CC BY
10УДК 561:551.763.3 (571.65)
Палеоботаника, 2014. Т. 4. С. 116—147
ХОЛОХОВЧАНСКИЙ ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ПОЗДНЕГО МЕЛА ОХОТСКОЧУКОТСКОГО ВУЛКАНОГЕННОГО ПОЯСА
(СЕВЕРО-ВОСТОК АЗИИ)
С. В. Щепетов1, А. Б. Герман2
ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург 2Геологический институт РАН, Москва
В статье представлены результаты изучения остатков ископаемых растений холоховчанского флористического комплекса, собранных в 1978 году Е. Л. Лебедевым из позднемеловых вулканогенных образований Охотско-Чукотского вулканогенного пояса в междуречье Пенжины и Оклана, Северо-Восток России. Данный комплекс растений ранее был известен лишь по спискам предварительных определений. Лебедев сопоставлял его с гребёнкинской флорой позднеальбского-раннетуронского возраста, известной в среднем течении р. Анадырь. Проведенные исследования позволили установить, что холоховчанский комплекс обладает наибольшим сходством не с гребёнкинской, а с турон-коньякской арманской флорой. Соответственно, возраст его может быть оценен как турон-коньякский.
Ключевые слова: ископаемая флора, поздний мел, Охотско-Чукотский вулканогенный пояс.
ВВЕДЕНИЕ
Северо-Восток Азии является одним из немногих регионов России, где широко развиты неморские отложения позднего мезозоя, представленные различными фациями. В 30-х годах XX века началось активное изучение и освоение этой территории в связи с обнаружением здесь многочисленных месторождений полезных ископаемых. В процессе геологического картирования чрезвычайно актуальной стала проблема определения возраста континентальных образований, не содержащих остатков морской фауны. Для датировок стали использоваться макроостатки ископаемых растений, достаточно часто встречающиеся в осадочных и вулканогенно-осадочных породах. Теоретической базой для этого послужило представление о том, что в середине мелового периода состав флор быстро менялся. В частности, в них появились в заметном количестве, а потом стали доминировать покрытосеменные растения (Самылина, 1974, 1988).
Первая фитостратиграфическая шкала Северо-Востока Азии была принята Вторым Межведомственным стратиграфическим совещанием по докембрию и фанерозою Северо-Востока СССР (Решения 2-го..., 1978). Основой ее стала выявленная В. А. Самылиной (1974) последовательность этапов (стратофлор) развития меловой флоры региона. Однако данная фитостратиграфическая схема уже тогда не была единогласно одобрена специалистами-палеоботаниками (Филиппова, 1990, 1991, 2009; Филиппова, Абрамова, 1993).
Широкое внедрение фитостратиграфического метода в геологическую практику в 70-80-х годах прошлого века способствовало проведению многочисленных сборов остатков ископаемых растений. Обильное поступление нового материала выявило в принятой схеме ряд неточностей и противоречий. Для их разрешения были предприняты специальные исследования, в которых авторы приняли непосредственное участие (Herman, 1990, 1994; Щепетов, 1988, 1991; Щепетов, Герман, 1990; Щепетов и др., 1992; Герман, Щепетов, 1994).
В итоге выяснилось, что на территории Северо-Востока Азии могли одновременно существовать флоры, значительно различающиеся по систематическому составу. Соответственно, сравнивая такие флоры и оценивая их возраст, следует принимать во внимание не только соотношение молодых и древних форм растений, но и условия, в которых они существовали. А. Б. Герман (Herman, 1990) обосновал необходимость построения не одной, а нескольких фитостратиграфических схем для различных районов и подразделил территорию Северо-Востока Азии на три субрегиона: Анадырско-Корякский, Охотско-Чукотский и Верхояно-Чукотский.
Охотско-Чукотский субрегион по сути соответствует гигантской геологической структуре — Охотско-Чукотскому вулканогенному поясу (ОЧВП) (рис. 1). В позднем мелу на этой территории
существовали горные ланшафты. С востока и юго-востока к Охотско-Чукотскому поясу примыкает Анадырско-Корякский субрегион. Здесь преобладали равнинные ландшафты, в том числе приморские низменности, периодически затопляемые морем. С запада к Охотско-Чукотскому примыкает Верхояно-Чукотский субрегион. В меловом периоде он представлял собой внутриматериковую всхолмленную равнину с изолированными бассейнами седиментации.
Наиболее разработанной является фитостратиграфическая схема Анадырско-Корякского субрегиона (Герман; 1993, 2011б). Она включает семь этапов развития флоры (рис. 2), возраст которых определен по соотношению флороносных слоев с морскими отложениям, содержащими остатки фауны.
Большинство флор Охотско-Чукотского субрегиона значительно отличаются по систематическому составу от флор Анадырско-Корякского субрегиона. В них доминируют папоротники и голосеменные, много раннемеловых реликтов и мало покрытосеменных растений, очень высок эндемизм.
Основными реперами для корреляции между этими этими районами в настоящее время являются чинганджинская и арманская флоры из нижней части разреза вулканогенных пород центральной части Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. Состав чинганджинской флоры весьма близок таковому пенжинской и кайваямской флор из отложений приморских низменностей Анадырско-
Рис. 1. Географическое положение местонахождения холоховчанского флористического комплекса. 1—3 — Охотско-Чукотский вулканогенный пояс (Белый, 1977): 1 — внешняя зона, 2 — внутренняя зона, 3 — фланговые зоны; 4 — местонахождение холоховчанского флористического комплекса; 5 — местонахождения гребёнкинской флоры; 6 — местонахождения арманской флоры.
Fig. 1. Geographical position of the Kholokhovchan floral assemblage site.
1—3 — Okhotsk-Chukotka volcanogenic belt (Belyi, 1977): 1 — outher zone, 2 — inner zone, 3 — flank zones; 4 — Kholokhovchan floral assemblage site; 5 — Grebenka flora sites; 6 — Arman flora sites.
Рис. 2 Соотношение флор Охотско-Чукотского субрегиона с этапами развития флоры Анадырско-Корякского субрегиона (пунктиром показаны возрастные границы, положение которых определено не вполне достоверно).
Fig. 2. Correlation of the floras of the Okhotsk-Chukotka subregion with phases of flora evolution in the Anadyr-Koryak subregion (dashed lines show age boundaries where approximate).
Корякского субрегиона (Герман, 20116; Головнёва и др., 2011), что позволяет датировать ее туроном-коньяком.
Арманская флора, в отличие от чинганджинской, характеризуется большим количеством ран-немеловых реликтов и высоким эндемизмом систематического состава (Герман, 2011а; Герман и др., 2012). Тем не менее, она также содержит ряд видов, характерных для флор приморских низменностей, что позволяет и ее сопоставлять с турон-коньякскими пенжинской и кайваямской флорами Анадырско-Корякского субрегиона.
Обе флоры происходят из основания вулканогенного разреза Охотско-Чукотского пояса, датируя, таким образом, начало накопления основной массы вулканитов этой структуры туроном-коньяком. Эта датировка совпадает с определениями абсолютного возраста вулканитов, полученных В. В. Акининым и соавторами (Акинин, 2007; Акинин, Миллер, 2011) по изотопному — U-Pb SHRIMP и 40Ar/39Ar — определению возраста флороносных толщ. Однако на этот счет существует и альтернативная точка зрения группы исследователей, которые определяют начало накопления вулканитов как ранний и средний альб (Котляр и др, 2001; Жуланова и др, 2007).
Еще одним флористическим комплексом из образований Охотско-Чукотского пояса, который содержит общие таксоны с флорами Анадырско-Корякского субрегиона, является холоховчанский из междуречья Пенжины и Оклана. Он был собран и охарактеризован Е. Л. Лебедевым (1987), который сопоставлял холоховчанский комплекс с гребёнкинской флорой из бассейна р. Анадырь.
Последняя в настоящее время является, пожалуй, самой представительной и надежно датированной среднемеловой флорой Северо-Востока Азии (Spicer et al., 2002; Герман, 2011б). Ее возраст определен как поздний альб-ранний турон.
Характристика холоховчанского комплекса была дана Лебедевым только на основе предварительных определений без описаний и изображений растений. Мы предприняли попытку его более детального систематического изучения. Основой для нашей работы послужила коллекция, собранная Лебедевым в 1978 году в верховьях руч. Ветвистый. Она хранится в Геологическом институте РАН (ГИН или GIN), № 3384. При характеристике холоховчанского флористического комплекса Лебедев использовал также коллекцию Ю. С. Турчиновича, переданную ему в 1977 году, но данный материал, по-видимому, не сохранился.
Рис. 3. Местонахождения холоховчанского флористического комплекса и гребёнкинской флоры. 1 — альб-кампанские образования Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (Акинин, Миллер, 2011); 2 — примерное положение Анадырского глубинного разлома (Филатова и др., 1977); 3 — граница участка, показанного на рис. 4; 4 — местонахождение холоховчанского флористического комплекса; 5 — местонахождения гребёнкинской флоры.
Fig. 3. Plant fossil sites of the Kholokhovchan floral assemblage and the Grebenka flora.
1 — Albian — Campanian deposits of the Okhotsk-Chukotka volcanogenic belt (Akinin, Miller, 2011);
2 — approximate position of the Anadyr deep-seated fault (Filatova et al., 1977); 3 — area shown in Fig. 4; 4 — Kholokhovchan floral assemblage site; 5 — Grebenka flora sites.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ И СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ХОЛОХОВЧАНСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА
Местонахождение холоховчанского комплекса (рис. 1) показано на мелкомасштабной карте в работе Е. Л. Лебедева (1987, рис. 17). Это верховья ручья Ветвистый, который представляет собой крупный правый приток речки Холоховчан, в свою очередь являющейся правым притоком р. Пен-жина (рис. 3).
Если географическая привязка местонахождения, в целом, сомнений не вызывает, то стратиграфическая приуроченность флороносных слоев нуждается в специальном обсуждении. Согласно схеме структурного районирования Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (Белый, 1977) место сборов холоховчанского комплекса приурочено к внутренней зоне пояса (рис. 3), причем верховья ручьев Правый и Левый Ветвистый находятся, вероятно, невдалеке от границы внешней и внутренней зон, которые существенно различаются по строению разрезов меловых вулканитов. Так, внешняя зона Охотско-Чукотского пояса характеризуется широким распространением толщ кислых вулканитов, а в разрезах внутренней зоны преобладают породы среднего и основного состава. Граница между ними здесь представлена зоной Анадырского глубинного разлома северовосточного простирания (Белый, 1977; Филатова и др., 1977). Столь сложное геологическое строение привело к созданию в этом районе нескольких существенно различающихся стратиграфических схем. Наибольшее распространение из них получили схемы В. Ф. Белого (1977) и Н. И. Филатовой (Филатова и др., 1977).
По данным В. Ф. Белого в бассейнах рек Хохловчан, Большой Чалбугчан, Хиузная в разрезе позднего мезозоя представлены следующие образования (рис. 4; снизу вверх):
1. Вулканиты основного, среднего, реже умеренно кислого и кислого состава, вулканогенно-осадочные породы (видимая мощность 1700—1800 м). Выделяются как ичигемская серия. Содержат остатки моллюсков предположительно позднеюрского-берриасского возраста.
2. Вулканомиктовые песчаники с прослоями и линзами гравелитов, конгломератов, известкови-стых песчаников (200—300 м). Выделяются как майская толща в составе коячанской серии. На образованиях ичигемской серии залегают несогласно. Содержат многочисленные остатки моллюсков, скорее всего, позднеаптского возраста.
3. Вулканомиктовые песчаники, конгломераты, алевролиты (1500—1900 м). Выделяются как предгорная толща в составе коячанской серии. На отложениях майской толщи залегают согласно с постепенным переходом. В средней и верхней частях разреза содержат многочисленные остатки растений, характерных для буор-кемюсской флоры раннеальбского возраста (Самылина, 1974, 1988).
4. Туфы, туфобрекчии, реже двупироксеновые базальты, туфоконгломераты, туфопесчаники и алевролиты (1400—1700 м). Выделены как скальнинская толща в составе чалбугчанской серии. Со структурным несогласием залегают на образованиях коячанской и ичигемской серий. Содержат многочисленные остатки растений. Этот флористический комплекс сходен с таковым из предгорной толщи и отнесен к раннеальбской буор-кемюсской флоре (Самылина, 1976, 1988).
5. Преимущественно лавы палеотипных базальтов (1200—1600 м). Выделены как гребнёвская толща в составе чалбугчанской серии. На образованиях скальнинской толщи лежат, вероятно, согласно. Остатков растений и моллюсков не содержат.
6. Двупироксеновые андезибазальты, оливинсодержащие базальты и андезибазальты, андезиты, туфобрекчии и туфы среднего и умеренно кислого состава (1800—2000 м). Выделяются как ветвин-
Рис. 4. Схема геологического строения средней части Ичигемского хребта (А) и последовательность стратифицированных геологических тел района (B) по материалам В. Ф. Белого (1977) и Е. Л. Лебедева (1987).
1 — интрузии; 2 — местонахождения остатков морской фауны; 3 — местонахождения флоры буор-кемюсского горизонта; 4 — местонахождение холоховчанского флористического комплекса.
Fig. 4. Schematic geological map of the middle part of Ichigem Ridge (A) and regional sequence of stratified geological bodies (B); V. F. Belyi's (1977) and E. L. Lebedev's (1987) data.
1 — intrusions; 2 —marine fauna fossils sites; 3 — plant fossil sites of the Buor-Kemus horizon; 4 -Kholokhovchan floral assemblage site.
ская толща в составе чалбугчанской серии. На образованиях гребнёвской толщи лежат без видимого несогласия. В туфах нижней части разреза собраны остатки растений, которые были определены В. А. Самылиной. Следуя ее заключению, В. Ф. Белый (1977, с. 36) отмечает, что «...Несмотря на относительно небольшое количество растительных остатков, этот комплекс достаточно выразителен: он явно отличен от буор-кемюсской стратофлоры и сходен с более молодыми топтанской или арман-ской стратофлорами». Судя по материалам Е. Л. Лебедева, речь здесь идет о тех же слоях, из которых позднее был собран холоховчанский флористический комплекс. Лебедев (1987) датировал его сеноманом-туроном.
Вышележащие отложения в бассейне руч. Ветвистый отсутствуют, однако севернее этого участка, на северо-западном склоне Ичигемского хребта, обнажаются (снизу вверх):
7. Базальты и андезибазальты, чередующиеся с невыдержанными горизонтами игнимбритов и туфов кислого и умеренно кислого состава (видимая мощность около 1000 м). Выделены в кубаве-емскую толщу. В. Ф. Белый (1977) помещает ее стратиграфически выше ветвинской толщи, однако отмечает, что соотношения с последней не выяснены. Включают небольшой комплекс растений, который В. А. Самылина (1988) отнесла к проявлению аркагалинской стратофлоры раннесеноманско-го возраста.
8. Оливиновые и оливин-пироксеновые базальты, безоливиновые базальты, а также андезиба-зальты и трахидациты; в верхней части встречаются игнимбриты и туфы кислого состава (до 900— 1400 м). Выделяются как кургучанская толща. Залегают, по-видимому, согласно на образованиях ку-бавеемской толщи. Остатков растений и моллюсков не содержат.
По данным Н. И. Филатовой с соавторами (1977), в бассейне р. Чалбугчан меловые континентальные образования представлены преимущественно двумя толщами — ненеитской альбского возраста и ильваваамской позднеальб-сеноманского возраста. В такой интерпретации разреза холохов-чанский флористический комплекс оказывается приурочен к верхней части разреза ильваваамской свиты.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ХОЛОХОВЧАНСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА
Как уже отмечалось, ископаемые растения холоховчанского комплекса происходят из одного местонахождения на руч. Ветвистый (точка 17, сборы Е. Л. Лебедева). По нашим определениям, в его состав входят 45 видов растений, относящихся к 31 роду:
Marchantiophyta: Thallites ex gr. jimboi (Krysht.) Krysht., Thallites sp.;
Polypodiophyta: Gleichenites sp., Birisia ochotica Samyl., Asplenium dicksonianum Heer, Asplenium ri-gidum Vassilevsk., Birisia (?) oerstedtii (Heer) E. Lebed.;
Ginkgoales: Ginkgo ex gr. adiantoides (Ung.) Heer, Sphenobaiera ex gr. czekanowskiana (Heer) Florin;
Leptostrobales: Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer;
Bennettitales: Pterophyllum validum Holl.;
Pinopsida: Pagiophyllum sp., Athrotaxopsis expansa Font., Cephalotaxopsis intermedia Holl., Cepha-lotaxopsis sp., Parataxodium wigginsii Arnold et Lowther, Sequoia tenuifolia (Schmalh.) Sveshn. et Bu-dants., Sequoia sp. (шишка), Glyptostrobus sp., Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath., P. ex gr. staratschinii (Heer) Nath., Pityospermum cf. semiovale Samyl., Pityolepis sp., Elatocladus cf. smittiana (Heer) Seward;
Magnoliopsida: Araliaephyllum medium (Philipp.) Herman, Araliaephyllum sp., Cocculophyllum sp., Cissites cf. cordatus Philipp., C. cf. pekulneensis (Philipp.) Moiseeva, Cissites sp., Menispermites marco-voensis Philipp., M. cf. sibiricus (Heer) Golovn., Terechovia cf. philippovae Herman, Arthollia cf. pacifica Herman, Ettingshausenia louravetlanica (Herman et Shczep.) Herman et Moiseeva, Ettingshausenia sp. 1, Ettingshausenia (?) sp., Pseudoprotophyllum boreale (Dawson) Holl., Celastrophyllum (?) sp., Dalembia pergamentii Herman et E. Lebed., Parvileguminophyllum aff. samylinae Herman, Scheffleraephyllum (?) venustum (Philipp.) Philipp., Dicotylophyllum dombeyopsoidum Herman, Dicotylophyllum sp. 1, Dicotylo-phyllum sp. 2.
По числу видов в холоховчанском комплексе преобладают покрытосеменные, составляющие 47% от общего списка флоры, далее следуют хвойные (29%) и папоротники (11%).
Печеночники (табл. I, фиг. 1—3) представлены слоевищами двух типов, отнесеных к роду Thallites; их отпечатки единичны. Среди остатков папоротников (табл. I, фиг. 4—9, табл. II, фиг. 1—6а, 7) преобладают Birisia ochotica и Asplenium rigidum. Хотя первый из этих видов представлен в коллекции
только стерильными листьями, их характерная морфология позволяет, на наш взгляд, относить их к роду Birisia. Этому же роду принадлежат папоротники, стерильные листья которых определены как Birisia (?) oerstedtii.
Гинкговые (табл. III, фиг. 1—3, 5) представлены родами Ginkgo и Sphenobaiera, остатки этих растений единичны. Также единичны отпечатки лептостробовых (род Phoenicopsis, табл. III, фиг. 4) и беннеттитовых (род Pterophyllum, табл. III, фиг. 6—8).
Из хвойных (табл. II, фиг. 6b, табл. IV, фиг. 1—9, табл. V, фиг. 1—9, табл. VI, фиг. 1—4) наиболее многочисленны остатки Cephalotaxopsis intermedia, Sequoia tenuifolia, Glyptostrobus sp. и Athrotaxopsis expansa. У двух последних видов на облиственных побегах располагаются шишки. Побеги и шишки Glyptostrobus sp. обладают значительным сходством с таковыми, отнесенными А. Голликом (Hollick, 1930) к G. groenlandicus Heer. В коллекции также имеется единственный отпечаток шишки, отнесенный к роду Sequoia. Остатки других хвойных немногочисленны (Pityophyllum ex gr. staratschinii) или единичны (Pagiophyllum sp., Cephalotaxopsis sp., Parataxodium wigginsii, Pityophyllum ex gr. nordenskioldii, Pityospermum cf. semiovale, Pityolepis sp., Elatocladus cf. smittiana).
Покрытосеменные (табл. VI, фиг. 5—8, табл. VII, фиг. 1—6, табл. VIII, фиг. 1—6, табл. IX, фиг. 1—7, табл. X, фиг. 1 — 12) холоховчанской тафофлоры представлены 12 родами. Из них наиболее разнообразны Cissites (три вида) и Menispermites (два вида), а также платанообразные (три вида рода Ettingshausenia и по одному — родов Arthollia и Pseudoprotophyllum). По числу отпечатков в коллекции наиболее многочисленны листочки сложных листьев Parvileguminophyllum aff. samylinae и Dalembia pergamentii.
Из покрытосеменных наиболее крупными листьями обладают Menispermites marcovoensis, Arthollia cf. pacifica и Ettingshausenia sp. 1, однако в целом холоховчанскую тафофлору нельзя считать крупнолистной. К Ettingshausenia sp. 1 нами отнесен единственный лист хорошей сохранности, сходный Platanusprimaeva Lesq., имеющий, однако, и определенные отличия от него; возможно, в дальнейшем его следовало бы описать в качестве самостоятельного вида. Два вида — Dalembia pergamentii и Parvileguminophyllum aff. samylinae — представлены остатками несомненно сложных листьев; возможно, растения, определенные как Scheffleraephyllum (?) venustum, также являются листочками сложных листьев. Вид Parvileguminophyllum aff. samylinae обладает определенным сходством с этим видом (Герман и др., 2012), однако нельзя исключить его принадлежность к самостоятельному виду. Из 21 вида покрытосеменных холоховчанского комплекса шесть (роды Araliaephyllum, Cocculophyllum, Celastro-phyllum (?), Parvileguminophyllum и один вид рода Dicotylophyllum) обладают листьями или листочками с цельным краем.
Кроме перечисленных выше ископаемых растений, в коллекции имеются немногочисленные остатки корней, а также отпечатки мелких двустворчатых моллюсков (табл. X, фиг. 13) и крыльев насекомых (табл. X, фиг. 14).
Можно предположить, что захоронение на руч. Ветвистом отражает растительность по берегам пресноводного озера и, возможно, на некотором удалении от него. Интересно, однако, отсутствие в захоронении водных растений. Флороносные породы обладают мелко- и среднезернистой структурой и хорошо выраженной слоистостью. Это свидетельствует о том, что рельеф вокруг озера не был контрастным. Скорее всего, растительный материал до захоронения подвергался незначительной транспортировке водными потоками малой энергии, поскольку остатки растений в целом неплохо сохранились, а листочки Parvileguminophyllum aff. samylinae и Dalembia pergamentii в нескольких случаях остались причлененными черешочками к общему черешку сложных листьев.
СРАВНЕНИЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА С ФЛОРАМИ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ И ЕГО ВОЗРАСТ
Холоховчанский комплекс обладает несомненно «кайнофитным» обликом, что выражается в первую очередь в преобладании (по количеству видов и отпечатков в захоронении) покрытосеменных растений, а также многочисленностью в его составе родов и видов папоротников и голосеменных, часто встречающихся в позднемеловых флорах Северо-Востока Азии и Аляски: Birisia ochotica, Ginkgo ex gr. adiantoides, Pagiophyllum sp., Cephalotaxopsis intermedia, Parataxodium wigginsii, Sequoia tenuifolia, Glyptostrobus sp., Elatocladus cf. smittiana. Вместе с тем, среди растений холоховчанского комплекса встречены и реликтовые раннемеловые таксоны, к которым можно отнести Sphenobaiera ex gr. czekanowskiana, Phoenicopsis ex gr. angustifolia, Pterophyllum validum и Athrotaxopsis expansa. Следует отметить, что такое сочетание продвинутых и древних элементов — явление далеко не редкое
для позднемеловых флор Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (Самылина, 1974; Лебедев, 1987; Vakhrameev, 1991), позволившее В. А. Вахрамееву выдвинуть идею существования мелового Северо-Тихоокеанского рефугиума.
Как справедливо отмечал Е. Л. Лебедев (1987), холоховчанский комплекс обладает достаточно ярко выраженными чертами сходства с позднеальб-раннетуронской гребёнкинской флорой из кривореченской свиты бассейна р. Анадырь. Последнюю отличает большое таксономическое разнообразие входящих в нее растений, причем покрытосеменные, как и в холоховчанском комплексе, доминируют, составляя 35—40% от общего числа видов (Самылина, 1974, 1976; Лебедев, 1987; Щепетов и др., 1992; Филиппова, Абрамова, 1993; Герман, 2011а; Spicer et al., 2002). Характерным представителем покрытосеменных в гребёнкинской флоре, как и в холоховчанской, является род Menispermites, а платанообразные составляют заметный, хотя и не преобладающий, ее компонент. Для этих двух флор общими являются виды Thallites ex gr. jimboi, Birisia ochotica, Asplenium dick-sonianum, A. rigidum, Ginkgo ex gr. adiantoides, Phoenicopsis ex gr. angustifolia, Athrotaxopsis expansa, Cephalotaxopsis intermedia, Parataxodium aff. wigginsii, Pityophyllum ex gr. nordenskioldii, P. ex gr. staratschinii, Pityospermum cf. semiovale, Elatocladus smittiana, Araliaephyllum medium, Menispermites marcovoensis, M. cf. sibiricus, Arthollia cf. pacifica, Ettingshausenia louravetlanica, Pseudoprotophyllum boreale и, возможно, Birisia (?) oerstedtii и Scheffleraephyllum (?) venustum, а также роды Gleichenites, Sphenobaiera, Sequoia, Pagiophyllum, Cocculophyllum, Cissites, Dalembia и, возможно, Celastrophyllum. Из перечисленных общих видов Araliaephyllum medium и Menispermites marcovoensis характерны только для холоховчанской и гребёнкинской флор.
В пределах Охотско-Чукотского вулканогенного пояса известна еще одна флора близкого состава — арманская. Она происходит из вулканогенно-осадочных отложений арманской свиты бассейна р. Армань и одновозрастных вулканогенных и вулканогенно-осадочных образований междуречья Нельканджа—Хасын (рис. 1) (Самылина, 1974, 1976; Лебедев, 1987; Филиппова, Абрамова, 1993; Герман, Щепетов, 1994; Герман, 2011а, б; Герман и др., 2012). В ее состав входит около 80 видов ископаемых растений, среди которых, как и в холоховчанской тафофлоре, присутствуют ранне- и позд-немеловые таксоны. Первые представлены в арманской флоре древними родами и видами папоротников, кейтониевых, цикадофитов, гинкговых, лептостробовых и хвойных, вторые — это многочисленные покрытосеменные и сопутствующие им продвинутые сосновые и таксодиевые. Сходство арманской флоры с надежно датированными пенжинской и кайваямской флорами Северо-Западной Камчатки и тыльпэгыргынайской флорой хребта Пекульней (Анадырско-Корякский субрегион) позволяет определить ее возраст туронским и коньякским веками (Герман, 2005, 2011а, б).
Холоховчанский комплекс сходен с арманской флорой значительным разнообразием покрытосеменных, а среди них — платанообразных растений, а также наличием большого числа общих видов (Thallites ex gr. jimboi, Birisia ochotica, Asplenium dicksonianum, Ginkgo ex gr. adiantoides, Phoenicopsis ex gr. angustifolia, Cephalotaxopsis intermedia, Pityophyllum ex gr. nordenskioldii, P. ex gr. staratschinii, Elatocladus cf. smittiana, Cissites cf. cordatus, M. cf. sibiricus, Terechovia cf. philippovae, Arthollia cf. pacifica, Ettingshausenia louravetlanica, Pseudoprotophyllum boreale, Dalembia pergamentii и, возможно, Parvileguminophyllum aff. samylinae и Scheffleraephyllum (?) venustum и родов Gleichenites, Sphenobaiera, Pterophyllum, Sequoia, Pagiophyllum, Pityospermum, Araliaephyllum и, возможно, Celastrophyllum. Из указанных общих видов Cissites cf. cordatus, Terechovia cf. philippovae и Parvileguminophyllum aff. samylinae известны только в холоховчанской и арманской флорах, а остатки Birisia ochotica часто доминируют в местонахождениях обеих этих флор.
Следовательно, можно заключить, что холоховчанский комплекс по соотношению основных групп входящих в него растений и наличию общих видов и родов близок как позднеальб-раннетуронской гребёнкинской флоре, так и турон-коньякской арманской. Однако облик гре-бёнкинской флоры составляют характерные растения, отсутствующие в составе холоховчанского комплекса. Папоротники, цикадофиты, гинкговые и хвойные в гребёнкинской флоре более разнообразны и многочисленны, чем в холоховчанской тафофлоре, встречены также редкие кейтоние-вые (Sagenopteris). В состав последней не входит ряд папоротников, характерных для гребёнкинской флоры и многочисленных в ней: это Birisia jelisejevii (Krysht.) Philipp., Coniopteris anadyrensis Philipp., Coniopteris (Birisia ?) grebencaensis Philipp., Arctopteris penzhinensis E. Lebed., Hausmannia bipartita Samyl. et Shczep., а также род Cladophlebis. В отличие от холоховчанской флоры, в гребёнкинской род Pterophyllum не встречен, а отсутствующие в первой растения родов Cycadites и Nilssonia являются характерным компонентом второй. Также не обнаружен в холоховчанской
флоре ряд типичных для гребенкинской хвойных и покрытосеменных, во многом определяющих ее облик: Araucarites anadyrensis Krysht., Sequoia fastigiata (Sternb.) Heer, S. cf. minuta Sveshn., S. ex gr. reichenbachii (Gein.) Heer, Anadyricarpa altingiosimila N. Maslova et Herman, Sorbites asiatica Philipp., Myrtophyllum acuminata (Philipp.) Herman, Cissites orbiculatus Philipp., Dalembia vachra-meevii E. Lebed. et Herman, Grebenkia anadyrensis (Krysht.) E. Lebed., Palaeonuphar (?) nordenskioldii (Heer) Bell.
Исходя из сказанного, мы полагаем, что сходство холоховчанского комплекса с арманской флорой больше, чем с гребëнкинской, и, следовательно, они ближе и по возрасту. Наиболее вероятным поэтому мы считаем туронский или турон-коньякский возраст холоховчанской тафофлоры и вмещающих ее отложений.
Такой вывод подтверждает присутствие в холоховчанской тафофлоре ряда растений с определенным стратиграфическим интервалом распространения, из которых следует упомянуть следующие. Вид Sequoia tenuifolia является характерным компонентом туронской флоры о-ва Новая Сибирь (Свешникова, Буданцев, 1969) и турон-коньякских пенжинской и кайваямской флор СевероЗападной Камчатки (Герман, Лебедев, 1991). Возможно, к этому же виду принадлежит Sequoia sp. из турон-коньякской чинганджинской флоры Северного Приохотья (Головнëва и др., 2011). Цель-нокрайний лист с акродромным жилкованием, отнесенный к Cocculophyllum sp., сходен с листом из нижнеконьякских отложений поперечненской свиты хребта Пекульней, который был определен Г. Г. Филипповой (2010) как Smilax cf. grandis Lesq. Фрагмент лопастного листа с зубчатым краем, отнесенный нами к Cissites cf. pekulneensis, обладает большим сходством с этим видом, остатки которого были найдены в нижнеконьякских отложениях поперечненской свиты хребта Пекульней (Филиппова, 1991), маастрихтских корякской свиты района лагуны Aмаам (Моисеева, 2005) и маастрихт-датских рарыткинской свиты хребта Рарыткин (Головтева, Герман, 1992). Вид Dicotylophyllum dombeyopsoidum Herman, кроме холоховчанской тафофлоры, известен также из верхов валижгенской свиты мыса Конгломератовый на Северо-Западной Камчатке, возраст которых надежно определяется как коньякский (Герман, 2011б).
ЗAКЛЮЧEНИE
Остатки растений холоховчанского комплекса имеют, в целом, хорошую сохранность, что является редкостью для Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. Это единственная известная ныне представительная в систематическом отношении флора позднемелового возраста из образований внутренней зоны данной геологической структуры.
По составу холоховчанский комплекс обладает определенными чертами сходства с позднеальб-раннетуронской гребëнкинской и турон-коньякской арманской флорами. Проведенное сравнение позволяет нам сделать вывод о том, что он, скорее всего, одновозрастен более молодой арманской флоре. Соответственно, возраст холоховчанского комплекса и вмещающих его накоплений мы оцениваем как турон-коньякский или туронский.
БЛAГОДAРНОСТИ
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ №12-05-00483, №13-04-01643 и ОНЗ-1.
ЛИТEРAТУРA
Aкинин В. В. Охотско-Чукотский вулканогенный пояс: новые данные U-Pb SHRIMP—датирования как ограничение возраста главных деформаций континентальной окраины Северо-Востока России // Тектоника и металлогения Северной Циркумпацифики и Восточной Aзии. Хабаровск: ДВО РAН, 2007. С. 19—20. Aкинин В. В., Миллер Э. Л. Эволюция известково-щелочных магм Охотско-Чукотского вулканогенного пояса // Петрология. 2011. Т. 19. № 3. С. 349—290. Белый В. Ф. Стратиграфия и структуры Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. М.: Недра, 1977. i7i с.
Герман A. Б. Этапы и цикличность развития позднемеловой флоры Aнадырско-Корякского субрегиона (Северо-Восток России) и их связь с климатическими изменениями // Стратигр. Геол. корреляция. 1993. № 1. С. 87—96. Герман A. Б. Палеоэкологические аспекты инвазии покрытосеменных в альбские-позднемеловые флоры Aрктики // Современные проблемы палеофлористики, палеофитогеографии и фитостра-
тиграфии: Тр. Междунар. палеоботанической конф. Вып.1. Москва, 17-18 мая 2005 г. М.: ГЕОС, 2005. С. 64—77.
Герман А. Б. Арманская флора Магаданской области и развитие флор в альбе-палеоцене Северной Пацифики // Стратигр. Геол. корреляция. 2011а. Т. 19. № 1. C. 72—87.
Герман А. Б. Альбская — палеоценовая флора Северной Пацифики. М.: ГЕОС, 2011б. 280 с. (Тр. ГИН РАН. Вып. 592).
Герман А. Б., Лебедев Е. Л. Стратиграфия и флора меловых отложений Северо-Западной Камчатки. М.: Наука, 1991. 189 с.
Герман А. Б., Щепетов С. В. Предварительные результаты палеонтологических исследований стра-тотипа арманской свиты летом 1990 г. // Материалы по стратиграфии континентального мела Северо-Востока Азии. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1994. С. 41—48.
Герман А. Б., Головнёва Л. Б., Щепетов С. В. Позднемеловая арманская флора Магаданской области: состав, возраст и новые виды растений // Палеонтол. журн. 2012. № 6. С. 82—91.
Головнёва Л. Б., Герман А. Б. Закономерности эволюции флоры в позднем мелу на территории Северо-Западной Камчатки и Корякского нагорья // Стратигр. Геол. корреляция. 1998. Т. 6, № 6. С. 3—16.
Головнёва Л. Б., Щепетов С. В., Алексеев П. И. Чинганджинская флора (поздний мел, Северо-Восток России): систематический состав, палеоэкологические особенности и стратиграфическое значение // Чтения памяти А. Н. Криштофовича. 2011. Вып. 7. С. 37—61.
Жуланова И. Л, Русакова Т. Б., Котляр И. Н. Геохронология и геохронометрия эндогенных событий в мезозойской истории Северо-Востока Азии. М.: Наука, 2007. 358 с.
Котляр И. Н., Жуланова И. Л., Русакова Т. Б., Гагиева А. М. Изотопные системы магматических и метаморфических комплексов Северо-Востока России. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2001. 319 с.
Лебедев Е. Л. Стратиграфия и возраст Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. М.: Наука, 1987. 175 с. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 421).
Моисеева М. Г. Представители рода Cissites (покрытосеменные) из маастрихта Корякского нагорья (Северо-Восток России) // Палеонтол. журн. 2005. № 5. С. 85—92.
Решения 2-го Межведомственного регионального стратиграфического совещания по докембрию и фанерозою Северо-Востока СССР (Магадан, 1974—1975 гг.). Магадан: ГКП СВТГУ, 1978. 192 с.
Самылина В. А. Раннемеловые флоры Северо-Востока СССР (К проблеме становления флор кайно-фита) // XXVII Комаровские чтения. Л.: Наука, 1974. 56 с.
Самылина В. А. Меловая флора Омсукчана (Магаданская область). Л.: Наука, 1976. 207 с.
Самылина В. А. Аркагалинская стратофлора Северо-Востока Азии. Л.: Наука, 1988. 131 с.
Свешникова И. Н., Буданцев Л. Ю. Ископаемые флоры Арктики. I. Палеозойские и мезозойские флоры Западного Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа и острова Новая Сибирь. Л.: Наука, 1969. 129 с.
Филатова Н. И., Дворянкин А. И., Лебедев Е. Л., Цукерник А. Б. Стратиграфия меловых отложений Охотско-Чукотского вулканического пояса (бассейны рек Пенжины, Еропола, Анадыря) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1977. Т. 52. № 2. С. 67—82
Филиппова Г. Г. Позднемеловые флоры Северо-Востока Азии // Континентальный мел СССР. Владивосток: БПИ ДВО АН СССР, 1990. С. 127—131.
Филиппова Г. Г. О возрасте флористических комплексов верхнего мела Северо-Востока СССР. // Мат-лы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. Вып. 27. Магадан: Севво-стокгеология, 1991. С. 102—107.
Филиппова Г. Г. О возрасте меловых флористических комплексов Верхояно-Охотско-Чукотского региона (Северо-Восток Азии) // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2009. № 2. С. 14—22.
Филиппова Г. Г. Стратиграфия и флора меловых отложений северной части хребта Пекульней (Чукотка). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2010. 203 с.
Филиппова Г. Г., Абрамова Л. Н. Позднемеловая флора Северо-Востока России. М.: Недра, 1993. 348 с.
Щепетов С. В. Стратиграфия меловых континентальных накоплений Омсукчанского района (Северное Приохотье). Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1988. 60 с.
Щепетов С. В. Стратиграфия континентального мела юго-западного фланга Колымского нагорья. Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1991. 160 с.
Щепетов С. В. Стратиграфия континентального мела Северо-Востока России. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1995. 122 с.
Щепетов С. В., Герман А. Б. Меловая флора правобережья р. Анадырь // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1990. № 10. С. 16—24.
Щепетов С. В., Герман А. Б., Белая Б. В. Среднемеловая флора правобережья реки Анадырь (стратиграфическое положение, систематический состав, атлас ископаемых растений). Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1992. 166 с. Herman A. B. Late Cretaceous flora and climate of the Anadyr-Koryakian subregion (North-East USSR) // Proc. Symp. «Paleofloristic and paleoclimatic changes in the Cretaceous and Tertiary», 1989. Prague, 1990. P. 73—79.
Herman A. B. A review of Late Cretaceous floras and climates of Arctic Russia // Cenozoic plants and climates of the Arctic // NATO ASI Series. Ser. I. Vol. 27. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1994. P. 127—149.
Hollick A. The Upper Cretaceous floras of Alaska // US Geol. Surv. Prof. Pap. 1930. Vol. 159. P. 1 — 123. Spicer R. A., Ahlberg A., Herman A. B. Palaeoenvironment and ecology of the middle Cretaceous Gre-benka flora of northeastern Asia // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2002. Vol. 184. № 1—2. P. 65—105.
Vakhrameev V. A. Jurassic and Cretaceous Floras and Climates of the Earth. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. 318 p.
LATE CRETACEOUS KHOLOKHOVCHAN FLORAL ASSEMBLAGE OF THE OKHOTSKCHUKOTKA VOLCANOGENIC BELT (NORTHEASTERN ASIA)
S. V. Shczepetov1, A. B. Herman2
Komarov Botanical Institute RAS, St.-Petersburg 2Geological Institute RAS, Moscow
Results of comprehensive study of the Kholokhovchan floral assemblage collection is summarized. These plant fossils were collected in 1978 by E. L. Lebedev from volcanogenic deposits in Penzhina and Oklan rivers interfluve, North-Eastern Russia. This assemblage was previously known as a list of Lebedev's preliminary identifications only. He had suggested that the Kholokhovchan assemblage is correlative to the latest Albian — early Turonian Grebenka flora from the Anadyr River middle reaches. However, our study demonstrates that the Kholokhovchan assemblage is most similar to the presumably the Turonian-Coniacian Arman flora of the Okhotsk-Chukotka volcanogenic belt and, therefore, should be dated as the Turonian-Coniacian or Turonian.
ТАБЛИЦА I
Ископаемые печеночники (Marchantiophyta) и папоротники (Polypodiophyta) холоховчанского флористического комплекса
1 — Thallites sp., экз. ГИН 3384/166, x2,5. 2, 3 — Thallites ex gr. jimboi (Krysht.) Krysht.:
2 — экз. ГИН 3384/164, x2,5;
3 — экз. ГИН 3384/165, x2,5. 4—8 — Birisia ochotica Samyl.:
4 — экз. ГИН 3384/128, x2;
5 — экз. ГИН 3384/137, x2;
6 — экз. ГИН 3384/133a, x2,5;
7 — экз. ГИН 3384/131a, x2;
8 — экз. ГИН 3384/138, x2,5.
9 — Gleichenites sp., экз. ГИН 3384/156, x5.
PLATE I
Fossil liverworts (Marchantiophyta) and ferns (Polypodiophyta) of the Kholokhovchan floral assemblage
1 — Thallites sp., spec. ГИН 3384/166, x2,5. 2, 3 — Thallites ex gr. jimboi (Krysht.) Krysht.:
2 — spec. GIN 3384/164, x2,5;
3 — spec. GIN 3384/165, x2,5. 4—8 — Birisia ochotica Samyl.:
4 — spec. GIN 3384/128, x2;
5 — spec. GIN 3384/137, x2;
6 — spec. GIN 3384/133a, x2,5;
7 — spec. GIN 3384/131a, x2;
8 — spec. GIN 3384/138, x2,5.
9 — Gleichenites sp., spec. GIN 3384/156, x5.
ТАБЛИЦА II
Ископаемые папоротники (Polypodiophyta) и хвойные (Pinopsida) холоховчанского флористического комплекса
1, 2 — Birisia (?) oerstedtii (Heer) E. Lebed.:
1 — экз. ГИН 3384/141, x2,5;
2 — экз. ГИН 3384/144-3, x2,5. 3—4 — Asplenium dicksonianum Heer:
3 — экз. ГИН 3384/132b, x2;
4 — экз. ГИН 3384/132а, x1.
5, 6a, 7 — Asplenium rigidum Vassilevsk.:
5 — экз. ГИН 3384/68, x2;
6а — экз. ГИН 3384/69b, x2,5; 7 — экз. ГИН 3384/67а, x2,5. 6b — Glyptostrobus sp., экз. ГИН 3384/69b, x2,5.
PLATE II
Fossil ferns (Polypodiophyta) and conifers (Pinopsida) of the Kholokhovchan floral assemblage
1, 2 — Birisia (?) oerstedtii (Heer) E. Lebed.:
1 — spec. GIN 3384/141, x2,5;
2 — spec. GIN 3384/144-3, x2,5. 3—4 — Asplenium dicksonianum Heer:
3 — spec. GIN 3384/132b, x2;
4 — spec. GIN 3384/132a, x1.
5, 6a, 7 — Asplenium rigidum Vassilevsk.:
5 — spec. GIN 3384/68, x2;
6a — spec. GIN 3384/69b, x2,5; 7 — spec. GIN 3384/67a, x2,5. 6b — Glyptostrobus sp., spec. GIN 3384/69b, x2,5.
ТАБЛИЦА III
Ископаемые гинкговые (Ginkgoales), лептостробовые (Leptostrobales) и беннеттитовые (Bennettitales) холоховчанского флористического комплекса
1—3 — Sphenobaiera ex gr. czekanowskiana (Heer) Florin:
1 — экз. ГИН 3384/120, x2;
2 — экз. ГИН 3384/180, x2;
3 — экз. ГИН 3384/181, x2.
4 — Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer, экз. ГИН 3384/184, x1.
5 — Ginkgo ex gr. adiantoides (Ung.) Heer, экз. ГИН 3384/182, x1. 6—8 — Pterophyllum validum Holl.:
6 — экз. ГИН 3384/151, x1,4;
7, 8 — экз. ГИН 3384/150а: 7 — x1,4; 8 — x3.
PLATE III
Fossil ginkgoaleans (Ginkgoales), leptostrobaleans (Leptostrobales) and bennettitaleans (Bennettitales) of the Kholokhovchan floral assemblage
1—3 — Sphenobaiera ex gr. czekanowskiana (Heer) Florin:
1 — spec. GIN 3384/120, x2;
2 — spec. GIN 3384/180, x2;
3 — spec. GIN 3384/181, x2.
4 — Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer, spec. GIN 3384/184, x1.
5 — Ginkgo ex gr. adiantoides (Ung.) Heer, spec. GIN 3384/182, x1. 6—8 — Pterophyllum validum Holl.:
6 — spec. GIN 3384/151, x1,4;
7, 8 — spec. GIN 3384/150а: 7 — x1,4; 8 — x3.
ТАБЛИЦА IV Ископаемые хвойные (Pinopsida) холоховчанского флористического комплекса
1, 2 — Cephalotaxopsis intermedia Holl.:
1 — экз. ГИН 3384/73, х1;
2 — экз. ГИН 3384/74, х1.
3 — Cephalotaxopsis sp., экз. ГИН 3384/72b, х2.
4, 5 — Sequoia tenuifolia (Schmalh.) Sveshn. et Budants.:
4 — экз. ГИН 3384/52, х2;
5 — экз. ГИН 3384/45, х1.
6 — Pityospermum cf. semiovale Samyl., экз. ГИН 3384/173b, х5.
7 — Pityolepis sp., экз. ГИН 3384/172, х2.
8 — Parataxodium wigginsii Arnold et Lowther, экз. ГИН 3384/183b, х2.
9 — Sequoia sp. (шишка), экз. ГИН 3384/174, х2.
PLATE IV Fossil conifers (Pinopsida) of the Kholokhovchan floral assemblage
1, 2 — Cephalotaxopsis intermedia Holl.:
1 — spec. GIN 3384/73, xl;
2 — spec. GIN 3384/74, xl.
3 — Cephalotaxopsis sp., spec. GIN 3384/72b, x2.
4, 5 — Sequoia tenuifolia (Schmalh.) Sveshn. et Budants.:
4 — spec. GIN 3384/52, x2;
5 — spec. GIN 3384/45, xl.
6 — Pityospermum cf. semiovale Samyl., spec. GIN 3384/173b, x5.
7 — Pityolepis sp., spec. GIN 3384/172, x2.
8 — Parataxodium wigginsii Arnold et Lowther, spec. GIN 3384/183b, x2.
9 — Sequoia sp. (cone), spec. GIN 3384/174, x2.
ТАБЛИЦА V Ископаемые хвойные (Pinopsida) холоховчанского флористического комплекса
1—5 — Glyptostrobus sp.:
1 — экз. ГИН 3384/112, х1;
2 — экз. ГИН 3384/115, х1;
3 — экз. ГИН 3384/163, х2;
4, 5 — экз. ГИН 3384/111: 4 — х2; 5 — х4.
6 — Elatocladus cf. smittiana (Heer) Seward, экз. ГИН 3384/146а, х1.
7 — Pityophyllum ex gr. staratschinii (Heer) Nath., экз. ГИН 3384/127, х2.
8 — Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath., экз. ГИН 3384/125b, х2.
9 — Pagiophyllum sp., экз. ГИН 3384/88а-1, х2.
PLATE V Fossil conifers (Pinopsida) of the Kholokhovchan floral assemblage
1—5 — Glyptostrobus sp.:
1 — spec. GIN 3384/112, xl;
2 — spec. GIN 3384/115, x1;
3 — spec. GIN 3384/163, x2;
4, 5 — spec. GIN 3384/111: 4 — x2; 5 — x4.
6 — Elatocladus cf. smittiana (Heer) Seward, spec. GIN 3384/146a, x1.
7 — Pityophyllum ex gr. staratschinii (Heer) Nath., spec. GIN 3384/127, x2.
8 — Pityophyllum ex gr. nordenskioldii (Heer) Nath., spec. GIN 3384/125b, x2.
9 — Pagiophyllum sp., spec. GIN 3384/88a-1, x2.
ТАБЛИЦА VI
Ископаемые хвойные (Pinopsida) и покрытосеменные (Magnoliopsida) холоховчанского флористического комплекса
1—4 — Athrotaxopsis expansa Font.: 1 — экз. ГИН 3384/86, x1; 2, 3 — экз. ГИН 3384/85: 2 — x2; 3 — x4;
4 — экз. ГИН 3384/87, x2. 5 — Cissites cf. cordatus Philipp.:
5 — экз. ГИН 3384/44, x1;
6 — экз. ГИН 3384/65b, x1.
7 — Araliaephyllum sp., экз. ГИН 3384/43, x1.
8 — Araliaephyllum medium (Philipp.) Herman, экз. ГИН 3384/169, x1,5.
PLATE VI
Fossil conifers (Pinopsida) and angiosperms (Magnoliopsida) of the Kholokhovchan floral assemblage
1—4 — Athrotaxopsis expansa Font.: 1 — spec. GIN 3384/86, xl; 2, 3 — spec. GIN 3384/85: 2 — x2; 3 — x4;
4 — spec. GIN 3384/87, x2. 5 — Cissites cf. cordatus Philipp.:
5 — spec. GIN 3384/44, xl;
6 — spec. GIN 3384/65b, xl.
7 — Araliaephyllum sp., spec. GIN 3384/43, xl.
8 — Araliaephyllum medium (Philipp.) Herman, spec. GIN 3384/169, xl,5.
ТАБЛИЦА VII Ископаемые покрытосеменные (Magnoliopsida) холоховчанского флористического комплекса
1 — Menispermites cf. sibiricus (Heer) Golovn., экз. ГИН 3384/175, x2.
2 — Cissites cf.pekulneensis (Philipp.) Moiseeva, экз. ГИН 3384/171 , x1.
3 —Scheffleraephyllum (?) venustum (Philipp.) Philipp., экз. ГИН 3384/145, x1.
4 — Cocculophyllum sp., экз. ГИН 3384/147, x1.
5 — Cissites sp., экз. ГИН 3384/64b, x1.
6 — Menispermites marcovoensis Philipp., экз. ГИН 3384/195а, x1.
PLATE VII Fossil angiosperms (Magnoliopsida) of the Kholokhovchan floral assemblage
1 — Menispermites cf. sibiricus (Heer) Golovn., spec. GIN 3384/175, *2.
2 — Cissites cf.pekulneensis (Philipp.) Moiseeva, spec. GIN 3384/171, *1.
3 —Scheffleraephyllum (?) venustum (Philipp.) Philipp., spec. GIN 3384/145, *1.
4 — Cocculophyllum sp., spec. GIN 3384/147, *1.
5 — Cissites sp., spec. GIN 3384/64b, x1.
6 — Menispermites marcovoensis Philipp., spec. GIN 3384/195a, *1.
ТАБЛИЦА VIII Ископаемые покрытосеменные (Magnoliopsida) холоховчанского флористического комплекса
1, 2 — Pseudoprotophyllum boreale (Dawson) Holl.:
1 — экз. ГИН 3384/109b, х2;
2 — экз. ГИН 3384/109а, х1.
3 — Ettingshausenia louravetlanica (Herman et Shczep.) Herman et Moiseeva, экз. ГИН 3384/108, x1.
4 — Arthollia cf.pacifica Herman, экз. ГИН 3384/105, x1.
5 — Ettingshausenia (?) sp., экз. ГИН 3384/1-6, x1.
6 — Celastrophyllum (?) sp., экз. ГИН 3384/168b, x1.
PLATE VIII Fossil angiosperms (Magnoliopsida) of the Kholokhovchan floral assemblage
1, 2 — Pseudoprotophyllum boreale (Dawson) Holl.:
1 — spec. GIN 3384/109b, x2;
2 — spec. GIN 3384/109a, x1.
3 — Ettingshausenia louravetlanica (Herman et Shczep.) Herman et Moiseeva, spec. GIN 3384/108, x1.
4 — Arthollia cf. pacifica Herman, spec. GIN 3384/105, x1.
5 — Ettingshausenia (?) sp., spec. GIN 3384/1-6, x1.
6 — Celastrophyllum (?) sp., spec. GIN 3384/168b, x1.
ТАБЛИЦА IX Ископаемые покрытосеменные (Magnoliopsida) холоховчанского флористического комплекса
1—3 — Parvileguminophyllum aff. samylinae Herman: 1, 2 — экз. ГИН 3384/10: 1 — xl; 2 —х2; 3 — экз. ГИН 3384/63-1, х1. 4 — Terechovia cf. philippovae Herman, экз. ГИН 3384/66, х1.
5, 6 — Dicotylophyllum dombeyopsoidum Herman, экз. ГИН 3384/179-1: 5 — х1; 6 — х2. 7 — Ettingshausenia sp. 1., экз. ГИН 3384/107, х1.
ТАB^HЦА IX Fossil angiosperms (Magnoliopsida) of the Kholokhovchan floral assemblage
1—3 — Parvileguminophyllum aff. samylinae Herman: 1, 2 — spec. GIN 3384/10: 1 — xl; 2 —x2; 3 — spec. GIN 3384/63-1, x1. 4 — Terechovia cf. philippovae Herman, spec. GIN 3384/66, x1.
5, 6 — Dicotylophyllum dombeyopsoidum Herman, spec. GIN 3384/179-1: 5 — x1; 6 — x2. 7 — Ettingshausenia sp. 1., spec. GIN 3384/107, x1.
ТАБЛИЦА X
Ископаемые покрытосеменные (Magnoliopsida) холоховчанского флористического комплекса и остатки моллюсков и насекомых из его захоронения
1—6 — Parvileguminophyllum aff. samylinae Herman:
I — экз. ГИН 3384/9b, x1;
2, 3 — экз. ГИН 3384/15: 2 — x1; 3 — x2;
4 — экз. ГИН 3384/3, x1;
5 — экз. ГИН 3384/12-4, x1;
6 — экз. ГИН 3384/8, x1.
7—12 — Dalembiapergamentii Herman et E. Lebed.:
7 — экз. ГИН 3384/92, x1;
8 — экз. ГИН 3384/89а, x1;
9 — экз. ГИН 3384/97, x1;
10 — экз. ГИН 3384/98, x1;
II — экз. ГИН 3384/103, x1; 12 — экз. ГИН 3384/96, x1.
13 — остаток раковины двустворчатого моллюска, экз. ГИН 3384/157, x1.
14 — отпечаток крыла насекомого, экз. ГИН 3384/161, x1.
ТАБЛИЦА X
Fossil angiosperms (Magnoliopsida) of the Kholokhovchan floral assemblage and mollusk and insect remains from its locality
1—6 — Parvileguminophyllum aff. samylinae Herman:
I — spec. GIN 3384/9b, x1;
2, 3 — spec. GIN 3384/15: 2 — x1; 3 — x2;
4 — spec. GIN 3384/3, x1;
5 — spec. GIN 3384/12-4, x1;
6 — spec. GIN 3384/8, x1.
7—12 — Dalembia pergamentii Herman et E. Lebed.:
7 — spec. GIN 3384/92, x1;
8 — spec. GIN 3384/89а, x1;
9 — spec. GIN 3384/97, x1;
10 — spec. GIN 3384/98, x1;
II — spec. GIN 3384/103, x1;
12 — spec. GIN 3384/96, x1.
13 — bivalve shell remain, spec. GIN 3384/157, x1.
14 — insect wing impression, spec. GIN 3384/161, x1.
