CC BY
36
2003
Известия ТИНРО
Том 135
УДК 595.384.12(265.53)
В.И.Чучукало, М.А.Шебанова
ХАРАКТЕРИСТИКА ПИТАНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КРЕВЕТОК В ОХОТСКОМ МОРЕ ВЕСНОЙ 2002 Г.
Данные по питанию 4 видов креветок — Pandalus borealis, P. hypsinotus, P. goniurus и Crangon communis — были собраны во время комплексной экспедиции ТИНРО-центра в Охотском море в весенний период 2002 г. Всего проанализировано 530 желудков креветок. Изучен состав пищи. Установлено, что основной пищей креветок были амфиподы (Themisto libellula и Th. japonica), в несколько меньшей степени присутствовали многощетинковые черви (Limbrineris fragilis и L. tetraura) и макроводоросли. Третье место принадлежало копеподам, головоногим моллюскам и рыбам. Рассчитан суточный рацион двух видов креветок. У P. borealis он составлял — 7,44 %, а у P. hypsinotus — 4,91 % массы тела.
Chuchukalo V.I., Shebanova M.A. Characteristics of feeding of some shrimp species in the Okhotsk Sea in spring of 2002 // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 135. — P. 190-196.
Data on feeding of four Decapoda species (Pandalus borealis males and females, P. hypsinotus females, P. goniurus males, and Crangon communis males) have been collected at depth 120-180 m in the complex survey carried out by TINRO-centre in the Okhotsk Sea in spring 2002. Stomach contents from 530 specimens were analyzed. Indices of stomach fullness were 50-186 %oo for P. goniurus, 1-70 %oo for P. hypsinotus, 4-60 %oo for P. borealis, and 3-81 %oo for C. communis. The feeding was similar for all species. Amphipods (Themisto libellula and T. japonica) were the main food, Polychaeta (Limbrineris fragilis and L. tetraura) and seaweeds were slightly less important, and copepods, cephalopods and fish were relatively rare. Daily rations of P. borealis were estimated as 7.44 %, P. hypsinotus as 4.91 % of body weight.
В последние годы все больше внимания уделяется изучению биологии промысловых видов креветок в связи с расширением их промысла. В Охотском море обитает несколько видов чилимов — потенциальных объектов промысла. Наиболее многочисленны из них представители рода Pandalus: Pandalus borealis, P. goniurus и P. hypsinotus. В урожайные годы эти виды могут быть важными объектами промысла.
Поскольку питание является одной из важнейших функций любого организма, данному вопросу уделено особое внимание при проведении исследований в Охотском море. В настоящей работе мы приводим некоторые сведения по количественной оценке питания трех видов чилимов: P. borealis, P. hypsinotus и P. goniurus, — а также шримса C. communis и сравнение пищевых спектров этих видов в Охотском море.
Северный чилим P. borealis в Татарском проливе достигает максимальной длины 14,2 см. Максимальная продолжительность жизни — семь лет. Половое созревание наступает на втором году жизни. Северный чилим, как и другие
представители семейства Pandalidae, является протерандрическим гермафродитом. Обитает этот вид летом на глубинах от 115 до 320 м и встречается только при положительной температуре воды от 0 до 1,7 °С, но чаще при температуре около 1 оС на глубинах около 190 м (Табунков, 1982).
Гребенчатый чилим P. hypsinotus — один из самых крупных представителей семейства Pandalidae, обитающих в Охотском море. Максимальная длина особей 20 см. Максимальная численность вида отмечается на глубинах 100130 м. Температура воды на распределение возрастных групп этого вида существенного влияния не оказывает вследствие его относительно высокой эвритер-мности. Максимальная продолжительность жизни — восемь лет (Табунков, 1982).
Углохвостый чилим P. goniurus отличается от других видов несколько меньшими размерами тела. Максимальная длина — 10,3 см. Максимальный возраст — шесть лет. Этот вид встречается на глубинах от 80 до 90 м только при отрицательной температуре придонного слоя воды (от минус 0,1 до минус 1,7 оС), но наибольшие его скопления отмечены при температуре минус 0,5 оС (Табунков, 1982).
Шримс Crangon communis. Максимальная длина тела — 18 см. Данный вид наиболее часто встречается на глубинах от 16 до 295 м при температуре воды от 0,21 до 2,8 оС. Продолжительность жизни — семь лет (Sokolov, 2001).
Литературные данные о питании креветок в дальневосточных морях довольно ограниченны и освещены в работах М.Н.Соколовой (1957), В.Курата (1957), Г.Н.Воловой и Л.В.Микулич (1963), Л.В.Микулич (1982) и Е.А.Белогру-дова (1971).
Материалом для нашей работы послужили траловые сборы креветок в апреле—мае 2002 г. на НИС "ТИНРО" на глубинах 140-280 м. Всего было выполнено 12 результативных тралений. Из уловов каждого результативного трала выбиралось от 30 до 70 экз. креветок, которые целиком фиксировались 4 %-ным формалином. Камеральная обработка материалов по питанию проводилась на берегу в лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра. Всего проанализировано 530 экз. четырех видов креветок: P. borealis — 299 экз., P. hypsinotus — 60 экз., P. goniurus — 140 экз., C. communis — 31 экз. (табл. 1).
Длину тела креветок измеряли (от заднего края глазной выемки до конца тельсона) с точностью до 0,1 см. Для определения массы тела креветок взвешивали с точностью до 0,1 г. Содержимое отпрепарированного кишечного тракта взвешивалось с точностью до 1 мг, помещалось на предметное стекло и просматривалось под бинокуляром и микроскопом. Для вычисления ритмики питания и расчета суточных пищевых рационов использовалась методика А.В.Коган (1963).
В наших сборах все рассматриваемые виды креветок встречались в интервале глубин 120-280 м.
Длина тела у P. borealis варьировала от 45 до 80 мм, при среднем размере 72,5 мм. В уловах в равной степени встречались самцы и самки. Минимальный размер самок с икрой на плеоподах составлял 65 мм, что несколько меньше, чем указывал В.Д.Табунков (1982) для Татарского пролива. По его данным, меньшая часть особей становится самками при длине тела 75 мм в возрасте около 1,52,0 года, а основная часть креветок меняет пол при длине тела 8-9 см в возрасте 2-3 лет.
Средний индекс наполнения желудков по нашим материалам у самок и самцов был близок, хотя у самок он варьировал в пределах от 0,7 до 20,5 %оо, а у самцов изменялся от 4,0 до 161,0 %о.
Длина тела у P. hypsinotus менялась от 60 до 105 мм, при среднем размере 82,5 мм. В уловах преобладали самки, самцы отмечены в трех тралениях. Минимальный размер самок с икрой на плеоподах составил 60 мм, что несколько меньше, чем отмечал В.Д.Табунков (1982). Небольшая часть особей этого вида становится самками в возрасте 1,5 года при длине 7-8 см. Смена пола у гребен-
Таблица 1
Объем материала и наполнение желудков креветок в различное время суток
Table 1
Quantity of materials and filling of stomach of Pandalus borealis, P. hypsinotus, P. goniurus and Crangon communis
in different time of the twenty four hours in the Okhotsk Sea
Pandalus borealis Pandalus hypsinotus Pandalus goniurus Crangon communis
Дата Координаты Время K0JI_B0i Пустые Ср. ИНЖ, Кол-во, Пустые Ср. ИНЖ, Кол-во, Пустые Ср. ИНЖ, Кол-во, Пустые Ср. ИНЖ, лова, ч экз^ желудки, % %оо экз. желудки, % %оо экз. желудки, % %оо экз. желудки, % %оо
18.04.2002 154°28' 54°00' 05-06 36 47,2 87,4 10 50,0 51,4 - - - - - -
1.05.2002 154° 10' 57°59' 19-20 7 42,8 77,2 18 66,6 20,1 - - - - - -
1.05.2002 154°12' 58°17' 03-04 - - - 12 66,6 36,0 - - - - - -
6.05.2002 157°23' 59°54' 07-08 45 57,7 60,3 2 0 26,9 - - - - - -
7.05.2002 159°13' 59°1 Г 21-22 30 60,0 1,1 - - - - - - 1 - 3,22
9.05.2002 155°5Г 58°36' 00-01 47 76,5 25,4 4 50,0 2,3 - - - - - -
14.05.2002 150°0Г 58°48' 23-24 20 70,0 27,9 6 50,0 69,9 45 44,4 123,15 28 42,8 81,939
18.05.2002 148°0Г 57°48' 12-13 1 100,0 0 2 100,0 0 64 67,1 50,45 - - -
27.05.2002 147°09' 56°ЗГ 22-23 16 56,2 65,8 6 50,0 47,7 31 29,0 186,4 - - -
24.05.2002 27.05.2002 145°57' 56°30' 143°30' 56°59' 08-09 04-05 64 25,0 162,0 - - - - - - 2 100,0 0
28.05.2002 145°59' 55°59' 02-03 33 60,6 35,1 - - - - - - - - -
Всего СПР, % от массы тела 299 7,4 60 4,91 140 31
чатой креветки заканчивается в основном на четвертом году жизни при длине тела 11-12 см (Табунков, 1982).
Средний индекс наполнения желудков у этого вида изменялся в пределах от 1 до 70 %оо и был сходен как у самцов, так и у самок.
Длина тела у P. goniurus изменялась в пределах от 45 до 65 мм, при среднем размере 55 мм. В уловах присутствовали только самцы. Известно, что основная часть особей меняет пол при длине тела 80 мм в возрасте трех лет (Табунков, 1982).
Средний индекс наполнения желудков у самцов этого вида варьировал от 50,4 до 186,4 %о.
Длина тела C. communis варьировала в пределах от 45 до 60 мм. В уловах, так же как и у предыдущего вида, встречались только самцы. Из литературы известно, что основная часть особей становится самками при длине тела около 100 мм в возрасте трех лет (Sokolov, 2001).
Средний индекс наполнения желудков в уловах изменялся от 3,2 до 81,4 %о.
Определение спектра питания у всех видов креветок — достаточно трудоемкий процесс, потому что креветки захватывают пищу не целиком, а отдельными кусочками. Основное переваривание происходит в желудке, он достаточно объемистый. Кишечник очень тонкий, масса его содержимого в течение суток составляет около 1,5-2,0 мг. Идентификация пищи в кишечнике практически невозможна, так как встречаются лишь отдельные фрагменты организмов, а основная масса переварена.
Следует отметить, что не все особи в одной пробе питаются одинаково. Только 30 % организмов потребляют пищу с одинаковой интенсивностью, у других она может быть как выше, так и ниже. Вероятно, такие особенности поведения позволяют креветкам наиболее полно использовать кормовую базу (Чучу-кало и др., 2003). Характер интенсивности питания у P. borealis и P. hypsinotus имеет общие черты, для них отмечено два пика наполнения желудков: у северного чилима между 2-5 и 18-20 ч, а у гребенчатого — соответственно между 3-6 и 21-23 ч (время поясное).
P. borealis в период между 8 и 12 ч, судя по отсутствию свежей пищи, величине ИНЖ и соотношению пустых и наполненных желудков, или не питается, или питается очень слабо. У P. hypsinotus аналогичный период отмечен между 12 и 18 ч.
Средняя скорость переваривания пищи, рассчитанная по спадам в питании, составляла у северной креветки 7,44 % о, а у гребенчатой — 4,91 % о в час.
Для двух других видов, P. goniurus и C. communis, рассчитать среднюю скорость переваривания пищи не удалось вследствие недостаточности материала. Для этих видов был определен только спектр питания.
Для креветок в целом характерен обширный пищевой спектр. Так, представители семейства Crangonidae в дальневосточных морях питаются полихетами (среди которых преобладают седентарные виды), амфиподами, кумовыми, остра-кодами, изоподами, моллюсками (преимущественно двустворчатыми), офиурами и детритом (Соколова, 1957).
Массовые виды креветок рода Bythocarius в арктических морях питаются полихетами, изоподами, амфиподами, голотуриями и губками (Соколова, 2001). В зал. Петра Великого гребенчатый чилим потребляет в основном двустворчатых моллюсков, полихет и десятиногих ракообразных (Курата, 1957). Травяной чилим в этом же районе использует в пищу полихет, гидроидов, брюхоногих моллюсков, десятиногих ракообразных и мизид (Волова, Микулич, 1963). Пища япо-номорского травяного чилима Pandalus kessleri состоит в основном из макро-фитов и детрита, на втором месте по значимости — особи собственного вида, на третьем — двустворчатые моллюски, фораминиферы, полихеты, амфиподы, мизи-
ды, изоподы, гарпактициды, остракоды, нитчатые водоросли и рыбы (Микулич, Козак, 1972; Микулич, 1982). Л итературные сведения о питании креветок Б ерин-гова моря ограничиваются самыми общими данными Е .А.Белогрудова (1971), подчеркивающими роль донных ракообразных в питании углохвостого чилима в Анадырском заливе, а также данными В.И.Чучукало с соавторами (2003), которые установили, что основной пищей этого вида в Беринговом море служат многощетинковые черви. Среди них преобладают представители семейств Ap-hroditidae, Nephthyidae, Syllidae. Второстепенное значение имеют гаммариды и особи собственного вида. На третьем месте водоросли, копеподы (Neocalanus plumchrus, N. cristatus, E ucalanus bungii, Pareuchaeta japónica), эвфаузииды (Thy-sanoessa rashii , Th. longipes) и сагитты (Parasagitta elegans). В незначительном количестве присутствуют крылоногие моллюски (Cliona limacina, Limacina heli-cina) и рыбы.
Основной пищей у видов P. borealis и P. hypsinotus по нашим материалам в Охотском море служат амфиподы (табл. 2), среди которых доминируют по массе Themisto libellula и Th. japonica. Наиболее интенсивное их потребление происходит в утренние и вечерние часы.
Таблица 2
Состав пищи креветок в Охотском море, %
Table 2
Composition of food of Pandalus borealis, P. hypsinotus, P. goniurus and Crangon communis in the Okhotsk Sea, %
Pandalus borealis Pandalus hypsinotus Pandalus goniurus Crangon communis
Kopмoвoй ] По био- Чacтoтa По био- Чacтoтa По био- Чacтoтa По био- Чacтoтa
объект мacce вcтpe- мacce вcтpe- мacce вcтpe- мacce вcтpe-
чaeмocти чaeмocти чaeмocти чaeмocти
Фopaминифepы 0,9 1,4 3,9 2,4 - - - -
Пoлиxeты 14,2 9,9 30,6 12,9 15,1 10,0 34,6 9,1
Головоногие
моллюми 2,8 2,01 0,7 1,7 3,0 10,0 1,35 9,1
Mизиды 2,7 2,0 0,3 0,8 0,1 3,3 - -
Эвфayзииды 0,32 0,42 - - 5,9 6,7 0,05 9,1
Th. longipes 1,0 0,74 - - - - - -
^^поды 2,01 5,92 0,5 1,8 0,7 10,0 0,05 9,1
Гидpoиды - - 2,2 4,0 0,47 3,3 - -
Яйвд ^еветок 0,03 0,2 - - - - - -
^еветки 7,4 5,6 2,9 3,3 5,1 6,7 - -
Амфиподы 25,19 11,7 44,1 20,5 40,43 13,3 48,0 9,1
Themisto
libellula 13,4 6,6 - - 1,3 3,3 8,45 9,1
Themisto
japonica 12,5 6,0 - - - - - -
Maкpoвoдopocли 3,9 15,4 2,5 11,9 20,4 10,0 21,5 18,15
Mикpoвoдopocли 0,5 0,3 1,1 7,8 - - - -
Рыбы 6,5 6,7 0,5 4,8 3,1 6,7 0,35 9,1
Гacтpoпoды 0,03 0,09 2,8 4,2 - - - -
Чepви 0,97 0,2 2,9 0,8 - - - -
Дегаподы 0,5 0,4 - - - - - -
Пемк 3,3 22,12 2,8 20,5 0,6 10,0 5,0 18,15
Ocтpaкoды 0,03 0,3 - - - - - -
^очие 1,82 2,0 2,2 2,6 3,8 6,7 - -
На втором месте по значимости располагаются многощетинковые черви, преобладали два вида — Limbrineris fragilis и L. tetraura. Следует отметить, что P. hypsinotus потребляет полихет в основном в вечернее время и предутренние часы, а второй из рассматриваемых видов — P. hypsinotus — использует их в пищу наиболее активно в вечернее время.
Характерной чертой в питании двух других видов — P. goniurus и C. communis — в Охотском море является то, что спектр их питания довольно равно-
мерно распределен между всеми пищевыми компонентами по частоте встречаемости (табл. 2). По биомассе, так же как и у предыдущих видов, в их питании доминируют амфиподы. Наиболее интенсивное потребление происходит в утренние и вечерние часы. На втором месте — многощетинковые черви, причем P. goniurus потребляет их в 2 раза больше, чем C. communis (табл. 2). Остальные кормовые объекты употребляются в пищу всеми рассматриваемыми видами примерно в одинаковом количестве.
Замечено, что во всех желудках в небольшом количестве обязательно присутствуют макроводоросли. Среди них наиболее часто встречаются бурые водоросли. Глубина места на всех обследованных станциях не превышала 280 м. Известно, что 200-метровая изобата является пределом обитания этих водорослей. Видимо, данные виды чилимов питались их мертвыми остатками, вынесенными с мелководий. Из всех рассматриваемых видов P. goniurus наиболее активно использовал в пищу макроводоросли, доля их в его пищевом рационе составляла 20,4 % по биомассе.
Необходимо отметить, что в желудках всех видов креветок обнаружены остатки небольших по размеру и подвижных планктеров Neocalanus cristatus, N. plumchrus, а также головоногих моллюсков и рыб. Видимо, эти животные создавали плотные агрегации, где ими и питались креветки.
Величина суточного рациона северной креветки оказалась довольно значительной — 7,44 % массы тела, у гребенчатой креветки она была несколько меньше — 4,91 %. Литературные сведения о суточных рационах креветок ограниченны. Известно, что рацион травяной креветки в летнее время в зал. Петра Великого составляет у сеголеток и годовиков 5,7-6,9 %, у самцов — 3,2 %, а у самок — 1,4 % массы тела (Микулич, 1982). Величина суточного рациона у пресноводных креветок изменяется в пределах 3,0-18,6 % массы тела (Сущеня, 1975). Близкие данные (4,2-11,2 % массы тела) приводит для пресноводных креветок А.В.Мона-ков (1998). Величина суточного рациона для P. goniurus из Берингова моря варьирует от 7,8 % массы тела у самок размером 60-80 мм и до 10,2 % массы тела у самок длиной 80-90 мм. Минимальный рацион, 3,2 % массы тела, отмечен у мелкоразмерных самок — 52-59 мм (Чучукало и др., 2003).
Отмечено, что почти все объекты питания у рассматриваемых видов являются общими в рамках семейств и родов. Определение видовой принадлежности пищевых объектов у креветок достаточно сложно. Из всех просмотренных компонентов удалось различить два вида пелагических бокоплавов Themisto libellula и Th. japónica, два вида многощетинковых червей Limbrineris fragilis и L. tetraura, два вида копепод N. cristatus и N. plumchrus и один вид эвфаузиид Th. longipes.
На общность состава пищи у креветок разных видов указывали также М.Н.Соколова (1957) и Е.А.Белогрудов (1971). По их мнению, это можно объяснить сходством в строении ротового аппарата и способом захвата пищи. Наличие в желудках остатков головоногих моллюсков и рыб, которые являются активными пловцами, наводит на мысль о том, что либо креветки питались мертвыми остатками этих животных, либо эти животные создавали значительные скопления, в которых и питались креветки.
Выводы
Во время выполнения исследований северная креветка питалась более интенсивно, ее рацион составлял 7,44 % массы тела, чем гребенчатая креветка, рацион которой был 4,91 % массы тела.
Рассматриваемые виды креветок имели сходный характер питания. Среди кормовых объектов доминировали амфиподы, второе место занимали многоще-тинковые черви и макроводоросли. Третье место принадлежало копеподам, головоногим моллюскам и рыбам.
Определение полихет по форме щетинок выполнено сотрудником лаборатории гидробиологии А.С.Долгановой, за что выражаем ей благодарность.
Литература
Белогрудое Е.А. О питании промысловых креветок дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1971. — T. 72. — C. 117-120.
Волова Г.Н., Микулич Л.В. Материалы по биологии и распределению травяного шримса в зал. Петра Великого // Уч. записки ДВГУ. — 1963. — Вып. 6. — С. 34-36.
Коган А.В. О суточном ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — C. 596-601.
Курата В. Биология креветки Pandalus hypsinotus // Хокусуйси ГЭППО. — 1957. — Т. 14, № 1. — С. 25-30. (Пер. с яп.)
Микулич Л.В. Суточный ритм питания травяной креветки Pandalus kessleri (De-capoda, Pandalidae) // Зоол. журн. — 1982. — T. 61, вып. 6. — C. 861-866.
Микулич Л.В., Козак Л.П. Опыт содержания некоторых морских организмов в искусственных условиях // Вопросы гидробиологии некоторых районов Тихого океана. — Владивосток, 1972. — С. 55-83.
Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. — М.: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцева РАН, 1998. — 318 с.
Соколова М.Н. О питании креветок Bythocaris в морях арктического бассейна // Состав и структура морского донного населения. — М.: ИО РАН, 2001. — С. 56-57.
Соколова М.Н. Питание некоторых видов дальневосточных Crangonidae // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — T. 23. — C. 270-285.
Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. — Минск: Наука и техника, 1975. — 206 с.
Табунков В.Д. Экология, репродуктивный цикл и условия воспроизводства трех видов креветок рода Pandalus в Татарском проливе // Изв. ТИНРО. — 1982. — T. 106. — C. 42-53.
Чучукало В.И., Надточий В.А., Шебанова М.А. Распределение и питание углохвостого чилима в Олюторском заливе в сентябре 2001 г. // Вопр. рыболовства. — 2003. — T. 4, № 1(13). — C. 64-73.
Sokolov V.I. Decapod Crustaceans of the southwest Kamchatka Shelf R/V. "Professor Levanidov" collection in June 1996 // Artropoda Selecta. — 2001. — Vol. 10(2). — P. 103-136.
Поступила в редакцию 22.08.03 г.
