CC BY
73
Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н.*, Алибаев Ф.Х.
Южно-Уральский государственный природный заповедник, Республика Башкортостан
*Институт биологии Уфимского НЦ РАН
ХАРАКТЕРИСТИКА ШИРОКОЛИСТВЕННО-ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Представлены результаты исследований структуры, естественного возобновления и флоры широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала. Дана краткая характеристика неморальных и бореаль-ных групп ассоциаций. Показаны различия в структуре древостоя и эколого-ценотической стрУктуре нижних ярусов в различных лесорастительных условиях.
Полоса смешанных широколиственнотемнохвойных лесов тянется узкой полосой вдоль западного склона Южного Урала в пределах Республики Башкортостан и Челябинской области. В схемах ботанико-географического районирования она выделяется как отдельный ботанико-географический район [2, 3, 5, 8]. В литературе крайне слабо освещены особенности структуры и флоры этих лесов, известны лишь краткие описания отдельных сообществ [1, 4, 8].
Широколиственно-темнохвойные леса заходят в пределы Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ) в западной его части. Здесь проходят южные границы естественного распространения лесных массивов, образованных елью сибирской (Picea obovata) и пихтой сибирской (Abies sibirica) [7]. Рубки главного пользования второй половины XX века, проводимые в широких масштабах на территории нынешнего ЮУГПЗ, направленные в первую очередь на заготовку и вывоз ценной хвойной древесины, привели к сильному нарушению природного соотношения хвойных и лиственных пород. Вследствие этого относительно ненарушенные леса с доминированием в составе темнохвойные видов сохранились на небольших участках.
Цель данной работы - охарактеризовать слабонарушенные широколиственно-темнохвойные леса западной части ЮУГПЗ.
Отсутствие лесотипологической схемы лесов ЮУГПЗ, вследствие их слабой изученности в эколого-лесоводственном плане, обусловило изучение структуры, естественного возобновления и флоры широколиственно-темнохвойных лесов региона в зависимости от элементов рельефа. В каждом из изучаемых эле-
ментов рельефа по общепринятым методикам заложены пробные площади. На пробных площадях размером проведены детальные исследования древостоя и естественного подполо-гового возобновления [9]. Кроме этого, на каждой пробной площади произведено геоботани-ческое описание с выявлением флористического состава всех ярусов растительного сообщества. Массивы слабонарушенных темнохвойных лесов также обследованы маршрутным методом, сделаны геоботанические описания отдельных сообществ.
Широколиственно-темнохвойные леса характеризуются широким участием широколиственных видов в формировании древостоев, а также высоким флористическим разнообразием нижних ярусов. Распространены неморальные и бореальные ассоциации, различающиеся по своей структуре и флористическому составу. В соответствии с традиционным для лесной типологии доминантным подходом исследованные сообщества по доминированию видов в древостое и нижних ярусах отнесены к 2 группам ассоциаций - неморальные (сложные) и бореальные (кисличные и черничные) пихто-ельники. В составе неморальной группы выделены 2 ассоциации - пихто-ельники с липой и с дубом, в составе бореальной группы (кисличная и черничная подгруппы) выделены 4 ассоциации - пихто-ельники крупнопапоротниковый, горцово-черничный, чернично-зелено-мошный, разнотравно-вейниковый.
Неморальные ассоциации распространены в средней части западных и восточных склонов высоких хребтов (Белягуш, М.Ямантау), а также в верхних частях невысоких гор, увалов, в интервале высот от 500 до 700 м над ур. м, где существуют максимально благоприятные тер-
мические условия. Бореальные ассоциации распространены на склонах северных экспозиций, а также ниже и выше полосы неморальных ассоциаций, на зарастающих курумниках. Кроме того ассоциации зеленомошной группы занимают крутые теневые склоны речных долин.
Коренные ассоциации неморальной группы имеют сложную пространственную и возрастную структуру, смешанный двуярусный древостой. В состав древостоя входят 13 лесообразующих видов. Доминируют ель сибирская и пихта сибирская, их участие в древосто-ях по запасу составляет от 6 до 8 единиц. В состав верхнего яруса древостоя кроме темнохвойных видов, входят сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), липа сердцевидная (Tilia cordata), березы повислая (Betulapendula) и пушистая (Betula pubescens), осина (Populus trémula), и очень редко, дуб черешчатый (Quercus robur), ива козья (Salix caprea) и ольха серая (Alnus incana). Участие сосны (крупномерные деревья) в составе древостоев до 2 единиц, участие берез и липы не превышает единицы. Осина встречается гораздо реже, доля ее участия по запасу древесины составляет 2-5%. Наиболее крупные деревья липы достигают верхнего яруса, но основная часть остается во втором ярусе (5-12% от общего запаса древостоя). Второй ярус древостоев формируют пихта сибирская, липа сердцевидная, а также клен остролистный (Acerplatanoides) и ильм горный (Ulmus glabra). Участие клена и ильма горного составляет менее 10% общего запаса насаждений. Сообщества характеризуются относительно высокими полнотами (0,7-0,8) и классом бонитета (II). Абсолютная полнота исследованных биоценозов (сумма площадей сечений) составляет 30,3-37,6 м2/га, запас древостоя - от 327 до 459 м3/га.
В возобновлении неморальных пихто-ель-ников участвуют большинство лесообразующих видов. Возобновление темнохвойных видов отмечено во всех исследованных сообществах. Для биоценозов, характеризующихся стабильным состоянием, характерна относительно невысокая численность подроста вообще, и темнохвойных в частности. Численность крупного подроста ели составляет
0,1-0,6 тыс. шт/га, мелкого не превышает 100 шт/га. Практически везде количество подроста пихты в несколько раз превышает численность елового подроста и составляет
1,2-3,7 (0,4-2,9) тыс. шт/га (в скобках количество крупного подроста). В возобновлении принимают массовое участие широколиственные виды. По численности в возобновлении преобладает липа, возобновляющаяся преимущественно вегетативным способом. Численность липового подроста составляет 6,4-7,2 (3,2-4,4) тыс. шт/га. Подрост клена отмечен во всех исследованных биоценозах, его численность составляет 0,3-2,8 (0,1 -0,2) тыс. шт/га. Численность подроста ильма варьирует в пределах 0,2-4,2 (0,2-0,8) тыс. шт/га. Подрост дуба высотой до 1 м отмечен в большинстве исследованных биоценозах, наибольшая численность (0,2 тыс. шт/га) отмечена с сообществах, где дуб входит в состав древостоя. Из мелколиственных пород в возобновлении участвуют березы, в основном это мелкий подрост, численность которого не превышает 0,6 тыс. шт/га. Осина очень слабо возобновляется под пологом коренных биоценозов, подрост не встречен.
Подлесок ассоциаций неморальной группы разнообразен по составу, его формируют древесные виды - рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), черемуха обыкновенная (Padus avium), 6 видов кустарников - жимолость лесная (Lonicera xylosteum), волчье лыко (Daphne mezereum), калина (Viburnum opulus), смородина черная (Ribes nigrum), бузина сибирская (Sambucus sibirica), шиповник майский (Rosa majalis) и малина (Rubus idaeus) - полукустарник. Сомкнутость подлеска не превышает 0,2. Доминируют рябина, черемуха, малина и жимолость, остальные виды мало обильны и встречаются непостоянно.
Общее проективное покрытие кустарнич-ково-травянистого яруса составляет 75-85%. Высоко обилие и постоянство имеют неморальные виды - Galium odoratum, Pulmonaria obscura, Asarum europaeum, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, Carex pilosa, Lathyrus vernus, Dryopteris filix-mas. Весенний аспект образуют эфемероиды - Anemonoides
altaica, A.ranunculoides, Corydalis solida. Из бо-реальных видов наиболее обильны и постоянны Calamagrostis arundinaceae, Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, Aconitum excelsum, Solidago virgaurea. Из нитрофильной группы постоянны Cirsium heteropliyllum, Cirsium oleraceum, Chrysosplenium alternifolium, Equisetum sylvaticum, Geum rivale, из лугово-опушечной группы -Fragaria vesca, Ajuga reptans, Prunella vulgaris, Veratrum lobelianum. Присутствуют сибирские виды - Cacalia hastate, Crepis sibirica. Моховой ярус развит слабо, его покрытие не превышает 30%. Из мхов наиболее часто встречаются Pleurozium schreberii, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquertus.
Коренные бореальные ассоциации (боре-альной группы) имеют более упрощенную структуру древостоя и нижних ярусов. В древостое и в возобновлении доминируют ель сибирская и пихта сибирская. В древостое их доля по запасу составляет от 6 до 10 единиц. В состав верхнего яруса древостоя, кроме темнохвойных видов в качестве примеси входят березы повислая и пушистая, реже осина, редко сосна, ива козья и очень редко лиственница сибирская (Larix sibirica). Доля участия берез пушистой и повислой не более единицы, осины -менее единицы (2-5%). В состав древостоя некоторых сообществ входят крупномерные деревья сосны. Широколиственные виды (в основном липа) входят во второй ярус некоторых ассоциаций, где доминируют молодые деревья пихты. Липа отсутствует как в составе древостоя, так и в возобновлении в черничной группе ассоциаций. Древостои сообществ имеют высокую полноту (0,7-0,8) и средний класс бонитета (II-III). Абсолютная полнота исследованных биоценозов (сумма площадей сечений) и запас древостоя варьируют в небольших пределах соответственно 33,4-35,7 м2/га и 380-394 м3/га. Наименьшие показатели производительности и продуктивности имеет пихто-ельник горцово-черничный (расположенный на выположеной вершине хр. Белягуш) - III класс бонитета, запас древостоя - 299 м3/га.
В возобновлении доминируют темнохвойные виды. Численность подроста ели составляет 0,3-0,6 (0,1-0,4) тыс. шт/га. Практически
везде численность подроста пихты неоднократно превышает численность елового подроста - 1,1-4,0 (0.3-1,2) тыс. шт/га. Максимум возобновления пихты - 6,5 (5,7) шт/га отмечено в биоценозе с признаками нарушения древостоя рубкой. Взрыв возобновления темнохвойных (57,5 тыс. шт/га) отмечен в пихто-ельнике чернично-зеленомошном. Из широколиственных видов только редкий подрост клена отмечен во всех исследованных биоценозах; численность везде невысокая от нескольких экз до 400 тыс. шт/га. Подрост других широколиственных видов не встречен в ряде сообществ. Липа отсутствует в возобновлении в черничных ассоциациях, где встречается единичный мелкий подрост дуба. Из мелколиственных пород активно в возобновлении участвуют лишь березы. В основном встречается мелкий подрост, численность которого достигает
1,2-3,2 тыс. шт/га. Относительно успешно березы возобновляются только под пологом зе-леномошных ассоциаций. Подрост осины практически не встречается. В некоторых сообществах встречен редкий подрост ивы козьей.
Редкий подлесок формируют рябина обыкновенная, черемуха, жимолость лесная, волчье лыко, калина, смородина черная, бузина сибирская и малина. Сомкнутость подлеска менее 0,1. Доминируют рябина, черемуха, жимолость и малина.
Общее проективное покрытие кустарнич-ково-травянистого яруса в разных сообществах варьирует в значительных пределах - от 60 до 80%. Имеют высокое обилие и постоянство бореальные виды в т. ч. из группы таежного мелкотравья - Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Cerastium pauciflorum, группы бореальных кустарничков - Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, а также Calamagrostis arundinaceae, Rubus saxatilis, Lathyrus vernus, Solidago virgaurea, Circaea alpina, Lycopodium annotinum, Aconitum excelsum. Из неморальных видов высокое обилие и постоянство имеют Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, Dryopteris filix-mas, Geranium sylvaticum, из нитрофильной ЭЦГ постоянны - Cirsium heteropliyllum, Equisetum
sylvaticum, из лугово-опушечной - Fragaria vesca, Ajuga reptans.
Также как в неморальных ассоциациях присутствует группа сибирских видов - Cacalia hastate, Crepis sibirica.
В бореальных ассоциациях более чем в неморальных развит моховой ярус. Покрытие мохового яруса составляет от 30 до 80%. Из мхов обильны и постоянны Pleurozium schreberii, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, D.polysetum, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquertus.
В целом флора исследованных групп ассоциаций неморальных и бореальных пихто-ельников различается слабо. Одни и те же виды входят в состав разных ассоциаций, только имеют разное обилие. Некоторым флористическим своеобразием отличается пихто-ельник горцово-черничный. В исследо-
ванных ассоциациях отмечено 122 видов травянистых растений, видовая насыщенность сообществ составляет 35-67 видов. В травяном покрове широко представлены все основные эколого-ценотические группы (ЭЦГ), выделенные для Европейской части России [6]: неморальная, бореальная, нитрофильная и лугово-опушечная. Эколого-ценотические спектры неморальных и зеленомошных пих-то-ельников несколько различаются. В неморальных ассоциациях в эколого-ценотичес-ком спектре доминирует неморальная ЭЦГ (от 35 до 42%), бореальная ЭЦГ уступает (2632%), доля участия нитрофильной и луговоопушечной ЭЦГ составляют соответственно 16-19% и 10-19%. В зеленомошных ассоциациях бореальная и неморальная ЭЦГ находятся примерно в равной пропорции, соответственно 21-24% и 14-29%.
Список использованной литературы:
1. Горчаковский ПЛ. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. - М.: Наука, 1972. - 146 с.
2. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. - М.: Наука, 1988. - С.5-13.
3. Игошина К.Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп // Бот. жур. 1961. - Т.46. - №.2. - С.183-200.
4. Игошина К.Н. Растительность Урала // Тр. Ботанического института АН СССР. 1964, Сер.3. - Вып.16. - С.83-230.
5. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Ботанико-географические районы Башкирского Урала // Природные ресурсы Башкирской АССР. - М.: 1941. - Т.1. - С.95-112.
6. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. - М.: Научный мир, 2000. -185 с.
7. Попов Г.В. География, структура и производительность елово-пихтовых лесов Башкирии //Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Башкирии. Тезисы докладов научно-практической конференции. - Уфа: 1974. -С. 66-70.
8. Соколова Л.А. Основные черты растительности западного склона (северной части) Южного Урала // Тр. Ботанического института АН СССР. Серия III (Геоботаника). 1951. Вып.7.
9. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 227 с.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 05-04-97901, 05-04-97903, 05-04-97-906).
