CC BY
25
в тканях желудка отражает степень техногенного влияния развитого промышленного комплекса г. Павлодара и прилегающей к нему территории Семипалатинского полигона.
Общее геохимическое специализация Павлодарской области по данным изучения желудков является цинк.
Список литературы
1. Асылбекова Г.Е, автореферат канд. диссертации «Оценка экологического состояния урбоэкоси-стемы г. Павлодара с использованием растительных объектов», Новосибирск. 2010 год
2. Алексеенко В.А. Геохимические методы поисков месторождений полезных ископаемых / В.А.Алексеенко. - М.:Логос, 2000. - С.8.
3. Рихванов Л.П., Язиков Е.Г., Сухих Ю.И., Барановская Н.В., Волков В.Т., Волкова Н.Н., Архангельский В.В., Архангельская Т.А., Денисова О.А., Шатилов А.Ю., Янкович Е.П. «Эколого - геохимические особенности природных сред Томского района и заболеваемость населения» 216стр., Томск 2006 г.
ИМУНИТЕТ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ И ЕГО БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ В АГРОБИОЦЕНОЗАХ
Вилкова Нина Александровна
профессор, доктор с.х. наук, заслуженный деятель науки РФ, главный сотрудник ФГБНУ ВИЗР, г.
Санкт-Петербург Нефедова Людмила Ивановна канд. с.х. наук, ведущий научный сотрудник, ФГБНУ ВИЗР, г. Санкт-Петербург
Цель исследований - изучение воздействия механизмов иммуногенетической системы семенных растений на формообразовательную реактивность биотрофов в условиях трансформации современных агробиоценозов. На основе методов системного анализа описано 2 типа реакций отклика экосистем и составляющих их элементов на механизмы иммунитета растений. Установлено, что наиболее типичными и распространенными индукторами микроэволюционных процессов в популяциях фитофагов растений являются факторы антропогенного воздействия на агробиоценозы, действие которых вызывает селективный эффект.
The aim of the research is to study the impact of the immunogenetic mechanisms of the system of seed plants on morphogenetic reactivity of biotroph in the conditions of transformation of modern anthropogenic ecosystems. On the basis ofmethods of system analysis described in type 2 reactions the response of ecosystems and their component elements on the mechanisms of plant immunity. It is established that the most typical and widespread inductors of microevolution-ary processes in populations ofphytophages ofplants are the factors of anthropogenic impact on anthropogenic ecosystems, which causes a selective effect.
Ключевые слова::иммуногенетическая система растений, барьеры и механизмы, агробиоценоз, гетеро-трофы, типы реактивности.
Keywords: immunogenetic system of plants, barriers and mechanisms, agrobiocenosis, heterotrophs, types reactivity.
Необходимость развития исследований структурно-функциональной организации иммунитета растений диктуется, прежде всего, задачами рационального и эффективного использования иммунологических разработок в конкретных условиях агробиоцено-зов. Эти задачи приобрели особую актуальность в последние десятилетия - в связи с резким усилением антропогенных воздействий на экосистемы, приводящих к глубокой структурно-функциональной трансформации биологических сообществ [3, 4, 14, 16, 17].
К числу важнейших механизмов обеспечения структурно-функциональной стабильности в экосистемах следует отнести иммуногенетические свойства, как растений-продуцентов, так и консументов всех трофических уровней. Накопленные к настоящему времени сведения о проявлении устойчивости организмов различных таксономических групп к повреждающему воздействию биотических и абиотических факторов свидетельствуют, что иммунитет разнообразен по своему происхождению, механизмам, но имеет общебиологическое значение и общие для всех организмов функции. С эволюционных позиций иммунитет рассматривается в связи с историей возникновения и
развития механизмов защиты структурной и функциональной целостности организмов, их органов и тканей, выступает как важнейшая основа обеспечения жизнеспособности, развития и функционирования как индивидуализированных, так и многокомпонентных экологических систем, в том числе биогеоценозов и биосферы в целом, а также как результат сопряженной эволюции организмов в системе ценозов. В функциональном отношении на организменном уровне иммунитет обеспечивает охрану структурной и функциональной целостности и видовой самобытности организма. В системе биогеоценозов иммунитет выполняет функции механизмов регуляции взаимоотношений, как между кормовым растением, так и между организмами в цепях питания, обеспечивая оптимальное функционирование всей системы. Состояние иммунности к экологическим и физиологическим агентам создается в организме наличием соответствующих свойств, структур и функций [9 18, 2, 21, 16]
Проведенная на основе системного анализа классификация всех известных в настоящее время факторов иммунитета растений по происхождению, структурной организации и особенностям функционирования, позволила выделить и научно обосновать общую
систему иммуногенетических барьеров у высших семенных растений, ограничивающих вредоносность и биотический потенциал вредных организмов [2]. Им-муногенетическая система растений включает конституциональный и индуцированный иммунитет (табл. 1).
В силу специфики структурной организации и жизнедеятельности растений и особенностей их трофических отношений с гетеротрофами в биогеоценозах основу устойчивости покрытосеменных составляет
механизмы сформировались и совершенствовались в процессе сопряженной эволюции с экологическими комплексами гетеротрофов в биогеоценозах. Конституциональные барьеры, обусловленные своеобразием морфофизиологической конституции растений (внешнее и внутреннее строение, отличия обмена веществ, индивидуальное развитие и морфогенез), обеспечивают иммунитет к биотическим и абиотическим факторам среды.
неспецифический иммунитет, поскольку их защитные
Таблица 1. Система иммуногенетических барьеров, ограничивающих повреждение растений вредителями, и типы реакций отклика фитофагов на их воздействие (Вилкова, 1980, Павлюшин и др.,2015)
КОНСТИТУЦИОНАЛЬНЫЕ БАРЬЕРЫ вегетативных и репродуктивных органов ИНДУЦИРОВАННЫЕ БАРЬЕРЫ вегетативных и репродуктивных органов
Атрептический (различия в молекулярной структуре основных биополимеров пищи) 1 Некротический (отмирание клеточных комплексов тканей и органов) 1
Морфологический (различия в структуре тканей и органов) 1 Галлогенетический и (формирование галлов) 1
Ростовой (различия процессов роста) 1 Тератогенетический (формирование терат) 1
Органогенетический (различия в процессах дифференциации) 1 Репарационный (процессы заместительного возобновления органов 1
Физиологический (различия физиологических процессов и обмена веществ) 2 Оксидативный (процессы окисления продуктов обмена веществ) 2
Ингибиторный (наличие конституциональных белков-ингибиторов) 1 Ингибиторный (проявление ингибирующего эффекта у конституциональных соединений) 1
Типы реакций отклика фитофагов на воздействие механизмов барьеров: 1 - преобладание модификационной адаптивнности и стабилизирующей формы отбора (процессы микроэволюции замедлены); 2 - преобладание формообразовательной адаптивности и движущей формы отбора (индукция, ускорение, изменение направленности процессов микроэволюции);
В основе индуцированного иммунитета лежат ответные реакции растений на повреждения, выражающиеся в определенных сдвигах в ходе функционирования каталитических систем, регулирующих весь сложный комплекс процессов обмена веществ, а устойчивость растений выражается в мере способностей поврежденного растения к восстановлению процессов рационального использования синтезируемой им энергии [20]. Конкретные пути реализации этих закономерностей различны и зависят от характера и меры нанесенного растениям повреждения, возраста растений, степени дифференциации клеток, тканей и отдельных органов, обеспеченности растений минеральным питанием и других условий.
Проведенные в ВИЗР исследования биоценоти-ческих функций иммунитета в разных типах агробио-ценозов показали полифункциональность иммуноге-нетических механизмов. Поскольку растения являются системообразующим элементом в сообществах, их управляющее значение определяется двоякой ролью в агробиоценозах. С одной стороны, растения выступают как экзогенный (внешний) - средообразующий фактор для всего населяющего данный агробиоценоз гетеротрофного и автотрофного населения и, с другой стороны, являясь источником пищи для гетеротрофов, имеют значение эндогенного (внутреннего) фактора. Они определяют коммуникационные взаимодействия
и пространственно-временную структуру комплексов (консорций) вредных и полезных видов в агроэкоси-стемах, характер (специфику) потоков вещества и энергии по трофическим цепям, становление всех категорий пищевой специализации гетеротрофов, тем самым обусловливают биотический потенциал и уровень их жизнедеятельности, темпы и направленность процессов дивергентной и конвергентной эволюции.
Совокупное воздействие на популяции вредных организмов иммуногенетической системы растений указывает на ведущее значение в этих процессах представленности у растений тех или иных механизмов устойчивости, определяющих уровень и характер давления на популяции вредных организмов [3]. При этом специфика реактивности фитофагов проявляется в развитии компенсаторно-приспособительных реакций и в формировании патологической реактивности, приводящей к стрессу и гибели фитофагов. Следует учитывать, что все изменения в биологических системах, согласно теории систем, в зависимости от повреждающего воздействия классифицируются или как компенсаторные, развивающиеся чаще всего в пределах «нормы реакций», или как расстройства регуляции, связанные с существенным нарушением структуры и функций компонентов агробиоценозов.
Ответные реакции экосистем и составляющих их элементов на механизмы иммуногенетической системы растений можно подразделить на два типа, которые имеют общие закономерности, характеризующиеся возбуждением и реализацией каскада последовательно проявляющихся реакций. В то же время отмечается специфика этих типов реакций отклика, обусловленная природой воздействующего фактора, интенсивностью и длительностью его действия, а также биологическими особенностями населяющих данный биогеоценоз (агробиоценоз) видов и популяций, и, в первую очередь, «вида-мишени».
Реактивность первого типа на действие неблагоприятных факторов проявляется у растительноядных членистоногих наиболее полно на молекулярно-гене-тическом и организменном уровнях, мало затрагивает популяционный уровень и протекает при преобладающем действии стабилизирующего отбора. Важно отметить, что к факторам, вызывающим данный тип реактивности, относятся механизмы иммуногенетической системы растений-продуцентов, обусловленные морфологическим, атрептическим, органогенетическим, ростовым и ингибиторным барьерами (табл. 1). Из числа механизмов морфологического барьера большое значение в качестве защиты при повреждении растений вредными организмами имеют покровные ткани (кутикула, эпидермис), воска, опушение (особенно железистое), кремнистые включения, морфо-анатомиче-ское строение вегетативных и репродуктивных органов растений (листьев, стеблей, корней, соцветий, зерновок). Основой действия механизмов атрептического барьера является стереохимическое несоответствие строения гидролаз фитофагов молекулярным структурам пищи и низкий уровень их атакуемости гидролазами потребителя [2, 7, 19, 23]. Наличие у растений белков с ингибиторными функциями подавляет активность гидролаз вредных организмов [11, 28]. Проявление действия механизмов атрептического и ингибитор-ного барьеров приводит к неполному голоданию и даже гибели насекомых, так как энергетические затраты на поиск, поедание, переваривание и всасывание пищи возмещаются не полностью [2, 4, 5]. Механизмы
связаны с ускоренными темпами роста растений и ускоренным прохождением сопряженных с видами вредителей этапов органогенеза растений. Это приводит к препятствию нормального развития имаго, отложенных яиц и отродившихся личинок в результате ослабления их контакта с пищевым субстратом. Перечисленные факторы обычно воздействуют на все гено-типические формы в популяции фитофага примерно в равной степени, и, поскольку обычно ни один из генотипов не имеет селективных преимуществ перед другими, в итоге происходит неизбирательная элиминация его численности - без выраженной индукции или активизации микроэволюционных процессов формообразования в популяциях вредителей, то есть с сохранением и поддержанием ее существующей генетической структуры и при сохранении структуры ценоза. Данный тип реакций отклика консументов на антропогенное воздействие имеет в основном компенсаторно -приспособительный характер (табл. 2). Все наблюдаемые биоценотические изменения при этом происходят по принципу упомянутой выше когерентной эволюции, протекающей плавно и относительно медленно при преобладании стабилизирующего отбора [10]. Такой тип адаптациогенеза наблюдается у вредителей злаковых колосовых культур, в том числе и у такого экономически значимого для России объекта как вредная черепашка.
Второй тип реактивности проявляется при действии на фитофагов физиологически активных веществ (ФАВ). Сюда же можно отнести высокое содержание метаболитов в кормовых растениях, а также растения с включением в их генетический аппарат токсинов разной природы. В этом случае каскад реакций отклика на всех уровнях организации биологических систем характеризуется иными процессами. На уровне организма реактивность более специфична, характеризуется резким дисбалансом в определенных ключевых этапах обменных процессов и переключением тех или иных путей метаболизма, в частности с углеводного на липидный. При этом происходит искажение хода аэробного обмена и активизации ферментов анаэробного
действия ростового и органогенетического барьеров
Таблица 2. Типы реактивности популяций консументов на воздействие антропогенных факторов в условиях агробиоценозов при питании на пшенице с вышеназванными механизмами устойчивости
Индукторы адаптивных процессов у консументов Характер воздействия индукторов на геноти-пические формы вида-«мишени» Особенности проявления реактивности у вида-«мишени» Формы адаптациоге-неза вида-«мишени» Преобладающая форма естественного отбора Биоценотические последствия
Первый тип реактивности:
Устойчивые формы растений с преобладанием механизмов атрептического, морфологического, ростового, органогене-тического и ингиби-торного барьеров им-муногенетической системы Неизбирательное Преимущественно на индивидуальном (орга-низменном) уровне Преобладание моди-фикационной адаптивности: компенса-торно-приспосо-би-тельные реакции в пределах широты норм реагирования особей любых гено-типических форм в популяции вида-«мишени» Стабилизирующая Замедление процессов микроэволюции (без изменений их вектора) в популяциях всех видов консументов; сохранение биоразнообразия агробиоценозов
Второй тип реактивности:
Физиологически активные вещества (ФАВ): устойчивые формы растений с высоким содержанием ФАВ вторичного обмена; индукторы устойчивости растений; пестициды; бактериальные токсины (в том числе синтезируемые ВТ-трансгенными формами растений)
Избирательное (селективное)
Преимущественно на по-пуляционном и биоценотиче-ском уровнях
Преобладание формообразовательной адаптивности: изменение вектора и ускорение процессов микроэволюции с трансформацией состава, генетической структуры и адаптивных норм популяции вида-«мишени» (развитие резистентности к ФАВ)
Движущая
Смена вектора и ускорение процессов микроэволюции у всех консументов; обеднение биоразнообразия и дезинтеграция всего агро-биоценоза
обмена (каталазы, полифенолоксидазы, перок-сидазы, монооксигеназ, эстераз). Такие процессы сопровождаются повышением уровня содержания в организме фитофага биогенных аминов, что указывает на развитие стресс-реакций [4, 6] и свидетельствует о включении механизмов детоксикации последних, повышающих сопротивляемость выживших особей к их воздействию и формирует новый уровень нормы физиологических реакций.
Реакции отклика фитофагов на воздействие ФАВ проявляются и на популяционном и биоценоти-ческом уровнях, приобретая характер формообразовательной адаптивности, то есть принимают вид микроэволюционных процессов. Происходит резкая элиминация численности особей одних генотипов и избирательное выживание других, имеющих селективное преимущество. Это ведет к перестройке генетической структуры популяций консументов различных порядков, что обедняет биоразнообразие агробиоценозов, следствием чего является нарушение их экологической стабильности. При этом следует учесть, что, согласно положениям эволюционной экологии, в условиях разрушения ряда биоценотических структур формообразовательные процессы, скорее всего, примут ярко выраженный характер некогерентной эволюции, отличающейся высокими темпами, так как она не ограничена прессом надпопуляционных систем, и определяется почти исключительно популяционно-генетическими механизмами [10].
Соответственно, если при первом типе реактивности консументов в агробиоценозах преобладает стабилизирующая форма отбора, сохраняющая исходный состав и генетическую структуру популяций гетеро-трофов, то при втором типе реактивности доминирует движущая форма отбора, меняющая их состав и структуру за счет накопления форм, наиболее приспособленных к новым, изменившимся условиям существования. Очевидно, именно поэтому, по сравнению с когерентной эволюцией, характеризующейся высоким буферным эффектом, при некогерентной эволюции формообразовательные процессы в популяции протекают на 5-6 порядков быстрее [10]. Примерами быстрого микроэволюционного формирования внутривидовых форм под воздействием ФАВ служат такие полиморфные виды фитофагов как колорадский жук, хлопковая совка и др.
Еще более острая ситуация в агробиоценозах складывается при совместном экзогенном и эндогенном воздействии на популяции гетеротрофов форм кормовых растений с высоким содержанием веществ вторичного обмена в сочетании с обработкой посевов в процессе вегетации пестицидами или индукторами устойчивости, а также. при возделывании трансгенных сортов растений [33, 15, 22].
Таким образом, наиболее типичными и распространенными индукторами микроэволюционных процессов в популяциях фитофагов культурных растений являются в основном те факторы антропогенного воздействия на агробиоценозы, действующее начало которых вызывает селективный эффект. Это механизмы физиологического и оксидативного барьеров устойчивости растений-хозяев, то есть ФАВ вторичного обмена растений и продукты их окисления, а также инсектициды различных химических классов и микробиопрепараты, полученные на основе бактериальных токсинов [12, 4, 22, 6], но при этом важно иметь в виду, что процессы приспособительной микроэволюции, независимо от факторов-индукторов, происходят в первую очередь и максимально ускорены у наиболее изменчивых видов насекомых, отличающихся широким спектром адаптационного полиморфизма [26, 25, 27, 16, 13, 14, 24]. В целом, наблюдаемые в настоящее время изменения популяционных характеристик гете-ротрофов дают основании полагать, что условия большинства современных агробиоценозов и агроланд-шафтов способствуют ускорению процессов адапта-циогенеза в популяциях наиболее изменчивых доминантных видов консументов, составляющих основу сообществ, что нарушает структуру сообществ и приводит к изменению «адаптивной нормы» эпигенетической системы популяций. Как показано на примерах колорадского жука, хлопковой совки, вредной черепашки и др., это проявляется в ускоренном отборе их популяционных форм, адаптированных к тем или иным лимитирующим факторам среды [6, 8, 13, 22, 29]. В результате этого местные популяции фитофагов за весьма короткие сроки (несколько лет) утрачивают чувствительность, например, к отдельным иммуноге-нетическим механизмам возделываемых устойчивых сортов и регулярно применяемым химическим или микробиологическим средствам защиты растений, что
особенно важно для защиты растений и требует проведения биомониторинга за внутривидовой изменчивостью гетеротрофов, как обязательного элемента.
Литература:
1. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фене-тики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург, Академкнига, 2005 - 640с.
2. Вилкова Н.А. Физиологические основы теории устойчивости растений к насекомым. /Автор. дисс. докт. с.х. наук, Л., 1980 - 48 с.
3. Вилкова Н.А. Иммунитет растений к вредным организмам и его биоценотическое значение в стабилизации агроэкосистем и повышении устойчивости растениеводства //Вестник защиты растений, 2000, 2, с. 3-15.
4. Вилкова Н.А., Иващенко Л.С. Иммунитет растений к вредителям и его роль в биорегуляции агроэко-систем /Труды РЭО, т. 72, 2001, с.74-75.
5. Вилкова Н.А., Нефедова Л.И., Фролов А.Н. Иммунитет семенных растений и его фитосанитарное значение в агроэкосистемах. //Защита и карантин растений, 2015, № 8, с. 3-9.
6. Вилкова Н.А., Фасулати С.Р. Изменчивость и адаптивная микроэволюция насекомых-фитофагов в агробиоценозах в связи с иммуногенетическими свойствами кормовых растений. /Труды РЭО, СПб, Наука, 2001, т. 72, с. 107-129.
7. Вилкова Н.А., Нефедова Л.И., Асякин Б.П., Фасулати С.Р., Конарев Ал.В., Юсупов Т.М. Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур. Санкт-Петербург, 2004 - 76 с.
8. Вилкова Н.А., Шапиро И.Д., Фролов А.Н. Направленность микроэволюционных процессов у фитофагов и их связь c научно-техническим прогрессом /Труды ВИЗР. Вопросы экологической физиологии насекомых и проблемы защиты растений. Л., 1979, с. 18-24.
9. Галактионов В.Г. Естественная природа иммунитета //Природа, 1975, 12, с 20-29
10. Жерихин В.В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании. /Экологическое прогнозирование. М., Наука, 1979, с. 113-131.
11. Конарев Ал.В., Конарев А.В., Нефедова Л.И., Губарева Н.К., Сиври Озай Д. Анализ полиморфизма гидролизующих клейковину протеиназ в зерновках пшеницы, поврежденной вредной черепашкой Eurygaster integriceps Put. и родственными ей клопами. //Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2013, N5, c. 7-11.
12. Новожилов К.В., Вилкова Н.А., Шапиро И.Д., Фролов А.Н. Проблемы микроэволюции в связи с научно-техническим прогрессом в сельском хозяйстве /Изменчивость насекомых-вредителей в условиях научно-технического прогресса в сельском хозяйстве. Л., 1988, с. 13-23.
13. Павлюшин В.А, Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р. Индуцированный иммунитет и трансгенные растения в решении проблем оптимизации функционирования агроэкосистем. /Индуцирован-
ный иммунитет сельскохозяйственных культур - важное направление в защите растений. Мат. Всерос. научно-практической конф., 2006, с. 22-25.
14. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р., Нефедова Л.И. Фитосанитарные последствия антропогенной трансформации агроэкосистем. //Вестник защиты растений, 2008, 3, с. 3-26.
15 Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р., Нефедова Л.И. Индуцированный иммунитет сельскохозяйственный растений и трансгенные сорта в решении проблем оптимизации функционирования агроэкосистем //АГРО-XXI, 2008а, 1-3, с. 9-14.
16. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И, Нефедова Л.И., Фасулати С.Р. Фитосанитарная дестабилизация агроэкосистем. Санкт-Петербург, 2013 - 184 с.
17. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И, Нефедова Л.И., Капусткина А.В. Вредная черепашка и другие хлебные клопы. Санкт-Петербург, 2015 - 281 с.
18. Петров Р.В. Беседы о новой иммунологии. М.: Изд. Молодая гвардия, 1972 - 224с.
19. Покровский А.А. Алиментарный фактор в биохимической адаптации. М., 1966, c. 13-34.
20. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. М., 1975 - 320 с.
21. Румянцев С.Н. Микробы, эволюция, иммунитет Л.: Изд. Наука, 1984 -171с.
22. Сухорученко Г.И., Васильева Т.И., Иванова Г.П., Иванов С.Г., Зверев А.А. Положение с резистентностью колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say к инсектицидам в разных зонах картофелеводства России //Вестник защиты растений, 2010, 3, с. 30-38.
23. Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма. Л., Наука, 1985 - 544с.
24. Фасулати С.Р. Колорадский жук: 150 лет на картофеле, 50 лет в России /Сб. науч. трудов СПГАУ «Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования», СПб, 2007, 1, с. 171-176.
25. Шварц С.С.Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980 - 278с.
26. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. 2-е изд. М., Наука, 1968 - 408с.
27. Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пос. для биол. спец. вузов. М.: Высшая. школа, 1987 -- 303с.
28. Konarev A.V.,A., Beaudoin F., Marsh J., Vilkova N.A., Nefedova L.I., Sivri D., Koksel N., Shewry P.R., Lovegrove, F.(2011) Characterization of a Glutenin-Specific Serine Proteinase of Sunn bug Eurygaster integri-ceps Put. Agricultural and food chemisty, 5,6, p. 24622470.
29. Sukoruchenko, Dolzhenko, Sukhoruchenko G.I., Dolzhenko V.I. Problems of resistance development in arthropod pests of agricultural crops in Russia //EPPO Bulletin., 2008, 38, 1, p. 119-126.
33. Tabashnik B.E. Evolution of resistance to Bacillus thuringiensis /Annual Rev. Entomol. Palo Alto (Calif.), 1994, v.39, p. 47-79.
