CC BY
13УДК 632..937/.938.1:581.55
ИНТЕГРАЦИЯ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ И БИОМЕТОДА КАК БИОЦЕНОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА СТРАТЕГИИ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ФИТОСАНИТАРНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ
К.Е.Воронин, Н.А.Вилкова, О.С.Афанасенко, В.Г.Иващенко, И.В.Исси, Э.Г.Воронина
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Фитосанитарное обеспечение агроэкосистем синхронно и адаптивно совершенствуется сообразно специфике развития систем растениеводства, земледелия и агроландшафтов в целом. В основе модернизации и проектирования фитосанитарного режима лежит интеграция двух основных структурно-функциональных блоков защиты растений: флористического, включающего в себя иммуно-генетическую систему возделываемых культур, и флористическое разнообразие всего агроландшафта и блок энтомофагов, энтомопатогенов и антагонистов фитопато-генов. Эти блоки вкупе с системой адаптивного агроландшафтного земледелия и растениеводства способны технологически обеспечить оптимально устойчивый, биоценотически саморегулирующийся фитосанитарный режим, надежно предотвращающий потери урожая.
На каждом конкретном историческом этапе развития растениеводства функционируют соответствующие агробиоце-нозы и совокупность их - агроэкосисте-мы. Иначе говоря, агроэкосистемы находятся в постоянном развитии, видоизменении, преобразовании. Защита растений как наука, занимающаяся изучением закономерностей биоценотического функционирования агроэкосистем и на этой основе разрабатывающая технологии обеспечения фитосанитарного благополучия, тоже не остается неизменной и идет вслед за предметом своего изучения.
Прогресс защиты растений, особенно во второй половине двадцатого столетия, совершенно очевиден. Он является следствием успешного развития как самой науки защиты растений, включая все направления, ее составляющие, в т.ч. иммунитет сельскохозяйственных культур к вредителям и болезням, биометод, так и обширного спектра наук ее фундаментального базиса. В корне изменились методологические основы защиты растений: экосистемный и агроэкосистемный подходы пронизывают буквально всю сущность науки и практики по защите растений, тесно увязывая их не только с социальными интересами общества, но и с охраной окружающей среды и биосферы в целом. Такая методологическая экипировка защиты растений, значительные достижения в области иммунитета рас-
тений, биометода, микробиометода, агро-ценологии вкупе с очень перспективной концепцией адаптивного агроландшафт-ного земледелия и растениеводства (Жу-ченко,1990,1994,1997) делают возможным ориентировать практику защиты растений в направлении интеграции на иной, естественной биоценотической основе.
Конструируя или проектируя агроэко-системы, то есть размещая входящие в них агробиоценозы адаптивно, сообразно природно-ландшафтным особенностям региона, мы вместе с этим как бы предопределяем биоценотическую сущность и функциональную содержательность этих агроэкосистем, уже как бы предвидим структуру будущих технологий защиты растений. В самом деле, будет ли эта технология целиком или преимущественно основываться на внешних источниках энергии, включая невосполнимые, или это будет технология биоценотической природы, основанной на преимущественном использовании внутренней энергии агробиоценозов и агроэкосистем в целом - это иммуно-генетическая энергия возделываемых сортов, это энергия обитающих в биоценозе или привнесенных туда энтомофагов, энтомопатогенов и антагонистов.
Каждая из этих технологий, естественно, предназначена для достижения главного эффекта - предотвращения экономически значимых потерь урожая без
осложнения проблем экологии. И каждая состоит из отдельных структурно-функциональных блоков, отличающихся совершенно четкой специфической и разрешающей способностью. Сочетание этих блоков как в рамках каждой технологии, так и в общей интегрированной системе позволяет достигать нужного эффекта. При этом именно за счет системной интеграции структурно-функциональных блоков обеспечивается маневренность и адаптивность защиты растений.
Внутри этих структурных формирований выделяется главный системообразующий фактор (или элемент), через посредство которого представляется возможным управлять функциониро-ванием всей агроэкосистемы. И здесь мы прежде всего должны сказать о значении растений, которые и в экосистемах, и в агро-экосистемах составляют основу эколого-биоценотической иерархии организмов буквально всех уровней, от вирусов до теплокровных. Именно растения являются основным продуцентом первичной продукции для всех гетеротрофов. С них начинаются трофические цепи, лежащие в основе природных биоценозов и агро-ценозов.
В агроэкосистемах решающее биоце-нотическое значение безусловно принадлежит сельскохозяйственным культурам и, конкретно, сортам этих культур, являющихся носителями разного рода кон-сументов, а именно - консументов 1-го порядка (вредители, фитопатогены) и консументов 2-го порядка (энтомофаги, энтомопатогены, гиперпаразиты, антагонисты). Совокупность этих трех основных структур: растений, консументов 1-го и 2-го порядков составляет главнейшую, центральную консорцию любой агроэко-системы, названную триотрофом, и именно с этим триотрофом и каждым блоком, его образующим, имеет дело наука и практика защиты растений.
Системный анализ структуры и функций триотрофа позволяет глубже понять с большим практическим и фундаментальным выходом прямые и обратные взаимосвязи продуцентов и консу-ментов разных уровней, их взаимовлия-
ние и взаимодействие в биоценотическом процессе передачи по цепям питания вещества, энергии, информации. Поскольку растение является основным источником питания, средо- и ценозообра-зующим фактором, то через его посредство представляется возможным управлять динамикой численности популяций вредных и полезных в фитосанитарном отношении организмов (Шапиро,1985).
Используя генотипическую и феноти-пическую изменчивость растений, можно культивировать такие сорта и создавать в агроландшафтах такие ассоциации растений, в которых паразитические организмы - консументы 1-го порядка будут испытывать значительную депрессию, которая, будучи усилена действием кон-сументов 2-го порядка, резко снизит потребность в иных средствах защиты растений. Таким образом, речь идет об основополагающей роли растений в конструировании экологически устойчивых аг-роэкосистем, адаптированных к функционированию их в конкретных зональных природно-ландшафтных условиях. В связи с этим перед наукой по защите растений ставятся задачи выявления и обоснования путей формирования экзо-генно и эндогенно управляемых сообществ, то есть консортных систем на основе использования сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, устойчивых к различным патогенам и вредителям.
При исследованиях природных и модельных популяций облигатного гриба -возбудителя бурой ржавчины пшеницы и гемибиотрофного - возбудителя сетчатой пятнистости ячменя было показано, что на разных по уровню неспецифической устойчивости сортах идет разнонаправленный отбор клонов по признаку вирулентности. На высоковосприимчивых сортах в процессе вегетации растений накапливаются сложные по генотипу расы, на сортах с высоким уровнем неспецифической устойчивости в течение всей вегетации доминируют простые расы, хотя доля их в популяции к концу вегетации заметно уменьшается.
Выявлено также значение агроланд-
шафтного распределения популяций для осуществления генетического менеджмента болезней.
При сравнительном анализе географических популяций возбудителей сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности к наборам сортов-дифференциаторов и к устойчивым сортам и образцам ячменя, а также по морфолого-культуральным признакам и структуре генома выявлено очаговое распределение популяций Pyrenophora teres в пространстве. Наличие изоляции, связанной с биологическими особенностями гриба и, в том числе, миграционными возможностями, обусловливает отсутствие взаимовлияния при формировании отдаленных и близко расположенных (в пределах одной области) его популяций. Изоляция усиливает межпопуляционную диффе-ренцировку, возникающую в том числе и за счет разнонаправленного влияния на формирование популяций патогена генотипов восприимчивых сортов ячменя.
Выявленные закономерности распределения популяций в пространстве легли в основу стратегии размещения источников и доноров устойчивости пшеницы к бурой ржавчине, ячменя к сетчатой пятнистости. Для возбудителя сетчатой пятнистости предлагается использование как мозаики генов устойчивости, так и одного эффективного гена на большой территории.
Таким образом, оптимальное функционирование агроэкосистемы с точки зрения подавления эпифитотий возможно при насыщении ее сортами с неспецифической и специфической устойчивостью к возбудителям, наиболее опасным в конкретных условиях зоны. Пока остается открытым вопрос, каково оптимальное соотношение таких сортов для, с одной стороны, полного подавления болезней, а, с другой, - для поддержания сбалансированного равновесия в сосуществовании растений-хозяев и их патогенов.
Наиболее продвинутым и перспективным направлением в интеграции фундаментальных и практических основ защиты растений является изучение эволю-ционно сложившихся разной степени
прочности взаимосвязей фитопатогенных грибов и насекомых. Широкая распространенность в природе как простых па-тосистем (растение-хозяин - паразит), так и сопряженных (растение-хозяин -энтомопатоген-фитопатоген), требует разработки адекватных подходов в решении задач эффективной защиты растений. Накопленный к настоящему времени опыт изучения патогенных ассоциаций на зерновых, технических, овощных культурах позволил переосмыслить не только этиологию болезней, но и их контроль. Роль энтомофауны вредителей, переносчиков возбудителей грибных, бактериальных и вирусных болезней как фактора, нарушающего структурную целостность растений, создает реальные предпосылки для раскрытия закономерностей, определяющих процесс регуляции взаимоотношений в консортной системе хозяин (растение) - консумент 1-го порядка - консумент 2-го порядка.
В этой связи постановка качественно новой задачи - селекции на групповую и комплексную устойчивость потребовала интеграции иммунологических подходов, что позволило установить ведущую роль барьеров конституционального иммунитета, сходно направленных против открывающих ворота инфекции вредящих фаз насекомых и внедряющихся с их помощью ряда болезнетворных агентов.
Установленные нами нерасоспецифич-ность и долговременность устойчивости к гнилям стеблей и початков кукурузы, пыльной и пузырчатой головне, обусловленные отсутствием внутривидовой специализации патогенов, а также преобладание аддитивных эффектов генов в генетическом контроле устойчивости к болезням позволило оценивать взаимодействие в патосистемах по принципу фенотип на фенотип и проводить отбор по фенотипу методами селекции, разработанными для количественных признаков. Применение иммунологами ВИЗР этих принципов в практике работы селекционных учреждений и практическая их реализация в комплексных программах ТОС «Север» позволили создать и районировать 4 гибрида кукурузы с группо-
вой или комплексной устойчивостью: Одесский 310М, ЧКГ 280М - на Украине (1987, 1992 гг.); Коллективный 181 СВ - в России (1991 г.); ТОС 230СВ - в России и на Украине (1995 г.).
Благодаря успешному использованию систем преимущественно полигенного контроля устойчивости ко многим вредным объектам и поддержанию генетического разнообразия, в том числе и по факторам устойчивости, достигается уровень стабильной устойчивости кукурузы, приближенный к природным эво-люционно стабильным патосистемам.
Включение в эту систему блока энто-мофагов (колонизируемая или природная трихограмма) направляет биоценотиче-ский процесс в сторону значительного снижения степени повреждения растений гусеницами вредителей и, соответственно, уменьшается интенсивность проявления болезней кукурузы и количество инфекции в агроэкосистеме.
Создание сортов кукурузы, устойчивых к внутристеблевому вредителю - кукурузному мотыльку наряду с совместным использованием энтомофагов особенно актуально по причине малой эффективности всех прочих средств и способов защиты растений. Такие возможности в принципе реальны, однако для этого необходимо знать влияние генотипиче-ских особенностей кукурузы на популяции энтомофагов.
Одной из работ, недавно выполненных в ВИЗР, показано влияние обычных и мутантных генотипов кукурузы, различающихся по одному аллелю 02, на кукурузного мотылька (Ostrinia ппЫЫ^) и двух его энтомофагов (Lydella thompsoni и Bracon hebetor). При питании кукурузного мотылька на мутантных растениях у него, также как и у его энтомофагов, изменялись популяционно-демографичес-кие и физиолого-биохимические признаки. В частности, были выявлены линии кукурузы, у которых в ряде случаев мутация 02 проявилась в повышении устойчивости к кукурузному мотыльку и в большей привлекательности энтомофагов.
Таким образом, эта работа, проведен-
ная на кукурузе, и ряд аналогичных работ, выполненных ранее на тонкостебельных злаках с черепашкой, хлебным пилильщиком и их энтомофагами, а также на овощных культурах в открытом и защищенном грунте, свидетельствуют о том, что через посредство генотипа растений можно воздействовать на консу-ментов 1-го и 2-го порядков, включая их в управляемый биоценотический процесс как действительную реализацию принципа интеграции иммунитета растений и биометода.
Средообразующая роль сорта той или иной сельскохозяйственной культуры и растений вообще определяется не только их иммуно-генетической системой как таковой, но и агротехнологией, реализующей эту систему и создающей благоприятные условия для функционирования аг-роэкосистем во всей полноте. На практике это означает устойчивое поддержание в агроэкосистемах биоценотических структур, включая сами растения и блок кон-сументов 2-го порядка, то есть энтомофа-гов, энтомопатогенов и антагонистов на уровне их оптимального жизнеобеспечения, в результате чего достигается био-ценотическое равновесие, удовлетворяющее требованиям фитосанитарии.
Адаптивные возможности структурно-функционального блока энтомофагов и энтомопатогенов настолько широки и разнообразны, что практически всегда имеется потенциальная возможность находить варианты комплексирования их в фитосанитарных целях с использованием сортов разной степени устойчивости и другими мероприятиями. Так, благодаря интенсивным работам, проведенным в последние 25-30 лет, когда были основательно исследованы новые представители энтомопатогенных микроорганизмов и антагонистов и на их основе разработано производство биопрепаратов, было установлено большое разнообразие взаимоотношений с насекомыми грибов, бактерий, вирусов, простейших и других, следствием чего является и разнообразие путей и способов их практического использования, а главное - стало больше ясности в понимании их роли в биоценотическом
процессе по регулированию динамики численности вредных видов, по обеспечению биоценотического равновесия в агро-экосистемах.
К примеру, есть микроорганизмы (ак-тиномицеты, некоторые грибы и бактерии) такого жизненного типа, которые при попадании в организм насекомого выделяют метаболиты (токсины, антибиотики, аналоги гормонов насекомых) и приводят его к гибели. Кроме энтомопа-тогенных микроорганизмов в защите растений используются антагонисты возбудителей болезней, в основном почвенные формы грибов, выделяющие в процессе своей жизнедеятельности антибиотики, подавляющие развитие патогенов и стимулирующие развитие самих растений.
ВИЗР располагает материалами по биологической активности ряда новых биопрепаратов алирина-Б, алирина-С и других, основу которых составляют Bacillus subtilis и Streptomyces telleus. Профилактическое внесение их в почву теплиц снижает численность фито-патогенных грибов в ризосфере овощных культур, оптимизирует общий фунгиста-зис и значительно стимулирует рост и развитие растений, что выражается в прибавке урожая на 30-40%.
На основе некоторых грибов, актино-мицетов и бактерий созданы препараты нового типа, действующие по принципу биологического инсектицида, поскольку основу их составляют либо живые организмы с метаболитами, либо одни метаболиты. Эти препараты (микоафидин-Т, энтокс, алейцид, вертициллин М, гамаир и др.) могут применяться при высоких уровнях численности вредителей, быстро подавляя их.
Другой тип препаратов, основанный на использовании облигатных паразитов, - вирин-ХС, микоафидин, немабакт, вер-тициллин - действует в ряду двух-трех поколений. Именно в этом состоит их биоценотическая особенность и хозяйственное значение.
Но не менее значима роль энтомопа-тогенов в обеспечении динамического равновесия в агроценозах через посредство вызываемых ими эпизоотий.
Возможность прогноза численности насекомых, зараженных облигатными паразитами, была показана для капустной белянки, зараженной микроспоридиями, для гороховой тли, зараженной энтомофторовыми грибами, для серой зерновой совки, зараженной вирусом гранулеза. Отмена истребительных обработок на основе прогнозирования развития эпизоотий экономически и экологически очень эффективна, что нашло свое отражение в рекомендациях для служб защиты растений.
Изучение эпизоотий показало, что они носят регулярный характер и могут быть предсказаны на основании определенных для каждой паразито-хозяинной системы критериев. Важно знать изменчивость их патогенности в разных эколого-биоце-нотических ситуациях.
Так, в благоприятные для насекомого периоды существования и роста численности в его популяции накапливаются менее резистентные особи. В этих же условиях увеличение плотности популяции хозяина приводит к доминированию в популяции микроспоридиозов перораль-ного пути передачи, способствующих накоплению наиболее патогенных форм. Снижение плотности популяции насекомых приводит к изменению пути передачи на трансовариальную, которая возможна лишь для слабо патогенных форм.
То же наблюдается и для других об-лигатных паразитов, но для энтомофто-ровых грибов в повышении их патогенно-сти основную роль играют пассажи через живых насекомых, модифицирующие диапазон изменчивости патогена.
Степень проявления эпизоотии энто-мопатогенов в значительной мере может определяться видом и генотипом растений, на которых обитает вредитель, его фенологическим развитием и агротехникой (сроки сева и пр.). Это показано работами ВИЗР на примере энтомофтороза тлей.
Нечто аналогичное наблюдается в случае использования природных популяций энтомофагов, когда их эффективность при изменении уровня порога вредоносности также в значительной мере
изменяется в зависимости от того, устойчив или неустойчив сорт культуры.
Особенно значительна биоценотиче-ская роль растений в экологии энтомофа-гов. Имеется в виду не только упоминавшаяся связь растений с энтомофагами в системе триотрофа, но и связь паразитов и хищников с флорой вообще как со средой своего обитания и, особенно, как с источником и продуцентом их дополнительного имагинального питания за счет нектара, пыльцы и других продуктов различных растений. Использование нектароносов способствует многократному повышению плодовитости паразитических энтомофагов, намного удлиняет их жизнь, способствует лучшему их выживанию, синхронизирует сроки развития энтомофагов с вредителями, что в целом значительно стабилизирует численность и эффективность не только природных энтомофагов, но и применяемых методом сезонной колонизации, например трихо-граммы. Положительное влияние нектароносов (фацелии, гречихи, рапса, укропа и др.) на жизнедеятельность энтомо-фагов было отмечено на многих сельскохозяйственных культурах: в садах, на овощных, зерновых и зернобобовых. Использование сезонного конвейера нектароносов на этих культурах повышало эффективность энтомофагов в 2-3 и более раз (Щепетильникова и др., 1968). Многие возделываемые культуры способны поддерживать жизнедеятельность и высокую численность энтомофагов (люцерна, пропашные культуры и др.) поскольку на них обитают виды насекомых, которые также используются энто-мофагами.
Таким образом, флористическое разнообразие агроэкосистем, включая и природные растительные ассоциации аг-роландшафта, служит одним из важнейших условий обеспечения стабильного уровня численности энтомофагов. Оптимальная структура размещения посевных площадей, введение в севооборот люцерны и других многолетних трав помимо большого самостоятельного хозяйственного значения способствует улучшению условий обитания энтомофагов,
повышает их биотический потенциал.
Исключительная биоценотическая роль растений в экологии энтомофагов вовсе не случайна и обеспечивается тем, что эволюционное становление и развитие энтомофагии, как и фитофагии, проходило сопряженно, коадаптивно с особенностями вегетации различных растений и природных растительных сообществ в целом. Многие жизненно важные адаптации энтомофагов синхронизированы не только со своими хозяевами и жертвами, но и с особенностями развития тех или иных растений. Все это свидетельствует о том, что через посредство растений и всего структурно-функционального флористического блока представляется возможным направлять био-ценотический процесс в русло, оптимизирующее фитосанитарное состояние аг-роэкосистемы и всего регионального аг-роландшафта.
Таким образом, подходя к проблеме фитосанитарного или биоценотического обоснования конструирования или проектирования агроэкосистем, мы берем за основу флористический фактор и имму-но-генетическую систему возделываемых культур. Это означает - восстановить или создать заново через посредство адаптивного агроландшафтного земледелия и растениеводства структурно-функциональные блоки этой системы, позволяющие реализовать весь диапазон продукционного, средообразовательного и био-ценотического процессов, и на этой основе обеспечить оптимально-устойчивый, биоценотически саморегулирующийся фитосанитарный режим, надежно предотвращающий потери урожая.
Защита растений концептуально должна формироваться на изначальных этапах разработки стратегии адаптивного сельскохозяйственного производства: каждый элемент ее организации должен быть обоснован с позиции фитосанитар-ного обеспечения. Всякие издержки агро-технологий, включая и острые моменты защиты растений, должны быть максимально ослаблены или устранены полностью. Именно этот факт составляет суть иной системы защиты растений - биоло-
гической или биоценотической технологии. Ее разработка и реализация возможны на любой культуре в любой агро-экосистеме. Более всего эта технология продвинута в защищенном грунте, где блок энтомофагов, энтомопатогенов и антагонистов разработан и сформирован
наиболее полно. Успешно она реализуется и в овощеводстве открытого грунта на томатах и капусте. В таких системах фитофаг довольно надежно контролируется рядом факторов биоценотического и иного воздействия со стороны блока культуры и блока энтомофагов.
Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Кишинев, 1990, 432 с.
Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция). Пущино, 1994, 148 с.
Жученко А.А. Эколого-генетические основы интегрированной системы защиты растений. /Проблемы оптимизации фитосанитарно-го состояния растениеводства. Сб. трудов Всероссийского съезда по защите растений (С.-
Петербург, декабрь, 1995 г.). СПб, 1997,с.9-24.
Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. Л., 1985, 322 с.
Щепетильникова В.А., Федоринчик Н.С., Колмакова В.Д., Капустина О.В. Комплекс приемов биологической борьбы как основы системы защиты растений плодового сада от вредителей в зоне с одним поколением яблонной плодожорки. Биологический метод защиты растений. Труды ВИЗР, 31, Л.,1968,с.21-62.
INTEGRATION OF PLANT IMMUNITY AND BIOCONTROL AS A BIOCENOLOGICAL BASIS FOR THE STRATEGY OF PHYTOSANITARY THE AGROECOSYSTEMS
K.E.Voronin, N.A.Vilkova, O.S.Aphanasenko, V.G.Ivashchenko, I.V.Issi, E.G.Voronina
The optimal strategy of the plant protection development is based on the integration of two phytosanitary basic blocks: (1) sort diversity and (2) entomophages, en-tomopathogenes and antagonists. Interaction of these blocks can create and support the selfregulating biocenotic base of the optimal phytosanitary state of agroecosys-tem at adaptive farming conditions.
