CC BY
74
2011
Известия ТИНРО
Том 167
УДК 595.384.12:591.53(265.54) В.И. Чучукало, И.А. Корнейчук, М.А. Шебанова, А.С. Долганова*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ПИТАНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ ГРЕБЕНЧАТОЙ КРЕВЕТКИ PANDALUS HYPSINOTUS У ПОБЕРЕЖЬЯ ПРИМОРЬЯ
Приводятся сведения по качественной и количественной характеристике питания Pandalus hypsinotus. Материалы были собраны в марте-мае 2011 г. во время выполнения комплексной учетной съемки у побережья Приморья. Анализируются размерно-половой состав креветок и состав их пищи. Основу рациона рассматриваемого вида составляли полихеты, в меньшей степени встречались головоногие моллюски и креветки, единично отмечены голотурии и офиуры. Суточный рацион самцов гребенчатой креветки составил 7,3 % массы тела, самок —
3,8—4,1 % массы тела. Коэффициент Фроермана, характеризующий ширину пищевой ниши, — 1,47. Учетная биомасса P. hypsinotus у побережья Приморья в 2011 г. составила 5,02 тыс. т.
Ключевые слова: гребенчатая креветка, питание, экология, Японское море, Приморье.
Chuchukalo V.I., Korneychuk I.A., Shebanova M.A., Dolganova A.S.
Feeding and some ecological features of humpback shrimp Pandalus hypsinotus at the coast of Primorye (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 167. — P. 91-99.
Qualitative and quantitative characteristics of feeding for the shrimp Pandalus hypsinotus are presented. The data were collected in the complex survey conducted at Primorye coast in March-May, 2011. Food composition of P. hypsinotus, as well as size and sex structure of its population are analyzed. Polychaetes dominate in the diet, its other significant portions are cephalopods and shrimps, but gammarids and ophiuras have less significance. The daily ration is estimated as 7.3 % of the body weight for males and 3.8-4.1 % for females. Froerman coefficient of the feeding niche width for P. hypsinotus is 1.47. Total biomass of this species at the coast of Primorye is estimated as 5,020 t.
Key words: humpback shrimp, Pandalus hypsinotus, feeding, ecology, Japan Sea, Primorye.
Введение
В северо-западной части Японского моря промысел гребенчатой креветки российскими судами ведется с 1979 г. Особенно интенсивное освоение ресурсов креветок, в первую очередь гребенчатой, началось с 1990-х гг., когда промысло-
* Чучукало Валерий Иванович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected]; Корнейчук Илья Анатольевич, ведущий инженер, e-mail: [email protected]; Шебанова Марина Анатольевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Долганова Анастасия Сергеевна, младший научный сотрудник, e-mail: acdolganova@ yandex.ru.
вый запас этого вида оценивался в 10-15 тыс. т (Кобликов и др., 2002). В последние годы промысловый запас гребенчатой креветки в российских водах Японского моря оценивается в 4,5-5,0 тыс. т. Особенности биологии япономорской гребенчатой креветки изучены мало, хотя мониторинг состояния ее запасов ведется регулярно.
Цель настоящей работы заключается в оценке запасов и анализе размернополовой структуры, а также впервые выполненной количественной характеристики питания гребенчатой креветки в подзоне Приморье по материалам весенней траловой съемки 2011 г.
Материалы и методы
Донную траловую съемку проводили на НИС РКМРТ “Бухоро” с 30 марта по 20 мая 2011 г. Работы проводили в подзоне Приморье, от мыса Золотой (47°20' с.ш.) до устья р. Туманной (Тюмень-Ула, Туманган, Тумыньцзян, 42°17’ с.ш.), на глубинах от 18 до 762 м. Обследована площадь 35,5 тыс. км2.
Учетные траления выполняли в светлое время суток 27,1/24,4-метровым донным тралом типа ДТ/ТВ с мелкоячейной (10 х 10 мм) вставкой в кутце. Нижняя подбора была оснащена мягким (цепным) грунтропом длиной 26,6 м. Скорость тралений варьировала от 2,7 до 3,0 уз при среднем значении — 2,9 уз. Плановая продолжительность тралений составляла 30 мин, на сложных задевис-тых грунтах — 15-20 мин. В конце каждого траления измеряли температуру придонного слоя воды. Всего было выполнено 233 траления, из них 225 учетных и 8 на суточной станции.
Обработка первичной информации по креветкам осуществлялась по стандартным методикам, принятым в ТИНРО-центре (Родин и др., 1979; Низяев и др., 2006). Весь улов разбирали по видам и взвешивали для определения видового состава в весовом или численном виде. При большом улове брали часть, кратную 10. Индивидуальное взвешивание креветок осуществлялось на рычажных весах с точностью до 0,50 г, мелких особей массой менее 2-3 г — на чашечных весах с точностью до 0,05 г. Длину тела (ДТ) измеряли штангенциркулем с точностью до 1,0 мм, длину карапакса (ДК) с точностью до 0,1 мм.
Определение пола у креветок производили на основе морфологических признаков — по строению эндоподитов 1-й и 2-й пары плеопод. Выделяли три группы — самцы (М), самки ^), переходные особи (Т). Самки подразделяли на следующие стадии нерестового цикла: с внутренней икрой (ІУ1, ІУ2, ІУ3 — последовательность по степени развития), с новой наружной икрой (12), с икрой в стадии начального глазка (NG), с икрой на стадии глазка (Ю), самки на стадии выклева личинок (VL), самки, выпустившие личинок, с волосками на плеоподах (ЦУ), самки, перелинявшие после выпуска личинок, но еще не имеющие внутренней икры, межнерестовая стадия (ВІ). Стадию линочного цикла оценивали по 3-балльной шкале (1-3 балла — последовательность по степени возрастания прочности панциря). Всего на биологический анализ было взято 4870 экз. гребенчатой креветки.
Распределение и расчет биомассы осуществляли методом сплайн-аппроксимации (Столяренко, Иванов, 1988) в ГИС “КартМастер”, ver. 4.1 (Бизиков и др., 2007). Величину горизонтального раскрытия трала рассчитывали, как 60 % длины верхней подборы трала (Родин и др., 1979), или 16,3 м, коэффициент уловистости трала для гребенчатой креветки принимали равным 0,23 (Мирошников, 1988).
Зависимость массы тела от длины тела описывается степенным уравнением
W = а ■ ДТЬ,
где W — масса тела, г; ДТ — длина тела, см; а и Ь — коэффициенты уравнения.
Для расчета величины промыслового запаса использовали следующие коэффициенты уравнения:
— для особей с наружной икрой W = 0,0182 • Д^971 (R2 = 0,978; N = 532);
— для особей без наружной икры W = 0,0142 • Д^0215 (R2 = 0,991; N = 1023). Для сопоставления размеров по ДT и ДK с некоторыми литературными
источниками использовали зависимость вида ДЮ^мм) = 0,2809 • ДT(мм) - 0,9132 (R2 = 0,9942; N = 800).
Обработку биостатистических данных выполняли в среде MS Excel.
Для трофологических работ была выполнена серия обловов креветок в разное время суток с периодичностью около 4 ч в координатах 44°59’ с.ш. 136°51’ в.д. на глубине 129 м. Из-за штормовой погоды выполнение суточной станции растянулось на 3 сут (табл. 1).
Tаблица 1
Объем материала и характеристика питания гребенчатой креветки в разное время суток
Table 1
Data description and characteristics of feeding for Pandalus hypsinotus in certain periods of a day
Дата Время Cамцы Kоличество жел. / пустые Cредний ИHЖ, %оо Cbi^m LV Cредний ^личество ИІІЖС жел./ пустые ^оо Cамки Kоличество жел. / пустые IZ Cредний И!Ж, %оо
27.04.11 20:10 20/14 85 0/0 - 0/0 -
28.04.11 0:10 1/1 0 9/9 0 1/0 131
29.04.11 4:10 9/5 27 18/8 99 0/0 -
29.04.11 8:30 12/5 218 6/3 106 0/0 -
29.04.11 12:30 9/4 206 3/0 144 0/0 -
29.04.11 16:30 6/0 205 11/7 102 0/0 -
29.04.11 20:10 12/4 55 5/3 39 0/0 -
30.04.11 16:30 3/1 38 3/3 0 0/0 -
05.05.11 15:30 25/18 15 21/19 11 25/23 6
ШР, %
массы
тела 7,3 3,8-4,0 -
Примечание. ИНЖ — индекс наполнения желудка; СПР — суточный пищевой рацион.
Креветок фиксировали 4 %-ным формалином. Всего проанализировано содержимое 199 желудков особей, из них 97 самцов (51 пустой) и 102 самок (75 пустых). Пищевой комок просматривался под бинокуляром, взвешивание производилось с точностью до 0,5 мг. На берегу в лаборатории гидробиологии определение пищевых компонентов велось, как правило, по скелетным образованиям (щетинки полихет, позвонки, чешуя рыб), поскольку кормовые организмы при поедании были предварительно разрушены, или по фрагментам тела. Весовая доля каждого из компонентов пищи определялась взвешиванием крупных фрагментов тела жертв или визуально. Определялась частота встречаемости кормовых объектов, а также частота их доминирования в рационе и коэффициент Фроермана.
Частота доминирования вычислялась как частота встречаемости тех желудков, в которых один из компонентов пищевого кома составлял более половины его массы (Тарвердиева, 1979, 1981; Буруковский, 2009).
Коэффициент Фроермана, характеризующий ширину пищевой ниши, рассчитывается как сумма частот встречаемости всех пищевых компонентов, поделенная на 100 (Буруковский, 2009).
При исследовании питания крабов показателем преобладания потребления пищи над её перевариванием, характеризующим суточную ритмику питания, служит соотношение массы пищи в желудке и кишечнике. У креветок кишечник представлен тонкостенной трубкой, его объём в несколько раз меньше объема
желудка, эвакуация переваренной пищи из кишечника происходит постоянно малыми порциями, поэтому показателем, характеризующим суточную пищевую активность, служат индексы наполнения желудков и соотношение пустых и наполненных желудков.
Поскольку гребенчатая креветка является протерандрическим гермафродитом со сменой пола по мере роста, то отдельно рассматривалось питание самцов, самок после выклева личинок и самок с новой икрой на плеоподах (табл. 1). Для расчета суточных пищевых рационов применялась методика А.В. Коган (1963), модернизированная Л.В. Микулич (1982) для креветок.
Результаты и их обсуждение
В апреле-мае 2011 г. в пределах обследованной акватории Японского моря гребенчатая креветка встречалась в интервале глубин 24-483 м при температурах у дна от 0,3 до 3,0 °С. В предыдущие годы эту креветку отмечали на глубинах 30-690 м. Таким образом, у побережья Приморья этот вид встречается в интервале глубин 24-690 м.
Скопления креветки регистрировались на глубинах 150-400 м. Наиболее плотные концентрации с уловами 100-180 кг/час трал. и биомассой до 9430 кг/км2 (рис. 1), отмечались в юго-западной части зал. Петра Великого на глубинах 175-320 м. Средние значения уловов гребенчатой креветки по глубинам приведены на рис. 2.
Рис. 1. Пространственное распределение гребенчатой креветки у побережья Приморья в апреле-мае 2011 г., кг/км2
Fig. 1. Distribution of Pandalus hypsinotus at the coast of Primorye in April-May 2011, kg/km2
ц со CL 1- 40 1
о 03 ,г Э0 -
а о 5. 20 -
10 -
I ч: ф о 0 -
Глубина , м
400-
500
500-
б00
Кг/час трал. 0,0 0,1 0,7 1б,4 13,9 34,0 17,3 9,7 0,3 0,0
Кол-во ст. 25 4б 30 14 23 б 1б 9 22 18
Рис. 2. Средние значения уловов гребенчатой креветки у побережья Приморья в апреле-мае 2011 г.
Fig. 2. Mean catch per unit effort of Pandalus hypsinotus at the coast of Primorye in April-May, 2011
Гребенчатая креветка — самый крупный из видов рода Pandalus в российских водах. В северной части Охотского моря ДК достигает 44,4 мм при ДТ 157,6 мм (Михайлов и др., 2003), у побережья Хоккайдо — до 50,0 мм (Kurata, 1981), у тихоокеанского побережья Канады — 39,6 мм (Butler, 1980). В Татарском проливе ДК достигает 53 мм (Букин, Згуровский, 1988).
Весной 2011 г. в размерной структуре гребенчатой креветки были отмечены ярко выраженные модальные группы с пиками 46, 80, 102, 120, 134 мм у самцов и 148, 156, 160 мм у самок (рис. 3), соответствующими различным возрастным поколениям.
7
б
5
-'S
4
ск
О Э d
2
1
0
Самки Переходные і і Саммы — Биомасса, %
согчоо^госогчоо^госогчоо^госогчоо^го
т-т-ГЧСОСО-^-^ЮЮЮГ^Г^ООСЛСЛООт-ГЧ
ЮЮСОСОГ^ООООО)
Длина тела, мм
оою — ооюгчслсосоосо o' сч ю" |С СП o' СЧ ю" г-~"
ооюгчслюгчососоососоог^
Длина карапакса, мм
Рис. 3. Размерная структура и биомасса гребенчатой креветки у побережья Приморья в апреле-мае 2011 г.
Fig. 3. Size composition and biomass of Pandalus hypsinotus at the coast of Primorye in April-May, 2011
Длина тела креветок варьировала в пределах 38-196 мм, составив в среднем 105,49 ± 0,19 мм. Максимальный размер 196 мм (ДК — 54,3 мм) и масса 111 г были отмечены у самки без наружной икры (стадия LV). Согласно степенному уравнению зависимости массы от размера, при наличии наружной икры ее масса составила бы 125,7 г. У самцов максимальный размер достигал 162 мм. Доля
промысловых особей (130 мм и более по длине тела) составила 21,4 %, в весовом соотношении — 52,6 %. Средняя масса креветок в уловах — 17,9 г, промысловых особей — 54,0 г. Размерные характеристики гребенчатой креветки приведены в табл. 2.
Таблица 2
Размерные характеристики (ДТ) гребенчатой креветки у побережья Приморья
в апреле-мае 2011 г.
Table 2
Size composition of Pandalus hypsinotus at the coast of Primorye in April-May, 2011
Показатель Самцы Переходные Самки Всего
Минимум, мм 38 139 126 38
Максимум, мм 162 158 196 196
Средний, мм 96,19 142,17 154,21 105,49
Ошибка ср. (±), мм 0,15 0,80 0,15 0,19
Количество, экз. 3288 7 1576 4871
Доля в уловах, % 83,94 0,14 15,92 100
В отличие от северной креветки, у гребенчатой нерест и выпуск личинок к началу апреля уже завершился. Самки в уловах гребенчатой креветки были представлены практически только двумя стадиями — 12 (79,8 %) и ЦУ (19,9 %). У трети самок стадии ЦУ отмечалось наличие внутренней икры на ранней стадии развития. В незначительных количествах (0,1 %) в уловах отмечались особи с внутренней икрой (IV) и самки, выпускающие личинок (УЦ). Переходные особи были представлены всего 7 экз. — 1 экз. на ранней стадии развития внутренней икры (ІУ1) и 6 экз. с развитой внутренней икрой (ІУ3). Общее количество креветок с мягким панцирем в апреле-мае составило 8 %. Особей, зараженных паразитических рачками, характерных для северной и некоторых других видов креветок, не отмечено.
Наиболее интенсивно питались мелкие самцы с ДК менее 20 мм, индексы наполнения желудков у них достигали 1000 %оо. В одной пробе могли присутствовать самцы с максимально наполненными и пустыми желудками, что вообще характерно для креветок в целом и гребенчатой креветки в частности (Чучукало, Шебанова, 2003). Интенсивность питания самцов после 20 час заметно снижалась, хотя в ночное время они продолжали питаться. Судя по степени пищеварения, наполнению желудков и соотношению пустых и наполненных желудков, самцы начинали активно питаться примерно с 7-8 час до полудня, затем пищевая активность снижалась, хотя у части самцов отмечался второй пик питания около 16 час. Суточный пищевой рацион самцов был высок и составил 7,3 % массы тела (см. табл. 1).
Самки после выклева личинок питались менее интенсивно, около полуночи в наших сборах прекращали питание, хотя позднее (около 4 час) питались активно. Так же как и самцы, они не имели четкой ритмики питания. Ориентировочно суточный пищевой рацион самок может быть оценен как 3,8-4,1 % массы тела, что довольно близко к данным, полученным по количественной характеристике питания в весенний период для Охотского моря (Чучукало, Шебанова, 2003).
По самкам, имеющим икру на плеоподах, данных очень мало, единственно, что можно отметить, — активное питание части особей около полуночи.
Среди представителей рода Pandalus гребенчатая креветка чаще всего обитает у дна (Табунков, 1982). Наблюдения с борта подводного обитаемого аппарата «ТИНРО-2» показали, что этот вид образует отдельные агрегации, расположенные полосами шириной 20-50 м (ширина определяется микрорельефом дна). Агрегации отмечаются у крупных валунов и в углублениях дна и ассоциируются с крупными представителями макробентоса — губками, морскими лилиями, ак-
тиниями, одновременно служащими укрытием от хищников (Букин, Згуровский, 1988). По сравнению с другими видами рода Pandalus гребенчатая креветка потребляет крупные кормовые объекты (Чучукало и др., 2003; Чучукало, Шебано-ва, 2003; Чучукало, 2006), чему способствуют ее крупные размеры и морфологические особенности ротового аппарата (большая ширина глотки, мощное вооружение челюстей). Так, самки и самцы с длиной карапакса свыше 45 мм способны “откусывать” щупальца у кальмара Gonatopsis japonicus, причем диаметр щупалец у их основания составлял около сантиметра. Диаметр заглоченных донных полихет в желудках гребенчатой креветки достигал 0,6-0,7 см.
Основу рациона гребенчатой креветки составляли полихеты, причем частота их доминирования в желудках была очень высокой — 79,4 %, т.е. в желудках 4 креветок из 5 обследованных они составляли более половины рациона. В Охотском море (Чучукало, Шебанова, 2003) роль полихет в питании этого вида тоже очень высока, но меньше, чем у гипериид. У побережья Приморья гиперииды (Primno macropa, Themisto japonica и др.) в питании гребенчатой креветки играют третьестепенную роль, как и другие (копеподы и эвфаузиды) планктеры (табл. 3).
Таблица 3
Состав пищи гребенчатой креветки, %
Table 3
Food composition for Pandalus hypsinotus, %
Компонент Частота доминирования Частота встречаемости Доля по массе Массовые представители
Фораминиферы 0 4,1 0,2
Полихеты 79,4 94,5 85,8 Pherusa lumose, Sabellidae, Travisia sp., Pectinaria sp., Lumbrinereis sp.
Головоногие моллюски 2,7 2,7 2,8 Gonatopsis japonicus
Двустворчатые моллюски 0 6,8 0,8 Yoldia sp., Megayoldia sp.
Брюхоногие моллюски 0 2,7 0,1 Margaritacea
Эвфаузииды 0 2,7 + Euphausia pacifica
Копеподы 0 1,3 + Paruehaeta sp.
Креветки 2,7 4,1 0,8 Crangon sp., Pandalus sp.
Гиперииды 0 4,1 0,1 Themisto japonica, Primno macropa
Гаммариды 1,3 12,3 6,7 Lusianossidae
Голотурии 1,3 1,3 0,8
Офиуры 1,3 2,7 1,6
Детрит 0 4,1 0,2
Рыбы 0 1,3 +
Прочие 0 2,7 0,1
Коэффициент Фроермана 1,47
По сравнению с составом пищи гребенчатой креветки из Охотского моря в рационе япономорской креветки отсутствовали водоросли, остракоды и мизиды, но частота встречаемости полихет была в 7 раз выше. В желудках присутствовали также голотурии, офиуры и гаммариды. Поэтому коэффициент Фроермана у япономорских креветок (1,47) был значительно выше, чем у охотоморских (1,0).
Учтенная биомасса гребенчатой креветки в южной части подзоны Приморье по данным 2011 г. составила 5,02 тыс. т на площади 15,7 тыс. км2 (табл. 4). Оценка величины биомассы (минимум—максимум), рассчитанной методом
Bootstrap, составила соответственно 4,22 и 5,25 тыс. т, т.е. ошибка находится в пределах 16 %. Промысловый запас оценивается в 2,64 тыс. т, что сопоставимо с результатами исследований 2010 г. — 2,74 тыс. т (табл. 5).
Таблица 4
Площадь распределения, биомасса и значения максимальных уловов гребенчатой креветки у побережья Приморья в апреле-мае 2011 г.
Table 4
Area of distribution, total biomass, and mean catch per unit effort for Pandalus hypsinotus near the coast of Primorye in April-May, 2011
Показатель Приморье Зал. Петра Великого Всего
Площадь, тыс. км2 14,3 1,4 15,7
Максимальный улов, кг/час трал. 46 180 180
Биомасса, тыс. т 3,27 1,75 5,02
Биомасса промысловая, тыс. т 1,72 0,92 2,64
Таблица 5
Динамика промыслового запаса гребенчатой креветки у побережья Приморья в 2006-2011 г., тыс. т
Table 5
Dynamics of the commercial stock of Pandalus hypsinotus at the coast of Primorye, thousand t
Район 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Приморье 2,79 1,8 2,48 1,77 2,06 1,72
Зал. Петра Великого 0,07 0,8 0,78 1,19 0,68 0,92
Всего 2,86 2,6 3,26 2,96 2,74 2,64
Хотя плотность скоплений у побережья Приморья относительно невелика, их площадь составляет около 14 тыс. км2, а промысловый запас на 0,8 тыс. т больше, чем в зал. Петра Великого.
Заключение
В зал. Петра Великого и у побережья Приморья гребенчатая креветка встречается в диапазоне глубин 24-690 м. Нерест и выпуск личинок завершается уже к началу апреля. Состояние запасов этого вида в последние годы оценивается как стабильное.
Судя по особенностям пищевой активности гребенчатой креветки в темное время суток, можно предположить, что правильной суточной ритмики у неё нет. Каждая из агрегаций креветки питается относительно самостоятельно, что, с одной стороны, помогает избежать пищевой конкуренции, а с другой — более полно использовать кормовую базу.
Список литературы
Бизиков В.А., Гончаров С.М., Поляков А.В. Географическая информационная система “Карт-мастер” // Рыб. хоз-во. — 2007. — № 1. — С. 96-99.
Букин С.Д., Згуровский К.А. Особенности распределения, биологии и поведения гребенчатой креветки Pandalus hypsinotus в северо-западной части Японского моря // Морские промысловые беспозвоночные : сб. науч. тр. — М. : ВНИРО, 1988. — С. 108-119.
Буруковский Р.Н. Питание и пищевые взаимоотношения креветок : монография. — Калининград : ФГОУ ВПО “КГТУ”, 2009. — 408 с.
Кобликов В.Н., Мирошников В.Н., Родин В.Е. Динамика запасов и промысла крабов и креветок в промысловой зоне Приморье за период 1986-2003 гг. // Приморье — край рыбацкий : мат-лы науч.-практ. конф. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — С. 22-26.
Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 596-601.
Mикyлич Л^. Суточный ритм питания травяной креветки Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) // Зоол. журн. — 1982. — Т. 61, № 6. — C. 861-866.
Mиpoшникoв B.B. Предварительные данные по коэффициенту уловистости орудий лова для донных промысловых беспозвоночных // Тез. докл. Всесоюз. совещ. “Сырьевые ресурсы и биологические основы рационального использования промысловых беспозвоночных”. — Владивосток, 1988. — С. 41-42.
Mихайлoв B.^, Бандypин K.B., Горничных A.B., ^расев A.H. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря і монография. — Магадан : MагаданHИPO, 2003. — 284 с.
Hизяeв C.A., Букин ^Д., ^литин A.K. и др. Пособие по изучению промысловых ракообразных дальневосточных морей России. — Южно-Сахалинск : СаxHИPO, 2006. — 114 с.
Родин B.E., ^изкин A.T., Mяcoeдoв B.^ и др. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. — Владивосток : TИHPO,
1979. — 59 с.
^оляренко Д^., Иванов Б.Г. Метод сплайн-аппроксимации плотности для оценки запасов по результатам траловых съемок на примере креветки Pandalus borealis у Шпицбергена // Морские промысловые беспозвоночные : сб. науч. тр. — М. : ВHИPO, 1988. — С. 45-70.
Табунков B^. Экология, репродуктивный цикл и условия воспроизводства трех видов креветок рода Pandalus в Татарском проливе // Изв. TOHPO. — 1982. — Т. 106. — С. 42-53.
Тарвердиева M.^ О питании крабов-стригунов Chionoecetes opilio и Ch. bairdi в Беринговом море // Зоол. журн. — 1981. — Т. 60, вып. 7. — С. 991-997.
Тарвердиева M.^ Питание синего краба Paralithodes platypus в Беринговом море // Биол. моря. — 1979. — № 1. — С. 53-57.
Чучукало B.^ Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : TOHPO-центр, 2006. — 484 с.
Чучукало B.^, Hадтoчий B.A., Шебанова M.A. Распределение и питание углохвостого чилима в олюторском заливе в сентябре 2001 г. // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 1(13). — С. 64-73.
Чучукало B.^, Шебанова M.A. Характеристика питания некоторых видов креветок в Охотском море весной 2002 г. // Изв. ТИдаО. — 2003. — Т. 135. — С. 190-196.
Butler T.H. Shrimps of the Pacific Coast of Canada // Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. —
1980. — № 202. — 280 p.
Kurata H. Pandalid shrimp fisheries of Japan // Proceedings of the Intern. Pandalid Shrimp Sympos. — Lilly, G.R., 1981. — P. 89-159.
Поступила в редакцию 5.08.11 г.
