CC BY
16
Bir?systems
Diversity
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 25(2), 82-88 doi: 10.15421/011712
Recreational transformation of the herbaceous layer in an urban forest ecosystem of Central Podolia
O. I. Blinkova
National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine
Article info
Received 20.04.2017 Received in revised form
11.05.2017 Accepted 13.05.2017
National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Geroyiv Oborony Str., 15, Kyiv, 03041, Ukraine. Tel. +38-044-257-71-55 E-mail:
elena [email protected]
Blinkova, O. I (2017). Recreational transformation of the herbaceous layer in an urban forest ecosystem of Central Podolia. Biosystems Diversity, 25(2), 82-88. doi:10.15421/011712
This article examines the impact of recreational activities on herbaceous cover of forests on the example of an urban environment in Central Podolia. The features of changes in environmental conditions of ecotypes of an urban forest have been shown through the systematic, biomorphological and ecomorphic structure of the herbaceous cover, the ratio of ecological groups, changes in type of ecological strategy of species, assessment of ecological fractions valences, and phytodiversity. We found 78 species of vascular plants. The most diverse families are Asteraceae, Poaceae and Lamiaceae. The biomorphological range of phytodiversity ofthe intensive recreational zone is characterized by a high proportion of adventive and ruderal species, dominance of vegetative mobile species, forming of monodominant groups and disturbed distribution of all spectrum types for coenotic morphs. Perennial hemicryptophytes dominate in the spectrum of life forms. The share of therophytes increased along the gradient of recreational transformation. Unrosellate herbal plants dominate in the structure of aboveground shoots and leaf placement, plants that don't have special modifications dominate in the structures of underground shoots. Helophytes dominated in the analysis of heliomorphic plants. Mesophytes dominated almost everywhere. The share of hydrocontrastophobes increased with a gradual removal from places of recreation. Changes in acidomorphic and nitromorphic structures of plants were not found. Types of transitional groups of ecological strategies, including CR-, CS-, and CRS-strategies prevailed. The share of patiens diminished. Exsplerents from all types of primary ecological strategies dominated. Analysis of ecological valence fractions showed that species of hemi-euryvalent and euryvalent fractions dominate among hydromorphes, hemi-euryvalent species dominate among ecogroups of scale variability humidification of soil, hemystenovalences species dominate among trophomorphes. Euryvalenct fractions were absent in soil aeration ecogroups. The overall measure of phytodiversity is at its maximum in the zone of weak recreational transformation.
Keywords: vegetation; ecomorph; biomorph; ecological valence; phytodiversity; phytoindication
Рекреацшна трансформащя трав'яного ярусу лтв урбоекосистем Центрального Подтля
О. I. Блшкова
Нацюнальний ун1верситет бюресурав i природокористування Украти, Ктв, Украта
Охарактеризовано наслщки впливу рекреацшно! дiяльностi на трав'яну рослиншсть лгав в урбоумовах на прикладi Центрального Пэдлля. Особливост змши екототв лгав урбоекосистеми показано через систематичну, бюморфологгчну, екоморфiчну структури трав'яного покриву, сшввщношення еколопчних груп, змшу типу еколопчно! стратеги видав, оцшку фракцш екологгчних валентностей, фггс^зномашття. Виявлено 78 вцщв судинних рослин. Найб^ше представлен родини Asteraceae, Роасеае та Lamiaceae. Бюморфологгчний спектр фгторгзноматття у зон штенсивного рекреацшного впливу характеризуемся високою часткою адвентивних i рудеральних видiв, порушенням спiввiдношень ценоморф, формуванням монодомiнантних угруповань. За спектром життевих форм переважають багаторiчнi гем^иптофгти, частка терофiтiв поступово збiльшуеться з посиленням iнтенсивностi рекреацiйного впливу. За структурами надземних пагонiв i розмщенням листков домiнують безрозетковi трав'янi рослини, тдземних пагонiв - рослини, яю не мають спецiалiзованих видозмш. За анашзом гелiоморф превалюють гелiофiти. Встановлено домiнування мезофiтiв. 1з вщдаленням вщ мiсць вiдпочинку збiльшуеться частка гiдроконтрастофобiв. Змiни ацидоморф i нiтроморф не виявлено. Дом^ють види перехiдних груп екологгчних сгратегш (СЯ, С8, СЯ8). Аналiз фракцiй екологiчних валентностей показав, що за гiдроморфами домiнують види гемiевривалентноi та евривалентно! фракцп, шкалою змшносп зволоження - гемiстеновалентнi види, трофоморфами - гемiстенобiонтнi види. За вщношенням до аераци Грунту вщсутня евривалентна екологiчна фракцiя. Встановлено, що узагальнена мiра фiторiзноманiття максимальна у зон слабко! рекреащйно! дигресп.
Ключовi слова: рослиншсть; екоморфа; бюморфа; екологгчна валентнiсть; фiторiзноманiття; фiтоiндикацiя
Вступ
За iнгенcивного рекреац1Йного впливу на довюлля в1дбули-ся значнi змши умов юнування вид]в. Це проявляегься у за-
брудненн1 навколишнього середовища, руйнуванн1 Грунтового га рослинного покриву, його фрагменгаци, що спричиняе трансформацию екосисгем. У п1дтриманн1 стабшьност! функц1ону-вання б1осфери (Mirkin et al., 2001; Gamfeldt et al., 2013; Lavrov
et al., 2015) визначальну роль вщнрають лгси (завдяки значнш площТ, емносп, тривалостТ розвитку, стшкостГ, продуктивносп, складностТ структури). Фгтоценози чутливо реагують на змшу еколопчних режимТв та вщдзеркалюють змтни структури еко-систем на рТзних рТвнях оргатзацц живо! матери (Ramenskii, 1971; Jenkins and Parker, 2000; Mirkin et al., 2001; Bondaruk, 2008; Golay et al., 2016; Vakhlamova et al., 2016).
В Украт рекреацк - один i3 головних антропогенних чин-никТв. Вона часто зумовлюе суттеву трансформацию, а iнодi й деградацТю тсово! екосистеми (Brygadyrenko, 2015). Внаслiдок рекреащ механiчний вплив проявляеться у вигляд витоптування щдстилки, ущiльнення поверхневого шару Грунту, мехатчного пошкодження рослин деревостану та трав'яного ярусу (Pickering and Hill, 2007; Bondaruk, 2008; Lavrov et al., 2015). Внаслщок роз-межовування стежками та iншими витоптаними дiлянками нижнiх ярусiв вТдбуваетьса фрагментатца фiтоценозiв, зм1на !х видового складу та будови. Зручний, актуальний та тнформа-тивний об'ект дослщження комплексного впливу людини -рослинний покрив зелених зон мiст (Kuznetsov et al., 2015; Oduber et al., 2015; Gunnarsson et al., 2017). Найчутливтший компонент для оцшювання насладив рекреаци - трав'яний ярус люш зелених зон мст (Werner, 2011). Останшм часом зро-сла важливють дослщжень структур трав'яного покриву, тому питання порiвняння !х на градаенп антропогенно! трансфор-маци давно складають особливу сферу питань екологи рослин (Gibson et al., 2000; Gilliam, 2007; Murat et al., 2008; Elliott et al., 2015). Отже актуальн1сть дослщження не викликае сумнТву.
Мета цього дослщження - оцшити змiни структури трав'яного ярусу залежно вТд штенсивност! рекреацiйного впливу.
Матер1ал i методи досл1джень
Обстежено територiю одного з наибольших мст Центрального Подтла - Вшнищ. Це обласний центр на правобережж Днтра, у лiсостеповiй зонi Украши. Мiсто розташоване на обох берегах середньо! течй П1вденного Бугу (майже на 10 км). Площа мста становить 6 094 га. ПершТ вТдомосп про природу та юторичний розвиток територи досл1джень наведенi В. Марчинським. У мину-лому територш мiста була вкрита грабово-дубовими тсами та iншими рослинними угрупованнями формащ Querceta roboris. За сучасним геоботаычним районуванням територiя належить до Лтинського геоботанiчного району Центрально-Подтьського округу Подтьсько-Бессарабсько! тдпровшцд Сх1дноевропейсько! провшщ! Свропейсько! широколистяно! областт Рослинн1стъ представлена типовими видами заидноевропейського помiрно во-логого та помрно теплого кл1мату, а також видами континентального ктмату.
Обстежно зелену зону мтста на територи ДП «Вшнипьке лгсове господарство» Вшнищ>кого тсництва в одному з найпо-ширентших тишв лксу - св1жтй грабовтй дбров1 (Д2-ГД), що сформувалася на темно-арих отдзолених Грунтах та чорнозе-мах отдзолених Судячи Тз фондових документтв тсовпорядку-вання, щ люи певною мрою вщображають характер рекреащй-но! дигреси мтст Центрального Подила. Шляхом рекогносци-рувальних обстежень на Тдентичних за деревостанами дiлянках закладено еколопчний профшь Тз чотирьох пробних площ (ПП) поблизу органiзованих мспь вТдпочинку навколо озера Соцьке з р1зним рекреацшним впливом: ПП1 - iнтенсивний вплив, ПП2 -середнш, ПП3 - помрний, ПП4 - слабкий вплив. Рекреацине навантаження (стадо трансформащ) на тсову екосистему ощ-нювали за станом деревостану та поверхт Грунту, характером вТдновлення рослин, проективним покриттям, ступенем витоптування трав'яного ярусу, характером та штенсивнютю меха-ычного пошкодження дерев i чагарникТв тощо.
Польов1 дослщження на екопрофш проводили за допомо-гою загальноприйнятих в екологи та геоботанщ методв (Di-dukh, 1994; Mirkin et al., 2001). Латинсью назви таксонв рос-линностТ наведено за Mosyakin and Fedoronchuk (1999). Бю-морфолопчна структура наведена за Serebrjakov (1962). Еко-
Mop^MHnft aHani3 3giftcHK®anH 3a Tarasov (2005). Tunu eKono-riHHHx cTpaTerift onucyBanu 3a cxeMoro PaMeHctKoro - TpaftMa (Grime, 1977). ®HTreBi $opMH pocnHH HaBegeHo 3a PayHKiepoM (Raunkiaer, 1934; Mirkin et al., 2001). npoeKTHBHe noKprnra bh-giB oцiнroвaпн 3a mKanoro Mirkin et al. (2001). IHgeKc agBeHTH3a-
BCTaHOB^roBanu aK HacTKy y BigcoTKax 3aH0CHHX BHgiB Big 3arantHoi HHcentHocTi BugiB Ha neBHifl TecTOBiK giпaнцi. CTaH noBepxHeBoro mapy ipyHTy xapaKTepu3yBanu 3a Polyakov (2009). 3MiHy eKonoriHHux yMoB BuaB^anu 3a eKonori^Horo cTpyKTyporo TpaB'aHoro apycy, BHKopHCTOByroHH BignoBigHi mKanu (Didukh, 1994). EKonoriHHy BaneHiHicTB BugiB BCTaHoB^roBanu 3a Jukova et al. (2010). iHgeKc TonepaHTHocTi (It) po3paxoByBanu aK cyMMy eKonoriHHux BaneHTHocTeft, nogineHy Ha cyMy mKan. CTeHo-6ioHTu (CE) - Bugu, b aKux It < 0,34, reMicTeHo6ioHTu (TCE) -It < 0,46, Me3o6ioHTH (ME) - It < 0,56, reMieBpu6ioHTH (TEE) -It < 0,67, eBpu6ioHTH (Ee) - It > 0,67.
06po6Ky pe3yntTaTiB gocnigxeHt 3giftcHroBanH 3a noKa3HH-
KaMH $iTopi3HoMaHiTTa, goTpuMyronuct peKoMeHganiiH Magurran (2004): po3paxoByBanu iHgeKcu pi3HoMaHiTTa EeHHoHa, MeHxi-HiKa, CiMncoHa Ta nieny.
Pe3yabTaTH
BugoBuft cKnag TpaB'aHol pocnuHHocTi Ha gocnigxeHoMy eKonpo^ini npegcTaBneHHft 78 BugaMH cygHHHux pocnuH, aKi Ha-nexaTt go 73 pogiB 27 pogHH. CneKTp 10 npoBigHHx pogHH TpaB'-aHux pocnuH ^opMyrort: Asteraceae - 23 Bugu, a6o 29,4% Big 3arantHol KintKocTi BugiB; Poaceae, Lamiaceae - 6, a6o 7,7%; Fa-baceae Ta Ranunculaceae - 4, a6o 5,1%; Caryophyllaceae, Poly-gonaceae, Scorphulariaceae - no 3 Bugu, a6o 3,8%; 7 pogHH MicTaTt no 2 Bugu, a6o 2,2%, 12 pogHH MaroTt no ogHoMy Bugy (1,5%). Ha eKonpo^ini BHgu pogHHH Asteraceae goMHyroTt Ha nopymeHux мicцeзpocтaнннx (ÜH1). flpyre Ta TpeTe мicцa noginaroTt pogHHH Poaceae, Lamiaceae, Fabaceae Ta Ranunculaceae.
Ha nn1 3arantHe npoeKTHBHe noKpHTTa cTaHoBHTt 55,2%; 12,5% - pygepantHi Ta agBeHTHBHi BHgu (Chelidonium majus L., Malva sylvestris L., Sonchus arvensis L., Stenactis annua L., Taraxacum officinale L., Rumex confertus L. To^o). CTagi^ peKpeareH-Hol gHrpecil ipyHTy - 4.
Ha ÜK2 3arantHe npoeKTHBHe noKpHTTa 6intme - 71,5%, HenicoBi BHgH cKnagaroTt 7,2%. CTagia peKpeareHHol gHrpecil ipyHTy - 3.
Ha 11113 3arantHe npoeKTHBHe noKpHTTa 3HHxyeTtca go 85,5%, goMHyroTt TaKox nicoBi BHgu, ane nogeKygu 3'aBnaroTtca HexapaKTepHi gna gaHoro THny nicy Dactylis glomerata L., Mercurialis perennis L., Plantago major L., Senecio vulgaris L. To^o. TpyHT gerpagye Ha piBHi gBi cTagir gnrpecir.
Ha 11 4 3arantHe npoeKTHBHe noKpHTTa cTaHoBHTt 95,5%; goMiHyroTt nicoBi BHgu, 3oKpeMa Asarum europaeum L., Carex disticha L., Galium aparine L., M. perennis, Polygonatum multiflo-rum L., Polygonum aviculare L., Pulmonaria officinalis L. To^o. CTagia peKpeareHHol gurpecir ipyHTy - 1.
IHgeKc agвeнтнзaцiI cKnagae Ha eKonpo^ini 23,1%, 20,5%, 20,5% Ta 15,1% Ha nn1, nü2, nn3 Ta nn4. BignoBigHo go oTpHMaHHx pe3yntTaTiB ycTaHoBneHo gna gocnigxeHHx 111-H4 TaKi cTagil peкpeaцiннol тpaнc$opмaцil: nn1 - IV, ÜÜ2 -
Iii, nn3 - II, nm - I.
EioMop^onoriHHHft cneKTp TpaB'aHol pocnHHHocTi cBigHHTt npo oco6nHBocTi npucTocyBaHHa pocnHHHoro noKpHBy go peKpe-a^ftHHx 3MiH (Ta6n. 1). 3oKpeMa, 3a TpHBanicTro xHTTeBoro цнкny 6araTopiHHi TpaBH goMiHyroTt Ha 112-114. OgHopiHHHKiB Haft-MeHme BHaBneHo 3a noMipHoro Ta cna6Koro peKpeaniftHoro BnnHBy (15,6% Ha 11114, 12,5% Ha 113). ^acTKa gBopiHHHKiB KonHBanact y Mexax 6,7-13,2%.
AHani3 cTpyKTypu Hag3eMHHx naroHiB aK xapaKTepucTHKH, ^o BH3HaHae eKonoriHHi yMoBH мicneзpocтaнt, noKa3aB, ^o Ha Bcix m goMiHyroTt 6e3po3eiKoBi BHgu (61,9-75,6%). MacTKa bh-giB i3 po3eTKoBHMH naroHaMH B geKintKa pa3iB MeHma - 8,423,8%. Bugu 3 noB3yHHMH naroHaMH 6ynu npegcTaBneHi Haft-
менше (11,1-18,7%; Cuscuta europaea L., Convolvulus arvensis L., Galium aparine L., Glechoma hederacea L., Oxalis acetosella L., P. aviculare тощо). За структурою тдземних нагонв на Bcix ПП переважають види без утворень (52,3-62,2%). Найбiльший внесок довгокореневищних видв (Achillea millefolium L., Ambrosia artemisiifolia L., Artemisia absinthium L., Calamagrostis epigejos L., Chelidonium majus L., Poa pratensis L., S. arvensis тощо) зафжсо-вано на ПП1, що спричинено особливостями пристосування видв до наслщюв рекреацшно! дяльносп. Коренепаростковi види найменше представлен на ПП (4,6-6,7%).
Таблиця 1
Бю- та екоморфологiчний спектр трав'яно! рослинносп
Розиодш на екоирофш
ПП1 ПП2 ПП3 ПП4
Ознаки життевих форм Стада рекреащйно! трансформаци
IV III II I
Частка вищв, %
Тривалють життевого циклу
Однор1чш 40,3 28,8 12,5 15,6
Двор1чш 13,2 9,0 10,4 6,7
Багатор1чш 46,5 62,2 77,1 77,7
Структура надземних пагошв
Повзуч1 14,3 17,8 18,7 11,1
Розетков1 23,8 22,2 8,4 13,3
Безрозетков1 61,9 60,0 72,9 75,6
Структура тдземних пагошв
Довгокореневищш 30,9 24,4 25,0 22,2
Короткокореневищн 11,9 25,5 10,4 8,9
Коренеиаростков1 4,9 4,6 8,3 6,7
Без утворень 52,3 55,5 56,3 62,2
Жилета форми за Х. Раунюером
Терофпи 28,4 31,1 22,9 17,7
Хамефгти 4,9 4,4 6,3 8,9
Пемкриитофгти 54,8 57,8 60,4 57,8
Криитофпи 11,9 6,7 10,4 15,6
Пелюморфи
Пелюфпи 66,6 44,4 31,3 26,7
Пелюсщофгти 23,8 26,7 20,8 20,0
Сщогелюфгти 9,6 17,8 25,0 22,2
Сщофгти 0,0 11,1 22,9 31,1
Ценоморфи
Галофпи 2,4 0,0 0,0 0,0
Акванти 2,4 0,0 0,0 0,0
Сильванти 23,8 31,1 50,0 66,7
Пратанти 23,8 20,0 20,9 6,6
Степанти 2,4 4,4 0,0 0,0
Рудеранти 45,2 44,5 29,1 26,7
1ндекс адвентизаци, % 25,5 19,8 16,1 15,1
Аналiз життевих форм показав, що на екопрофш майже половина всiх представлених видв - гемiкриптофiти (54,860,4%). Суттевий також внесок терофiтiв. Варто зауважити, що найменший внесок терофтв зафжсовано на ПП4. Представле-шсть хамефiтiв зростае за градiентом рекреацшно! трансфор-мацй ПП вiд 4,9% (ПП1) до 8,9% (ПП4). Максимальний внесок криптофiтiв виявився на 11114 (Galeobdolon luteum Huds., Paris quadrifolia L., P. multiflorum, Stellaria holostea L. тощо).
Розподш за гелюморфами показав, що домшують на екопрофш гелюфгти, максимальна частка яких зафжсована на ПП1 (66,6%), натотсть мiнiмальна - на ПП4 (26,7%). Частка сщогелюфтв на градiентi рекреацшно! трансформаци збшь-шуеться з 9,6% (ПП1) до 22,2% (ПП4). Представлетсть сщо-фiтiв також максимальна на ПП4 (Dryopteris filix-mas (L.) Schott, P. multiflorum, P. quadrifolia, Orchis coriophora L. тощо) i е типовою для люових цеж^. На ПП1 сцiофiти вiдсутнi.
Аналiз за ценоморфами показав, що на дослджених длян-ках домшують сильванти та рудеранти. Максимальна частка сильванпв зафжсована на територи iз слабким рекреациним впливом, I стадiею трансформаци (66,7%), натошсть участь рудеранпв (26,7%) i пратанпв (6,6%) тут найменша. Найбшь-ший (23,8%) внесок пратанпв (зокрема, Acroptilon repens (L.) DC., Carexpilosa Scop., Trifoliumpratense L., Campanula glome-
rata L. тощо) та рудеранпв (45,2%; зокрема, Bromus squarrosus L., Bromus hordeaceus L., Berteroa incana (L.) DC., D. glomerata, Nardus stricta L. тощо) зафжсовано на ПП1. Участь галофтв i аквантв виявилася однаковою на ПП1 (по 2,4%). Представле-нстъ Степанов становила 2,4% та 4,4% на ПП1 та ПП2 вщпо-вiдно. Аналiз шдексу адвентизаци на екопрофш свщчитъ про антропогенну трансформацию екотошв: 25,5%, 19,8%, 16,1% i 15,1%. Серед адвентивних видв переважали швтчноамери-кансъю iнвазiйнi види - Cannabis ruderalis Janisch., Conyza canadensis (L.) Cronquist, Ambrosia artemisiifolia L., Stenactis annua (L.) Cass., Oenothera biennis L., Ceratocephala testiculata Crantz (Roth), Asclepias syriaca L. тощо. Серед аборигенних антропофтв домшували Achillea millefolium L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Rumex confertus Willd., Convolvulus arvensis L., Artemisia vulgaris L., P. major та шшт
Таблиця 2
Розподш видв трав'яних рослин (%) за еколопчними групами
Еколопчш групи Розиодiл на екоирофiлi
ПП1 ПП2 ПП3 ПП4
Гщроморфи, Hd
Пгрофгти 2,7 2,2 6,7 7,0
Пгромезофпи 29,2 27,4 31,9 31,8
Мезофпи 39,0 45,5 51,1 54,5
Субмезофпи 24,3 22,7 8,2 4,5
Субксерофгт 4,8 2,2 2,1 2,2
Змшшсть зволоження, fH
Пдрокотрастофоби 2,4 6,8 6,4 9,1
Гемтдрокошрастофоби 31,7 38,6 57,4 61,4
Гемшдроконтрастофши 43,9 36,3 29,8 25,0
ПiдроконIрастофiли 14,6 11,4 4,3 2,3
ПiиергiдроконIрастофiли 7,4 6,9 2,1 2,2
Ацидоморфи, Rc
Перапидофiли 2,4 0,0 0,0 0,0
Апидофiли 7,3 4,5 4,3 4,5
Субапидофiли 60,9 63,6 61,7 59,1
Нейтрофши 26,8 31,9 34,0 36,3
Базофiли 2,6 0,0 0,0 0,0
Узагальнений сольовий режим, Tr
Семюл1готрофи 2,4 0,0 0,0 0,0
Мезотрофи 9,7 15,9 21,2 27,2
Сем1евтрофи 60,9 61,4 70,2 63,6
Евтрофи 17,1 18,2 8,6 9,2
Субгакотрофи 7,3 2,2 0,0 0,0
Пикотрофи 2,6 2,3 0,0 0,0
Нпроморфи, Nt
Субанiтрофiли 4,8 2,2 4,3 4,5
Гемшпрофши 39,0 38,6 31,9 29,5
Нiт]рофiли 43,9 45,5 48,9 52,3
Еунiтрофiли 12,3 13,7 14,9 13,7
Аероморфи, Ае
Субаерофiли 43,9 38,6 19,1 18,2
Пем1аерофоби 43,9 50,0 65,9 75,0
Субаерофоби 12,2 11,4 15,0 6,8
Характер гiдроморф вiдображае вщношення видв до водного режиму. Про рекреацшне порушення водного режиму Грунту на екопрофш свщчить аналiз гiдротопу. 1з посиленням рекреацшного впливу на ПП збiльшуеться частка субмезофшв (A. millefolium, Echium vulgare L., T. officinale тощо) з 4,5% до 24,3% та субксерофшв з 2,2% до 4,8%. Натомастъ частка мезофтв, гiгромезофiтiв та гiгрофiтiв зменшуеться: з 54,5% до 39,0%, з 31,8% до 29,2% та з 7,0% до 2,7%, вщповщно. Загалом провщна роль належить мезофiтам i гiгромезофiтам.
1з вiддаленням вiд рекреацшних м1сць вiдпочинку (ПП1-ПП4) збшьшуеться частка гiдроконтрастофобiв з 2,4% до 9,1%. Внесок гемтдрокотрастофоб1в також збшьшуеться майже вдвiчi на ПП4 (61,4%) поргвняно з ПП1 (31,7%). Нерiвномiр-нiсть зволоження кореневмасного шару Грунту на екопрофш найбшьше виражена на дшянках штенсивного та середнього рекреациного впливу. Зокрема, частка гемiгiдроконтрастофiлiв становить 43,9% та 36,3% на ПП1 та ПП2, вiдповiдно. Внесок пдроконтрастофшв та гiпергiдроконтрастофiлiв на цих ПП був
MaKcHMantHHM Ha eKonpo^ini. TaKuft po3nogin eKorpyn 3a BigHo-meHHaM go 3MLHHocri 3BonoxeHHa noacHroeitca HecTiftKHM i HepiB-HoMipHHM 3BonoxeHHaM KopeHeBMicHoro mapy ipyHTy 3a iHTeHcHB-Horo Ta cepegHtoro peкpeaцiftнoгo BrrnuBy. AHani3 Tpo^oTony ^ogo KHcnoTHoro pexHMy ipyHTy noKa3aB, ^o Ha eKonpo^ini goMLHyroTb cyöamHgo^rnH (60,9-59,1%). Maftxe BgBiHi MeHmuft BHecoK y Heft-Tpo^iniB (26,8-36,3%i). TeHgeHL[ift ^ogo 3m1hh arnHgoMop^HHoro craagy He BHaBneHo. AHani3 Tpo^xorony 3a 3arantHHM contoBHM pe-xhmom cBigHHit npo goMiHyBaHHa ceMeBTpo^iB (60,9-63,6%; G. he-deracea, Galinsogaparvflora Cav., Malva sylvestris L., P. mulUflorum, Poa annua L., Sisymbrium officinale (L.) Scop., S. annua, Galeopsis speciosa Mill. To^o). TnkoTpo^H Ta cyömkoTpo^H npucyTHi TintKH Ha m1 (2,6%, 7,3%) Ta H2 (2,3%, 2,2%).
BaxnHBa xapaKTepucTHKa ega^iHHoro pexHMy - BMicT y ipyHTi gocTynHHx 4>opM a3oTy. 3a HiTpaTHHM pexHMoM (Nt) yci ipyHTH m HanexaTt go BigHocHo 3a6e3neHeHHx MiHepantHHM a3oToM (0,3-0,4%). Ha eKonpo^ini goMiHyroTt reMMTpo^inH Ta HiTpo^inu. MiHiMintHy HacTKy cKnagaroit cyöaHnpo^inH (2,24,8%; A. arvensis, B. incana, Viola canina L. To^o). TeHgeHift ^ogo 3MiHH HiTpoMop^iHHoro cKnagy He BHaBneHo.
ÄHani3 eKorpyn 3a BigHomeHHaM go aepoBaHocTi ipyHTy no-Ka3aB, ^o Ha eKonpo^mi npegcTaBneHi nume cyöaepo^inu, reMi-aepo^o6u Ta cyöaepo^oöu. Cepeg npegcraBneHHx eKorpyn goMi-HyBanu pocnHHH noMipHo aepoBaHHx rpymiB (reMiaepo^oÖH), HacTKa aKux noMipHo 36intmyBanaca y Mipy BigganeHHa Big мicцb BignoHHHKy 3 43,9% Ha 111 go 75,0% Ha 11114. MaKcHMantHa HacTKa cyöaepo^oöiB cTaHoBHna 15,0% Ha 11113, Togi aK MaKcu-MantHa HacTKa cyöaepo^iniB craagana 38,6% (112).
OLiiHroBaHHa ^paKift eKonoriHHHx BaneHTHocTeft BHgiB 3giftcHe-He 3a po3noginoM rigpoMop^, 3MiHmcTK> 3BonoxeHHa, Tpo^oMop^ i aepoMop^. 3a iigpoMop^iaMH Ha eKonpo^mi goMm^^ BHgu reMi-eBpHBaneHTHol Ta eBpuBaneHTHol ^paKLOl (24,4-31,8%, 23,0-43,2%) (puc. 1). MacTKa BHgiB cTeHoBaneHTHol ^paKLOl 3MeHmyen>ca Ha rpa-gieHTi peKpeamiftHol тpaнc$opмaniI. GreHoöiomHi BHgu BigcyTHi Ha m. BHecoK Me3o6ioHiHHx BHgiB Maftxe ogHarernuft Ha H (6,89,7%). 3a mKanoro 3MiHHocTi 3BonoxeHHa goMmyBanu BHgu reMcTe-HoBaneHTHol ^paKLOl, BHecoK aKux craagaB 31,9-41,5% (puc. 2).
.flpyroro 3a goMiHyBaHHaM BHaBHnaca rpyna BHgiB Me3o-BaneHTHol $paкnii, po3nogin aKux Maftxe ogHaKoBHft Ha eKonpo-$ini (25,0-29,5%). EBpu6ioHTHi Bugu 6ynu BigcyTHi Ha ginaHKax cepegHtoro Ta noMipHoro peKpeamiftHoro BnnHBy. HaToMicTt HacTKa creHoöioHTHHx BHgiB Ha mux ginaHKax TyT MaKcHMantHa (17,0-22,7%). AHani3 eKonoriHHHx BaneHTHocTeft Tpo^oMop^ no-Ka3aB, ^o goMiHyroTt reMicTeHo6ioHTHi Bugu (27,3-40,9%), MaK-cuMantHa HacTKa aKHx 3a$kcoBaHa Ha 114 (puc. 3). MacTKa eB-pHBaneHTHol ^pamü, HaBnaKH, 3MeHmyBanact y3goBx rpagieHTa Ta craHoBHna nume 4,6% Ha 11114. Po3bhtok Me3o6ioHTHHx BHgiB BHaBHBca Maftxe ogHaKoBHM Ha 112 (34,1%) Ta 11114 (36,3%) MiHiMantHHft BHecoK cTeHoBaneHTHol ^paKmii 3a^iKcoBaHo Ha m (9,7%).
% 60
50
30
20
□ CE - cTeHoöiüHTHi
□ TCE -reMicTeHoöioHTHi
^ ME - Me3o6ioHTHi
□ TEE - reMieBpHÖioTHi
mi
H2
m3
114 rnpoSm nno^i
Phc. 2. CniBBigHomeHHa BHgiB go 3MiHHocTi 3BonoxeHHa (fH) 3a iHgeKcoM eKonoriHHol TonepaHTHocTi
Оniнroвaннa $paкцift eKonoriHHux BaneHTHocTeft 3a aepo-Mop^aMH noKa3ano, ^o HacTKa cTeHo6iomHHx BugiB nocTynoBo з6intmyeтbca 3 29,3% (11111) go 47,7% (11114), HaToMicTt BHecoK reMicTeHo6ioHTHHx i Me3o6iomHHx nocTynoBo 3MeHmyeTtca (puc. 4). HaftMeHme Ha eKonpo^ini BHaBneHo reMieBpH6ioHTHHx BugiB (4,92,1%). BapTo 3ayBaxHTH, ^o 3a BigHomeHHaM go aepaniI ipyHTy Ha eKonpo^ini BigcyTHa eBpuBaneHTHa eKonoriHHa $paкцia.
Оцi:нroвaннa TuniB eKonoriHHHx cTpaTerift pocnHH noKa3ano, ^o Ha eKonpo^ini goMiHyroTt BHgu 3 nepexigHux rpyn eKonoriH-hhx cTpaTerift (puc. 5).
% 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
□ CE - cTeHo6ioHTHi
□ TCE - reMicTeHo6ioHTHi ^ ME - Me3o6ioHTHi
□ TEE - reMieBpu6ioTHi
□ EE - eBpu6ioHTHi
m M2 M4
Phc. 3. CniBigHomeHHa BHgiB go y3arantHeHoro contoBoro pexHMy rpyHTiB (Tr) 3a iHgeKcoM eKonoriHHol TonepaHTHocTi
%60 -
□ CE - cTeHoöioHTHi
□ TCE - reMicTeHoöioHTHi IÜÜ ME - Me3o6ioHTHi
E TEE - reMieBp HÖioTHi □] EE - eBpuöioHTHi
%50
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
111 112 113 114 nPü6m nno^1
Phc. 1. CniBBigHomeHHa BHgiB go BogHoro pexHMy rpyHTiB (Hd) 3a iHgeKcoM eKonoriHHol TonepaHTHocTi
50
40
30
20
10
m
El
□ CE - cTeHoöioHTHi
□ TCE - reMicTeHoöioHTHi ^ ME - Me3o6ioHTHi
□ TEE - reMieBpHÖioTHi
H2 m3 H4 npo6нi nno^i
Phc. 4. CniBigHomeHHa BHgiB go aepoBaHocTi ipyHTy (Ae) 3a iHgeKcoM eKonoriHHol TonepaHTHocTi
40
10
0
0
Максимальней внесок видв i3 С8-сгратег1ею становив 36,4% на ПП4, натомсть мтамальне значення сягало лише 7,2% на ПП1. Частка видiв i3 СК-стратепею була майже однаковою на екопрофш (8,3-9,5%; Lysimachia vulgaris L., S. holostea, U. dioca, M. muralis, T. pratense тощо). Виявлено тенденцю до збшьшення частки видiв 3i зм1шаним типом сгратегiï (CRS; B. incana, G. parviflora, P. aviculare, Plantago major L., P. lanceolata L., Xanthium strumarium L., C. majus тощо) на бшьш рекреацшно тран-сформованих дшянках. Серед видв i3 первинним типом еколопч-но! стратегiï превалюють експлеренти (11,3-28,5%; Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv., S. vulgaris, Sisymbrium officinale (L.) Scop., U. dioca тощо). Вюленти на екопрофш становили лише 4,4-6,8%. Частка папенпв збiльшуеться з 4,8% (ПП1) до 13,6% (ПП4) (наприклад, A. arvensis, G. aparine, G. luteum, P. multiflorum, P. quadrifolia, V. angustifolia тощо).
1 2 3 4 Пробы пищ
Рис. 5. Розподш видв трав'яного ярусу на екопрофш за типами еколопчних стратегш
4.0
3.5
3.0
2.5
я со
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
1-Î
У - *
1вдекс рiзноманiття Менхшка 1вдекс рiзноманiття Шеннона ■ 1вдекс дом1нування С1мпсона 1вдекс вирiвненостi Пелу
ПП1 ПП2 ПП3 ПП4 Пробн площi Рис. 6. Значення шдек^ фiторiзноманiття на еконрофiлi
Оцшювання шдеков фiторiзноманiття на екоирофiлi показало, що найвищ1 значення iндексiв Менхшжа та Шеннона прита-маннi для длянки iз слабким рекреацшним впливом (рис. 6). Ввдповщн! значення для дшянок iз середнiм i помрним рекреацшним виливом майже однаковг Найнижш значення зафжсовано для ПП1, де найбшьша участь у ценозi адвентивних i рудеральних видiв рослин. Екологiчнi умови на цш дшянщ сприятливi лише для кшькох основних видiв-домiнантiв. За оцшкою шдексу домшування Омпсона встановлено, що в цлому рiвень домшу-вання для трав'янистих рослин високий для ПП1-ПП3, найнижщ значення иритаманн1 для ПП4. Це свщчить иро те, що на бшьш трансформованих дiлянках умови сприятливi лише для певних видiв рослин (A. artemisiifolia, D. glomerata, P. major, T. officinale, S. arvensis, S. annua тощо), а решта перебувають у пригнiченому
стат. Дан! щодо спектра складносп фпорвноманття на екопрофш як р!бномрносп розподлу особин за видами (вир!внянютъ за Пелу) - майже протилежн домшуванню.
Обговорення
У световому масштабi 6,5% тов становлять тси зелено! зони навколо мгст (Wang et al., 2009). Аналiз науково! лiтератури показав, що в контекст! зростаючого урбанiзацiйного впливу структура лгав порушуеться, ставлячи тд загрозу здатнiсть мюьких тот до забезпечення екосистемних послуг (Reier et al., 2005; Aerts and Honnay, 2011; Davies et al., 2011; Nagaike, 2012; Livesley et al., 2016). Рекреацшна активтстъ спричиняе суттеву трансформацию у структур! фiтоценозу (McKinney, 2002; Golay et al., 2016). Серед уах структурних елементв урбоекосистеми трав'яна рослинтсть - чуттевий бюндикатор змш еколопчних умов, тому питання рекреацшно! трансформаци! трав'яного ярусу в мгстах давно привертають увагу науковщБ. Одна з основних проблем - зникнення типових вид!в i поява адвентивних i рудеральних видв. Дослщження показали, що адвентивн рослини швидко стають домшуючими видами, спричиняючи не тшьки порушення структури трав'яного шару, а i зменшення бк^зноманптя в целому (Ehrenfeld et al., 2001; Godefroid and Koedam, 2003; Cooper et al., 2005; Celesti-Grapow et al., 2006; Campione et al., 2012; Farmer et al., 2016). Це пояснюеться здат-нстю нехарактерних видв рослин змшювати Грунтов! умови, збшьшувати pH, вмгст азоту тощо (Ehrenfeld et al., 2003; Ladd, 2016). 1нш! автори теж доводять, що у порушених лгсах в умовах мгста суттево збшьшуеться частка швазшних i адвентивних видв пор!вняно з природними люами (Vidra et al., 2007; Dolan et al., 2011; Brady et al., 2016). Наш! результата показали, що саме на дшянках з штенсивним i середтм рекреацшним впливом шдекси адвентизацц (25,5%, 19,8%) та частка рудеранпв (45,2%, 44,5%) набагато бищ! поргБняно з длянками по-м!рного та слабкого впливу.
Для адекватного оцшювання наслiдкiв рекреацшно! дяль-ност на трав'яний ярус важливе встановлення iнтенсивностi рекреацшного впливу, оскшьки залежно вщ стад! рекреацшно! трансформаци змшюеться спiввiдношення ознак життевих форм рослин у бюморфолопчному та екоморфiчному спектрi. Деяю автори вказують, що на високих стадях рекреацшно! трансформаци частка одж^чних рослин суттево збшьшуеться ж^няно з багатсрчними, порушуються структури надземних i тдземних пагошв (Bondaruk, 2008). При цьому збшьшення кшькосп видв за штенсивно! рекреацшно! трансформаци вщ-буваеться за рахунок збiльшення внеску саме одн^чних рослин (Gonrad and Romane, 2005). Домшування вид!б !з довгоко-реневищними щдземними пагонами та вид!б !з повзучими над-земними пагонами пояснюяться адаптащею рослин до сфор-мованих порушених Грунтових умов.
1нша важлива адаптивна здатнiсть рослин нижнх ярусгв тсгв - змша життево! форми за антропогенно! трансформаци люових екосистем. Antos and Zobel (1984) зазначали, що змша представленостi життевих форм у фiтоценозi характерна для гетерогенного тсового середовища. Це збнжться з вщомими даними щодо збiльшення внеску терофтв у антропогенно трансформованих екотопах (Burda, 2006). Установлено також зменшення внеску криптофтв уздовж градiента рекреац1йно! трансформаци (Williams et al., 2005).
Екоморфи вщображають ставлення органiзмiБ до еколопчних чиннижв. За антропогенно! трансформаци фпоценозу екоморфи створюють основу для оцшювання його структури, стшкосп та рiзномашття. Аналiз р!зних еколопчних груп тро-фотопу за рекреацшного впливу у певних типах лю!б показав, що значне вартавання внеску р!зних екогруп, зокрема пдро-морф, трофоморф i аероморф характерне тшьки для суттево порушених дшянок, де наявн мюця для вщпочинку, лгсоб! до-р!жки, кострища тощо. Для менш трансформованих дшянок р!знищ у сшБвщношенш екогруп несуттева (Roovers et al.,
2004; Roovers et al., 2005; Murat et al., 2008). Окр1м того, слад зауважити, що в умовах зелено! зони мста виявлено не тшьки змтну у внеску кожно! екогрупи, а i процеси ксерофггизаци та десильватизаци (Bondaruk, 2008).
Важливий шдикатор р1зноманптя рослин щодо впливу абютичних чинниюв - еколопчна валентнють видв. Jukova et al. (2010) показали, що для природних тсТв характерне домшування стеновалентних i гемстеновалентних фракцтй за едаф1чними умовами. За вТдношенням видв до водного режиму Грунту та змшносп зволоження евривалентна фракця може бути вТдсутня. За середньо! трансформащ екотопу суттево збльшуеться внесок мезовалентних видТв та видв з шдексом толерантносп понад 0,56. Таи висновки збТгаються з даними щодо розподлу видв за Тндексом еколопчно! валентностт Результати свТдчили про особ-ливосп змтни фракцтй еколопчних валентностей за аероморфами: поступове збтьшення частки стенобюнтних видТв та ввдсутнють евривалентно! еколопчно! фракцц.
Приурочен^ть рослин до певного екотопу вТдображае тип !х еколопчно! стратег}!, яка змшюеться впродовж усього онтогенезу особин (Grime, 1977; Mirkin et al., 2001). На останих стадях антропогенно! трансформаци характерне домшування видТв 1з перехТдними та змтшаними типами стратегТй (Prevosto et al., 2011; Huseinova et al., 2013). Karel (1993) показав, що значення шдексТв р1зноманшя видв та еколопчних груп знижуеться за посилення рекреацтйного впливу. Gibson et al. (2000) встановили, що суттево змшюеться таксономчна та еколопчна структура трав'яного шару тсових екосистем за Тнтенсивно! рекреащ. З посиленням рекреацтйного впливу суттево знижуеться також узагальнена мра фпор1зноманшя (Beckline and Yujun, 2014).
Дослщження структури трав'яного ярусу лгс1в урбоекосис-теми дозволяють зробити висновок про те, що ступтнь транс-формацц фгтор1зноманптя знаходиться в тюному зв'язку з тн.-тенсивтстю рекреацтйного впливу. Hi питання потребують по-дальших дослщжень.
Висновки
Трав'яний ярус тсТв урбоекосистеми зазнае широкого спектра прямого та опосередкованого порушення еколопчних умов, спричинених рекреаЦею. Аналз еко- та бюморфолопчного спектра рослинностТ зелено! зони м. Вшнищ характеризуется типовим видовим складом для даного типу тсу на дтянках слаб-кого та помрного рекреацтйного впливу, високою участю руде-ранттв, зокрема адвентивних видв, i порушеним розподшом за ценоморфами на делянках штенсивного та середнього рекреа-циного впливу. Про суттеву трансформац1ю свТдчить також аналТз спектра життевих форм, який характеризуется збльшен-ням частки терофтв 1з посиленням штенсивносп рекреацтйного впливу. За структурами надземних пагонТв i розмщенням листкТв домТнують безрозетков1 трав'ят рослини, тдземних пагощв -рослини, яю не мають спещатзованих видозмш За анал1зом геломорф превалюють гелюфпи. Аналз пдротопу показав, що з посиленням рекреациного впливу збльшуеться частка субмезо-фшв. Тенденци щодо змтни ацидоморф1чного та нпроморф1ч-ного складв не виявлено.
Аналз фракцтй еколопчних валентностей показав, що за гТгроморфами домнують види гемевривалентно! та евривалентно! фракцц, за шкалою змшносп зволоження - гемТстеновалентн1 види, за трофоморфами - гемТстеноб1онтнТ види. За вТдношенням до аерани Грунту вТдсутня евривалентна еколопчна фракця. ЗафТксовано домшування видв 1з перехТдними трупами еколопчних стратегш. Серед видв 1з первинним типом еколопчно! стратеги превалюють експлеренти. Узагальнена мра фжрзноманптя максимальна в зон слабко! рекреацино! дигресй.
References
Aerts, R., & Honnay, O. (2011). Forest restoration, biodiversity and ecosystem
functioning. BMC Ecology, 11, 29.
Antos, J., & Zobel, D. (1984). Ecological implication of belowground morphology of nine coniferous forest herbs. Botanical Gazette, 145(4), 508-517.
Beckline, M., & Yujun, S. (2014). Assessing 1he effectiveness of urban nature reserves on biodiversity conservation. Applied Ecology and Environmental Sciences, 2(6), 130-134.
Brady, L., Hallet, R., Sonti, N., Auyeung, D., & Lu, J. (2016). Long-term outcomes of forest restorationin an urban park. Restoration Ecology, 24(1), 109-118.
Brygadyrenko, V. V. (2015). Community structure of litter invertebrates of forest belt ecosystems in the Ukrainian steppe zone. International Journal of Environmental Research, 9(4), 1183-1192.
Campione, M., Nagel, L., & Webster, C. (2012). Herbaceous-layer community dynamics along a harvest-intensity gradient after 50 years of consistent management. Open Journal of Forestry, 2(3), 97-109.
Celesti-Grapow, L., Pysek, P., Jarosik, V., & Blasi, C. (2006). Determinants of native and alien species richness in the urban flora of Rome. Diversity and Distribution, 12(5), 490-501.
Cooper, A., McCann, T., & Ballard, E. (2005). The effects of livestock grazing and recreation on irish machair grassland vegetation. Plant Ecology, 181(2), 255-267.
Davies, Z., Edmondson, J., Heinemeyer, A., Leake, J., & Gaston, K. (2011). Mapping an urban ecosystem service: quantifying above-ground carbon storage at a city-wide scale. Journal of Applied Ecology, 48, 1125-1134.
Didukh, Y. P. (1994). Fitoindykaciya ekologichnykh faktoriv [Phytoindication of ecological factors]. Naukova Dumka, Kyiv (in Ukrainian).
Dolan, R., Moore, M., & Stephens, J. (2011). Documenting effects of urbanization on flora using herbarium records. Journal of Ecology, 99, 1055-1062.
Ehrenfeld, J. (2003). Effects of exotic plant invasions on soil nutrient cycling processes. Ecosystems, 6, 503-523.
Ehrenfeld, J., Kourtev, P., & Huang, W. (2001). Changes in soil functions following invasions of exotic understory plants in deciduous forests. Ecological Applications, 11(5), 1287-1300.
Elliott, K. Vose, J., Knoepp, J., Clinton, B., & Kloeppel, B. (2015). Functional role of the herbaceous layer in eastern deciduous forest ecosystems. Ecosystems, 18, 221-237.
Farmer, S., Ward, J., Horton, J., & Clarke, H. (2016). Southern Appalachian urban forest response to three invasive plant removal treatments. Management of Biological Invasions, 7(4), 329-342.
Gamfeldt, L., Snall, T., Bagchi, R., Jonsson, M., Gustafsson, L., Kjellander, P., Ruiz-Jaen, M., Froberg, M., Stendahl, J., Philipson, D., Mikusinski, G., Andersson, E., Westerlund, B., Andren, H., Moberg, F., Moen, J., & Bengtsson, J. (2013). Higher levels of multiple ecosystem services are found in forests with more tree species. Nature Communications, 4, 1340-1357.
Gibson, D., Adams, E., Ely, J., Gustafson, D., McEwen, D., & Evans, T. (2000). Eighteen years of herbaceous layer recovery of a recreation area in a mesic forest. Journal ofthe Torrey Botanical Society, 127(3), 230-239.
Gilliam, F. (2007). The ecological significance of the herbaceous layer in temperate forest ecosystems. BioScience, 57(10), 845-858.
Godefroid, S., & Koedam, N. (2003). Identifying indicator plant species of habitat quality and invasibility as a guide for peri-urban forest management. Biodiversity and Conservation, 12(8), 1699-1713.
Golay, M., Thompson, J., & Kolka, R. (2016). Carbon, nitrogen and phosphorus storage across a growing season by the herbaceous layer in urban and preserved temperate hardwood forests. Applied Vegetation Science, 19, 689-699.
Gonrad, H., & Romane, F. (2005). Long-term evolution of understorey plant species composition after logging in chestnut coppice stands. Annals of Forest Science, 62, 333-342.
Grime, J. P. (1977). Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. The Amercan Naturalist, 111, 1169-1194.
Gunnarsson, B., Knez, I., Hedblom, M., & Ode Sang, A. (2017). Effects of biodiversity and environment-related attitude on perception of urban green space. Urban Ecosystem, 20(1), 37-49.
Huseinova, R., Kilinc, M., Kutbay, H., Kilic, D., & Bilgin, A. (2013). The comparison of Grime's strategies of plant taxa in Haci Osman Forest and Bafra Fish Lakes in the central Black Sea region of Turkey. Turkish Journal of Botany, 37, 725-734.
Jenkins, M., & Parker, G. (2000). The response of herbaceous-layer vegetation to anthropogenic disturbance in intermittent stream bottomland forests of southern Indiana, USA. Plant Ecology, 151(2), 223-237.
Jukova, L. A., Dorogova, Y. A., Turmahametova, N. V., Gavrilova, M. N., & Polyanskaya, T. A. (2010). Ekologicheskie shkaly i metody analiza ekologi-cheskogo raznoobrazija rastenij [Ecological scales and methods for the analysis of ecological diversity of plants]. Mari University Press, Yoshkar-Ola (in Russian).
Karel, M. (1993). Diversity of ecological groups of species in cultural forests of South Bohemia. Ekologia (Bratislava), 12(3), 299-316.
Kuznetsov, V., Ryzhova, I., Telesnina, V., & Stoma, G. (2015). Quantitative assessment of the effect of recreation on vegetation, forest litter, and soil compactness in forest parks of Moscow. Moscow University Soil Science Bulletin, 70(1), 17-24.
Ladd, B. (2016). Nitrogen pollution and the meltdown of urban ecosystems. Land, 5, 23.
Lavrov, V. V., Blinkova, O. I., Myroshnik, N. V., & Ivanenko, O. M. (2015). Syn-ekologichni zasady diagnostyky transformaciji strukturno-funkcional'noji organizaciji lisovyh ekosystem v aspekti evoljuciji [Synecological principles of diagnostic of transformation of structural and functional organization of forest ecosystems in terms of evolution]. Factors of Experimental Evolution ofOrganisms, 18, 186-190 (in Ukrainian).
Livesley, S., McPherson, E., & Calfapietra, C. (2016). The urban forest and ecosystem services: Impacts on urban water, heat, and pollution cycles at the tree, street, and city scale. Journal of Environmental Quality, 45, 119-124.
Magurran, A. E. (2004). Measuring biological diversity. Blackwell Publishing, Oxford.
McKinney, M. (2002). Urbanization, biodiversity, and conservation: The impacts of urbanization on native species are poorly studied, but educating a highly urbanized human population about these impacts can greatly improve species conservation in all ecosystems. BioScience, 52(10), 883-890.
Mirkin, B. M., Naumova, L. G., & Solomeshh, A. I. (2001). Sovremennaja nauka o rastitel'nosti [The modern vegetation science]. Logos, Moscow (in Russian).
Mosyakin, S. L., & Fedoronchuk, M. M. (1999). Vascular plants of ukraine. A nomenclatural checklist. M.G. Kholodny Institute Botany, Kyiv.
Murat, D., Ender, M., & Gungor, B. (2008). Plant species recovery on a compacted skid road. Sensors, 8, 3123-3133.
Nagaike, T. (2012). Review of plant species diversity in managed forests in Japan. ISRN Forestry, 2012, 1-7.
Oduber, M., Ridderstaat, J., & Martens, P. (2015). The connection of vegetation with tourism development and economic growth: A case study for Aruba. Journal of Environmental Science and Engineering, 4, 420-431.
Pickering, C., & Hill, W. (2007). Impacts of recreation and tourism on plant biodiversity and vegetation in protected areas in Australia. Journal of Environmental Management, 85(4), 791-800.
Polyakov, A. (2009). Kryms'ki liosvi formaciji tajih ekologichna rol' [Crimea forest formations and their ecological role]. Nove Slovo, Kharkiv (in Ukranian).
Prevosto, B., Kuiters, L., Bernhardt-Romermann, M., Dolle, M., Schmidt, W., Hoffmann, M., Van Uytvanck, J., Bohner, A., Kreier, D., Stadler, J., & Klotz, S. (2011). Impacts of land abandonment on vegetation: Successional pathways in European habitats. Folia Geobotanica, 46, 303-325.
Raunkiaer, C. (1934). The life forms of plants and statistical plant geography, being the collected papers of Raunkiaer. Clarendon Press, Oxford.
Reier, U., Tuvi, E., Partel, M., Rein Kalamees, R., & Zobel, M. (2005). Threatened herbaceous species dependent on moderate forest disturbances: A neglected target for ecosystem-based silviculture. Scandinavian Journal of Forest Research, 20(6), 145-152.
Roovers, P., Bossuyt, B., Gulinck, H., & Hermy, M. (2005). Vegetation recovery on closed paths in temperate deciduous forests. Journal of Environmental Management, 74, 273-281.
Roovers, P., Verheyen, K., Hermy, M., & Gulinck, H. (2004). Experimental trampling and vegetation recovery in some forest and heath land communities. Applied Vegetation Science, 7, 111-118.
Serebrjakov, I. G. (1962). Jekologicheskaja morfologija rastenij [Ecological plant morphology]. Vyssha Shkola, Moscow (in Russian).
Tarasov, V. V. (2012). Flora Dnipropetrovs'koyi i Zaporiz'koi oblastej [Flora of Dni-propetrovsk and Zaporozhye regions]. Lira, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Vakhlamova, T., Rusterholz, H., Kanibolotskaya, Y., & Baur, B. (2016). Effects of road type and urbanization on the diversity and abundance of alien species in roadside verges in Western Siberia. Plant Ecology, 217(3), 241-252.
Vidra, R., Shear, T., & Stucky, J. (2007). Effects of vegetation removal on native understory recovery in an exotic-rich urban forest. Journal of the Torrey Botanical Society, 134, 410-419.
Wang, Y., Wu, Z., & Wang, X. (2009). Urban forest landscape patterns in Ma'anshan City, China. International Journal of Sustainable Development and World Ecology, 16(5), 346-355.
Werner, P. (2011). The ecology of urban areas and their functions for species diversity. Landscape and Ecological Engineering, 7(2), 231-240.
Williams, N. S., Morgan, J. W., Mcdonnell, J. W., & Mccarthy, M. A. (2005). Plant traits and local extinctions in natural grasslands along an urban-rural gradient. Journal of Ecology, 93, 1203-1213.
