CC BY
12
го. Оказалось, что относительная стабильность рангов экотипов дуба обыкновенного за показателями их роста наступает с 15-летнего возраста испытательных культур. Четкой клинальной изменчивости фенотипических характеристик дуба обыкновенного в широтном направлении не выявлено. Относительно заметной оказалась тенденция к снижению показателей роста дуба в направлении с запада на восток. Однако, в некоторых случаях, существенной есть также межпопуляционная изменчивость дуба в пределах лесосеменных районов.
Ключовi слова: географические культуры, сохранение генофонда, клинальная изменчивость, кластерный анализ.
Gayda Yu.I., Yatsyk R.M., Fennych V.S. Variatian phenotypic characteristics oaks in provenance trials Transcarpathian region
A study of 24 provenances in field trials (Mukachevo forest enterpreises, Transcarpathian region, established 1977) was carried out in ages 10, 15, 20, 34 years. The geographical variation of survival, growth characteristics, standing volume, stem form and other phenotypic traits was detected. The relative stability of ranks of ecotypes in terms of the growth upwards 15 year was observed. There were not strong geographical clines for growth in the latitudinal direction. Trend of the decline of oaks growth in the direction from west to east is relatively noticeable. However, in general, in some cases variability between populations within the seed areas is remarkable.
Keywords: provenance trials, gene conservation, cline, cluster analysis.
ГОРИЗОНТАЛЬНА СТРУКТУРА ПРИРОДНИХ СОСНОВИХ
У природних соснинах виявлено випадковий тип горизонтально! структури в I клас вшу, груповий - у II клас вшу та рiвномiрний - у IV клас вшу. У деревостанах II класу вшу переважае вщ'емний тип взаемного розмщення живих дерев природного поновлення сосни та материнських дерев.
Ключовi слова: горизонтальна структура деревостану, функщя Ршл^ взаемне розмщення дерев, природш деревостани.
Вступ. Горизонтальна структура деревостану вщдзеркалюе процеси його формування, дае змогу зрозум1ти взаемозв'язки м1ж особинами популя-цн, зокрема явища конкуренцн \ кооперацн, а також вщмирання та виживан-ня дерев, оцшити стутнь антропогенних змш у люових бюценозах.
Точний опис просторово! структури деревостану, особливо горизонтально!, е довол1 складним завданням [1, 5]. Багатовим1ршсть змшносп роз-мщення деревно! рослинносп, вплив зовтшшх \ внутршшх чинниюв та ш-дивщуалютичшсть розмщення дерев р1зних вид1в ускладнюють штерпрета-цда моза!ки рослинносп [2].
До основних чинниюв, що впливають на формування горизонтально! структури деревостану, належать:
• взаемний вплив особин популяцй;
• реакщя деревно! рослинносп на др1бномасштабну зм1нтсть середовища, особливо грунтових умов;
• способи розмноження та м1кротопограф1я мюцевосп;
• бюлопчт та генетичт особливосп виду;
УДК 630*228
Ст. наук. стерев. С.В. Бойко, д-р с.-г. наук;
ст. наук. стероб. О.М. Тарноптьська -УкрНДШГА iM. Г.М. Висоцького, м. Харке
ДЕРЕВОСТАН1В Р1ЗНОГО В1КУ
• ктматичт умови;
• вплив випадкових чиннишв (об'1дання, вплив комах i патогетв), стихiйнi лиха (урагани, в^оломи, пожежi);
• вплив лiсогосподарських заходiв.
Об'ектами дослiдження були природш деревостани сосни звичайно! (Pinus sylvestris L.) на постшних пробних площах вщдшу лшвництва Польсь-кого науково-дослщного шституту люового господарства (IBL). Було закла-дено також кшька нових пробних площ для дослщження шдросту сосни. За-галом дослщження проведено на 17 пробних площах у 6 надшсництвах у р1з-них регюнах Польшд.
Методика Ршл1 е одшею з найбшьш популярних статистичних методик, яку найчастше використовуються для анашзу горизонтально!" структури деревосташв [3-5, 8-10, 12-14, 18, 20, 21]. Ця методика е ушверсальним шстру-ментом для дослщжень, придатним не тшьки для встановлення типу розмь щення, але також для дослщження взаемного впливу об'екпв р1зних категорш, наприклад, дерев материнського намету i шдросту, дерев р1зних вид1в.
Методика Ршл1 базуеться на використанш функци'Рш лея РРрР K (t), за допомогою яко! можна визначити, чи вщр1зняеться розмщення дерев на пробнш плошд вщ вз1рця випадкового розмщення Пуасона i в якому просто-ровому масштаб! спостер1гаеться вщхилення вщ вз1рця випадковост [5, 13]. Застосування функци Ршл! для анал1зу горизонтально! просторово! структури деревостану передбачае репрезентащю положення дерева на площиш за допомогою одного пункту. Ршення про те, який саме пункт буде репрезенту-вати положення дерева (наприклад, чи середина основи пня, чи середина поперечного перер1зу стовбура на висот грудей), може ютотно впливати на результата анал1зу [5, 6, 11]. Д. Омберлофф [19] зазначае, що в деяких випад-ках для репрезентаци дерева потр1бно використовувати бшьше шж один пункт i пропонуе репрезентувати положення дерева на площиш колами.
Пщставою для виведення функци Ршл! е твердження, що очшуване значення E[x] кшькост об'екпв, що знаходяться на вщдал!, меншш або р1внш t вщ довшьного об'екта, дор1внюе добутку кшькост об'екпв, що припадають на одиницю поверхш X та невщомо! функци K(t):
E[x] = ЛЩ (1)
Звщси: K(t)= Ä~1E[x], (2)
де: Л- кшьюсть об'екпв на одиницю поверхш; E[x] - очжуване значення кшькост об'екпв, що знаходяться на вщдал! не бшьшш, шж t вщ довшьного об'екта; t - вщстань.
У випадку щеально випадкового розмщення об'екпв функщя K(t) ви-ражаеться формулою [16]:
K(t)=nt2, t>0. (3)
Щоб пор1вняти щеально випадкове розмщення з розмщенням об'екпв на пробнш плошд, необхщно визначити значення естиматора функци K(t):
K(() = n"2A£ t W %(utj), i Ф j, (4)
i=1 j=1
де: п - кшьюсть об'екпв на пробнш площц и у - вщстань м1ж об'ектами I та У; wij - коефщент корекцн ефекту кра!в; А - площа проби; I - функщя, яка на-бувае значення 0 (коли Ц/>0, або 1 (коли Ц/<0.
Значення функци It визначають за формулою:
Графж, що представляе функцш К(?) 1 !! естиматор - К (?) для досль джуваного розмщення, дае змогу оцшити тенденци формування типу розмь щення об'екпв залежно вщ просторового масштабу t. На практищ краще зас-тосовувати модифжаци функци К(?) 1 К (?) - Ь'(() 1 Ь '(?), як легше штерпре-тувати, оскшьки !х графжи вщображаються л1тею (горизонтально прямою при щеально випадковому розмщенш дослщжуваних об'екпв). Якщо дерева розмщеш на поверхт р1вном1рно, графш Ь '(?) розмщений нижче вщ лши випадкового розмщення (Пуасона), якщо групами - графж функци Ь '(?) зна-ходиться вище вщ гшотетично! лши випадковосп [13]. Значення ^ для якого вщхилення е найбшьшим, вважають просторовим масштабом, визначеного типу розмщення.
У випадку однорщних розмщень, просторовий масштаб для якого спостершаеться максимальне статистично ютотне значення естиматора Ь '(?) визначае середню вщстань м1ж об'ектами в групах, яку часом штерпретують як промшь (рад1ус) груп [15].
Ефект кра!в полягае у помилковому встановленш значення функци Рш-л1 внаслщок необхщносп врахування в розрахунках певно! кшькосп об'екпв, розмщених поза межами пробно! плошд (тобто з невщомими координатами). Така ситуащя виникае, коли розглядаемо об'екти, розмщеш на проб1, але близько до !! кра!в. Щоб уникнути похибки шд час розрахунюв, спричинено! ефектом кра!в, деяк науковщ вид1ляють так звану буферну зону, застосовують методику тро!дально! корекцн" [20] або коефщентно! корекцн [3, 13], в якш значення коефщента Wy визначають незалежно для кожно! пари об'екпв. Це значення залежить вщ взаемного положення об'екпв { вщ !х положення вщнос-но кра!в проби. Розрахунки для цього виду корекцн будуть правильними для значень ^ що не перевищують половини довжини коротшо! сторони прямокут-но! проби [9]. Одшею з переваг методики коефщентно! корекцн е можливють !! застосування на пробах довшьно! форми. Однак цю методику можна засто-совувати лише за 1зотрошчного розмщення анал1зованих об'екпв.
Саме розмщення криво! Ь '(?) ще не е достатньою шдставою для оць нювання статистично! 1стотносп вщхилення вщ випадкового вз1рця в досль джуваному розмщенш [5]. Для оцшювання статистично! ютотносп необхщ-но визначити для криво! Ь '(?) вщповщш дов1рч1 штервали. Перетин !х кривою Ь '(?) свщчитиме про статистичну 1стотшсть виявлено! невипадковосп розмщення об'екпв. Визначення дов1рчих штервал1в може вщбуватися шля-
(5)
(6)
хом прийняття сталих довiрчих iнтервалiв на пiдставi вiдповiдних формул, або шляхом визначення довiрчих iнтервалiв за методикою Монте Карло (Мои1е Саг1о).
1стотною перевагою функцп K(t) е можливють аналiзу структури дере-востану в багатьох просторових масштабах одночасно. Використання ще! переваги потребуе, однак, скрупульозного тестування статистично! iстотностi отриманих результата. Внаслiдок велико! змiнностi значень естиматора фун-кцi! Рiплi, що спостерiгаеться в бiльших просторових масштабах, довiрчi ш-тервали для випадкових розмщень е виразно ширшими, шж для менших мас-штабiв. У випадку незначного вдаилення естиматора (г) для дослiджуваного розмiщення за межi довiрчих iнтервалiв, глобальний тест може не шдтверди-ти iстотностi вiдхилення, якщо воно не перевищуе ширини iнтервалiв для бiльших просторових масштабiв.
Для остаточного вирiшення питання, чи дослщжуване розмiщення е невипадковим у вибраному iнтервалi просторового масштабу, необхщно провести тест Монте Карло з урахуванням значень естиматора функци Рiплi за-галом дослiджуваному iнтервалi просторових масштабiв. Один з теста ютот-ностi запропонував Б. Рiплi [17]. Вiн базуеться на тест Колмогорова-Смiрно-ва, основою якого е трансформована функцiя:
и
ш
БИр
К(()
п
- г
БИр
Щ) . (7)
Визначення Ьш вiдбуваеться шляхом порiвняння емпiричних значень естиматора з теоретичним значенням ! встановлення найбшьшо! рiзницi мiж ними. Оскшьки для випадкових розмiщень Щ) = 0, то значення цього показ-ника вiдповiдае найбiльшому абсолютному значенню естиматора, констато-ваному для дослщжуваного iнтервалу просторових масштабiв. За критичного значення ш = 5, у разi виконання 99 симуляцш, коли значення Ьш1 знаходить-ся серед п'яти найбiльших значень статистики Ьш, можна стверджувати, що дослiджуване розмiщення не е випадковим у цьому iнтервалi просторового масштабу. Рiвень iстотностi тесту визначають за формулою а=т/(1+Б), а в цьому прикладi вiн становить 5 %. П. Дшгле [7] вважае, що цей тест ютотнос-тi е придатним тшьки для невеликих просторових масштабiв.
Для аналiзу типу горизонтально! структури деревостану використано програму Я 2.5.1 в модифжаци Л. Болiбока. Аналiз типу взаемного розмщен-ня дерев проведено за допомогою двофакторного аналiзу в програмi БРРЛ 2.0. Результата:
а) Розмщення вс!х дерев. У деревостанах I класу в!ку виявлено переважан-ня випадкового типу розмщення дерев. У деревостанах II класу в!ку -групового типу розмщення. У деревостанах IV класу в!ку дерева були розмщет переважно р!вном!рно.
б) Розм!щення дерев р!зних бюсощальних клас!в:
1 б!осоц!альний клас. У деревостанах II класу в!ку переважае груповий тип розм!щення. У деревостанах IV класу вжу переважним типом розмщення дерев е р!вном!рний.
2 бюсощальний клас. У деревостанах II i IV класу BiKy переважае груповий тип розмiщення.
3 i 4 бюсощальт класи разом. У деревостанах II класу BiKy переважае гру-пове розмщення.
Крашд дерева. У деревостанах II класу в^ переважае груповий тип розмь щення, а в деревостанах IV класу вiкy - рiвномiрний.
в) Розмiшення дерев рiзноï товщини. У деревостанах I класу вшу найтоншi дерева розмщет переважно групами. Дерева середньоï товщини i найтовстiшi - переважно випадково. У деревостанах II класу вiкy найтоншi дерева i дерева середньоï товщини розмiшенi переважно групами. Найтовстiшi дерева розмiшенi переважно випадково. У деревостанах IV класу вiкy найтоншi дерева розмiшенi переважно групами. Дерева се-редньоï товщини i найтовстiшi розмiшенi переважно рiвномiрно.
г) Розмщення дерев рiзноï висоти. У деревостанах I класу вiкy найнижчi дерева розмiшенi переважно групами. Дерева середньо!' висоти, згiдно з функщями, на 50 % проб розмщет групами, а на 50 % - випадково. Найвишд дерева розмщет переважно випадково. У деревостанах II класу вшу найнижчi дерева i дерева середньо!' висоти розмщет переважно групами. Найвишд дерева розмщет переважно випадково. У деревостанах IV класу вiкy найнижчi дерева розмщет переважно групами. Дерева середньо!" висоти i найвишд розмщет переважно рiвномiрно.
д) Взаемне розмщення дерев рiзних категорш. У деревостанах II класу вiкy виявлено переважання: вщ'емного взаемного розмiшення живих дерев поновлення сосни та материнських дерев; вщ'емного взаемного розмь щення мертвих дерев поновлення сосни i материнських дерев; додатного взаемного розмщення живих та мертвих дерев поновлення сосни; незалежного взаемного розмщення живих дерев поновлення сосни i дерев шших вщдв; незалежного взаемного розмщення мертвих дерев поновлення сосни i дерев шших вщдв; вщ'емного взаемного розмщення найнижчих i найвищих дерев поновлення сосни.
Висновки:
• Переважним типом розмщення вшх дерев в соснових деревостанах природного походження I класу вшу е випадковий тип, а в двох'ярусних деревостанах II класу вшу - груповий. У деревостанах IV класу в^ переважае рiвно-мiрне розмщення дерев.
• Як жив^ так i мертвi дерева в соснових деревостанах II класу вшу розмщет переважно групами.
• У деревостанах II класу в^ переважним типом розмщення кращих дерев i дерев 1 i 2 бюсощального класу е груповий. У деревостанах IV класу в^ переважае рiвномiрне розмщення кращих дерев i дерев 1 бюсощального класу, а також групове розмщення дерев 2 бюсощального класу.
• Для найвищих та найтовстших дерев у деревостанах I та II клашв в^ харак-терний випадковий тип розмщення, у деревостанах IV класу вшу - рiвномiр-ний.
• Врахування природних процешв формування просторово! структури соснових деревостатв пiд час розроблення лшогосподарських заходiв може штот-но зб^шити стабiльнiсть i стшюсть деревостанiв.
• Бюлопчт особливост сосни звичайно1 i природт умови Польщi створюють обмежет можливост вирощування двох'ярусних соснових деревостатв.
Ввд'емний тип взаемного розмiщення дерев природного поновлення i мате-ринських дерев тдтверджуе сильний негативний вплив намету на поновлення сосни.
Лггература
1. Лебков В.Ф. Пространственная структура сложных лесов / В.Ф. Лебков. - М. : Изд-во АН СССР. Лаборатория лесовед., 1987. - 199 с.
2. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б. M. Миркин. -М. : Изд-во "Наука", 1985. - 135 с.
3. Bolibok L. Analiza prawidlowosci przestrzennego rozmieszczenia drzew w drzewostanach na-turalnych Bialowieskiego Parku Narodowego: Praca doktorska / L. Bolibok. - Warszawa, 2001. - 107 s.
4. Bolibok L. Dynamika struktury przestrzennej drzewostanow naturalnych w oddziale 319 BPN - czy biogrupy drzew s^. powszechne i trwale w nizinnym lesie naturalnym? / L. Bolibok // Sylwan. - 2003. - No 1. - S. 12-23.
5. Bolibok L. Metoda Monte Carlo w badaniu istotnosci wynikow funkcji Ripleya, czyli jak si? ustrzec falszywego stwierdzenia nielosowosci struktury przestrzennej drzewostanu / L. Bolibok // Lesne Prace Badawcze. - 2009. - Vol. 70, No 1. - S. 59-67.
6. Cox G.W. Nearest-neighbor relationships of overlapping circles and the dispersion pattern of desert shrubs / G.W. Cox // J. Ecol. - 1987. - Vol. 75. - Р. 193-199.
7. Diggle P.J. One parameter estimation and goodness of fit testing for spatial point pattern / P.J. Diggle // Biometrics. - 1979. - Vol. 35. - Р. 87-101.
8. Fajardo A. Spatial patterns of regeneration in managed forests of western Montana, USA / Fajardo A., Goodburn J.M., Graham J. // For. Ecol. Manag. - 2006. - Vol. 223. - Pp. 255-266.
9. Haase P. Spatial pattern analysis in ecology based on Ripley's K-function: Introduction and methods of edge correction / P. Haase // J. Veg. Sci. - 1995. - Vol. 6. - Pp. 575-582.
10. Koukoulas S. Spatial relationships between tree species and gap characteristics in broad-leaved deciduous woodland / Koukoulas S., Blackburn G. A. // J. of Vegetation Science. - 2005. -No 16. - Р. 587-596.
11. Laessle A.M. Spacing and competition in natural stands of sand pine / A.M. Laessle // Ecology. - 1965. - Vol. 46. - Pp. 65-72.
12. Moeur M. Characterizing spatial patterns of trees using stem-mapped data / M. Moeur // Forest Science. - 1993. - Vol. 39. - Pp. 756-775.
13. Moeur M. Spatial models of competition and gap dynamics in old-growth tsuga hete-rophylla (Tsuga plicata) forest / M. Moeur // For. Ecol. Manag. - 1997. - Vol. 94. - Pp. 175-186.
14. Nagel J. Konzeptionelle Überlegungen zum schrittweisen Aufbau eines waldbachstumskundlihen Simulationsystems für Nordwestdeutschland. Schriften aus der Forstlixen Fakultät der Universität Göttingen und der Nieders / J. Nagel. - Frankfurt a. M.: J.D. Sauerländer's Verlag., 1999. - Band 128. - 122 s.
15. Rebertus A.J. Fire-inducted changes in Quercus laevis spatial pattern in Florida sand hills / Rebertus A.J., Williamson G.B., Moser E.B. // J. Ecol. - 1989. - Vol. 77. - Pp. 638-650.
16. Ripley B.D. Modelling spatial pattern / B.D. Ripley // J R. Stat. Soc. - 1977. - No 39. -PP. 172-212.
17. Ripley B.D. Tests of "randomness" for spatial point patterns / B.D. Ripley // J. Roy. Stat. Soc. - 1979. - Vol. 41. - Pp. 368-374.
18. Rouvinen S. Tree Mortality in Pinus sylvestris Dominated Boreal Forest Landscape in Vi-enansalo Wilderness, Eastern Fennoscandia / Rouvinen S., Kuuluvainen T., Siitonen J. // Silva Fen-nica. - 2002. - Vol. 36, No 1. - Pp. 127-145.
19. Simberloff D. Nearest neighbor assessment of spatial configurations of circles rather then points / D. Simberloff // Ecology. - 1979. - Vol. 60. - Pp. 679-685.
20. Szwagrzyk J. Analizy struktury przestrzennej populacji i zbiorowisk oparte na znajomosci rozmieszczenia osobnikow / Szwagrzyk J., Ptak J. // Wiadomosci Ekologiczne. - 1991. - No (37) 2. - S. 107-124.
21. Tomppo E. Models and methods for analysing spatial pattern of trees / E. Tomppo // Communications Instituti Forestalis Fenniae. - Helsinki. - 1986. - № 138. - Pp. 1-64.
Бойко С.В., Тарнопильская О.М. Горизонтальная структура естественных сосновых древостоев разного возраста
В естественных сосняках выявлен случайный тип горизонтальной структуры в I классе возраста, групповой - во II классе возраста и равномерный - в IV классе возраста. В древостоях II класса возраста преобладает отрицательный тип взаимного размещения живых деревьев естественного возобновления сосны и материнских деревьев.
Ключевые слова: горизонтальная структура древостоя, функция Рипли, взаимное размещение деревьев, естественные древостои.
Boiko S.V., Tarnopilska O.M. Spatial pattern of the natural Scots Pine stands in the different age.
In the natural Scots Pine stands of I-st age class distribution of trees was random, in the stands of II-nd age class - clustered, and in the stands of IV-th age class - regular. Co-occurence of living natural regeneration and mather's trees was negative.
Keywords: spatial pattern, Ripley's function, co-occurrence of trees, natural stands.
УДК 634.017:631 Ст. викл. В.А. Втенко, канд. бюл. наук - Уманський НУС
ОСОБЛИВОСТ1 ШДИВЩУАЛЬНОГО РОЗВИТКУ (ОНТОГЕНЕЗУ)
MORUS ALBA L. ТА II ДЕКОРАТИВНИХ ФОРМ В УМОВАХ НАЦЮНАЛЬНОГО ДЕНДРОПАРКУ "СОФНВКА" НАН УКРА1НИ
Дослщжено перюди онтогенезу Morus alba L. та 11 декоративних форМ. : Morus alba "Pendula", M. a. "Globosa, M. a. "Pyramidalis", M. a. "Contorta", M. a. "Mac-rophylla", M. a. "Tatarica". Встановлено, що декоративш щеплеш форми Morus alba L. проходять два перюди онтогенезу - репродуктивний i старють.
Ключов1 слова: онтогенез, Morus alba L., декоративш форми, ювеншьний, вiр-гшшьний, зрший перюди.
Вступ. Для вчасно! замши рiзноманiтних декоративних деревних рос-лин, яка не призведе до довготривало! втрати естетичного вигляду певно! дь лянки парково! зони чи парку взагал^ необхщно знати приблизний вж рос-лин, як тут ростуть. Особливо! актуальност це питання набувае в юторичних парках, де можливе масове вщмирання вжових рослин.
Знаючи перюди онтогенезу, ми можемо прогнозувати приблизний час втрати те! чи шшо! рослини i продовжити !! вж за допомогою рiзноманiтних технолопчних прийомiв (шдживлення, поливання, омолоджувальне обрiзу-вання, боротьба зi шюдниками та хворобами тощо).
Мета роботи - вивчення перiодiв онтогенезу Morus alba L. (шовкови-ця бша) та !! декоративних форМ. : Morus alba "Pendula" (плакуча), M. a. "Globosa" (куляста), M. a. "Pyramidalis" (шрамщальна), M. a. "Contorta" (зви-виста), M. a. "Macrophylla" (великолиста), M. a. "Tatarica" (татарська), що зростають у Нащональному дендропарку "Софi!вка" НАН Укра!ни з метою !х лжування та вчасно! замiни.
Методи дослвдження. Вiзуальний метод спостереження за ростом i розвитком рослин.
Об'ектами дослiдження е: Morus alba L. та !! декоративш форми: Morus alba "Pendula", M. a. "Globosa", M. a. "Pyramidalis", M. a. "Contorta", M. a. "Macrophylla", i M. a. "Tatarica".
Результата дослвдження. Термш "онтогенез" вперше ввiв Е. Геккель у 1866 р. [1]. Шд час онтогенезу вщбуваеться процес реалiзацi! генетично! ш-
