CC BY
83Вестник защиты растений, 2, 2000 3
УДК 632.938:581.55
ИММУНИТЕТ РАСТЕНИЙ К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ И ЕГО БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ В СТАБИЛИЗАЦИИ АГРОЭКОСИСТЕМ
И ПОВЫШЕНИИ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЕВОДСТВА
Н.А.Вилкова
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Определены структурная и функциональная организация иммунитета растений. Показано, что устойчивость растений к вредным организмам основывается на разнообразных генетически детерминированных свойствах, образующих единую иммунологическую систему. Система состоит из двух возникающих эволюционно в разное время конституциональных и индуцированных барьеров, защищающих растение на всех уровнях организации. В экосистемах иммунитет выполняет важную биологическую функцию, регулируя потоки вещества и энергии в цепях питания, а также обмен информацией между всеми биотрофами, населяющими данную экосистему. Иммунологические свойства растений-продуцентов определяют структуру и облик консорций экосистем, обилие консументов всех порядков и их жизнедеятельность.
Согласно общей концепции адаптивного сельского хозяйства, одной из важнейших стратегических задач развития растениеводства является переход к "конструированию" интенсивных, экологически устойчивых агроэкосистем (Жу-ченко,1993,1994). Поддержание их экологического равновесия должно быть обеспечено, главным образом, за счет оптимизации трофических связей и других механизмов саморегуляции. Исходя из этой стратегии защита растений, по мнению А.А.Жученко (1994), как многовариантная часть адаптивной интенсификации растениеводства, интегрирующая все уровни и факторы регуляции адаптивными реакциями в системе "хозяин-патоген," предполагает дифференцированное управление потенциалом как онтогенетической, так и филогенетической адаптаций биологических компонентов агробиоценозов.
В настоящее время стало очевидным, что одним из важнейших рычагов регулирования численности популяций вредных организмов и управление их адаптивной изменчивостью в агроэкосистемах является использование сельскохозяйственных культур, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессам. В условиях адаптивной интенсификации растениеводства особое значение придается фитоценотическому направлению в селекции сельскохозяйственных культур, предполагающему конструирование гено-
типов, которые помимо высокой потенциальной продуктивности (величина и качество урожая) характеризуются конституциональной устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам и обладают высокой средообразующей производительностью.
Устойчивые к биотическим и абиотическим воздействиям сорта сельскохозяйственных культур наиболее полно защищают посевы от повреждения вредными организмами в условиях энерго- и ресурсосбережения, охраны биосферы от загрязнения пестицидами и управления фитосанитарным состоянием агроэкоси-стем. Создание и широкое использование в сельскохозяйственном производстве устойчивых к вредителям и болезням сортов в настоящее время стало важнейшей проблемой не только народно-хозяйственного значения, но и крупной экологической и социальной задачей.
Крайне актуальна, сложна и многогранна проблема создания сортов сельскохозяйственных культур с групповой и комплексной устойчивостью к вредителям и болезням. Устойчивость растений к одному патогену не всегда может обеспечить требуемый уровень защиты культуры от потерь урожая, вызываемого комплексом патогенов. Это связано с тем, что патогены, объединенные в консорт-ные патологические системы, характеризуются значениями вредоносности, отличными от вредоносности отдельных
видов патогенов; кроме того, видовой состав экологических комплексов вредных организмов существенно меняется в зональном плане, а также в онтогенезе поражаемого растения. В этой связи постановка качественно новой задачи - селекции на групповую и комплексную устойчивость - требует теоретического осмысления накапливаемых данных, интеграции селекционных, энтомологических и фитопатологических подходов.
Теоретической и методологической основой таких разработок служат представления о том, что иммунологические барьеры к вредным организмам сформировались у растений и совершенствовались в системе биогеоценоза не столько к отдельным видам патогенов, сколько к исторически сложившимся экологическим комплексам патогенов (вредителей и возбудителей заболеваний). В биоценозе растения составляют ядро сложных биологических систем - консорций, включающих разнообразных по таксономической принадлежности гетеротрофов, в т.ч. вредителей и возбудителей заболеваний. В этом плане растения представляют собой надорганизменные гетеро-морфные образования, находящиеся в той или иной степени симбиогенеза с гетеротрофными организмами, включая паразитов. В биогеоценозах они определяют пространственные и временные границы, облик сообществ, структуру популяций, обилие гетеротрофов различной систематической принадлежности.
В связи с этим в числе основных задач, стоящих перед защитой растений на ближайшее будущее, ставится задача выявления и обоснования путей формирования экзогенно и эндогенно управляемых консортных систем в агробиоце-нозах (в т.ч. и патологических) на основе использования устойчивых к патогенам различной природы сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, что будет способствовать экологической устойчивости агроэкосистем в целом. В то же время известно, что эволюция видов в биогеоценозах протекает взаимообусловлено как в единой макросистеме (Бекле-мишев,1970; Тимофеев-Ресовский,1970;
Камшилов,1974).
Среди диких сородичей и примитивных видов культурных растений многие обладают групповой и комплексной устойчивостью. В числе образцов современной селекции колосовых злаков, кукурузы, подсолнечника, табака, хлопчатника, люцерны, картофеля, бобовых, овощных, плодовых и других сельскохозяйственных культур постепенно увеличивается удельный вес комплексно-устойчивых сортов к вредителям и возбудителям заболеваний. Однако в настоящее время насыщенность посевных площадей такими сортами растений недостаточна для решения задачи стабилизации фитосанитарного состояния агро-биоценозов.
Успешность фитоценотической селекции генотипов с групповой и комплексной устойчивостью, составляющих основу создаваемых высокопродуктивных аг-роэкосистем, зависит от ряда разработок теоретических, методологических и методических вопросов фитоиммунологии. Трудности решения этой проблемы связаны с недостаточностью знаний о структурно-функциональной организации иммунологической системы растений, механизмов иммунитета, их генетической детерминации, о специфике взаимоотношений патогенов между собой, об их влиянии на повреждаемое и поражаемое растение, о характере ответных реакций растения-хозяина на воздействие комплексов патогенов, что вызывает необходимость глубокого изучения сложных биологических систем в биогеоценозах. Особого внимания при этом требует изучение биоценотических функций иммунитета в агробиоценозах.
Сложность иерархии отношений, взаимодействий и взаимозависимостей в экосистемах вызывает настоятельную необходимость фундаментальных исследований механизмов связей между компонентами, что предполагает широкое применение системного анализа, эколого-генетического и паразитоценотического подходов. Специфика системного подхода к анализу подобных взаимосвязей базируется на представлении о том, что все
биологически значимые процессы протекают на уровне целого, то есть все части и элементы становятся биологически значимыми тогда, когда они собраны воедино и рассматриваются в контексте живой целостной системы. Важно иметь в виду, что полная биологическая система включает в себя генетические ауто- и синэко-логические и эволюционные регуляторы. И хотя управление во всех этих областях обнаруживает черты сходства, каждая из них имеет собственные специфические механизмы.
За последнее время акцент понимания эволюционно значимой целостности сместился с популяционного уровня на более высокий - уровень биогеоценозов и биосферы в целом. Биогеоценоз считают единицей эволюции. И хотя на Земле носителями жизни являются отдельные организмы, жизнь возможна лишь как планетарное явление, как форма существования биосферы с обязательным круговоротом вещества и энергии.
Растения как хемо- и фотосинтетики, составляющие основу биогеоценоза, в силу особенностей их экологических связей с окружающей средой специфичны по своей биогеохимической деятельности и трансформации среды обитания для всех гетеротрофов, населяющих данный биогеоценоз - фитофагов, энтомофагов, микроорганизмов и т.д. Фитоценоз формирует специфическое информационное или так называемое "сигнальное поле", что определяет все виды коммуникаций в биогеоценозах, характер (специфику) потоков вещества и энергии по цепям питания, темпы и направленность процессов дивергентной и конвергентной эволюции гетеротрофов. В то же время жизнедеятельность в сообществах определяется и обеспечивается свойствами организмов противостоять вредным воздействиям абиотических и биотических факторов среды. Присущая всем живым организмам толерантность выступает в сообществах как важнейшее средство, позволяющее организму не только приспособиться к факторам живой и неживой природы, но и утилизировать все полезное для своего существования, разви-
тия и размножения.
Сосуществование организмов в пищевых цепях возможно лишь при наличии совершенных приспособлений для добычи и усвоения пищи и совершенных механизмов защиты от "выедания" на всех уровнях организации, то есть иммунитета. Согласно основным положениям трофологии, организмы в цепях питания должны обладать известной фагично-стью, то есть доступностью для других организмов, а значит иметь питательную ценность и способность быть ассимилированными (Уголев,1985). В связи с этим становится очевидной относительность защитных функций иммуногенетических систем организмов. В цепях питания не только гетеротрофы зависят от продуцентов - аутотрофов, но и аутотрофы зависят от гетеротрофов, поскольку накопление вещества без его отторжения приводит продуцента к гибели. Процветание вида во многом определяется положением в трофической цепи. Источники пищи, ее количество и качество лимитирует как распределение, так и численность популяций видов, населяющих данный биогеоценоз.
Поглощая вещество и энергию, потребители получают информацию об особенностях продуцента, его форме, структуре, свойствах. Поскольку информационные взаимодействия между компонентами в экосистемах действует по принципу обратной связи, продуцент получает информацию о фенотипических признаках потребителей, в результате чего у них развиваются различные приспособительные признаки (Камшилов,1974).
Способы питания организмов различны, однако все они (за исключением некоторых эндопаразитов) в качестве пищевых веществ используют макромолекулы или сложные компоненты, состоящие из белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот и т.д. В процессе эволюции в системах трофических цепей шло преобразование исходных форм организмов. Претерпели существенное преобразование многие морфофизиологиче-ские системы организмов, проходившее, в ряде случаев, по принципу ароморфоза
и арохимоза, что предполагает переход на более высокий уровень организации и функционирования. В результате этой тенденции в эволюции происходили существенные изменения в обмене веществ гетеротрофов, выразившиеся в редукции ряда жизненно важных процессов выработки необходимых для жизнеобеспечения компонентов. Так появились незаменимые или эссенциальные аминокислоты, жирные кислоты, углеводы и другие соединения, в т.ч. и некоторые гормоны. Это еще больше поставило гетеротрофов в зависимость от экзогенного поступления этих веществ с пищей и тем самым способствовало усилению взаимосвязей в цепях питания.
Сложность трофических коммуникационных и других взаимодействий компонентов в биогеоценозах требует особого методологического подхода к изучению феноменов иммунитета растений к вредным членистоногим и его биоценотиче-ских функций, основанного на анализе ценотических взаимосвязей продуцента и консументов различных порядков. Этот принцип позволяет не только полно выявлять качественные и количественные параметры механизмов иммунитета, но и наиболее объективно отражать связи продукционных и биоценотических процессов в агроэкосистемах.
В решении проблемы создания устойчивых к вредителям и возбудителям заболеваний сортов сельскохозяйственных культур первостепенное значение имеют исследования как природы и механизмов иммунитета, так и его функций.
Останавливаясь кратко на анализе современного состояния фундаментальных исследований в области фитоиммуноло-гии, необходимо отметить, что за последние годы существенно обогатились и трансформировались теоретические представления о структурной организации защитных механизмов растений и их значении в эволюции сообществ, функционировании агробиоценоза в целом и путях экзо- и эндогенного управления этими процессами, о типах и характере реактивности консументов на воздействие кормовых растений. Сделан ряд обобще-
ний и разработаны новые принципы изучения и выявления устойчивых форм растений к отдельным видам вредных организмов, их группам и комплексам.
К сожалению, фитоиммунология развивалась до недавнего времени обособленно от развития общей иммунологии, что не могло не сказаться на формировании представлений о фундаментальных основах иммунитета растений к организмам разных таксономических уровней и стрессам различной природы.
Накопленные к настоящему времени сведения о проявлениях устойчивости организмов разных таксономических групп к повреждающему воздействию биотических и абиотических факторов свидетельствуют, что иммунитет разнообразен по своему происхождению, механизмам, но имеет общебиологическое значение и общие для всех организмов функции.
Современная иммунология представляет обширную область знаний о защитных механизмах организмов, качественно отличную от классического учения об иммунитете. Изменились и расширились представления о генезисе иммунитета и его компетентности. Иммунитет в настоящее время рассматривается в качестве важнейшей основы развития и функционирования как индивидуализированных (то есть видов, обеспечивая их организ-менную целостность и видовую самобытность), так и многокомпонентных экологических систем, выступая в качестве основного механизма стабильности взаимодействия всех их компонентов. Арсенал защитных механизмов того или иного биологического вида зависит от его структурно-функциональной организации и определяется его положением в эволюционной иерархии видов (Румянцев,1983, 1984).
Эволюция живых систем шла под непрерывным давлением абиотических и биотических факторов окружающей среды. И на каждой ступени эволюции активные механизмы регулирования и защиты организмов обеспечивали относительный гомеостаз, который необходим для оптимального функционирования на данном уровне сложности. Состояние иммунности к экологическим и физиоло-
гическим агентам создается в организме наличием соответствующих свойств, структур и функций.
Исходя из специфики принципов организации и жизнедеятельности растений, особенностей структурной и функциональной организации насекомых и клещей и длительности сопряженной эволюции продуцентов и консументов, построена новая система иммуногенеза растений. В основе этой системы лежит понимание барьерной функции свойств и структур растений в ограничении повреждающего действия вредителей (Вилкова,1980).
Анализ многообразия экологических, физиологических и молекулярно-генети-ческих взаимодействий в биологических системах растение - вредитель (членистоногие, нематоды) показал, что устойчивость растений базируется на разнообразных генетически детерминированных свойствах, складывающихся в сложную иммуногенетическую систему, обеспечивающую их устойчивость на разных уровнях организации (Вилкова,1980, 1998). По нашим представлениям, иммунитет
|| Конституциональные барьеры растений ||
растений в силу специфики их организации основан на двух возникших эволюци-онно в разное время и взаимозависимых системах - конституциональном иммунитете и индуцированном иммунитете (рис.1). Основу устойчивости растений к биотическим и абиотическим факторам составляет неспецифический иммунитет. Черты специфичности обнаруживаются как в конституциональном, так и в индуцированном иммунитете.
В функционировании иммунологической системы растений выдающаяся роль принадлежит конституциональной устойчивости, эволюционно сложившейся в качестве охраны их целостности и имеющей огромное значение в сопряженной эволюции с консументами различного порядка. Этот принцип защиты существует у всех живых существ независимо от их таксономического положения - от простейших, растений и до высших животных (Румянцев,1984). Конституциональный иммунитет называют наиболее совершенной иммуногенетиче-ской системой.
,_л_г
|| Индуцированные барьеры растений_II
_Л_
Атрептический (отличия в структуре биополимеров)
Морфологический (отличия в структуре тканей и органов)
Ростовой (отличия процессов роста)
Физиологический (отличия физиологических процессов _и обмена веществ)_
Органогенетический (отличия в процессе дифференциации)
_Л_
Некротический (процессы отмирания клеточных комплексов тканей и органов)
Галлогене тический _(процессы формирования галлов)_
Репарац ионный (процессы заместительного возобновления _органов)_
Тератогенетический (процессы возникновения пороков _роста и развития)_
Оксидативный (процессы окисления продуктов
обмена веществ)
Ингибитор ный (проявление ингибирующего эффекта у конституциональных соединений)
Иммунологические барьеры растений
Рис.1. Система иммуногенетических барьеров растений (Вилкова,1980)
Благодаря многочисленным специфическим морфологическим, онтогенетическим, ростовым и физиолого-биохимиче-ским особенностям растений воздвигаются различного характера барьеры на пути освоения фитофагами растений как среды обитания и как источника питания. В данной системе каждая группа факторов занимает определенное свойственное ей пространственно-временное положение. Любой выхваченный из общей защитно-восстановительной системы элемент имеет лишь подчиненное значение и не может служить достаточно объективной характеристикой иммунологического состояния растений.
Развиваемые представления о структурной и функциональной организации иммуногенетической системы растений послужили основой для разработки концепции группового и комплексного иммунитета растений к вредным организмам, служащей основой для развития селекционных программ по конструированию генотипов с заданными свойствами. Исследования показали, что наибольшее значение в качестве факторов, определяющих групповую и комплексную устойчивость, имеют следующие барьеры иммуногене-тической системы растений: атрептиче-ский, морфологический, физиологический, оксидативный и ингибиторный.
Анализ антиксенотических и антибиотических реакций вредителей при питании на устойчивых генотипах сельскохозяйственных растений показал, что их формирование связано чаще всего с проявлениями морфологического, органоге-нетического, физиологического, атрепти-ческого, оксидативного и ингибиторного иммунологических барьеров. Механизмы именно этих барьеров могут быть положены в основу групповой и комплексной устойчивости. В числе механизмов морфологического барьера большое значение в качестве защиты при проникновении вредных организмов в растения и при питании имеют покровные ткани растений (кутикула, эпидермис), воска, опушение (особенно железистое), кремнистые включения и т.д. Выявлена иммунологическая значимость в устойчивости расте-
ний особенностей анатомического строения вегетативных и репродуктивных органов (листьев, стеблей, корней, зерновок).
Механизмы физиологического и окси-дативного барьеров связаны с содержанием в растениях веществ вторичного обмена (физиологически активных соединений), обладающих широким спектром действия.
В соответствии с представлениями о питании биотрофов обязательным условием ассимиляции является разборка сложных биологических структур пищи. Изучение различных сторон фермент-субстратных взаимодействий при пищеварении у различных видов вредителей и их моделирование показало значение атрептического барьера как одного из наиболее древних по происхождению и перспективных для практической селекции при создании форм растений с групповой и комплексной устойчивостью.
Особо следует остановиться на индуцированном иммунитете, как филогенетически более молодом (его формирование связано со становлением и развитием в биоценозах паразит-хозяинных отношений). В основе ответных реакций растения на повреждение лежат определенные сдвиги в ходе функционирования каталитических систем, регулирующих весь сложный комплекс процессов обмена веществ, а устойчивость растений выражается в мере способностей поврежденного растения к восстановлению процессов рационального использования синтезируемой им энергии (Рубин и др.,1975). Как показали наши исследования, основные формы такого ответа проявляются путем формирования в растениях специфических индуцированных барьеров, к которым относятся некротический, репарационный, галло- и тератогенетический, ок-сидативный и ингибиторный.
Наибольший интерес с практических позиций имеют оксидативный и ингиби-торный барьеры. Ингибиторы гидролитических ферментов входят в число важнейших защитных систем белков, по-видимому, у всех растений. О возрастающем интересе к ингибиторам как факторам устойчивости растений к вре-
дителям и болезням свидетельствует большое число работ, проводимых во многих научных центрах мира, и создание трансгенных форм растений, устойчивость которых к вредителям базируется на ингибиторах.
В течение более двух десятков лет ВИЗР изучаются биохимические и генетические закономерности организации и эволюционной изменчивости систем ингибиторов амилаз и протеиназ насекомых и микроорганизмов у важнейших сельскохозяйственных растений (Konarev, 1996). Изучение механизмов ингибитор-ного барьера иммуногенетической системы растений стало возможным благодаря разработке оригинальных, простых и эффективных методов выявления ингибиторов среди белков растений. На рисунке 2 представлены спектры ингибиторов альфа-амилаз и протеиназ насекомых, грибов и других организмов, выявленные в семенах и вегетативных органах пшеницы, картофеля, подсолнечника, вики и фасоли после изоэлектриче-ского фокусирования белков растений. Установлено, что виды, сорта и линии различных растений отличаются по составу ингибиторов экзогенных гидролаз.
К сложным и еще мало исследованным аспектам фитоиммунологии следует отнести проблему биоценотических функций иммунологической системы растений в агробиоценозах и, в связи с этим, стратегию конструирования генотипов растений с определенными свойствами и стратегию их использования в тех или иных условиях.
Доместикация многих видов растений, начавшаяся в неолите и базирующаяся на сравнительно высоком потенциале модифицированной изменчивости высших растений, во многом преобразовала их исходные формы, затронув при этом и защитные механизмы. Особенно серьезные изменения структуры и биологии растений произошли, начиная с середины ХХ века, когда человек успешно применил методы гибридизации, а в дальнейшем и методы генной инженерии.
Селекционные преобразования затронули прежде всего вещественно-энергетический потенциал продуцентов - культурных растений, повысившийся в результате селекции во много раз как в количественном, так и в качественном отношении. Создание культурных растений, используемых человеком в пищу,
Рис.2. Ингибиторы гидролитических ферментов у растений Ингибиторы ферментов выявлены после изофокусирования белков Л - лист, Л* - поврежденный лист, Э - эндосперм, С - семядоля Амилазы: н - насекомых, м - млекопитающих, э - эндогенные (Конарев,1996)
шло в первую очередь по пути обогащения различных органов растений основными биополимерами в более простой усвояемой форме. Одновременно с этим шел отбор на снижение содержания в них веществ вторичного обмена (алкалоидов, глюкозидов, сапонинов, терпенов и других физиологически активных веществ), ухудшающих пищевые качества растений, а также на освобождение последних от неудобных для человека анатомо-морфологических признаков. Таким образом, культурные растения благодаря отбору по хозяйственно-ценным признакам резко отличаются от своих диких сородичей не только питательной ценностью, но и ослабленным иммунитетом к вредным организмам. В результате в агроценозах резко изменились биотические и абиотические условия обитания гетеротрофов.
Повышение продуктивности растений сопровождалось усилением ассимиляционных процессов, в частности хемо- и фотосинтеза. Так коэффициент использования солнечной энергии сельскохозяйственными растениями составляет в среднем около 2-3%, у кукурузы этот показатель достигает 510%, у пшеницы - 2.63%, клевера -2.18%, люпина - 4.97%, вики - 1.98% и т.д. Таким образом, снижение значимости иммунологической системы растений, регулирующих поток вещества, энергии, обмен информацией в цепях питания и огромный энергетический потенциал культиваров, создают основу для негативных явлений, которые сопровождают агрикультуру - как для демографических взрывов, так и для эпифитотий гетеротрофов.
Изменения в сортовом составе различных культур, периодически осуществляемые в целях повышения продуктивности посевов, оказывают глубокое воздействие на абиотические условия в агробиоценозах и биотические связи растений с населяющими эти территории вредными и полезными видами. С проблемой экологии иммунитета связаны воедино многие ре-
шаемые и нерешаемые в настоящее время вопросы. Средообразующее значение сортов в агробиоценозах делает их одним из важнейших факторов, обусловливающих не только структуру комплексов вредных и полезных организмов, но и их дифференциальное выживание, популяционную изменчивость и микроэволюцию. В настоящее время накоплено много примеров этого воздействия. Выявлено, что ведущее значение в этих процессах имеет представленность у растений тех или иных механизмов устойчивости.
На основе комплексных исследований экологических, физиологических и генетических взаимосвязей в биологических системах консорций различных типов раскрыт характер воздействия растений на популя-ционную и индивидуальную изменчивость консументов.
Совокупное воздействие механизмов иммуногенетической системы растений на вредные организмы весьма разносторонне и глубоко. Анализ экологических - этологи-ческих и физиологических взаимодействий вредных членистоногих с видами и сортами кормовых растений в агробиоценозах показал, что питание на устойчивых генотипах сельскохозяйственных растений вызывает различные формы дезинтеграции жизненных функций у членистоногих, приводящих к снижению жизнеспособности, подавлению численности и ухудшению демографической структуры популяций вредителей.
Суммарный эффект биоценотического воздействия иммунитета растений проявляется как один из важнейших факторов элиминации вредителей, действующей независимо от их плотности. Посев устойчивых сортов дает многолетний эффект сдерживания размножения вредителей.
Изучение функций иммуногенетической системы растений в агробиоценозах позволило выявить специфику воздействия им-муногенетических свойств растений на коммуникационные взаимодействия и пространственно-временную структуру комплексов (консорций) вредных и полезных видов в агроэкосистемах, уровень их жизнедеятельности, специфику аутэкологиче-ских и популяционных динамических характеристик особей в популяциях. Так, в
результате анализа особенностей онтогенетической и популяционной реактивности консументов первого и второго порядков выявлены основные типы реакций, амплитуда которых варьирует от гипо- до гиперреактивности на попу-ляционном, организменном и молеку-лярно-генетическом уровнях. Установлено, что физиологическая реактивность фитофагов при питании на устойчивых видах и сортах кормовых растений представлена цепью последовательных и взаимообусловленных реакций, проявляющихся в изменении стереотипа поведения и обмена веществ.
В качестве факторов проявления антибиоза у вредителей могут выступать: вещества вторичного обмена, обладающие высокой физиологической активностью для фитофагов; структурные особенности основных биополимеров, синтезируемых растениями, и степень их доступности для усвоения фитофагом; пищевая ценность растения для вредителя; анатомо-морфологические особенности растений, затрудняющие доступ фитофагу к зонам его наиболее оптимального питания; ростовые процессы растений, приводящие к их самоочищению от вредителя или нарушающие условия нормального развития фитофага. Выявлено два типа физиологической реактивности фитофагов при питании на устойчивых генотипах растений в зависимости от характера действия повреждающего агента (Ivaschenko, 1996).
В ответ на воздействие морфологического, атрептического, органогене-тического, ингибиторного барьеров иммуногенетической системы растений у фитофагов развивается синдром "неполного голодания", при котором происходят гетерохронии в развитии, что сопровождается устойчивым снижением активности окислительно-восстановительных ферментов, в частности, ключевых ферментов аэробного и анаэробного обмена -цитохромоксидазы и каталазы (рис.3).
Рис.3. Активность (тыс.усл.единиц) окислительного метаболизма вредной черепашки при питании на неустойчивом (н) и устойчивом (у) генотипах пшеницы Ц - цитохромоксидаза, К - каталаза (Иващенко, Вилкова, 1991)
Специфический характер физиологической реактивности фитофагов обнаруживается при действии физиологического и ок-сидативного барьеров. Анализ иммунологической значимости физиологически активных веществ растений различной химической природы (полифенолов, алкалоидов и др.) в метаболизме фитофагов позволил выявить основные этапы развития компенсаторно-приспособительных реакций. Показано, что изменения энергообмена носят фазовый характер. Вначале компенсаторно-приспособительные реакции выражаются в усилении активности энергообмена в основном за счет эндогенных углеводных компонентов, при этом происходит усиление процессов гликолиза. Повышается активность окислительных ферментов и увеличивается уровень биогенных аминов. Этот этап можно характеризовать как фазу "тревоги" или напряженности обмена веществ в организме. Дальнейшее воздействие физиологически активных соединений вызывает состояние относительной стабилизации энергообмена (резистентности). В этот период в энергообмен в основном включаются жирные кислоты и аминокислоты, таким образом происходит переключение энергообмена с углеводного типа на липидный. Происходит стабилизация физиологического состояния организма, которая в дальнейшем может либо сохраниться, либо перейти в фазу истощения. В этот период вновь возрастает уровень био-
генных аминов, что служит свидетельством развивающегося стресса, приводящего организм к гибели.
Задачи конструирования функционально устойчивых агробиоценозов и агроландшафтов, отвечающих требованиям экологической безопасности растениеводства, с видовым, сортовым и генетическим разнообразием вызывают необходимость знания внутривидовой структуры вредителей и возбудителей заболеваний. Процессы адаптивной микроэволюции, протекающие в их природных популяциях в связи с изменениями агроэкологических условий (в т.ч. сортосменой), особенно ярко выражены у генетически наиболее изменчивых видов вредных организмов. В результате популяции биотрофов приобретают биологическую разнокачест-венность на уровне географических и экологических рас со специфическими адаптациями, в т.ч. пищевыми. В связи с этим устойчивость растений-хозяев к широкоареальным полиморфным видам вредных организмов может иметь зональную специфику. Идентификация и картирование основных рас и иных экологических группировок (адаптивных форм) у массовых видов биотрофов возможны путем популяционно-биоло-гических исследований, включающих биотаксономический анализ с элементами внутривидовой систематики фитофагов и фитопатогенов.
В результате изучения онтогенетической и популяционной изменчивости консументов установлена важная роль эндогенного и экзогенного воздействия сортов сельскохозяйственных культур в индуцировании адаптивных микроэволюционных процессов у биотрофов. Это воздействие выступает как существенный фактор движущего, стабилизирующего и дизруптивного отбора в их популяциях.
На основе сравнительного биотаксономического анализа внутривидовых форм насекомых с различными схемами жизненных циклов (стеблевой мотылек, колорадский жук, гессенская муха, злаковые тли и др.) выявлены общие
номерности и видоспецифичность в этапно-сти процессов и темпов индуцирования кормовым растением популяционной и индивидуальной изменчивости насекомых.
Исследованиями А.Н.Фролова (1984, 1993) продемонстрирована дифференциация видов стеблевых мотыльков под влиянием кормовых растений - кукурузы и конопли. Пример внутривидовой дивергенции фитофага при совместном влиянии кормовых растений и абиотических факторов -колорадский жук. У этого вида в его современном ареале С.Р.Фасулати (1988,2000) методами фенетики выявлены все биотаксономические единицы, известные во внутривидовой систематике, в т.ч. три подвида и ряд рас на уровне экотипов. Картирование популяций колорадского жука, проведенное по морфологическим маркерам, позволило выявить на территории России и сопредельных стран 7 эколого-географи-ческих рас данного вредителя в основных агроклиматических зонах картофелеводства и овощеводства, условия которых различны прежде всего ввиду зональной специфики ассортимента и соотношения в посевных площадях различных пасленовых культур и их возделываемых сортов (рис.4).
Показано, что темпы и направленность микроэволюционных процессов определяются как биологическими особенностями насекомых и растений, так и спецификой популяционных взаимосвязей в сложных биологических системах консорций в агро-экосистемах. Ведущее значение имеет представленность у растений тех или иных иммунологических барьеров (Новожилов и др.,1988; Вилкова,Иващенко,2000; Фасула-ти,Вилкова, 2000). Наибольшим формообразовательным давлением на популяции вредителей обладает антибиоз. Среди факторов, его определяющих, первостепенное значение в процессах адаптивной изменчивости консументов имеют физиологический и оксидативный барьеры, то есть те или иные физиологически активные вещества вторичного обмена растений и продукты их окисления. Формообразовательная реактивность популяций вредителей наименее выражена при действии таких конституциональных барьеров, как атрептический, морфологический, ростовой, органогенетический.
и Средней Азии, выделенные методами фене-для них соотношения 9 морф в %
^ 6
^ 5
Доли морф переднеспинки в % (средние)
(предположительно - подвид)
Рис.4. Экотипы (эколого-географические расы) колорадского жука в Восточной Европе
На темпы микроэволюционных процессов у фитофагов существенное воздействие оказывают широта генетической основы устойчивости растений, а также особенности проявления генов устойчивости в разных экологических условиях.
Знание структуры и функций имму-ногенетической системы растений позволяет разработать методы отбора устойчивых форм и перейти к концептуальному моделированию комплексно-устойчивых сортов к вредителям и возбудителям заболеваний. Провозглашенное Н.И.Вавиловым (1986), создание моделей идеальных сортов в настоящее время стало весьма важным теоретическим и методологическим направлением, в котором синтезируются многие разобщенные данные, накопленные исследователями.
Так, на основе выявленных барьеров и механизмов устойчивости растений в ВИЗР разработаны концептуальные модели устойчивых к комплексу наиболее опасных вредных организмов сортов пшеницы, кукурузы, капусты, моркови, картофеля, рапса, хлопчатника и других культур. Созданные модели служат наглядной программой практической селекции комплексно-устойчи-вых сортов к вредным организмам и к экстремальным биотическим и абиотическим факторам среды.
В развитие научных и методологических идей Н.И.Вавилова и, в первую очередь, обоснованных им принципов эколо-го-географического изучения раститель-
ных ресурсов следует особо выделить проблему экологии иммунитета растений и связанную с ней стратегию использования устойчивых форм сельскохозяйственных культур в агроэкосистемах. При расширении посевов устойчивых сортов создаются реальные предпосылки для перехода к управлению внутрипопуля-ционными и межпопуляционными взаимоотношениями в пределах агробиоцено-зов.
В заключение отметим, что для совершенствования селекционных программ и перехода на этой основе к конструированию устойчивых генотипов по заданным параметрам не только с качественными, но и количественными показателями, необходимо усиление фундаментальных исследований структурной и функциональной иммуногенетической системы растений и познание генетической детерминации выявленных признаков. Развитие системных исследований взаимодействий продуцентов и консумен-тов различных порядков в агробиоценозах и выявления механизмов иммуногенети-ческой системы растений, регулирующих эти взаимодействия, обеспечит ускорение перехода к действительному управлению функционированием агроэкосистем. Разработка и обоснование моделей управления агробиоценозами отдельных культур должна базироваться на анализе закономерностей иммуногенеза растений и био-ценотического значения иммуногенетиче-ских механизмов.
Литература
Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970, 501 с.
Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М., 1986, 519 с.
Вилкова Н.А. Физиологические основы теории устойчивости растений к насекомым. Ав-тореф. докт. дисс. Л., ВИЗР, 1980, 49 с.
Вилкова Н.А. Биоценотическое значение иммунитета растений к вредителям в агроэко-системах. /Сб. научн. тр. "Проблемы энтомологии в России", СПб, РАН, 1998,с.64-65.
Вилкова Н.А., Иващенко Л.С. Механизмы устойчивости пасленовых культур к вредителям, их функциональное значение в регуляции
жизнедеятельности колорадского жука. /Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. М, 2000, с.25-35.
Иващенко Л.С., Вилкова Н.А. Метаболизм фитофагов при антибиотическом воздействии кормовых растений. /Сельскохоз. биология 1, 1991, с.1147-153.
Жученко А.А. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве. /Сельскохоз. биология, 5, 1993, с.3-36.
Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства. Пущино, 1994, 147 с.
Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.,
1974, 253 с.
Новожилов К.В., Вилкова Н.А., Шапиро И.Д., Фролов А.Н. Проблемы микроэволюции насекомых в агроценозах в связи с научно-техническим прогрессом в сельском хозяйстве. /Тр. ВИЗР "Изменчивость насекомых-вредителей в условиях научно-технического прогресса в сельском хозяйстве". Л., 1988, с.13-23.
Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. М., 1975, 319 с.
Румянцев С.Н. Конституциональный иммунитет и его молекулярно-экологичес-кие основы. Л., 1983, 212 с.
Румянцев С.Н. Микробы, эволюция, иммунитет. Л., 1984, 175 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В. Структурные уровни биологических систем. /Системные исследования. М., 1970, с. 80-137.
Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Л., 1985, 543с.
Фасулати С.Р. Микроэволюционные аспекты воздействия сортов картофеля на структуру популяций колорадского жука. /Тр. ВИЗР "Изменчивость насекомых-вредителей в условиях научно-технического прогресса в
сельском хозяйстве". Л., 1988, с.71-84.
Фасулати С.Р. Полиморфизм и адаптивная микроэволюция колорадского жука Leptino-tarsa decemlineata Say. /Докл. на Чт.памяти Н.А.Холодковского 31 марта 2000 г. СПб, 2000 (в печати).
Фасулати С.Р., Вилкова Н.А. Адаптивная микроэволюция колорадского жука и его внутривидовая структура в современном ареале. /Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. М., 2000, с.19-25.
Фролов А.Н. Биотаксономический анализ вредных видов рода Ostrinia Hbn. /Тр. ВЭО, 66, 1984, с.4-100.
Фролов А.Н. Изменчивость кукурузного мотылька и устойчивость к нему кукурузы. Автореф. докт. дисс., СПб, ВИЗР, 1993, 41 с.
Ivaschenko L.S. Biologically active plant compaunds inrelation to insects impact on plant. IOBC-WRES Bulletin OJEB Crop, 19, 5, 1996, p.49-53.
Konarev Al.V. Interaction of insect degestive enzymes with protein inhibitors from plants and host-parasite coevolution. Euphytica, 92, 1996, p.89-94.
PLANT IMMUNITY AGAINST PEST ORGANISMS AND ITS ROLE IN STABILIZING AGROECOSYSTEMS AND PLANT GROWING
N.Vilkova
Plant resistance to pests is based on genetically determined immunological system of constitutional and induced barriers. These have been arisen in different evolutionary times and protect the plant at all structural levels. In ecosystems, the immunity regulates on substance and energy flows in the food chains as well as on information exchanges among all biotrophes making up an ecosystem. Immunological properties of plants-producers determine the structure and appearance of ecosystem consorcia, the quantity of all-levels consumers and their livability.
