CC BY
13
УДК 581.55
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ НЕКОТОРЫХ ТИПОВ ШИРОКОЛИСТВЕН НО-ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО ЗА! ЮВЕДНИКА
Ю.П. Горнчев, А.Н. Давыдычев*
Южно-Уральский государственный природный заповедник * Институт биологии Уфимского научного центра РАН 453560. Республика Башкортостан, Белорецкий р-н, п. Реветь;
е-таИ: ге\е1щросЫа. ги 450054, г. Уфа, пр. Октября. 69: е-таИ:.чИиг25 аyandex.ru
На западном макросклоне Южного Урала, на относительно небольшой территории сложились благоприятные природные условия для развития лесной растительности. Умеренно континентальный и относительно влажный климат позволяет произрастать здесь большинству лесообра-зуюших видов Южного Урала, в том числе темнохвойным и широколиственным породам. В процессе длительной и сложной истории развишя они сформировали широколиственно-темнохвойные леса. Основные особенности этих лесов - сложный полидоминантный состав древостоя, его многоярусное строение, разновозрастность. высокое флористическое разнообразие нижних ярусов.
Широколиственно-темнохвойные леса на Южном Урале образуют нижний высотный пояс растительности. расиространя{ошийся до высоты 600- 650 м (Горчаковский, 1972). Ареал их распространения в виде полосы шириной 40-60 км охватывает низкогорья и среднегорья западного склона Ю.Урала (между 55°20' и 54°00* с.ш.) в пределах Республики Башкортостан (Белорецкий район) и Челябинской области (Ашинский и Катав-Ивановский районы). В схемах ботанико-географического районирования региона указанная территория выделяется как самостоятельная единица в ранге района, подзоны и пр. (Соколова, 1951; Игошнна. 1961; Колесников, 1961; Горчаковский, 1988). Район широколиственио-темнохвойных лесов расположен на сгыке районов широколиственных и горнотаежных чемно-хвойных лесов. Западная граница района прослеживается довольно отчетливо (Горчаковский. 1972), тогда как восточная граница четко не выражена из-за сложности пространственных взаимоотношений между зональными сообшесгвами и значительной парушенности коренной растительности лесов рубками (Колесников. 1961).
На территории Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ) широколиственно-темнохвойные леса произрастают в
западной части, в пределах Ямаштинского и Тюльменского лесничеств. Широколиственио-темиохвойные леса приурочены к определенным типам лесорастительных условий - средним частям склонов хребтов и плоским вершинам невысоких гор в интервале высот 450 600 м над уровнем моря, где термические условия благоприятствуют их развитию. Почвы - серые горно-лесные свежие, периодически влажные, маломощные. Определенные экотолы занимают ассоциации широколиственных, сосновых и боре-альных темнохвойных лесов. Как темнохвойные, так и широколиственные породы находятся на границах своих географических ареалов, поэтому в данных условиях существуют сложные межвидовые взаимоотношения, сами сообщества являются весьма динамичными системами, развитие которых сопровождается циклическими сменами поколений.
До организации ЮУГПЗ коренные леса на значительной площади были пройдены сплошными рубками, их место заняли производные насаждения осинники, березняки и липняки.
При всей своей специфичности широколиственно-темнохвойные леса Южного Урала до настоящего времени недостаточно исследованы. В литературе крайне слабо освещены особенности структуры и естественного возобновления этих лесов.
Материал и методика
В 1993-2008 гг. в западной части ЮУГПЗ в районе широколиствен-но-темнохвойных лесов заложена сеть постоянных пробных площадей (ПИ), включающая 26 ПП размером 50x50 м (0.25 га), из них 11 ПП заложены в коренных и условно-коренных типах леса и 17 ПП в производных. Па ПП проведены стационарные исследования стандартными методами. применяемые в лесоведении (Сукачев. Зонн, 1961: Методы изучения..., 2002). Подрост высотой до 50 см отнесен к «мелкому», свыше 50 см - к «крупному». В пределах Г1П мелкий подрост учитывался на 100 равномерно размещенных площадках размером 0,5 м\ крупный подрост на 30 площадках размером 4 м2. У ряда деревьев ели и пихты наиболее распространенных ступеней толщины путем отбора керна на высоте корневой шейки определялся возраст. В пределах ПП выполнены геоботанические описания, на основе которых проведен анализ эколого-ценотической структуры травянистого яруса 1111, эколого-ценотические группы видов (ЭЦГ) приняты по О.В. Смирновой и др. (2007). Массивы ненарушенных и слабонарушенных рубками широколиственно-темнохвойных лесов также были обследованы маршрутным методом.
Особенности структуры древостоя, естественного возобновления и нижних ярусов широколиственно-темнохвойных лесов наиболее полно от-
ражают 4 Г1П, заложенные в ненарушенных рубками насаждениях. ПИ расположены: на восточном (III 1-1) н западном (ПП-31) склонах хребта Белягуш, восточном склоне хребта М.Ямантау (ПП-2) и в межгорном понижении между хребтами М.Ямантау и Нары (ПП-4). Из них пробные площади №2, jY?4 и №31 представляют коренные типы леса, а ПП-1 - условно-коренной. подвергнувшийся воздействию пожара.
Результаты и их обсуждение
Древостой ненарушенных рубками широколиственно-темнохвойных лссов имеют сложную пространственную и возрастную структуру. Древесный ярус формируют 11 видов - ель сибирская (Picea obovata), пихта сибирская (Abies sibirica), липа сердцевидная (Tilia cordata), клен остролистный (Äser platanoides), дуб черешчатый (Quercus robur), ильм горный (Ulmus glabra), береза повислая (Betula pendula). осина (Populus trémula), встречаются также единичные деревья ивы козьей (Salix caprea). В условно коренных типах леса в составе древостоя присутствуют крупномерные деревья сосны обыкновенной (Pi ñus s у I ves tris) и локально - серой ольхи (Alnus incana). Древостой преимущественно II, реже 1 класса бонитета характеризуется высокой полнотой (0,7 0,8). Плотность древостоя (число деревьев на 1 га) составляет от 760 до 1376 пгг./га, в том числе ели 108-200. пихты 388-832. липы - 56-496, березы - 20-92 штУга. Остальные породы насчитывают менее 50 деревьев на I га: клен до 12, ильм - до 44, осина - до 32 шт./га. Абсолютная полнота древостоев (сумма площадей сечений) составляет 30,4 37,6 м~.'га. общий запас древесины 327-459 м3/га.
Древостой характеризуются двухъярусной структурой. Верхний основной полог полнотой 0,6 и высотой 26-30 м формируют темнохвойные породы крупные генеративные деревья ели и пихты средним диаметром соответственно 35-47 см и 18 23 см, а также единичные крупномерные деревья липы, березы, осины, сосны (в условно коренных типах леса) и редко дуба (табл. 1).
Широколиственные занимают в основном подчиненное положение, формируя совместно с молодыми деревьями пихты нижний полог древостоя полнотой 0,1-0,3 и высотой 10-12 м.
Ель встречается во всех ступенях толщины до 60 см. Максимальный диаметр деревьев ели на высоте 1,3 м достигает 74 см, максимальный возраст - более 180 лет. Для ели характерно немногочисленность тонкомер-пых деревьев. Распределение числа деревьев и запаса древесины по ступеням толщины относительно равномерное (ПП-4), или с небольшим максимумом на ступенях толщины 28-38 см (возраст деревьев - 120 180 лет).
Таблица I. Основные гак'санионные показатели широколиственно-темнохвойных лесов ЮУП'П
Ярус Сое гав древостоя Возраст, лет 11лотность деревьев. шт./га Сумма площадей сечений, м'/га Запас, м 1 а
ППХ°1
1 4Е2П2С2Б+Лп. сд. Ос, Д 128 384 26,6 303,5
2 5ПЗБ1Е1Б+Ол, ед.Д 77 568 3,8 23,5
ГШ №2
1 7Е2П10с+Б, ед. Кл 130 392 29,2 386,4
2 8П1Е1Б+ЙЛ, Лп, ед. Кл 75 368 4,9 1 38,3
ПП №4
I 6Е2П1 Лп1Б. ед. Кл., Ил 140 440 32.9 428.7
2 4115 Лп 1 Ил+Е, ед.Б 84 692 4,6 30.4
ПП№31
1 5П4Е1Лп » Б, Кл 110 540 25,2 293,6
2 7ПЗЛн+П. Р. ед. Б. Ил 70 836 9,5 71,6
Пихта встречается во всех ступенях толщины до 40 см. но представлена в основном тонкомерными деревьями. Ряд распределения деревьев пихты по диаметру имеет ярко выраженную левую ассиметрию и представлен непрерывной ниспадающей кривой. Преобладающими по запасу древесины являются ступени толщины 18-22 см (деревья 90-105-летнего возраста). Липа также встречается во всех ступенях толщины до 40 см и представлена в основном тонкомерными деревьями. Ряд распределения деревьев липы по диаметру аналогичен пихте. В верхний полог выходят единичные деревья диаметром более 20 см. Для ильма, входящего в состав нижнего полога древостоя, характерно относительно равномерное распределение числа деревьев (1-4 дерева) по всем ступеням толщины до 22 см. Клен представлен единичными деревьями диаметром 16-34 см. Дуб, присутствующий в составе верхнего полога древостоя условно-коренного насаждения, представлен единичными крупномерными деревьями диаметром 26-54 см. Береза в одних сообществах (ПП-4, ГГП-1) встречается во всех ступенях толщины до 48-38 см, распределение числа деревьев и запаса древесины по ступеням толщины относительно равномерное с некоторым максимумом на отдельных ступенях толщины 20 см (III1-2) или 24-28 см (ПЛ-1), в других насаждениях (ПП-4) имеются лишь крупномерные деревья диаметром 42 48 см. Осина везде представлена единичными крупномерными деревьями диаметром 22-36 см. Участие сосны в составе древостоя условно-коренного насаждения невелико, она представлена единичными крупномерными деревьями диаметром 36-64 см и высотой 30 м.
Сухостойная часть лревосгоя насчитывает от 80 до 348 стволов на 1 га. запасы сухостойных деревьев составляют от 16,3 до 58,3 м( или 4-19% от объема растущих деревьев. Основную массу сухостоя (от 57 до 98%) образует пихта. На поверхности почвы в значительных объемах имеется в ал еж различной стадии гниения и различного размера.
В возобновлении участвуют все породы, входящие в состав древостоя. кроме сосны. Подрост темнохвойных и широколиственных пород отмечен во всех исследованных сообществах, он в основном здоровый. Плотность крупного подроста пихты составляет от 0,4 до 2.9 тыс. шт./га, плотность мелкого подроста на 3 ПП 0,8-1,8 тыс. шт./га. на ПП-31 отмечен «взрыв возобновления» (16,0 тыс. ш г./га) (табл. 2).
Таблица 2. Плотность подроста пол пологом широколнетвенно-гемнохвойных лесов ЮУГПЗ, им./га
Породы ПЛ-1 ГН1-2 ГГП-4 ПП-31
Ель 0/0,1 6,0/0.2 0,6/0,1 1,4/0,1
Пихта 0.8/2,9 1,8/0,7 0,8/0,4 16.0/1,4
Липа 2.8/4,4 2,8/5,3 3,2/3.2 2,0/2,4
Клен 0,2/0,1 1,4/0,1 2,6/0,2 5,2/0
Ильм од/о 14.0/0 3,4/0,8 4.4/0,1
Дуб 0/0,2 о/о 0/0 0/0
Береза 0,6/0 1,0/0 0/0 0,6/0
Осина о/о 0,2/0 0/0 0/0
Ольха 0/0,7 0/0 0/0 00
Итого 4,6/8.4 27.2/6.3 10.6/7,1 29,6/4,0
Примечание. В числителе - плотность мелкого подроста, в знаменателе плотность крупного подроста.
Плотность крупною подроста ели значительно ниже, чем у пихты -0.1-0,2 тыс. шт./га. Мелкий подрост отмечен на 3 ПП. его плотность значительно различается — от 0,6 до 6,0 тыс. шт./га. Распределение подроста пихты и ели в пределах ПП неравномерное, подрост ели приурочен в основном к валежу. Возраст подроста темнохвойных составляет от 2 до 60 лет. в т.ч. возраст ювенильных особей 2-20 лет, имматурных - 7 50 лет. вергинильных - 15 60 лет. Большинство растений подроста ели и пихты формируют в процессе индивидуального развития ксилоризом. В возобновлении принимают активное участие широколиственные породы, из которых наиболее многочисленна липа, возобновляющаяся преимущественно вегетативным способом. Плотность полроста липы составляет 4.Ф-8.1 (2.4- 5,3) тыс. шт./га (в скобках плотность крупного подроста), клена 0,3
5,2 (до 0,2) тыс. штЛъ ильма 0,2-14,0 (до f),8) тыс, шт./га. Встречается также мелкий подрост дуба (до 0,2 тыс, шт./га), березы (до 1,0 тыс. шт./га) и очень редко единичный подрост осины (до 0,2 тыс, ínrJra),
Подлесок формируют 8 вкдда рябина обыкновенная (Sorbits аисн-рагш)л черемуха обыкновенная (Padus avium), жимолость лесная {Lankern Xyhste#m% волчье лыко (Daphne mezereum), калина {Vihtemm opuîus)^ бузина сибирская (Samhncm Sibirien), шиповник иглистый (Rosa ùcicuîarts) и малина [Rubus itfaeus). Сомкнутость подлеска не превышает 0,2. Доминируют рябина, черемуха, малина! н жимолость, остальные виды мало обильны и встречаются непостоянно.
Общее проективное покрытие ^старшчково-травяннстрго яруса составляет 70-Я0%. Исследуемые сообщества характеризуются полидомя-нантяым составом граиямистоm яруса. В числе доминантой пли содоми-нантов выступают ( a rex pi tosa, Calamagtostis arundinaceae. Galium odoratu m. Pu Imanaría obscura^ Sie liaría ha l os tea. Oxaiis осе toseîla, Aegopodium podagmria. В окнах полога обильны виды из группы выеоко-травья Aconitum excelsum, Cirsium heteropliyllum, Ors i um ole гас г и m r Crépis sihirîca, Cacàiia hastate, Senecio nemoretisis и крупны^ папоротники Dryopterisßiix-mas, Phejppteris camecális. В составе флоры присутствуют эфемероиды - Ánemonoides altaica. 4.,rattuncutvides, Corydalis salida* Высокое обилие и постоянство и з не моральны S видов имеют Asarum europaeum, ï (ithvr a s ver nus, Ajuga rep fans, Пег an i um sylvaticum. из группы бо реально го мелкотравья Rubits saxatitis, Cerastium paudßomm (встречаются также бореальные кустарнички Lmnaea borealist Lycopoäium amiótínum^ из нитрофильпых видов - Geum rivale? Stelïaria bwtgeana, Circaea alpinay из лугово-опушечных видов - Fragaria vetea. Prime I fa Vulgaris. В куетарнич-ково-травян истом ярусе условно-коренных насаждений присутствует ЦеЛЫЙ рЯД ОПушеЧНЫХ НИ ДО К, ОТСУТСТВУЮЩИХ tí КОрСПИЫХ - Polygonal um mtUiflorum, Digitalis grandiflora, Hypericum perforatumt Stachys officinalis. Sue с is a pratensis. Troll ru s еигораегЩ
В пределах Г1.П отмечено 85 видов травянистых растений. 3"! целом в спектре эколого-ценш и чес к их г|>>пп травянистого яруса лидирую! 3 чко-„гю i о -1 Hi г i ичес кис ipy ппьс (ЭЦГ) неморальная (27%), бореальная (1 Ш&) и высокотравная (28%), доля участия луюьо-опушечной ЭЦГ 14%, ннт-рофилькфй - 7%. По пробным площадям участие ЭЦТ варьирует в еяе-д>ющих пределах: бфреалыш - 2Q 31,7%, неморальная 25,7 -32,2%, высоко [равная 31,4-40%, лучово-опушечная - 3.6 15,7%, нитрофильная 2,4-7,3%.
Моховой Покров и сообществах распространен в виде пятея, об и [ее покрытие составляем менее 10%. Его слагают Pleurozmm s-ehre he ri, Diera-nam scoparium^ ilylocomium spl&pjdens, Plagiomnium cuspidal um.
В соответствии с доминантной классификацией темнохвойные леса с участием широколиственных пород во втором ярусе традиционно относят к группе сложных или неморальных ельников. Широколиственно-темнохвойные леса Ю. Урала Л.Б. Заугольнова (http://mfd.ccpl .rssi.ru/flora) объединяет в 2 группы типов леса сложные ельники Piceeta composite и высокотравные ельники Piceeta mangoherbosa. Рассматриваемые насаждения представляют первую из названных групп типов леса, коренные сообщества (ПП 1. 4, 31) отнесены нами к одному типу леса пихто-ельник осочково-липняковый. условно-коренное насаждение (ПП-1) отнесено к типу леса пихто-ельник с сосной осочково-липняковый. В соответствии с эколого-флористической классификацией (Мартыненко и др., 2008) сообщества относятся к ассоциации - Chrysosplenio altcrnifolii-Piceetum obova-tae Martynenko ct al., 2007 союза Aconito septentrionalis - Piceion obovatae Solomeshch et al. ex hoc loco порядка Abietetalia sibiricae (Ermakov in Erma-kov et al., 2000) Ermakov, 2006 класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger, 1937.
Выводы
Проведенные исследования показывают, что на территории ЮУГПЗ ассоциации широколиственно-темнохвойных лесов находятся в относительно устойчивом состоянии, несмотря на то, что основные лесообра-зующие виды находятся на границе географических ареалов. Популяции основных древесных видов главных лесообразуюших пород имеют полночленную возрастную структуру. Возобновительный процесс непрерывен, идет постоянное насыщение молодыми поколениями. Вместе с тем наблюдается некоторая напряженность возобнови тельного процесса у тем-нохвойных. Плотность подроста пихты и тем более ели довольно низкая. Можно констатировать, что в условиях заповедного режима (при отсутствии прямого антропогенного воздействия) данные сообщества имеют все предпосылки для существования неопределенно длительное время.
Список литературы
Андреева Е.Н., Баккал И.Ю., Горшков ВВ. и Ор. Методы изучения лесных сообществ. С116.: НИИХимии СпбГУ, 2002. 240 с.
Горчаковский ПЛ. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. 146 с.
Горчаковский ПЛ. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1988. С.5 13.
Заугольнова Л.Б., Морозова О В. Типология и классификация лесов Европейской России: методологические подходы и возможности их реализации И Лесоведение. 2006. №1. С.34 48.
Игошина К. И. Опыт ботанико-геогпафического районирования Урала на основе зональных флористических групп И Ботам, жури. 1961. Т.46. Л'»2. С. 183 200.
Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника: Тр. Ильмен. заповедника. Свердловск, 1961. Вып.8. С. 105-129.
Мартыненко В.Б., Широких II.С., МулдашевА.А. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа: Гилем, 2008. С. 124 240.
Смирнова О.В., Бобровский МБ., Хинина Л.Г. и др. Ьиоразнообразие и сукцессионный статус темиохвойных лесов Шежимопечорского и Вольте порожного ботанико-географических районов Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. 2007. Вып. 15. С.28-47.
Соколова Л.А. Основные черты растительности западного склона (северной части) Южного Урала // Тр Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер.З. 1951. Вып.7. С. 134-180.
Сукачев В Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР. 1961 144 с.
УДК [581.6:615.32:582.675.1]:470.57
СЫРЬЕВАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ГОРЦА ПЕРЕЧНОГО И ГОРЦА ПОЧЕЧУЙНОГО В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ
БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ
С.Н. Жигунова, Н.И. Федоров, О.И. Михайленко, Я.О. Гуркова
Институт биологии Уфимского научного центра РАН.
450054, г. Уфа, пр. Октября, 69: e-mail: fedorov (fyinrb.ru
В настоящее время на территории Республики Башкортостан заготавливается ежегодно более 200 т растительного сырья для использования в фитотерапии и производства медицинских препаратов. В наибольших количествах (ежегодные заготовки свыше 5 т в сухом весе) заготавливается 20 видов, в том числе горец перечный и горен почечуйный. Водные и спиртовые вытяжки горца перечного применяют как кровоостанавливающее средство, отвар обладает бактериостатическими свойствами: его принимают при затруднении мочеиспускания, сыпях, опухолях и ушибах, при язве и раке желудка, а также как вяжущее и болеутоляющее средство. Отвары и настои горца почечуйного обладают выраженными кровоостанавливающими свойствами, проявляющимися в повышении вязкости и свер-
