CC BY
121
УДК 632.938.12
Устойчивость картофеля к колорадскому жуку и специфика ее структуры у сортов различных групп спелости
О.В. ИВАНОВА,
старший научный сотрудник ВИЗР С.Р. ФАСУЛАТИ, ведущий научный сотрудник e-mail: fasulatiser.spb@mail.ru
В устойчивости форм картофеля к доминантным вредителям, в частности к колорадскому жуку Lepti-notarsa decemlineata Say, по данным ВИЗР, имеют значение видовые и сортовые признаки, которые могут выступать в качестве защитных механизмов, относящихся к 8 барьерам иммуногенетической системы растений: морфологическому, органогенетическому, атреп-тическому, ингибиторному, физиологическому, оксидативному, некротическому и репарационному. Они представлены в различных сочетаниях и количествах у растений разных генотипов картофеля,с чем связан тот или иной характер воздействия его видов и сортов на вредителей [3, 4, 6, 7, 10]. Сочетание механизмов определяет общий уровень и типы проявлений устойчивости растений к отдельному виду вредителя или к их группе со сходной биологией и однотипным питанием. В частности, показан параллелизм в проявлениях устойчивости одних и тех же форм картофеля к обоим специализированным листогрызущим вредителям -колорадскому жуку и 28-пятнистой картофельной коровке (эпиляхне) [10]. В связи с этим, приводимые ниже сведения, полученные по данным многолетних исследований устойчивости картофеля к колорадскому жуку, справедливы в отношении этих двух вредителей.
По нашим представлениям, возможные сочетания защитных при-
знаков у разных форм картофеля сводятся к двум основным типам фенотипической структуры их иммуногенетической системы, свойственным соответственно сортам ранней и среднепоздней групп спелости [5]. Различия этих типов складываются, в первую очередь, за счет диаметрально противоположной представленности ряда морфологических признаков и особенностей органогенеза растений, характер которых у всех сортов названных двух групп спелости определяет их либо положительное, либо отрицательное защитное значение в отношении колорадского жука и других листо-грызущих вредителей (табл. 1).
Так, сорта раннеспелой группы (ранние и среднеранние), относящиеся к неветвистым формам картофеля, отличаются ускоренным прохождением всех этапов органогенеза, включая раннее отмирание вегетативных органов после цветения [1, 2]. Они обладают, так называемой, начальной продуктивностью, то есть синхронно завязывают клубни на ранних этапах морфогенеза, в основном еще до фазы бутонизации. Это обеспечивает ускоренный одновременный рост и созревание всех клубней в ранние сроки. Однако для реализации потенциальной продуктивности растениям таких сортов важна целостность ассимиляционного аппарата на ранних этапах морфогенеза, и потому раннеспелые сорта особенно уязвимы для перезимовавших жуков и личинок I поколения. Их уязвимость обусловлена тем, что неветвистые формы картофеля обычно имеют слабораз-
витую корневую систему, малостебельные и слабо облиственные кусты, почти не проявляют свойств репарации листового аппарата (табл. 1), то есть относительно маложизнестойки [1], поскольку у них не наблюдается омолаживающего действия нарастающих новых ветвей, в том числе регенерирующих после повреждения. Ввиду этого у них практически не выражены механизмы морфологического и репарационного барьеров устойчивости к колорадскому жуку (табл. 2) и другим листогрызущим фитофагам. С другой стороны, у всех раннеспелых сортов и только у них проявляется органогенети-ческий барьер устойчивости к таким вредителям,поскольку их скороспелость обеспечивает «уход» растений от повреждений молодыми жуками и личинками более массовых летних поколений,появляющихся при уже набранной массе урожая клубней [10]. Ускоренное естественное отмирание ботвы после цветения у многих таких сортов (Бинтье, Атлантик, Зов, Светлячок, Лига, Ред Скарлетт и др.) не создает надежной кормовой базы для нажировочного питания имаго летнего поколения перед впадением их в диапаузу и поэтому способствует сокращению зимующего запаса жуков. Для тех ранних и среднеранних сортов, которые длительно сохраняют зеленую ботву (Невский, Свитанок киевский, Ладожский, Ломоносовский и др.), ее объедание вредителями после цветения растений уже безопасно для накопления урожая. Важно также отметить, что клубни сортов данной группы при условии уборки урожая в рекомендуемые ранние сроки, обычно меньше повреждены проволочниками по сравнению с клубнями среднепоз-дних сортов в период уборки.
Группа среднепоздних сортов (среднеспелых, среднепоздних и поздних) относится к ветвистым
них имеет многостебельные, прямостоячие, сильно облиственные кусты с мощной корневой системой и выраженными репарационными свойствами. Многие средне-поздние сорта, как и раннеспелые, могут характеризоваться ускоренным формированием надземных вегетативных органов, однако у сортов этой группы период закладки клубней начинается позднее и сильно растянут во времени, а наиболее энергичный прирост массы клубней происходит в последней трети периода вегетации растений [1]. При таких особенностях архитектоники кустов у сред-непоздних сортов, независимо от возможных других защитных свойств, чаще всего в полной мере выражены механизмы морфологического и репарационного барье-
Таблица 2
Некоторые параметры иммуногенетической системы у разных генотипов картофеля, определяющие их устойчивость к колорадскому жуку
Таблица 1
Типы фенотипической структуры иммуногенетической системы картофеля по отличительным признакам морфологии и органогенеза растений
I тип: сорта раннеспелой группы II тип: сорта среднепоздней группы
Признаки сортов и их защитная роль:
положительная (+) или отрицательная (—)
Слабо развитая корневая система - Сильно развитая корневая система +
Малостебельность (2—4 стебля) - Многостебельность (5-8 стеблей) +
и низкорослость и высокорослость
Слабая облиственность кустов - Сильная облиственность кустов +
Отсутствие репарационных свойств - Выраженные репарационные свойства +
листового аппарата листового аппарата
Скороспелость: Позднеспелость:
Синхронное завязывание клубней + Несинхронное и продожительное -
на ранних этапах органогенеза завязывание клубней с их энергичным
и морфогенеза (начальная приростом в последней трети периода
продуктивность) вегетации
Ускоренное прохождение всех этапов + Продолжительное цветение -
органогенеза и раннее отмирание и замедленное отмирание листового
вегетативных органов после цветения аппарата после цветения
формам картофеля [1, 2], имеющим свой особый тип онтогенетического развития. У таких форм ветви, отходящие от биологически
более молодого участка основного стебля, поддерживают все растение в состоянии онтогенетической молодости. Большинство из
Параметры механизмов устойчивости форм картофеля Иммуногенетические барьеры растений картофеля Примеры сроков и видов картофеля с различными механизмами устойчивости к колорадскому жуку
1. Куст высокий, многостебельный, сильно облиственный Морфологический 2. Толщина листовой пластинки более 300 мкм; суммарная Морфологический толщина эпидермиса и мезофилла более 120 мкм 3*. Густое железистое опушение с преобладанием Морфологический трихом типа В и физиологический 4. Большое количество глазков на клубне Морфологический и их одновременное прорастание и органогенетический 5. Ускоренное формирование надземных вегетативных Органогенетический органов 6*. Скороспелость; ускоренное прохождение всех этапов Органогенетический органогенеза 7*. Низкая атакуемость основных биополимеров растения Атрептический гидролазами насекомого 8*. Наличие белков — ингибиторов гидролаз насекомых Ингибиторный 9*. Наличие видоспецифичных гликоалкалоидов и (или) Физиологический других ФАВ и продуктов их окисления, обладающих и оксидативный свойствами репеллентов, детеррентов или токсинов 10*. Некроз тканей листьев под кладками яиц Некротический 11. Интенсивная и ускоренная регенерация (репарация) Репарационный утраченного листового аппарата Ранние и среднеранние сорта: Алый парус: 5, 6, 7, 8 Добрыня: 4, 5, 6, 7, 8 Ладожский: 4, 5, 6, 7, 8 Лига: 5, 6, 7, 8 Радонежский: 4, 5, 6, 7 Ред Леди: 5, 6, 7, 8 Санте: 4, 5, 6, 7, 8, 9 Свитанок киевский: 4, 5, 7, 9, 10, 11 Сударыня: 2, 5, 6, 7, 8, 9 Холмогорский: 4, 5, 6, 7 Средне- и позднеспелые сорта: Виктория: 1, 4, 5, 7, 9 Зарево: 1, 2, 4, 7, 8, 9, 11 Лиза: 1, 2, 4, 7, 8, 9, 10, 11 Наяда: 1, 2, 4, 7, 9, 11 Петербургский: 1, 2, 4, 7, 9, 10, 11 Раменский: 1, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11 Русская красавица: 1, 4, 5, 7,8, 9, 11 Рябинушка: 1, 2, 4, 5, 7, 9, 11 Сиреневый туман: 1, 2, 4, 7, 8, 9, 11 Чародей: 1, 4, 5, 11 Большинство устойчивых дикорастущих видов картофеля: 7, 8, 9, 10 Опушенные виды: Solanum berthaultii, S. polyadenium, S. caripense, S. tarijense, S. polytrichon, S. neocardenasii и др.: 3, 7, 8, 9, 10
* Механизмы устойчивости, сдерживающие размножение и развитие вредителей.
ров. С другой стороны, на средне-поздних сортах из-за продолжительности процесса клубнеобра-зования жуки и личинки вредоносны практически в течение всего периода вегетации, до естественного отмирания ботвы. Эти сорта обеспечивают более полноценное нажировочное питание жуков летних генераций перед уходом на зимовку, а их клубни сильнее повреждаются проволочниками.
Сучетом различий архитектоники кустов, других морфологических признаков и свойств репарации для среднепоздних сортов картофеля, особенно с наиболее выраженными репарационными свойствами (Темп, Полет, Лиза, Рябинушка, Наяда, Чародей и др.), могут быть определены более высокие значения экономического порога вредоносности (ЭПВ)колорадского жука [9], чем для раннеспелых сортов. В то же время описанные выше свойства при отсутствии дополнительно других барьеров и механизмов устойчивости (из числа перечисленных в таблице 2), как правило, не обеспечивают удовлетворительногоуровня их самозащиты.
По данным ВИЗР, устойчивыми к колорадскому жуку следует считать лишь сорта, дополнительно обладающие защитными механизмами с прямым депрессирующим воздействием на популяции фитофага, то есть способными в значительной степени лимитировать его размножение и развитие за счет снижения плодовитости жуков, повышенной смертности личинок и др. Такие барьеры и механизмы в основном связаны с особенностями молекулярных структур основных биополимеров пищи и их ата-куемости гидролитическими ферментами насекомых (атрептичес-кий и ингибиторный барьеры) и с повышенным содержанием в тканях растений токсичных и репел-лентных физиологически активных
веществ (ФАВ) вторичного обмена растений и продуктов их окисления (физиологический и оксида-тивный барьеры). У картофеля и других пасленовых растений такими защитными ФАВ, часто именуемыми «природными инсектицидами» [3, 6, 7, 10], в основном являются разнообразные видоспе-цифичные гликоалкалоиды. Из их числа допустимо присутствие в ботве культурных сортов стероидного гликоалкалоида а-томатина в концентрациях 300-600 мкг/1 г листовой массы [4]. Также отмечено, что у форм картофеля с повышенным содержанием ФАВ нередко развиваются локальные некрозы тканей листьев под кладками яиц колорадского жука (некротический барьер), что приводит к отторжению значительной части яиц с листовых пластинок [4, 6, 7]. Это
явление в разные годы исследований наиболее часто наблюдалось нами в полевых условиях на растениях сортов Столовый 19, Дориза, Зарево, Раменский, Украинский розовый, Петербургский, Свита-нок киевский.
Защитные механизмы атрепти-ческого и ингибиторного барьеров могут быть в равной степени представлены у сортов обеих групп спелости. Механизмы физиологического, оксидативного и некротического барьеров свойственны преимущественно среднепоздним сортам, в частности, за счет создания значительного числа такихсортов путем межвидовой гибридизации с использованием фитофторо-устойчивых образцов (экотипов) мексиканского дикорастущего вида картофеля Solanum demissum, содержащих а-томатин и обладаю-
Таблица 3
Различия показателей заселяемости и повреждаемости колорадским жуком сортов картофеля, рекомендованных для Северо-Западного региона Российской Федерации (средние данные полевых оценок сортов, проведенных в 2005—2014 гг. в Ленинградской области)
Сорта и их принадлежность к группам спелости: Р — ранние и среднеранние; СП — средне-и позднеспелые Среднее количество особей вредителя на растениях в период вегетации: Средний балл повреж-денности ботвы в период цветения
перезимовавшие жуки на 100 кустов в период полных всходов кладки яиц на 100 кустов в период полных всходов личинки 3-4-го возрастов на 100 кустов в период цветения
Слабо заселяемые и повреждаемые жуком устойчивые сорта
Елизавета Р 5-10 10-20 100-300 0,2-0,7
Ладожский Р 7-10 20-30 100-300 0,3-0,8
Лига Р 5-10 25-40 100-300 0,5-1,2
Радонежский Р 5-8 20-25 100-200 0,2-0,7
Свитанок киевский Р 5-10 15-20 100-300 0,2-0,7
Холмогорский Р 7-15 30-40 150-400 0,5-1,2
Виктория СП 5-10 25-30 100-300 0,3-0,8
Наяда СП 2-5 10-15 50-200 0,1-0,5
Петербургский СП 3-7 10-20 50-300 0,1-0,5
Рябинушка СП 5-10 15-20 50-200 0,1-0,5
Сиреневый туман СП 4-8 20-25 100-300 0,3-0,8
Наиболее сильно заселяемые и повреждаемые неустойчивые сорта
Латона Р 15-30* 50-80 500-1000* 1,6-2,3*
Невский Р 20-40* 60-100 1000-1500* 1,5-2,5*
Аврора СП 25-40* 70-100 1000-1500* 1,5-2,5*
Луговской СП 25-40* 80-100 700-1000* 1,5-2,5*
Чародей СП 25-50* 80-120* 700-1000* 0,7-1,5
* Значения выше экономического порога вредоносности [9].
щих комплексной устойчивостью к фитофторозу и колорадскому жуку (примеры сортов - «демиссои-дов» - Зарево, Раменский, Сотка, Петербургский и др.). Таким образом, данные таблиц 1 и 2 наглядно иллюстрируют, что с учетом всех возможных признаков устойчивости картофеля к колорадскому жуку фенотипическая структура имму-ногенетической системы наиболее устойчивых к вредителю сортов раннеспелой группы (I тип) отличается преобладанием механизмов органогенетического, атрептичес-кого и ингибиторного барьеров, а устойчивых сортов среднепоздней группы спелости (II тип) - преобладанием механизмов морфологического, атрептического, ингиби-торного, репарационного, физиологического, оксидативного и некротического барьеров.
Для объективного выделения наиболее устойчивых к колорадскому жуку (обладающих комплексом защитных механизмов) образцов картофеля среди его видов и сортов следует применять разработанные ВИЗР методики полевой и лабораторной оценки [4, 8]. В большинстве случаев для этого достаточно проводить полевую оценку сортов (например, испытываемых на сортоучастке) по показателям численности жуков, яйцекладок, личинок и степени поврежден-ности растений на фоне их естественного заселения вредителем без применения инсектицидов и с обработкой учетных данных раздельно для сортов ранней и среднепоздней групп спелости. По нашим данным, среди сортов раннеспелой группы, рекомендованных Госреестром селекционных достижений РФ для Северо-Западного региона России, устойчивы к колорадскому жуку по комплексу показателей Алый парус, Елизавета, Ладожский, Лига, Радонежский, Санте, Свитанок киевский, Холмогорский, а среди сор-
тов среднепоздней группы - Виктория, Гала, Наяда, Петербургский, Раменский, Рябинушка, Русская красавица, Сиреневый туман, Сифра и др. (табл. 2, 3).
Преимущественное возделывание сортов картофеля с комплексом признаков устойчивости к колорадскому жуку важно как для повышения эффективности и экологической оптимизации систем интегрированной защиты картофеля в зонах постоянного обитания вредителя, так и для сдерживания темпов его дальнейшего расселения и размножения в новых очагах [6, 7, 8, 10]. Так, данные таблицы 3 показывают, что в условиях Северо-Запада России возделывание наиболее устойчивых к колорадскому жуку сортов картофеля обеих групп спелости из числа рекомендуемых Госреестром селекционных достижений РФ для данной агроклиматической зоны, как правило, возможно без применения инсектицидов, поскольку на посадках таких сортов численность вредителя во всех стадиях развития обычно не превышает принятых значений ЭПВ [9].
ЛИТЕРАТУРА
1. Альсмик П.И., Амбросов П.Л., Вечер А.С., ГончарикМ.Н., МокроносовА.Т. Физиология картофеля. - М.: Колос, 1979, 272 с.
2. Бацанов Н.С. (ред.). Картофель. -М.: Колос, 1970, 376 с.
3. Вилкова Н.А. Иммунитет растений к вредным организмам и его биоценоти-ческое значение в стабилизации агро-экосистем и повышении устойчивости растениеводства // Вестник защиты растений, 2000, № 2, с. 3-15.
4. Вилкова Н.А., Нефедова Л.И., Ася-кин Б.П., Конарев А.В. и др. Принципы и методы выявления источников групповой и комплексной устойчивости основных сельскохозяйственных культур к вредным организмам. - СПб., РАСХН, ВИЗР, ИЦЗР, 2009, 72 с.
5. Иванова О.В., Фасулати С.Р. Структура иммуногенетической системы картофеля и значение ее механизмов в устойчивости сортов к вредителям //
3-й Всеросс. съезд по защите растений. Фитосанитарная оптимизация агроэко-систем. - СПб., 2013, т. 1, с. 313-316.
6. Павлюшин В.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р., Вилкова Н.А. Колорадский жук: распространение, экологическая пластичность, вредоносность, методы контроля // Защита и карантин растений, 2009, № 3 (Приложение), с. 1-32.
7. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Нефедова Л.И., Фасулати С.Р. Фитосанитарная дестабилизация агроэкосистем. - СПб.: НППЛ «Родные просторы», 2013, 184 с.
8. Система интегрированной защиты посадок продовольственного картофеля от комплекса вредных организмов в Северо-Западном регионе Российской Федерации. - СПб., РАСХН, ВИЗР, ИЦЗР, 2011, 43 с.
9. Танский В.И. Биологические основы вредоносности насекомых. - М.: Агро-промиздат, 1988, 182 с.
10. Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. - Л. ЗИН АН СССР, 1985, 321 с.
Аннотация. Колорадский жук Leptino-tarsa decemlineata Say является наиболее опасным вредителем картофеля. Устойчивость картофеля к этому вредителю обусловлена генетическими признаками растений морфологической, органогене-тической и биохимической природы, которые выступают как механизмы устойчивости. Их сочетание в одном генотипе картофеля различно у раннеспелых и позднеспелых сортов. В статье перечислены наиболее устойчивые к жуку сорта картофеля и указаны механизмы их устойчивости.
Ключевые слова. Картофель, колорадский жук, вредитель, сорт, генотип, устойчивость растений к вредителям, механизмы устойчивости.
Abstract. The Colorado potato beetle Leptinotarsa decemlineata Say is the most dangerous potato pest. The potato resistance to this pest is determined by the genetical plants properties which having the morphological, organogenetical and biochemical nature and realizing as the resistance mechanisms. Their combinations in one potato genotype are different in the early-maturing and in the late-maturing varieties.The names and the resistance mechanisms of the highly resistant potato varieties to the beetle are listed in the article.
Keywords. Potato, Colorado potato beetle, pest, variety, genotype, plant resistance to pests, mechanisms of resistance.
