Cronquist, Lactuca serriola L., Cichorium intybus L., Stenactis annua (L.) Cass., Atriplex patula L., Oenothera biennis L., Cannabis ruderalis Janisch, Calystegia sepium L., Ceratocephala testiculata Crantz (Roth), Echinochloa crus-galli L. тощо) однаковою мДрою присутш на всДх ПП екопрофшю (10,5-19,2%). На бшьш деградованих дшянках виявлено тенденцш до збшьшення частки видДв зД змДшаним типом стратегй' (CRS) (Achillea millefolium L., Trifolium repens L., Daucus carota L., Plantago major L., Caltha palustris L., Potentilla anserina L., Ly-thrum salicaria L. тощо) з 6,7% до 15,8%. У працях Днших авторДв також зазначено, що саме на остантх стадях антропогенно! трансформацп превалюють види з перехддними та змДшаним типами стратегий (Prevosto et al., 2011; Huseinova et al., 2013).
Рис. 2. Розмодш iíiuíií трав'яного ярусу на екомрофМ за типами еколопчних стратегш
сформувалися на найбшьш деградованих через випасання худоби та рекреацц дшянках ПП3-ПП5. Еколойчт умови на цих дшянках сприятливД лише для декшькох основних вида-домшанпв, зокрема, адвентивних i рудеральних,
Антропогенн1 змши еколопчних умов долини рДчки добре вддображають щдекси рДзноманитя трав'яно!' рос-линносп (рис. 3). За щдексом Бергера - Паркера, макси-мальне (0,35-0,44) рДзномангття угруповання та найбшь-
ша участь у бюцежш адвентивних i рудеральних вида решта вида перебувають у пригнченому стат. Натотсть
дат щодо спектра складносп фiторiзноманiття на екопро-фш як р1вномрносп розподлу особин за видами (виpiв-нятсть за Макштошем) - протилежн домшуванню. За зна-ченням iндексу Шеннона як узагальнено! мipи фпсрзно-мамття виявлено, що вона максимальна (2,59) у найвщ-даленiшiй вiд гирла частит долини (ПП7), дещо нижча (2,27) у пригирловому низов'1 (ПП1, ПП2), найнижча (1,70) - у зон пасовищно! та рекреацшно! дигреси (ПП5).
Ретроспективний аналiз свщчить про тривалий та iнтенсивний комплексний вплив дiяльностi людини, що спричинив деградащю дослвджувано! територй. Знач-ною мipою це вiдбилося на стpукIуpi, стан та розвитку рослинного покриву, зокрема, трав'яно! pослинностi. У долинi середньо! та нижньо! течiй piчки уже в 1930-х pp. майже не було заплавних лукiв (Kleopov, 1935). Фрагментарно траплялися лише дшянки лучних степiв, якi зазнавали iнтенсивного випасання та перебували на piзних стадiях антропогенно! дигресй. Якщо в 1928 р. червонокнижний вид Stipa capillata L. домiнував у травосто! (Kleopov, 1928), у 1974 р. вш поодиноко трап-
лявся (Sytenko, 1974), то в 2012 р. ми його в нижнш i середнш течiях piчки не виявили. Також у травосто! заплавних луюв ми не зафшсували вказаних у пpацi В.В. Ситенко (Sytenko, 1974) Veronica incana L. та ха-рактерних вид1в род1в Lolium L., Agrostis L. Натомiсть, типового представника лучного piзнотpав'я Lysimachia nummularia L. замшив рудерант Lysimachia vulgaris L. З уах вид1в роду Trifolium L., якi мали значне проектив-не покриття та частоту трапляння (T. fragiferum L., T. hybridum L.) (Sytenko, 1974), нами виявлено лише T. pratense L. та T. repens L. Якщо до осушення наприюнщ 1950-х pp. долина р. Тясмин сягала 2-3 км, то зараз, через зменшення господарського використання земель i занедбання мелюративних систем, вона звузи-лася до 1,0-1,5 км, ввдбувасться вторинне заболочення центрально! та притерасно! частин заплави (Yakubenko and Grygoryuk, 2009). Пор1вняно з даними (Shelyag-Sosonko et al., 2002; Shol', 2004; Gajova, 2015) змшилася систематична структура флори Черкасько-Чигирин-ського геоботанiчного району.
/
¥
U6 - X
n - —m— —■
—— 1ндекс
рпноматгг я Шеннона
1ндекс домшуванн я Бергера-Паркера
-±-1ндекс
BiipiBHeEoc Ti
Макштоша
Пробш шгонц
Рис. 3. Значення шдекСв ф| |ор1змомам1| | я на екопрофiлi
Нашi дослiдження показали, що, пор1вняно з даними 1974 р. (Sytenko, 1974), вщбулося ктотне порушення ос-новних еколог1чних режимв в екосистемi долини середньо! та нижньо! течи р. Тясмин. Вони проявилися у пере-будовi структури трав'янистих фiтоценозiв, трансформа-ци ценотичних вадносин, стввадношень еко-, бюморф. Змши едафотопу та аеротопу грунпв долини piчки зумов-люють змшу видового складу трав'яного покриву. Всього у трав'яному яpусi виявлено 89 видв судинних рослин. Найбiльш piзноманiтно пpедставленi родини Asteraceae -25,8% ввд загально! кiлькостi вид1в, Poaceae, Lamiaceae -6,7%. Бiомоpфолоriчний спектр фпоизноматття долини р. Тясмин характеризусться збщненим видовим складом вихщного пгрофшьного комплексу, високою участю руде-ранпв, зокрема, адвентивних видiв, порушеним розпода-лом за ценоморфами. Ддвентивнi види пошиpенi на всiй дослвджуванш територй', але найбшьше !х у середнш !i частинi, де штенсивно випасають худобу та вщпочивае населення. Адвентизащя не перевищуе узагальненi данi (Protopopova, 1973) щодо ценоз1в заплави лкостепового Дншра (29-33%). У спектpi життевих форм переважають багатоpiчнi гемiкpиптофiти i терофпи, що збirаеться з даними (Gajova, 2015). За структурами надземних пагошв i pозмiщенням листкiв переважають безpозетковi тpав'янi рослини, тдземних пагонв - рослини, як1 не мають спецiалiзованих видозмш. Частка кореневищних видв вища на бiльш антропогенно трансформованих д1лянках.
Нер1вном1рн1сть зволоження кореневмюного шару грунту найбшьше виражена у нижнш частит долини. Тут найбшьше (до 58%) поширен види, адаптоваМ до таких умов. 1х менше у середнш частит долини та майже вщсутт вщмшносп у найвщдалешших ввд гирла делянках. Антропогенний вплив не порушив кислотносп грунпв, проте попршив !х промивний режим, що збшьшуе насичен1сть !х солями. Поширен1 види р1зних перехщних груп еколопчних стратегш. На б1льш деградо-ваних дшянках зростае частка вид1в з1 змшаним типом стратегг!. У зон1 пасовищно! та рекреацшно! дигреси середньо! частини долини зникають види, не здатш адап-туватися до змшених умов. Вщбувасться збщнення фло-ристичного складу до формування монодомшантних уг-руповань, що мають максимальне (0,35-0,44) р1зноматт-тя адвентивних 1 рудеральних видав-домшанпв. Проте максимальне фггор1зноматггя (2,59) збереглося у найвщ-далешшш вщ гирла частин1 долини, дещо нижче (2,27) воно у пригирловому низов'! та найнижче (1,70) - у зот пасовищно! та рекреацшно! дигресй'.
Висновки
Права притока Дншра, р1чка Тясмин, особливо в середнш та нижнш течи, в 1рдино-Тясминськш низиш, починаючи з 1930-х рр. зазнала широкого спектра пря-
мого та опосередкованого порушення ii еколопчних умов дiяльнiстю людини: осушення земель, торфороз-робки, недостатньо регульованi сшокостня, випасання худоби, знелiсення придолинних схжтв. Антропогенний вплив особливо зрiс тсля 1960-х рр. внаслвдок створен-ня на Днiпрi Кременчуцького водосховища та вщгоро-дження ввд нього Тясмину дамбою, промислового по-шкодження водорегулювальних лiсiв на придолинних терасах, розорювання схшпв, спрямування частини русла, зростання забруднених скидв, використання води для техтчного водопостачання та зрошування, рекреаци.
Загалом зазначенi чинники спричинили порушення еколопчних умов розвитку середньо!' та нижньо!' частин долини рiчки, що пiсля 2010 р. прискорюе ii деградацш. Про це сввдчить порушення структури трав'яного по-криву, за всша аспектами еколопчних умов, ^м сольо-вого та кислотного режимiв та забезпеченосп азотом. Повсюдно поширились рудеральнi, особливо вегетативно рухливi види, експлеренти, випсняються патieнги. Просторовий розподiл стад1й трансформаци трав'яно! рослинносп р. Тясмин такий: II стадя дигреси - у пригирловiй частит долини (на схвд ввд м. Чигирин) i середн1й (в район с. Медвед1вка); III-IV стад1я - у низов'! (мгж с. Новоселиця та м. Чигирин).
Кблюграф1чш посилання
Barbarich, A.I. (ed.), 1977. Geobotanichne rajonuvannya Ukray-ins'koyi RSR [Geobotanical zoning of Ukrainian SSR]. Naukova dumka, Kyiv (in Ukrainian). Bel'gard, A.L., 1950. Lesnaya rastytel'nost' yugo-vostoka USSR [Forest vegetation of south-east part of USSR]. KSU, Kyiv (in Russian). Blinkova, O.I., 2014. Synfitoindykaciya rekreagennyx zmin eko-logichnyh umov zapovidnogo urochyshha "Borzhava" (Za-karpats'ka nyzovynna oblast') [Synphytoindication of recreational ecological changes in conditions of plant formation in protected areas "Borzhava", Zakarpatska lowland]. Odesa National University Herald. Biology. 35, 21-33 (in Ukrainian). Bomanowska, A., Kiedrzynski, M., 2011. Changing land use in recent decades and its impact on plant cover in agricultural and forest landscapes in Poland. Folia Biologica et Oecologica 7, 5-26. Buksha, I.F., 1989. Beregovye lesonasazhdenija Kremenchugskogo vodohranilishha i puti povyshenija ih zashhitnoj effektivnosti [Coastal afforestation of Kremenchug reservoir and ways to improve their protective efficacy]. Kharkov (in Russian). Burda, R.I., 2006. Tendenciyi zmin riznomanitnosti fitobioty v sil's'kogospodars'kuh landshaftakh rivnynnoyi Ukrayiny [Trends changes of photobiotic diversity in agricultural landscapes of plants of Ukraine]. Scientific Bulletin of National Agricultural University 93, 1-15 (in Ukrainian). Chemerys, I.A., 2007. Formuvannya ekologichnogo stanu lisovykh biogeocenoziv v zoni vplyvu khimichnykh pidpry-yemstv mista Cherkasy [Formation of ecological condition of forest ecosystems in the area of chemical companies in the city Cherkassy]. Dnipropetrovsk University Press, Dni-propetrovsk (in Ukrainian). Czarnecka, B., Franczak, M., 2015. Temporal changes of meadow and peatbog vegetation in the landscape of a small-scale river valley in Central Roztocze. Acta Agrobot. 68(2), 135-142. Didukh, Y.P. (ed.), 2000. Ekoflora Ukrainy. Tom 1 [Ekoflora of
Ukraine. Volume 1]. Fitosociocentr, Kyiv (in Ukrainian). Didukh, Y.P. (ed.), 2002. Ekoflora Ukrainy. Tom 2 [Ekoflora of Ukraine. Volume 2]. Fitosociocentr, Kyiv (in Ukrainian).
Didukh, Y.P. (ed.), 2004. Ekoflora Ukrainy. Tom 3 [Ekoflora of Ukraine. Volume 3]. Fitosociocentr, Kyiv (in Ukrainian).
Didukh, Y.P. (ed.), 2007. Ekoflora Ukrainy. Tom 5 [Ekoflora of Ukraine. Volume 5]. Fitosociocentr, Kyiv (in Ukrainian).
Didukh, Y.P., 1994. Fitoindykaciya ekologichnykh faktoriv [Phytoindication of ecological factors]. Naukova Dumka, Kyiv (in Ukrainian).
Dobrochaeva, D.N., Kotov, M.E., Prokudin, U.N., 1999. Opre-delitel' vysshih rastenij Ukrainy [The determinant of vascular plants of Ukraine]. Fitosociocentr, Kyiv (in Russian).
Dryuchenko, M.M., Hovorova, T.T., 1962. Kul'tury sosny Cherkas'koho boru [Pine plantations of forest Cherkasy]. Naukovi Pratsi UkrNDILHA 23, 84-88 (in Ukrainian).
Dubyna, D.V., Ustymenko, P.M., Fel'baba-Klushyna, L.M., 2009. Roslynnyj pokryv dolyny Tysy ta yiyi prytok v umovah antropopressiyi: Dynamika ta synantropizaciya [Plant cover of the Tysa valley and its tributaries under human impact conditions: Dynamics and synanthropization]. Biological Systems 1(1), 53-59 (in Ukrainian).
Fedorchenko, D.O., Brygadyrenko, V.V., 2008. Osoblyvosti formu-vannia bagatovydovych ugrupovan' pidstylkovych bezchrebet-nych tvaryn ostrova Khortitsa (Zaporiz'ka oblast') [Peculiarities of litter invertebrates' multispecies complexes formation on the Khortitsa island (Zaporizhzhya province)]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 16(2), 178-185 (in Ukrainian).
Gajova, Y.Y., 2015. Analiz systematychnoyi struktury flory vyshhyh sudynnyh roslyn Cherkas'ko-Chygyryns'kogo geobotanichnogo rajonu [Analysis of the systematic structure of flora vascular plants Cherkasy-Chygyryn geobotanic region]. Scientific Bulletin of Ukrainian National Forestry University 25(1), 115-122 (in Ukrainian).
Grime, J.P., 1977. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. Am. Nat. 111, 1169-1194.
Huseinova, R., Kilinc, M., Kutbay, H., Kilic, D., Bilgin, A., 2013. The comparison of Grime's strategies of plant taxa in Haci Osman Forest and Bafra Fish Lakes in the central Black Sea region of Turkey. Turk. J. Bot. 37, 725-734.
Janovskij, L., 1915. Tipologicheskij ocherk Cherkasskogo bora [Typological essay of Cherkasy forest]. Lesnoj Zhurnal 6-7, 979-1007 (in Russian).
Johnson, C.W., Dixon, M.D., Scott, M.L., Rabbe, L., Larson, G., Volke, M., Werner, B., 2012. Forty years of vegetation change on the Missouri River Floodplain. BioScience, 62(2), 123-135.
Kiedrzynski, M., Kiedrzynska, E., Witoslawski. P., Urbaniak, M., Kurowski, J., 2014. Historical land use, actual vegetation, and the hemeroby levels in ecological evaluation of an urban river valley in perspective of its rehabilitation Plan. Pol. J. Environ. Stud. 23(1), 109-117.
Kleopov, Y.D., 1928. Reshtky stepovoyi roslynnosti v Cher-kas'kiy okruzi [The remains of steppe vegetation in Cher-kasy district]. Okhorona Pam'yatok Pryrody na Ukrayini, 38-49 (in Ukrainian).
Kleopov, Y.D., 1929. Dopovnennya do flory Cherkashchyny (137 vydiv) [Additions to the flora Cherkasy region (137 species)]. Visnik Kyyivs'koho Botanichnogo Sadu 9, 3-17 (in Ukrainian).
Kleopov, Y.D., 1935. Pro heomorfohenetychnyy rozvytok ros-lynnoho vkryttya USRR [About geomorphogenetic development of plant cover of USSR]. Zhurnal Instytutu Botaniky UAN 31, 13-73 (in Ukrainian).
Krawczyk, R., 2012. Influence of natural and anthhropogenic factors on the distribution of xerothermic plants in the lower san river valley (se Poland). Acta Agrobot. 65(1), 107-114.
Lavrov, V.V., 1991. Zagrjaznenie atmosfernogo vozduha, lesov i pochv pravoberezhja Dnepra fitotoksikantami na primere Cherkasskoj promyshlennoj aglomeracii [Air pollution, forests and soils on the right bank of the Dnieper phytotoxi-
cants on the example Cherkassy industrial agglomeration], Bjulleten' of VNII Agrolesomelioracii 64, 3-6 (in Russian), Lavrov, V.V., 1994, Povyshenie ustojchivosti lesnyh jekosistem v uslovijah Cherkasskoj promyshlennoj aglomeracii [Improving the sustainability of forest ecosystems in the conditions of industrial agglomeration Cherkasy], Dnipropetrovsk (in Russian),
Magurran, A.E., 2004, Measuring biological diversity, Blackwell Publishing, Oxford, Mirkin, B,M,, Naumova, L,G,, Solomeshh, A,I,, 2001, Sovre-mennaja nauka o rastitel'nosti [The modern science of vegetation], Logos, Moscow (in Russian), Miroshnyk, N,V,, Tertychna, O,V,, 2016, Zalezhnist' sys-tematychnoyi ta ekologichnoyi struktury trav'yanogo pok-ryvu lisovykh ekosystem vid antropogennogo vplyvu [Dependence of grass cover taxonomic and ecological structure on the anthropogenic in forest ecosystems], Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 6(1), 29-40 (in Ukrainian), Moroz, K,O,, Brygadyrenko, V,V,, Pakhomov, A,Y,, 2011, Formirovanije fauny napochvennykh bespozvonochnykh peschanoj terrasy r, Orel' v uslovijakh pirogennoj sukcessii [Litter invertebrates fauna formation of the sandy terrace of Orel' river in condition of post-fire succession], Proc, of the Azerbaijan Soc, of Zool, 3, 423-435 (in Russian), Mosyakin, S,L,, Fedoronchuk, M,M,, 1999, Vascular plants of Ukraine a nomenclatural checklist, M,G, Kholodny Institute Botany, Kyiv,
Neshataev, J,N,, 1987, Metody analiza geobotanicheskih materi-alov [Methods of analysis of geo-botanical materials], Len-ingr, Univ, Press, Leningrad (in Russian), Prevosto, B,, Kuiters, L,, Bernhardt-Romermann, M,, Dolle, M,, Schmidt, W,, Hoffmann, M,, Van Uytvanck, J,, Bohner, A,, Kreier, D,, Stadler, J,, Klotz, S,, 2011, Impacts of land abandonment on vegetation: Successional pathways in European habitats, Folia Geobot, 46, 303-325, Protopopova, V,V,, 1973, Adventyvni roslyny Lisostepu i Stepu Ukrayiny [Alien plants of forest-steppe and steppe of Ukraine], Naukova Dumka, Kyiv (in Ukrainian), Protopopova, V,V,, 1991, Sinantropnaja flora Ukrainy i puti ejo razvitija [Synanthropic flora of Ukraine and ways of its development], Naukova Dumka, Kyiv (in Russian), Rahmonov, O,, 2014, The consequences of vegetation degradation under the influence of anthropogenic activity in the territory of the Zarafshan Range (Western Tajikistan), Geography and Natural Resources 35(2), 193-197, Ramenskii, L,G,, 1971, Izbrannye raboty, Problemy i metody izu-chenija rastitel'nogo pokrova [Selected works, Problems and methods of studying vegetation], Nauka, Leningrad (in Russian), Raunkiaer, C,, 1934, The life forms of plants and statistical plant geography, being the collected papers of Raunkiaer, Clarendon Press, Oxford, Red'ko, G,I,, Shlapak, V,P,, 1991, Cherkasskij bor: Istorija, lesonasazhdenija, ispol'zovanie [Cherkassy forest: History, plantation, use], Lybid', Kyiv (in Russian), Serebrjakov, I,G,, 1962, Jekologicheskaja morfologija rastenij [Ecological plant morphology], Vyssha Shkola, Moscow (in Russian),
Shelyag-Sosonko, Y,R,, Dubyna, D,V,, Minarchenko, V,N,, Ustymenko, P,M,, 2002, Do kadastru roslynnosti i roslyn-nykh resursiv: Pokaznyky ta poryadok pervynnogo obliku
[Until the inventory of vegetation and plant resources, performance and order primary account], Ukrainian Botanical Journal 59(3), 330-341 (in Ukrainian), Shlapak, V,P,, Logvynenko, I,I,, 1999, Chygyryns'kyj bir
[Chigirinsky Forest], Prestyzh Inform, Lviv (in Ukrainian), Shol', G,N,, 2004, Flora Kryvogo Rogu: Suchasnyj stan ta no-zologichni aspekty [Flora of Kryvyi Rih: Current state and nosological aspects], Bulletin of Lviv University Biology Series 36, 63-69 (in Ukrainian), Strohbach, B,J,, 2013, Vegetation of the Okavango river valley
in Kavango West, Namibia, Biodivers, Ecol, 5, 321-339, Sytenko, B,B,, 1974, Roslynnist' dolyny richki Tyasmynu [Vegetation of river valley Tyasmyn], Ukrainian Botanical Journal 31(1), 89-95 (in Ukrainian), Takhtajan, A,, 2009, Flowering plants, 2nd edition, Springer,
Komarov Botanical Institute, Saint Petersburg, Tarasov, V,V,, 2005, Flora Dnipropetrovs'koyi i Zaporiz'koi oblastej, Sudynni roslyny, Biologo-ekologichna kharakter-ystyka vydiv [Flora of Zaporozhye and Dnipropetrovsk regions, Vascular plants, Biology and the ecological characteristics of the species], Dnipropetrovs'k (in Ukrainian), Tolmachev, A,I,, 1974, Vvedenie v geografiyu rasteniy [Introduction to plant geography], Leningr, Univ, Press, Leningrad (in Russian), Trabq, C,, Wolanski, P,, 2011, Zroznicowanie florystyczne Iqk zwiqzkow Calthioni Allopecurion w Polsce - zagrozenia i ochrona [Floristic diversity of meadows representing the Calthion and Allopecurion alliances in Poland - threats and protection], Woda-Srodowisko-Obszary Wiejskie 11(1), 299-313,
Tsaryk, Y,V,, 1994, Deyaki uyavlennya pro stratehiyu populyatsiy Roslyn [Some ideas of the strategies of populations of plants], Ukrainian Botanical Journal 51(3), 5-10 (in Ukrainian), Vorob'ev, D,V,, 1967, Metodika lesotipologicheskih issledo-vanij [Methods of forest typological studies], The Harvest, Kyiv (in Russian), Woziwoda, B,, Michalska-Hejduk, D,, 2011, Impact of land use changes and dynamic vegetation changes on vascular flora diversity in Malkowbartochow (The Warta river valley), Folia Biologica et Oecologica 7, 125-138, Yakubenko, B,Y,, Grygoryuk, I,P,, 2009, Torfyanysti luky zaplavy richki Tyasmyn (na prykladi Cherkas'koyi oblasti) [The peaty meadows of the river Tyasmyn (on the example of Cherkassy region)], Biological Systems 1(1), 59-62 (in Ukrainian),
Yang, X,, Ren, L,, Liu, Y,, DongLai, J,, Jiang, S,, 2014, Hydro-logical response to land use and land cover changes in a sub-watershed of West Liaohe River Basin, China, J, Arid Land 6(6), 678-689,
Yang, X,, Ren, L,, Singh, V,P,, Liu, X,, Yuan, F,, Jiang, S,, Yong, B,, 2012, Impacts of land use and land cover changes on evapotranspiration and runoff at Shalamulun River watershed, China, Hydrology Research 43, 23-37, Zaverukha, B,V,, 1985, Flora Volyino-Podolii i ee genezis [Volyn-Podolia Flora and its genesis], Naukova Dumka, Kyiv (in Russian), Zerov, D,K,, 1924, Do flori Cherkaskoy okrugi [Flora of Cherkassy region], Visnik Kiivs'kogo Botanichnogo Sadu 1, 5356 (in Ukrainian),
Hadiumna do редкonегii 26.09.2016
