CC BY
37
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2022, Том 31, Экспресс-выпуск 2167: 989-1018
Гнездящиеся птицы Приморского края: чешуйчатый крохаль Mergus squamatus
В.П.Шохрин, И.М.Тиунов
Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного природного заповедника им. Л.Г. Капланова и национального парка «Зов тигра». Ул. Центральная, д. 56, с. Лазо, Приморский край, 692980, Россия, E-mail: shokhrin@mail.ru
Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, пр. 100-летия Владивостока, д. 159, Владивосток, 690022, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский». Ул. Ершова, д. 10, Спасск-Дальний, Приморский край, 692245, Россия. E-mail: ovsianka11@yandex.ru
Поступила в редакцию 25 февраля 2022
Чешуйчатый крохаль Mergus squamatus Gould, 1864 является малочисленным или локально обычным гнездящимся перелётным видом, очень редко зимующим в Приморском крае. Первые конкретные сведения о его распространении и биологии были получены Е.П.Спангенбер-гом в 1938 году на реке Большая Уссурка (Иман) (Спангенберг 1965) и в начале 1940-х годов Г.Ф.Бромлеем в Сихотэ-Алинском заповеднике (Исаков 1952). На юго-востоке края, в бассейне Киевки, чешуйчатых крохалей впервые отметили 4 апреля 1960, когда в нижнем течении этой реки (в 10 км выше устья) встретили две группы из трёх (два самца и самка) и шести (2 самца и 4 самки) птиц (Литвиненко, Шибаев 1965). Добытый из одной стаи самец был в полном брачном наряде и имел очень крупные семенники (левый — 34.0x14.0 мм). В средней части долины реки Киевка 4 уток наблюдали 21 апреля 1960. Ещё 3 птиц (2 самцов и 1 самку) встретили 29 мая 1962 в 12-15 км выше устья Киевки, а 30 июня 1962 здесь же отметили самку с выводком. Ещё несколько выводков крохалей наблюдали в июле в среднем течении этой реки (Лит-виненко, Шибаев 1965; Поливанов 1981). Первые краткие описания выводков сделаны Н.Н.Пугачуком (1974) в 1969 году. Данные о чешуйчатом крохале на реке Бикин впервые получили в 1950-е годы (Шибнев 1976). В окрестностях Сихотэ-Алинского заповедника первые конкретные исследования по численности и биологии этих крохалей провели в 1966-1975 годах (Елсуков 1979).
Распространение и численность. Чешуйчатые крохали обитают практически на всех сравнительно крупных реках Сихотэ-Алиня к северу от Арсеньевки и Партизанской. На крайнем юго-западе Приморья птиц изредка встречали только в период весенней миграции (Курдюков 2004; Nechaev, Gorchakov 2009). В окрестностях Уссурийска пролётных птиц наблюдали на реке Раздольная как весной, так и осенью (Глущенко и др. 2008, 2019, 2020). Известны единичные случаи добычи самцов че-
шуйчатого крохаля в период весеннего пролёта на Приханкайской низменности и на реке Сунгача (Глущенко и др. 2006).
Согласно некоторым данным, главными факторами распределения этих уток в гнездовой период являются наличие широколиственных лесов и годовая сумма осадков. Максимум птиц приходится на зону с количеством осадков в 750 мм/год (Хи вЬ а1. 2021).
В долине реки Арсеньевка чешуйчатые крохали очень редки, здесь наблюдали единичные пары (наши данные). На юго-востоке края, на реке Партизанская в 2003 году плотность гнездовых пар составляла 0.11 пар на 1 км (Solovieva вЬ а\. 2006), тогда как в 2010 году встречали 0.28 пар на 1 км, а выводки — 0.1 на 1 км (табл. 1) (Шохрин, Соловьёва 2014; Шохрин 2017).
Таблица 1. Количество (Ы) и плотность выводков чешуйчатых крохалей Mergus squamatus на реках Приморского края в 2001 и 2010 годах. О — число выводков на 1 км; М — среднее число птенцов в выводке
Река 2001 год 2010 год
N й М N й М
Партизанская — - - 2 0.10 3.5±0.5
Чёрная 2 0.07 6.00±3.00 4 0.10 5.50±1.04
Милоградовка 2 0.08 7.5±0.5 1 0.07 6
Маргаритовка 5 0.20 6.00±0.89 1 0.05 7
Аввакумовка 8 0.13 5.38±0.89 4 0.09 5.25±0.48
Васильковка 7 0.20 6.57±0.90 10 0.20 4.7±1.16
Зеркальная - - - 4 0.13 5.50±1.32
Большая Уссурка 5 0.25 8.80±1.39 4 0.20 6.00±0.41
Павловка 14 0.20 6.29±0.71 8 0.16 6.25±0.82
Журавлёвка 17 0.24 6.94±0.71 13 0.24 5.77±0.79
Уссури (верховья) 9 0.12 5.22±0.74 6 0.20 4.67±0.67
В бассейне реки Киевка в 1980-е годы численность крохалей была сравнительно низкой и варьировала от 6 до 12 гнездовых пар на 83 км (0.07-0.15 пар/км) основного течения реки, а в целом по бассейну — от 11 до 17 пар (Коломийцев 1985а; 1992). В XXI столетии обилие птиц в долине Киевки выросло примерно в 5 раз и составляло в разные годы от 31 до 65 пар на 85 км маршрута (0.37-0.77 пар/км), а в целом по бассейну -39-83 пары (Шохрин 2003; Соловьёва и др. 2005а; Solovyeva вЬ а\. 2014; Шохрин, Соловьёва 2015; Шохрин 2017). На основных притоках Киевки плотность гнездовых пар ниже, а вариабельность этого показателя значительна. Так, на реке Лазовка (правый верхний приток) в разные годы (2001-2020) на маршруте длиной 15-25 км учитывали от 0 до 5 пар (00.29 пар/км) (Шохрин 2003; Соловьёва и др. 2005а; Solovyeva вЬ а\. 2014; Шохрин 2017; наши данные). В долине реки Перекатная (верховья Киевки) в 1975 году отметили 4 пары (Лаптев 1977), тогда как в 2000-2003 годах плотность распределения птиц изменялась от 0.08 до 0.16 пар/км
(наши данные). На реке Беневка (левый верхний приток Киевки) в 1975 году встречали 1-2 пары (Лаптев 1977), а в 2000-2003 годах - 3-4 пары (0.12-0.16 пар/км) (наши данные). На реке Кривая (правый нижний приток) в 2000-2012 годах на маршруте в 10-20 км учитывали от 1 до 11 пар (0.08-0.9 пар/км) (Шохрин 2003; Соловьёва и др. 2005а; Solovyeva et al. 2014; Шохрин 2017). Количество выводков в бассейне Киевки в 2000 -2016 годах варьировало от 16 до 44, с плотностью 0.18-0.39 на 1 км реки (Киевка), 0.07-0.22 (Лазовка, 2000-2020 годы), 0.04-0.2 (Перекатная), 00.4 (Кривая), 0.08-0.25 (Беневка) (Шохрин, Соловьёва 2014; Шохрин 2017; наши данные). На крупных притоках количество учтённых выводков чешуйчатых крохалей менялось от 0 до 11 в разные годы, а их распределение было примерно одинаковым. Чем выше по реке поднимались птицы, тем большее расстояние было между парами.
В бассейне реки Чёрная чешуйчатые крохали редки: на маршруте длиной 20 км отмечали 2-3 пары (0.07-0.12 пар/км) (Шохрин 2003; Соловьёва и др. 2005; Solovieva et al. 2006). Количество учтённых выводков на этой реке в разные годы составляло 1 -4 (0.04-0.14 выводков на 1 км) (табл. 1) (Шохрин, Соловьёва 2014; Шохрин 2017; Solovieva et al. 2006). В долине реки Милоградовка в 2001 году гнездовые пары встречали с плотностью 0.08, а выводки - 0.07-0.08 на 1 км (табл. 1) (Шохрин 2003; Шохрин, Соловьёва 2014). На реке Маргаритовка плотность гнездовых пар в 2001 году составила 0.47 пар/км ^ЬокЬгт, Solovievа 2003). В долине реки Аввакумовка в 1984 году на маршруте длиной 85 км учли 7 пар (2-15 км между парами, 0.08 пар/км), а в долине реки Васильковка (55 км) - 8 пар (2-8 км между парами, 0.15 пар/км) (Лабзюк 1988). В 2000-2012 годах плотность гнездовых пар в долине реки Аввакумовка изменялась от 0.4 до 0.8 пар/км в разные годы (Шохрин 2003; Solovyeva et al. 2014), а плотность выводков варьировала от 0.09 до 0.27 (2003 год) на 1 км. На реке Васильковка эти цифры составили 0.2 выводка на 1 км (табл. 1) (Шохрин, Соловьёва 2014; Шохрин 2017). Плотности распределения выводков на некоторых реках Приморья (Шохрин, Соловьёва 2014) показаны в таблице 1. Кроме годов, указанных в таблице, учёты были проведены по некоторым рекам в 2002 году (Маргаритовка: 4 выводка, плотность 0.20, среднее количество птенцов 5.75±0.85) и в 2003 году (Маргаритовка: 2, 0.13, 6.5±0.5; Аввакумовка: 14, 0.27, 6.86±0.55; верховья Уссури: 3, 0.15, 7.00±1.53) (Шохрин, Соловьёва 2014). В долине реки Павловка (бассейн Уссури) максимальная плотность гнездовых пар составила 0.63 пары/км (Соловьёва и др. 2015).
В 1960-1970-е годы происходила глубокая депрессия численности популяции чешуйчатого крохаля (Сурмач 2005). Данные по численности этого вида для Бикина несколько противоречивы. Так, в 1950-е годы эти утки были обычны в бассейне реки Бикин, когда на 1 км реки встречали 1-2 выводка. К 1970-м годам численность птиц сократилась почти в 10
раз и на 1 км русла уже отмечали в среднем 0.1 выводка (Шибнев 1976). В 1970 году для участка среднего течения Бикина длиной около 600 км численность птиц определили в 50 пар. На этой же территории в 1976 году встретили всего 30 взрослых особей, а успешное гнездование установили только в 3 случаях. В целом в 1969-1978 годы численность чешуйчатых крохалей составляла 40-50 пар с плотностью 0.2 пары/100 км2, из них в среднем течении — 25-30 пар (0.4-0.5 пары/100 км2), в верхнем — 15-20 пар (0.2-0.3 пары/100 км2) (Пукинский 2003). По другим сведениям, с 1971 по 1976 год численность чешуйчатых крохалей на Бикине снизилась в 2 раза (Шибнев, Глущенко 1981). По данным учётов 1980 -1981 годов этот показатель составил 120-150 пар (1 пара на 6-8 км реки, локально 1 пара/км) и в то же время отмечали, что число пар сократилось в среднем течении Бикина в 1.5 раза, а в нижнем — в 2 раза (Шибнев 1985). По другим данным, в течение 10 лет численность крохалей сократилась примерно в 1.5 раза, а в среднем течении, в районах, осваиваемых человеком, более чем в 2 раза (Шибнев 1989). В 1985-1990 годах на средних участках этой реки утки гнездились с плотностью 0.25 пары на 1 км, а в верхних — до 0.81. При этом отмечали, что в верховьях до 60% наблюдаемых птиц являются линяющими самцами и неполовозрелыми особями. Общее население в бассейне оценили в 150-200 пар (Бо-чарников и др. 1991). В 1991 году, по данным учётов выводков в июне-августе, численность чешуйчатых крохалей на реке Бикин составила 150-200 пар (0.18-0.36 пар/км) (Hughes, Bocharnikov 1992; Bocharnikov, Shibnev 1994; Сурмач 2005). По другим данным, для 1980-х годов численность определяли в 120-200 пар, а для 1990-х - в 80-100 пар. В 19961997 годах отмечали, что встречаемость выводков в среднем течении Би-кина возросла (Михайлов и др. 1998; Mikhailov, Shibnev 1998).
В целом картина состояния популяции чешуйчатого крохаля на реке Бикин во второй половине ХХ столетия выглядела примерно так: в 1948 году плотность птиц была 0.05-6.0 ос./км. В 1970-е годы произошло падение численности уток (0.04-0.67 ос./км), а в 1980-е — рост этого показателя (0.12-3.45 ос./км) и стабилизация в начале 1990-х годов (0.114 ос./км) (Bocharnikov, Shibnev 1994).
В долине реки Большая Уссурка в 1989-1990 годы чешуйчатые крохали гнездились с плотностью 0.17-0.54 пар/км, а общее число птиц не превышало 150 пар (Surmach, Zaykin 1994). По другим данным за 19851990 годы, в бассейне этой реки обитает до 350 пар с плотностью от 0.150.6 пар/км (Бочарников и др. 1991).
На восточных склонах Сихотэ-Алиня, в окрестностях Сихотэ-Алин-ского заповедника, в 1966-1975 годах численность чешуйчатых крохалей на реках Заболоченная, Серебрянка, Джигитовка составляла 0.10.3 пары/км. Так, в мае 1967 года на маршруте в 10 км по долине реки Заболоченная (бассейн Серебрянки) отметили 2 пары, а 11 мая 1970 на
12 км среднего течения Джигитовки — 3 пары. В 1968 году на маршруте длиной 15 км по реке Серебрянка учли 5 выводков, а в 1975 году в среднем течении реки Заболоченная на маршруте в 45 км отметили 8 выводков (Елсуков 1979; Еlsukov 1994). В долине реки Единка в 1985-1987 годах выводки этих крохалей регистрировали на отрезке 82-21 км от устья (61 км) в количестве до 25 ежегодно (0.41 выводка на 1 км) (Семен-ченко, Ермоленко 1988). В нижнем течении реки Самарга в июле плотность выводков составляла 0.5 на 1 км (Елсуков 2013).
Таким образом, к 1990 году численность чешуйчатых крохалей в Приморье определяли в 950-1000 пар, из которых 400 пар обитали на реках восточного склона Сихотэ-Алиня, 200 - в бассейне реки Бикин и 350 - в бассейне реки Большая Уссурка (Шибнев 1989; Бочарников и др. 1991; Bocharnikov 1990). С.Г.Сурмач (2005) общее количество этих птиц в Приморском крае в конце 1990-х годов оценил в 600 пар: до 200 пар на реках восточных склонов Сихотэ-Алиня, 150-200 пар в бассейне Би-кина, до 150 пар в бассейне реки Большая Уссурка и не более 30-50 пар в верховьях Уссури. Предыдущие данные по численности приморской части популяции (около 1000 пар) представлялись автору существенно завышенными (Сурмач 2005).
В XXI веке на всей области обитания в Приморском крае наблюдали заметный рост численности чешуйчатых крохалей, а общее количество гнездовых пар оценили в 1100 пар (Solovyeva et al. 2014).
Кроме гнездящихся крохалей на этих же реках с весны до осени держится большое количество неразмножающихся птиц, как молодых, так и взрослых, доля которых в предгнездовой период достигает 15.5% (Соловьёва и др. 2005б; Solovyeva et al. 2016). В среднем и нижнем течении рек Киевка, Аввакумовка, Журавлёвка, Павловка мы отмечали группы холостых уток из 3-18 особей, состоявшие, как правило, из молодых птиц первого-третьего годов жизни и чаще всего самок (до 70%).
Весенний пролёт. Для чешуйчатых крохалей характерны практически беспосадочные перелёты с зимовок к местам размножения. По данным, полученным с помощью логгеров-геолокаторов (п = 17), дорога от места зимовки до реки, где птицы будут размножаться, занимает (включая дни отлёта и прилёта) от 2 (25%) или 3 (37.5%) до 10 (6.25%) суток (Solovyeva et al. 2012). Птицы появляются на реках восточного склона Сихотэ-Алиня парами, небольшими группами (рис. 1) и редко стаями до 12-14 особей.
Пролёт на реки западного склона Сихотэ-Алиня происходит, по-видимому, через восточные водотоки. На это указывают почти полное отсутствие встреч на юге края, редкие регистрации мигрирующих птиц на западе, а также данные кольцевания. Взрослую самку чешуйчатого крохаля, окольцованную 3 апреля 2007 в долине реки Киевка в устье Ла-зовки, добыли 15 мая 2008 в верховьях Большой Уссурки (устье реки
Иртыш); птица имела признаки размножения (Solovyeva 2013; Шохрин 2017). Чешуйчатые крохали нередко летят в составе стай больших крохалей Mergus merganser (Коломийцев 1992; Глущенко и др. 2008; наши данные).
Рис. 1. Трио чешуйчатых крохалей Ше^ж squamatus. Река Киевка, 28 марта 2019. Фото В.П. Шохрина.
Таблица 2. Некоторые даты первых весенних встреч чешуйчатых крохалей Шergus squamatus на разных участках территории Приморского края
Место
Даты
Источник
Окрестности Уссурийска
Окрестности Лазовского заповедника (бассейн реки Киевка)
12 марта 2020, 25 марта 2007, 26 марта 2006, Глущенко и др. 2008, 28 марта 2005 2020, наши данные
2 марта 2004, 8 марта 1973, 13 марта 1990, 17 марта 2021, 19 марта 2004 и 2019, 21 марта 2008, 2017 и 2018, 22 марта 2000, 2002 и 2020, 26 марта 1985, 29 марта 1988, 30 марта 1984, 31 марта 1980
Река Бикин 24 марта 1981, 27 марта 1980
Река Большая Уссурка 2 апреля 2001 Северо-восток Приморья 4 марта 1989
Коломийцев 1992; Шохрин 2017; наши данные
Шибнев1985 Шохрин 2003 Елсуков 2013
В нижнем течении реки Раздольная в окрестностях Уссурийска весной 2003-2007 годов учли 178 чешуйчатых крохалей, что составило 0.1% от всех зарегистрированных утиных. Птиц наблюдали в 2005 году — 40 особей, в 2006-126 и в 2007 - 12. Первые встречи пролётных крохалей приходятся на третью декаду марта (табл. 2), а последних птиц здесь отмечали 5 апреля 2007, 19 апреля 2006 и 10 мая 2005 (Глущенко и др.
2008). В 2020 году чешуйчатых крохалей в этом месте наблюдений отметили трижды: 12 марта (пару), 21 марта (самку) и 5 апреля (самца и двух самок) (Глущенко и др. 2020), а в 2021 году их здесь не регистрировали (Ю.Н.Глущенко, Д.В.Коробов, устн. сообщ.). В долине реки Спасовка самца-первогодка добыли 7 апреля 1978, а другого самца - весной (точной даты нет) на реке Сунгача в окрестностях города Лесозаводска (Глущенко и др. 2006).
Рис. 2. Пара чешуйчатых крохалей Швг^ш squamatus во время весенней миграции. Нижнее течение реки Раздольная. 12 марта 2020. Фото Д.В.Коробова.
На юго-востоке края пролёт чешуйчатых крохалей протекает в сжатые сроки: начинается в третьей декаде марта и к концу второй декады апреля он в основном заканчивается (Коломийцев 1990; наши данные). В бассейне реки Киевка самые ранние регистрации птиц произошли: 2 марта 2004 - река Лазовка, 2 пары и 8 марта 1973 - река Перекатная, 1 пара (табл. 2). Не исключено, что это были перезимовавшие особи. В целом же даты первых весенних визуальных встреч чешуйчатых крохалей в окрестностях Лазовского заповедника приходятся на последнюю декаду марта (табл. 2), а средняя многолетняя дата прилёта (п = 30) - 25 марта. Согласно данным логгеров-геолокаторов (п = 17), самки (скорее всего в парах) прилетают примерно на неделю раньше выше указанного срока: самые ранние даты прилётов 14 -17 марта, в среднем 20 марта (Solovyeva et 2012; Шохрин 2017). Крохали мигрируют группами по 2-6 птиц, уже разбившись на пары (рис. 2). В апреле иногда наблюдали стайки до 14, редко более особей. Часто отмечали одиночных птиц, группы из самца и 2-4 самок. Реже регистрировали группы с преобладанием самцов или состоящие только из самцов или самок и молодых птиц. Во
время пролёта, как и на западе края, порой формируются смешанные стаи с большим крохалем, в которых чешуйчатые крохали чаще всего летят единичными особями (Коломийцев 1992; наши данные).
В долине реки Большая Уссурка, в окрестностях села Мельничное, 6-11 мая 2005 наблюдали пары и группы из 3-4 птиц (Сотников, Аку-линкин 2007). В среднем течении реки Бикин группы крохалей из 3-5, (редко до 7-8) особей появляются в середине апреля, примерно за неделю до вскрытия реки (Пукинский 2003). По другим данным, эти утки прилетают парами в конце марта (табл. 2), хотя часто встречаются группы, состоящие из самца и 2, реже 3 самок. Основной пролёт в верховья реки проходит в первой декаде апреля, и к началу ледохода (15-20 апреля) все птицы распределяются по гнездовым участкам (Шибнев 1985).
На северо-востоке Приморья миграции как таковой не регистрировали. Самый ранний прилёт крохалей отметили 4 марта 1989 (табл. 2), а средняя многолетняя дата за 41 год наблюдений - 4 апреля. Здесь первыми прилетают одиночные птицы и пары, реже отмечали стаи до 12 птиц (Елсуков 2013).
Местообитания. Чешуйчатые крохали обитают на сравнительно крупных реках, как правило в их среднем течении. Птицы отдают предпочтение участкам, где перекаты чередуются с мелководными плёсами, глубина которых не более 1.5-2 м, избегают узких проток. Важным фактором является наличие галечных или песчаных отмелей и кос, на которых птицы отдыхают и ночуют, а также прозрачность воды и наличие старых дуплистых деревьев по берегам реки (рис. 3).
Гнездование. Самки чешуйчатых крохалей начинают размножаться в возрасте два года, а самцы - на третьем-четвёртом году жизни (Соловьёва, Пронкевич 2021).
Рис. 3. Типичная стация обитания чешуйчатых крохалей Шв^ш squamatus. Река Киевка. 20 июля 2010. Фото В.П.Шохрина.
Рис. 4. Прилетевшая пара чешуйчатых крохалей Шещш squamatus. Река Киевка. 27 марта 2019. Фото В.П.Шохрина.
Рис. 5. Этапы токования чешуйчатых крохалей Ше^ш squamatus при спаривании. Река Аввакумовка. 28 апреля 2004. Фото В.П.Шохрина.
На места гнездования птицы прилетают уже парами (рис. 4), часть которых формируется, по-видимому, ещё осенью. Спаривание отмечали уже во время пролёта. Например, С.В.Елсуков (1979) 1 мая 1970 наблюдал спаривание птиц на озере Благодатное, где крохали не гнездятся,
а только изредка останавливаются во время пролёта. Ток и брачные игры птиц (рис. 5) можно наблюдать с прилёта и почти весь май (Пу-кинский 2003).
По данным Н.П.Коломийцева (1990, 1992) и нашим наблюдениям, старые самки чешуйчатых крохалей занимают гнездовые дупла почти сразу после прилёта и постоянно держатся в районе своих гнёзд. Если старое дупло не сохранилось или было кем-то занято, самка вынуждена искать новое укрытие. По-видимому, в пределах своего гнездового участка птицам известно несколько дупел и, возможно, они периодически их меняют. Нам известен факт, когда у старой самки не сохранилось дупло, и на следующий год она заняла новое в 400-500 м ниже по течению реки. Ещё одна самка, гнездившаяся в дуплянке, заняла её снова только через год. Самка носила логгер, который показал, что в предыдущий год она где-то благополучно вывела птенцов. Возможно, что молодые, а может быть и старые самки находят новые дупла в предыдущий перед гнездованием год. В поисках свободных ниш они перемещаются по реке и обследуют все подходящие деревья (Шохрин 2017).
Рис. 6. Проверки самками чешуйчатых крохалей Шв^ш squamatus дуплянки, занятой ошейниковой совкой Ош$ bakkamoвna в долине реки Киевка, 2011 год: 1 — 18 мая; 2 — 21 мая; 3 — 29 мая; 4 — 1 июня; 5 — 2 июня, 6:00; 6 — 2 июня, 7 ч 50 мин. Фото В.П.Шохрина.
Нами задокументирован случай, когда дуплянку, занятую ошейниковой совкой Otus bakkamoena, несколько раз проверяли самки кроха-
лей (может быть, разные), в то время, когда там ещё находились птенцы совки (рис. 6) и позднее, сразу после их вылета. С поиском свободных дупел и демонстрацией занятых гнездовых ниш, по-видимому, были связаны групповые полёты самок в утренние часы (с 8:00 до 9:00). В это время одна или несколько самок летали кругами над определёнными участками реки и леса. Сделав несколько кругов, птицы садились на реку или улетали в лес. Через некоторое время демонстрационный полёт повторялся (Шохрин 2017).
Рис. 7. Разные дупла, занятые самками чешуйчатых крохалей Шещш squamatus: 1 — река Лазовка, дупло в чозении, 16 мая 2003; 2 — река Лазовка, дупло в тополе, 10 мая 2007. Фото В.П.Шохрина.
Рис. 8. Занятое чешуйчатым крохалем Ше^ж squamatus дупло в боковой ветке чозении. Река Киевка. 2 мая 2010. Фото В.П. Шохрина.
Для гнездования чешуйчатые крохали выбирают дупла самых разных размеров и мест расположения (рис. 7). На крутых склонах реки Киевка гнездовые ниши часто находились довольно низко над землёй. Одними из основных качественных характеристик, определяющих пригодность дупла, являлись, по-видимому, наличие свободного подлёта и достаточно большие размеры летка. По данным Н.П.Коломийцева (1992), при выборе дупла самки крохаля в первую очередь руководствуются его расположением. Гнездовые деревья бывают разных видов, но чаще занимаются дупла в ильмах, тополях, чозениях, дубах, реже в липах, ивах, ольхе и других. Высота расположения ниш колеблется от 1.4 до 25 м над водной или земной поверхностью. Расположение входа в дупло (летка) самое разное: сверху (терминальное), сбоку или через боковой сучок (рис. 8). Размеры гнездовых ниш очень вариабельны (см): высота летка 15-92, ширина летка 13-30, глубина дупла 32-170, ширина ниши 18-40. Расстояние от гнездового дерева до реки различно и составляет от 0 до 160 м и более (Исаков 1952; Бочарников и др. 1991; Коломийцев 1992; Пукинский 2003; Елсуков 1979; 2013; Шохрин 2017; наши данные). Одна пара крохалей гнездилась в долине небольшого ключа примерно в 700 м от реки (наши данные).
Кроме дупел, чешуйчатые крохали охотно занимают дуплянки разных типов (Коломийцев 1986а, 1992; Соловьёва и др. 2005а; Solovyeva et al. 2013; Шохрин 2017; Соловьёва, Вартанян 2019). Причём направление летка и высота расположения искусственных гнездовий не играют определяющей роли: выбор целиком зависит от индивидуальных предпочтений самки. По данным Н.П.Коломийцева (1992), ориентация летка по отношению к реке и по сторонам света не имеет существенного значения, но всё же наблюдали некоторое преобладание дупел северной ориентации.
Установлено, что территориальные самки чешуйчатых крохалей лояльно относятся к соседству других особей своего вида. Неоднократно отмечали факты группового гнездования птиц, когда две-три самки размножались довольно близко друг к другу. Так, на устье реки Лазовка в 2003 году гнездились три пары крохалей: одна в естественном дупле и две в дуплянках. Расстояние между последними составляло около 20 м, а третье гнездо располагалось от них в 60-70 м. В 2010 году три самки заняли дуплянки, расположенные в 25-70 м друг от друга. Гнездование двух пар на расстоянии 50-130 м мы наблюдали несколько раз. К сожалению, нам не удалось установить, сколько самцов приходилось на этих самок (Шохрин 2017).
По данным Н.П.Коломийцева (1992), минимальное расстояние между гнёздами крохалей в пойменном лесу составляло 375 м, а у реки -500-600 м. Автор объяснял это повышенной агрессивностью размножающихся птиц. В то же время в другой своей работе он указывал, что
самкам чешуйчатых крохалей присуща склонность к гнездованию поблизости друг от друга (Коломийцев 1990). Отмечали повышение агрессивности этих уток по мере приближения других птиц к их гнезду, но при этом крохали не столько охраняли свой участок, сколько отгоняли посторонних особей от себя, а селезни — ещё и от своих самок. Известен случай нападения насиживающей утки на самку с выводком, которая появилась в 100 м от её гнезда. Самцы проявляют агрессивность не только к особям своего вида, но и к другим видам крохалей, а также к боль-шеклювым воронам Corvus macrorhynchos. Агрессивное поведение селезней проявляется не всегда, а только при определённых эмоциональных состояниях. В спокойном состоянии они могут мирно кормиться и отдыхать на своих гнездовых участках вместе с другими самцами и самками (Коломийцев 1992).
Старые утки, как правило, очень консервативны и из года в год при возможности занимают одну и ту же гнездовую нишу, но есть и такие, которые меняют её почти каждый год. Так, одна самка гнездилась в одной и той же дуплянке в течение 5 лет, другая — 4 года, пять уток — по 3 года, семь - по 2 года подряд. Ещё одна утка за 5 лет размножалась в двух дуплянках, а другая — в трёх, а две птицы гнездились в одной и той же дуплянке (каждая в своей) через год. В одном дупле крохали гнездились в течение более 15 лет, чередуясь с мандаринками Aix galericu-lata. Птицы очень чувствительны к беспокойству, особенно на ранних стадиях насиживания, а также к разорению гнёзд. Так, из 5 меченых самок, гнёзда которых были разорены в 2010 году, на следующий год в старые дуплянки вернулась только одна. После разрушения дуплянок или гнездовых деревьев с дуплами утки занимали новые ниши на расстоянии от 10-50 м до 0.5 и даже 3.0 км от мест прежнего гнездования. Некоторые самки даже из-за незначительного беспокойства ежегодно меняли дуплянки и дупла (Шохрин 2017). Неоднократное использование птицами одной и той же гнездовой ниши ранее отмечали Н.П.Ко-ломийцев (1992) в долине реки Киевка и С.В.Елсуков (1979; 2013) в Си-хотэ-Алинском заповеднике.
Основными гнездовыми конкурентами чешуйчатого крохаля являются длиннохвостая неясыть Strix uralensis и мандаринка. Неясыти занимают дупла в марте, то есть раньше крохалей, и могут гнездиться в одной нише несколько лет подряд. Мандаринки вполне успешно изгоняются крохалями, хотя нами отмечены совместные кладки, которые насиживали самки крохалей (3 случая) или мандаринок (1 случай). Кроме этого, потенциальными конкурентами, гнездование которых отмечено нами в 2003-2012 годах в дуплянках, вывешенных для чешуйчатых крохалей, являются кряква Anas platyrhynchos, обыкновенная пустельга Falco tinnunculus, ушастая сова Asio otus и ошейниковая совка Otus bakkamoena. Кроме птиц, в дуплянках и естественных дуплах по-
селяются белки Sciurus vulgaris, летяги Pteromys volans и бурундуки Tamias sibiricus, строят свои гнёзда шершни Vespinae (Solovyeva et al. 2013; Шохрин и др. 2019; наши данные).
По данным Н.П.Коломийцева (1992), не менее 10% самок приступали к откладке яиц в первых числах апреля, то есть почти сразу после прилёта. В первой декаде апреля начинали кладки 35% гнездящихся уток, во второй — 40%; начало откладки яиц в конце апреля происходило в 15%, а в мае — в 10% гнёзд. Таким образом, откладка яиц у чешуйчатого крохаля была растянута почти на два месяца: начало самой ранней кладки - 2 апреля, а окончание самой поздней - 27 мая. Этот процесс у 75% размножающихся птиц завершается в течение месяца, до 3 мая (Коломийцев 1992).
В 2003-2012 годах первые кладки птицы делали уже в третьей декаде марта (с 22 по 29 марта разных лет), и гнёзда с такими кладками в некоторые годы занимали от 11 до 50% всех выявленных построек. В первой декаде апреля кладки были начаты в 11.1-50.0% гнёзд, во второй — 0-50.0%, в третьей — 0-37.5%, а в мае — 0-33.3% в разные годы (Шохрин 2017). В некоторые гнездовые сезоны (2006, 2009) откладка яиц в большинстве гнёзд начиналась довольно поздно (во второй декаде апреля — мае), причём это были годы с высокой численностью гнездовых пар. В целом в мае были начаты всего 8.9% кладок, большая часть в первой декаде этого месяца (Шохрин 2017). Позднюю откладку яиц, вероятно, можно объяснить следующими тремя причинами: в гнездовании участвовал большой процент молодых, впервые размножающихся птиц; занятостью или разрушением старых гнездовых ниш, а отсюда и задержка, вызванная необходимостью поиска новых или проверкой старых, известных птицам дупел; большое количество повторных кладок, хотя достоверных случаев их наличия не выявили. В долине реки Бикин большая часть самок приступает к откладке яиц в третьей декаде апреля (Пукинский 2003).
Одно позднее гнездо чешуйчатого крохаля с неполной кладкой из 6 яиц нашли 22 мая 1982 в долине реки Киевка (Коломийцев 1986б). Мы запоздалую откладку яиц отметили здесь в 2004 году: кладка из 11 яиц, согласно водному тесту (Меднис, Блум 1976), была начата 23 мая. В дальнейшем утка бросила это гнездо на начальных стадиях насиживания (Шохрин 2017). Такие поздние кладки — в целом явление довольно редкое. С.В.Елсуков (2013) приводит гнездо, в котором 26 мая было 10 яиц (возможно, неполная кладка), а 30 июня самка ещё продолжала насиживание.
По данным Н.П.Коломийцева (1992), первое яйцо самки откладывали как утром, так и вечером, а следующие — с интервалом в 36 ч. Автор отмечал, что величина промежутка нарушалась между пятым и шестым яйцами и составляла 24 или 48 ч. Также интервал может сокра-
щаться до 1 сут при откладке последних (после 11-го) яиц. Формирование кладки из 11 яиц у птицы занимало 15-16 сут (Коломийцев 1992). По данным логгера одной самки с реки Аввакумовка, интервалы могут быть 24, 48 и даже 72 ч на разных этапах откладки (Шохрин 2017). Их величина, вероятно, индивидуальна у разных уток.
Ещё одной отличительной чертой отдельных самок является время их нахождения в гнезде при откладке очередного яйца. По Н.П.Коло-мийцеву (1992), увеличение времени нахождения утки в гнезде с откладкой каждого последующего яйца является общей закономерностью, но есть много исключений. Отмечали случаи дополнительного подогрева кладки между откладкой яиц в течение 3-4 ч, а также ночёвки птиц в дуплах на стадиях откладки четвёртого, шестого и восьмого яиц у разных особей (Коломийцев 1992).
Полные кладки чешуйчатого крохаля насчитывают 7-18 яиц, в среднем по 145 кладкам - 11.08±0.05 яйца (Соловьёва, Вартанян 2019). По другим данным, полные кладки состояли из 5-19, чаще 9-11 яиц (рис. 9, табл. 3). Кладки, включающие больше 14 яиц, с большой долей вероятности могли быть сформированы несколькими самками. Только однажды отметили полную кладку из 5 яиц крохаля. В этом же гнезде были ещё 2 яйца мандаринки.
Таблица 3. Величина полных кладок чешуйчатого крохаля Швrgus squamatus в Приморском крае
Источник информации Число яиц в кладке Всего кладок Средняя величина кладки
5 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 18 19
Наши данные* 1 2 2 9 21 11 7 1 5 1 1 1 1 63 10.54±0.21
Коломийцев1992 - 1 - 2 5 7 1 - 1 - - - - 17 10.47±0.36
Елсуков 2013 - - - - 1 1 2 10.5
* — в расчёт средней величины кладки не вошли гнёзда, содержащие 5 и 15-19 яиц.
Средняя величина кладки изменялась в разные годы: 11.5±0.6 яйца (2003 год), 12.0±1.5 (2004), 10.3±0.4 (2012) (Соловьёва и др. 2005; наши данные). Кладки из 5-7 яиц, возможно, были повторными (если таковые бывают) или принадлежали птицам с морфологическими дефектами (неправильно сросшаяся лапа у одной из самок) или молодым особям.
Н.П.Коломийцев (1992) подложенных другими особями яиц в гнёздах не отмечал, но указывал, что в одной кладке яйца могут различаться по длине до 5.1 мм, по диаметру до 2.2 мм и по массе до 7.2 г.
Параметры яиц приведены в таблице 4.
До и в период откладки яиц селезень постоянно сопровождает самку к гнезду и ожидает её на водоёме неподалёку. После того, как утка села на кладку, он ещё около недели держится рядом и только потом улетает. К середине мая большинство брачных пар распадаются. Регистрации
чешуйчатых крохалей в парах во второй декаде мая - большая редкость, хотя мы четыре раза отмечали самцов с самками в конце мая — начале июня в долине реки Перекатная (верховья Киевки) и дважды — в бассейне реки Чёрная (наши данные). В окрестностях Сихотэ-Алин-ского заповедника последнюю пару наблюдали 11 июня (Елсуков 1979), а по другим данным, в июне дважды наблюдали пары птиц и дважды самца с двумя самками. На реке Серебрянка 18 июня 1988 отметили селезня и самку с выводком (Елсуков 2013). После оставления самок самцы перед линькой собираются в группы и держатся вместе. По сведениям Н.П.Коломийцева (1985б, 1995), к концу второй декады мая число селезней в стаях возрастало до 10-15 птиц, а 23 мая 1983 наблюдали скопление из 25 особей. Некоторое время такие группы отдыхали и кормились на отмелях в нижнем течении реки и к началу июня, за редким исключением, полностью отлетали (Коломийцев 1985б, 1995). По данным «Летописи природы Лазовского заповедника» и картотеки, птицу с хорошо выраженной контрастной окраской самца наблюдали 17 августа 2001 в долине реки Беневка. Ещё одна позднелетняя встреча селезня приходится на 4 июля 1989. Мы учли 25 июля 2006 в нижнем течении Киевки одиночного перелинявшего самца и стаю из 7 птиц с хорошо выраженной контрастной (самцовой) окраской спины (Шохрин 2017).
Рис. 9. Разные кладки чешуйчатых крохалей Ывщш squamatus: 1 — река Аввакумовка, 7 яиц, 4 мая 2003; 2 — река Лазовка, 12 яиц, 2 мая 2005; 3 — река Киевка, 11 яиц, 5 мая 2005; 4 — река Киевка, 19 яиц, 10 мая 2004. Фото В.П.Шохрина.
Таблица 4. Параметры яиц чешуйчатого крохаля Mergus squamatus в Приморском крае
Линейные параметры, мм Масса свежих и слабо насиженных яиц, г Источник информации
п Длина яиц Диаметр яиц
Lim Среднее Lim Среднее п Lim Среднее
161 56.6-66.9 62.97±0.13 41.21-46.5 44.12±0.08 68 52.9-73.1 65.13±0.53 Наши данные*
89 56.7-67.6 62.7 42.8-46.8 44.7 41** 59.6-75.2 67.7 Коломийцев1992
580 55.3-68.3 62.44±0.08 40.3-47.8 44.60±0.04 113 54.5-80.0 69.35±0.55 Шохрин 2017
367 55.3-68.3 62.50±0.10 40.3-47.8 44.70±0.06 51 56.0-80.0 70.7±0.90 Solovyeva,
Shokhrin 2008
1 62.1 44.1 - - ^ *** 56.6 - Елсуков 2013
671 55.3-68.3 62.52±0.08 40.3-47.8 44.52±0.04 178 52.9-80.0 67.93±0.42 Всего****
* — часть данных опубликована (Шохрин 2017); ** — яйца средней степени насиженности (12-15 сут); *** — болтун; **** — кроме данных: Коломийцев 1992 и Елсуков 2013 (масса).
В протоках верхнего течения Бикина, между реками Плотникова и Килоу, в конце мая 1995 года отмечали группы нелетающих самцов в количестве от 7 до 20 особей (Михайлов и др. 1997). О том, что селезни в середине мая на Бикине интенсивно линяют, указывал ещё Ю.Б.Шиб-нев (1985). На реке Серебрянка (окрестности Сихотэ-Алинского заповедника) стаю из 11 самцов встретили 12 мая 1982. Взрослый самец, добытый 25 июля 1977 в море в 7 км севернее бухты Кабанья из группы в 10 птиц, имел рыжую окраску головы, растущие маховые и рулевые перья, интенсивно линяющее контурное оперение (Елсуков 2013). Летом в долине реки Единка самцы держались группами по 4-6 птиц, а их общее количество не превышало 45 особей (Семенченко, Ермоленко 1988). После отлёта селезней утки держатся поодиночке.
Рис. 10. Самка чешуйчатого крохаля Ме^ш squamatus, насиживающая кладку в дуплянке. Река Маргаритовка. 29 мая 2006. Фото В.П.Шохрина.
Поведение насиживающих самок при беспокойстве самое разное. Некоторые птицы (5 случаев) сидели на гнезде очень плотно и не слетали, даже когда наблюдатель находился у гнезда (рис. 10). Реже встречали довольно пугливых особей (2 случая), которые выглядывали из дуплянки и оставляли её, когда слышали шуршание листвы в 10-15 м от гнездового дерева. Чаще всего поведение уток представляло собой нечто среднее между первым и вторым. Плотное насиживание кладок утками наблюдали и на реке Бикин (Пукинский 2003).
В мае 2003 года отметили неоднократные попытки посторонней самки попасть в дупло и даже смену птиц в этом гнезде: когда насиживающая утка покинула дупло для кормёжки, туда влетела другая самка (Соловьёва и др. 2005). Дважды в день, утром и вечером, птица оставляет кладку, улетая кормиться.
К началу насиживания пуховая выстилка гнезда, как правило, бывает закончена и полностью укрывает кладку (рис. 11), но дважды отмечали случаи, когда самка уже насиживала, а пуха в гнезде практически не было. Яйца в этом случае частично зарывались в древесную труху или лежали открыто. Возможно, что под наблюдением были повторные кладки, хотя точно это не установили (Шохрин 2017).
Л/ < .-/V дцДЫ
!м ЯС^НЯПет * * V
ШГ -> ■ ш Г Ш Ш А ч 4
Рис. 11. Разные гнезда чешуйчатых крохалей Ывщш squamatus: 1 — река Киевка, 8 мая 2003; 2 — река Лазовка, 25 мая 2003; 3 — река Киевка, 18 мая 2004; 4 — река Маргаритовка, 1 июня 2006. Фото В.П.Шохрина.
Насиживание крупных кладок начинается с предпоследнего яйца, а в кладках, содержащих 10 и менее яиц, — с последнего (Коломийцев 1992). Продолжительность инкубации 31-39, в среднем 34.5 сут (Соловьёва, Вартанян 2019). Согласно данным Н.П.Коломийцева (1992), с момента откладки последнего яйца до вылупления последнего птенца проходит около 32 сут. В другом источнике того же автора приведены гнёзда, в которых вылупление произошло на 32 и 33 сутки (Коломийцев 1986б). Во время появления птенцов самка постоянно находится в гнезде и покидает его на кормёжку только после того, как пуховички обсохли (Коломийцев 1992).
Рис. 12. Суточные пуховички чешуйчатого крохаля Ме^ж squamatus в дуплянке. Река Киевка. 25 мая 2008. Фото В.П.Шохрина.
Вылупление (от первой проклёвки до появления последнего птенца) занимает около 2 суток. Птенцы обсыхают и находятся в гнезде ещё примерно 2 суток (рис. 12) и покидают его по сигналу самки обычно между 11 и 13 ч, иногда рано утром (Шохрин 2017). По наблюдениям Н.П.Коломийцева (1992), пуховички после вылупления оставались в гнезде 4860 ч и в случае беспокойства могли покинуть его и вечером.
Масса обсохших однодневных птенцов в долине реки Киевка составляет 35.0-48.0, в среднем 42.01±0.42 г (п = 38). Другие параметры (п = 5), мм: длина клюва 13.2-15.8. в среднем 14.5; длина цевки 19.5-24.6, в среднем 22.6. В долине реки Серебрянка (Сихотэ-Алинский заповедник) од-
нодневные пуховички весили 45.0 и 34.0 г, а их размеры, мм: длина крыла 34.0 и 34.0, длина клюва 15.0 и 15.8, длина цевки 26.4 и 24.0 (Елсуков 1979).
Количество молодых в выводке 1-12, редко до 15 (табл. 5) (Воробьёв 1954; Пугачук 1974; Поливанов 1981; Коломийцев 1985б, 1992; Лабзюк 1988; Семенченко, Ермоленко 1988; Пукинский 2003; Елсуков 2013; Шо-хрин, Соловьёва 2014, 2015; Шохрин 2017, наши данные). Группы, в которых больше 12 молодых, чаще всего являются сборными из нескольких выводков или включают приёмных птенцов.
Таблица 5. Число птенцов в выводках чешуйчатых крохалей Ме^8 squamatus в разных районах Приморского края
Место Число птенцов в выводке Число выводков Среднее число птенцов в выводке Источник
Бассейн реки Киевка 1-24 482 6.25±0.14 Наши данные
Река Перекатная (бассейн Киевки) 7 3 7 Пугачук 1974
Река Киевка 1-21 43 7.7 Коломийцев1992
Река Бикин 2-12 11 6.2 Шибнев1985
Река Бикин - 102 9.8 Бочарников и др. 1991
Река Бикин 8-12 29 ? Пукинский 2003
Северо-восточное Приморье 2-12 24 6,7 Елсуков 1979
Река Единка 3-14 75 7.0-8.0 Семенченко, Ермоленко 1988
Первые выводки на всей территории края появляются во второй декаде мая, массово — в конце мая — первой половине июня, последние — в июле. Мы первую семью отметили 19 мая 2002 на реке Киевка (Шохрин 2003), а по наблюдениям за гнёздами, самые ранние вылупления происходили 7-12 мая. По данным Н.П.Коломийцева (1992), в бассейне Киевки большинство птенцов покидают гнёзда с 22 мая по 6 июня. В долине реки Аввакумовка первых пуховичков регистрировали 29, 30 мая и 1 июня 1984, а последних - 16 июня 1984 (Лабзюк 1988). На реке Бикин первые такие выводки наблюдали 1 и 8 июня 1971 (Шибнев 1985), 1-6 июня (Пукинский 2003). По мнению последнего автора, птенцы теоретически должны появляться на неделю раньше. В окрестностях Си-хотэ-Алинского заповедника ранние выводки (два) встретили 30 мая (Елсуков 1979). При учётах птиц на реке Единка отмечали, что возраст птенцов в семьях заметно различался на среднем и нижнем её участках, увеличиваясь сверху вниз (Семенченко, Ермоленко 1988).
После того, как пуховички покинули дупло (рис. 13), самка отводит их в заранее выбранное ею место на реке, где выводок, если его не беспокоят, держится до подъёма молодых на крыло. В этот же период самки линяют. В отличие от других уток, семьи чешуйчатых крохалей, как правило, держатся в заводях и на отмелях основного русла реки и ак-
тивны в течение всего светлого времени суток, что позволяет их легко учитывать. Птенцы с первых дней жизни питаются самостоятельно и хорошо плавают. При беспокойстве выводок уплывает или убегает по воде. Птицы ретируются на 0.5-3 км и, по-видимому, достигнув границ гнездового участка, при достаточной ширине реки затаиваются под береговым обрывом или нависшими ветвями. Если русло реки узкое, птенцы выбегают на берег и прячутся в зарослях. Через некоторое время, при отсутствии беспокойства, выводок возвращается к месту, откуда его вспугнули. На большую привязанность выводков чешуйчатого крохаля к определённым участкам реки указывал ещё Н.П.Коломийцев (1992). Как правило, такими участками являются излюбленные места кормёжки самок во время откладки и насиживания яиц. В таких местах выводки крохалей регистрируют ежегодно, а на одном плёсе, по-видимому, самом благоприятном, могут держаться несколько семей (до 4).
Рис. 13. Трёхсуточные пуховички чешуйчатого крохаля Ме^ш squamatus.
Река Лазовка. 24 мая 2007. Фото В.П.Шохрина.
В долине Киевки минимальное число выводков учли в 2012 и 2015 годах - по 15, а максимальное - 33 - в 2009 году. Выводковая группа состояла из 1-12 птенцов, в среднем в разные годы этот показатель варьировал от 4.73 до 8.25 (Шохрин, Соловьёва 2014; Шохрин 2017; наши данные). За все годы в бассейне Киевки мы наблюдали 482 выводка, а среднее число птенцов в выводке составило 6.25 (табл. 5). В 1980-е годы этот показатель достигал 7.7 утят (Коломийцев 1992). На территории края в разные годы и на разных реках среднее число птенцов в выводке могло существенно различаться (табл. 1, 5). Как правило, в годы с высокой плотностью чешуйчатых крохалей средняя величина выводка была меньше, чем в годы с низкой численностью птиц. По-видимому, в такие годы в размножении участвовало большое количество молодых птиц, у которых отход яиц и птенцов может быть больше, чем у взрослых уток. К тому же кладка у молодых самок крохаля, как правило, меньше.
По данным Н.П.Коломийцева (1992), характерной чертой биологии чешуйчатых крохалей является объединение некоторых выводков в смешанные семейные группы во главе с одной старой самкой. Такие группы наблюдали не каждый год. Так, за 16 лет наших исследований объединённые выводки были зарегистрированы только в 2009, 2011 и, возможно, в 2012 годах. В 2009 отметили две сборные группы из 22 и 24 птенцов, в 2011 - один выводок из 21 птенца. В 2012 году мы учли выводковую группу, состоящую из 15 молодых птиц. Вылупление такого числа птенцов в одном гнезде отмечали в 2004 и 2011 годах, но, учитывая среднюю величину выводка в 2012 году, мы всё же посчитали его за два объединившихся (Шохрин 2017). Ранее, в 1980-е годы, на реке Ки-евка объединённые выводковые группы (18-21 утёнок) трижды регистрировал Н.П.Коломийцев (1992). Причём этот автор отмечал, что выводки объединяются в первые одну-две недели послегнездовой жизни (Коломийцев 1992).
На северо-востоке края выводковую группу из 25 птенцов встретили только в августе (Елсуков 2013). На реки Бикин объединённые выводки до 30 и более молодых наблюдали в 1950-е годы (Шибнев 1976). Такие группы, но с меньшим количеством птенцов отмечали здесь и в последующие годы (Шибнев 1985). На реке Арму (бассейн Большой Уссурки) объединённый выводок из 25 крупных пуховичков наблюдали 2 июля 1952 (Ларионов, Семашко 1955).
В окрестностях Сихотэ-Алинского заповедника в разные месяцы отмечали следующее количество семей и утят в них: июнь - 21 выводок, от 1 до 15 птенцов, в среднем 8.8; июль - 38, от 1 до 15 утят, в среднем 7.6; август - 21, от 2 до 25 особей, в среднем 7.8; сентябрь - 6, от 1 до 7 птиц, в среднем 4.5. Часть семей спускается в море и держится в прибрежной полосе морских бухт (Елсуков 2013).
По данным Н.П.Коломийцева (1992), полученным при наблюдении за 14 выводками, около 4.5% пуховичков погибает в первые несколько дней после оставления гнёзд. Основной причиной отхода он считал слабость и недоразвитость отдельных птенцов из-за нарушения эмбрионального развития. В более поздние сроки гибель утят уменьшается и состав семей до подъёма на крыло может оставаться неизменным. Уже в третьей декаде июня кроме крупных выводков встречаются самки с 1 -3 птенцами (Коломийцев 1992). По нашим данным смертность птенцов после выхода из гнезда может составлять 10-50%. С июня по август происходит уменьшение количества выводков и среднего числа птенцов в них (Шохрин 2003, 2017; наши данные). Судя по средней величине семей, особенно большой отход происходит в первый месяц жизни. Так, в 2003-2004 годах средняя величина выводка в момент вылупления в мае составлял 11.2 птенца, а в июне этот показатель - 7.3 птенца, то есть смертность составила 4.9 пуховичка в месяц. В июле выводок в среднем
включает 6.3 птенца, убыль - 1 птенец в месяц. К августу средний выводок уменьшается до 6.2 птенца, отход 0.1 птенец в месяц (Соловьёва и др. 2005; наши данные). Есть ещё такой факт: самку, окольцованную у гнезда 4 июня 2005 в устье реки Лазовка, поймали в браконьерскую сеть на реке Киевка (примерно 6 км ниже по течению от места кольцевания) 2 августа этого же года и выпустили. Птица вывела 10 птенцов, а в момент отлова с ней было только 4 молодых крохаля. Кроме этого, в 2005 году с 7 по 10 июля по основному руслу Киевки отметили 28 выводков, состоящих из 1-12 птенцов, в среднем 8.25±0.43. Всего был учтён 231 птенец. При повторном прохождении маршрута по долине этой реки в первой декаде августа учли только 24 выводка из 2-9 молодых, в среднем 4.75±0.39. Всего отметили 114 утят, из них нелётные птицы составляли 20.8%. Как видим, произошло уменьшение птенцовой составляющей популяции почти в 2 раза. Аналогичную картину наблюдали и в 2010 году: число выводков сократилось с 26 в июне до 22 в июле, так же как уменьшилась и средняя величина выводка: с 6.88 до 4.73 птенца (табл. 6) (Шохрин 2017). Значительное сокращение количества выводков в августе с сохранением при этом средней величины выводка может объясняться двумя причинами: подъёмом молодых птиц на крыло и миграцию их в нижнее течение реки, где учёт не проводился; увеличением количества рыболовных сетей и, соответственно, возможной гибелью части семей в них.
Таблица 6. Динамика количества и величины выводков чешуйчатых крохалей Mergus squamatus на реке Киевка в июне-августе 2010 года
Дата Расстояние, км Число выводков Средняя величина выводка SE Величина выводка
Min Max
22-23 июня 68.7 26 6.88 2.37 4 12
15-21 июля 85 22 4.73 2.90 1 11
20-21 августа 68.7 9 4.89 2.42 3 11
Высокую смертность молодых крохалей в первый месяц жизни отмечали и в долине реки Бикин. Здесь к концу июня — началу июля среднее число птенцов в выводке (n = 13) снижается до 4.5 (Пукинский 2003).
Основным фактором гибели птенцов в первый месяц жизни в бассейне реки Киевка, по-видимому, является хищничество речных куньих (американской норки Neogale vison и выдры Lutra lutra), численность которых за последние годы выросла в связи с почти полным прекращением их промысла. Меньшее значение в этот период имеет гибель пуховичков в браконьерских сетях, поставленных на симу Oncorhynchus masu, так как маленькие птенцы могут проходить через их ячею (60-80 мм). Правда, нельзя отрицать, что гибель взрослой самки может привести и к гибели выводка. Возможно, что это один из факторов, приво-
дящий к образованию объединённых выводков, так как самкам чешуйчатых крохалей свойственно принимать чужих птенцов. С ростом молодых крохалей возможность их гибели в сетях возрастает. Согласно оценке Н П.Коломийцева (1986а), в сетях погибает около 20% ежегодного прироста популяции. Гибель взрослых птиц и птенцов в рыболовных сетях отмечали также на северо-востоке Приморья (Елсуков 2013) и на реке Аввакумовка (Лабзюк 1988). Хищничество американской норки на птенцах крохалей регистрировали в долинах рек Аввакумовка (Лабзюк 1988), Бикин (Шибнев 1976) и Большая Уссурка (ВигшасЬ, Zaykin 1994).
Подъём молодых птиц на крыло происходит в возрасте около 2 месяцев. Самые ранние летающие выводки наблюдали 10-12 июля 2002 на реке Киевка (наши данные) и 18 июля 1973 на северо-востоке Приморья (Елсуков 2013). В 1980-е годы, по материалам Н.П.Коломийцева (1992), первые выводки, поднявшиеся на крыло, наблюдались как правило в первой декаде августа. Плохо летающих молодых крохалей (2 и 7 особей) отметили 30 августа 2001 в долине Киевки (наши данные) и 15 августа 1983 на реке Таёжная (Елсуков 2013). Последних хлопунцов чешуйчатых крохалей наблюдали 21 сентября (Елсуков 1979).
Рис. 14. Амурский полоз ШарЬв schrenckii в гнезде чешуйчатого крохаля Швг^ш squamatus. Река Киевка. 7 мая 2008. Фото В.П. Шохрина.
В 1980-е годы доля вылупившихся птенцов в разных кладках колебалась от 100% (в 47% гнёзд) до 57%, достигая в среднем 90.4% (n = 178). Основная причина отхода яиц — неоплодотворённость или гибель за-
родышей на самых ранних стадиях развития (76.4%) (Коломийцев 1992). В XXI веке успешность гнездования в разные годы составляла 24.595.5%, в среднем 70.4%. Основные причины отхода кладок: хищничество - 17.7%, бросание по разным причинам - 11.1% (Соловьёва, Варта-нян 2019). Самой низкой успешность вылупления была в 2010 году, когда большая часть гнёзд разорили куньи Мш1еМае. В результате этого в 2011 году, по-видимому, произошла почти полная смена гнездящейся популяции в бассейне реки Киевка и, как следствие, - снижение успеха вылупления и гнездования в 2011 и 2012 годах (Шохрин, Соловьёва 2014; Шохрин 2017). На гнездовых деревьях и в гнёздах чешуйчатых крохалей находили амурских полозов Elaphe schrenckii (рис. 14), но заглатывания ими яиц не отмечали; по-видимому, они слишком крупные для этих змей. Зарегистрированы факты нападения полозов в гнёздах крохалей на только что вылупившихся птенцов (Соловьёва и др. 2005).
Послегнездовые кочёвки, миграции и зимовки. В сентябре-октябре большая часть выводков, вставших на крыло, не распадается, а держатся выводковыми группами, состоящими из 5-29 особей, на родных реках, перемещаясь в их среднем и нижнем течении. Некоторые стаи скатываются к устьям рек, а в октябре их можно наблюдать и в бухтах морского побережья. Отлёт на зимовки основной части птиц происходит в октябре - начале ноября.
В долине реки Киевка в 1980-е годы поздние регистрации птиц относились к 3 октября 1982 (3 самки) и 10 октября 1982 (1 птица) (Коломийцев 1992). Согласно «Летописи природы Лазовского заповедника» и его картотеке, крохалей наблюдали на реке Перекатная 16 октября 1971 (1 особь) и 17 ноября 1971 (пара), на реке Беневка 11 ноября 1991 (1) и на реке Полярная Звезда (бассейн Чёрной) - 3 ноября 1993 (9 особей) (Шохрин 2017).
В 2000-е годы мы неоднократно отмечали одиночек и пары чешуйчатых крохалей в конце октября - середине ноября на нижнем участке реки Киевка между сёлами Свободное и Киевка. Самая поздняя встреча пары осенью приходится на 29 ноября 2014. Стоит отметить, что наблюдаемые в этот период самцы имели полную брачную окраску и они часто были в парах с самками. Последние регистрации стай молодых птиц: из 9 и 8 особей - 31 октября 2016 и 2 ноября 2016 на реке Лазовка, из 6 птиц - 17 ноября 2021 на реке Кривая (Шохрин 2017; наши данные).
По данным с юго-востока Приморья, полученным с помощью логге-ров (п = 15), самый ранний отлёт взрослой самки из мест гнездования произошёл 13 сентября, 3 птицы улетели 26-30 октября и 11 - с 1 по 17 ноября (Solovyeva et al. 2012; Шохрин 2017). Время в пути до мест зимовки составляет у разных птиц от 3 до 18 сут (включая дни отлёта и прилёта), чаще (53.3%) 3-4 дня. Только две самки потратили на дорогу до места зимовки 30 и 70 дней (Solovyeva et al. 2012).
В низовье реки Раздольная в окрестностях Уссурийска осенью чешуйчатых крохалей отмечали трижды: 3 особи — 9 октября 2004, 4 птицы - 3 октября 2006 и одиночка - 12 октября 2007 (Глущенко и др. 2019). Пару крохалей наблюдали 6-8 ноября 2002 на острове Большой Пелис (залив Петра Великого) (Тюрин и др. 2004).
Реку Бикин чешуйчатые крохали покидают с середины сентября до середины октября. Позже, очень редко, встречаются только одиночные птицы. Утки летят вниз по течению реки стаями из 6-8, редко 15-20 особей (Шибнев 1985). В окрестностях Сихотэ-Алинского заповедника самая поздняя встреча произошла 26 ноября 1973, а средняя дата последних встреч за 28 лет наблюдений — 16 октября (Елсуков 2013). В долине реки Единка (северо-восток края) к осени молодые и взрослые птицы спускаются в нижние участки реки, что связано с ранним похолоданием в верховьях. Почти до самого отлёта выводки продолжают держаться обособленно друг от друга (Семенченко, Ермоленко 1988).
Чешуйчатые крохали в норме не зимуют в пределах гнездовой части ареала. Очень редко зимой регистрировали одиночек или небольшие группы птиц. По данным Н.М.Литвиненко и Ю.В.Шибаева (1971), чешуйчатые крохали зимуют в Лазовском заповеднике, но конкретных фактов авторы не приводят. Указание В.М.Поливанова (1981), что эти птицы регулярно зимуют на реке Киевка, а также на незамерзающих участках рек Лазовского заповедника и в районе бухты Терней, вероятно, ошибочно и связано с неправильным определением вида крохалей.
В окрестностях Лазовского заповедника в зимний период чешуйчатых крохалей регистрировали несколько раз. Первая зимняя встреча 2 самцов и 4 самок произошла 23 декабря 1972 на реке Перекатная. Позднее одиночного самца наблюдали 17 февраля 2010 на реке Чёрная, двух селезней — 20 февраля 2013 на реке Киевка, пару (самца и самку) — 16 января 2019 на реке Лазовка (Шохрин 2017; наши данные). В долине реки Бикин одну птицу наблюдали 7 февраля 1969 в окрестностях села Верхний Перевал (Шибнев 1985).
Получен один возврат с места зимовки: самку, помеченную нами 22 мая 2012 в долине реки Киевка, наблюдали в паре с самцом 22 декабря 2012 на юго-востоке Китая (провинция Хунань, городской округ Юань-цзян, озеро Донгтинг; Hunan, Yuanjiang) (Шохрин 2017).
Питание. Практически на всем ареале основу питания чешуйчатых крохалей составляют мелкие и средние рыбы длиной до 15 см, земноводные (лягушки) и водные беспозвоночные; какой-либо избирательности по видам рыб не зафиксировали. По данным Н.П.Коломийцева (1992), этот крохаль в пищевом отношении достаточно пластичен. В бассейне Киевки в добыче уток неоднократно отмечали молодь симы, бычков -подкаменщиков Cottus poecilopus, гольянов Phoxinus lagowskii. Один самец у гнезда в ожидании самки несколько дней кормился личинками
ручейников Trichoptera. На восточных склонах Сихотэ-Алиня, в апреле-мае, с подходом к побережью мойвы Mallotus villosus, азиатской Osme-rus mordax и малоротой Hypomesus japonicus корюшек, стаи самцов и некоторые пары регулярно летают на кормёжку в морские бухты, к устьям рек, часто за 20 км и более (Коломийцев 1992; наши данные). Кормление птиц в море отмечали и в устье реки Аввакумовка (Лабзюк 1988). Наши наблюдения за кормодобыванием этих уток в долине реки Киевка показали, что наиболее типичной пищей чешуйчатого крохаля здесь являются бычки-подкаменщики (рис. 15) и дальневосточные лягушки Rana dybowskii.
Рис. 15. Самка чешуйчатого крохаля Ме^ш squamatus с пойманным бычком-подкаменщиком СоПшроеаЬрш. Река Киевка. 13 апреля 2015. Фото В.П.Шохрина.
На реке Аввакумовка в желудках 8 птенцов, погибших в рыболовных сетях, обнаружили следующие виды позвоночных: сибирский голец Nemachilus barbatulus, мальма Salvelinus malma, гольян, молодь симы (пеструшка), бычок-подкаменщик, краснопёрка Leuciscus brandtii и лягушка размером 2.5 см. Длина рыб составляла 5-14 см (Лабзюк 1988).
На реке Бикин основу питания чещуйчатых крохалей составляли бычки-подкаменщики, гольяны, пескари Gobio sp. и хариусы Thymallus arcticus (Воробьёв 1954; Шибнев 1985). В долине реки Серебрянка желудок и пищевод добытого птенца содержал молодь мальмы и симы длиной 12-15 см (Исаков 1952). На реке Единка кормовыми объектами чешуйчатых крохалей были молодь мальмы, симы, хариуса и бычки -подкаменщики длиной 10-14 см (Семенченко, Ермоленко 1988).
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность С.Л.Вартаняну (Магадан), О.Н.Вороному (село Лазо), Ю.Н.Глущенко (Уссурийск), А.Г.Дондуа (Санкт-Петербург), Д.Ю.Ерёмину (село Лазо), Д.В.Коробову (Уссурийск), В.Ф.Кочетову (село Глаз-ковка, Приморский край), С.В.Немерову (село Тайга, Приморский край), Д.В.Соловьёвой (Магадан) и В.В.Шохриной (Владивосток).
Литератур а
Бочарников В.Н., Сурмач С.Г., Арамилев В.В. (1991) 2015. Водоплавающие птицы в бассейнах крупных рек западных склонов среднего Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 24 (1169): 2617-2618.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Кальницкая И.Н. 2008. Весенний пролёт птиц в долине реки Раздольной (Южное Приморье). Сообщение 6. Утки // Рус. орнитол. журн. 17 (444): 1499-1511.
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Сурмач С.Г. 2020. Весенний пролёт птиц в долине реки Раздольной (Приморский край) в 2020 году. Сообщение 6. Утки // Рус. орнитол. журн. 29 (1958): 3567-3579.
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Харченко В.А., Коробова И.Н., Глущенко В.П. 2019.
Птицы - Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние. Владивосток: 151-301.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Елсуков С.В. 1979. К биологии чешуйчатого крохаля - Mergus squamatus // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 82-86.
Елсуков. С.В. 2013. Птицы Северо-Восточного Приморья. Владивосток: 1-536.
Исаков Ю.А. 1952. Подсемейство утиные Anatinae // Птицы Советского Союза. М., 6: 344635.
Коломийцев Н.П. (1985а) 2005. Гнездящиеся птицы водно-болотных стаций восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 14 (286): 370-377.
Коломийцев Н.Н. 1985б. Чешуйчатый крохаль - Mergus squamatus Gould. и мандаринка - Aix galericulata (L.) в Лазовском заповеднике // Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток: 85-88.
Коломийцев Н.П. (1986а) 2016. Факторы, лимитирующие численность чешуйчатого крохаля Mergus squamatus, и рекомендации по охране этого вида // Рус. орнитол. журн. 25 (1296): 2099-2101.
Коломийцев Н.П. 1986б. Птицы водно-болотных стаций восточных склонов Южного Си-хотэ-Алиня (биология, численность, охрана). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-22.
Коломийцев Н.П. (1992) 2019. К биологии чешуйчатого крохаля Mergus squamatus в бассейне реки Киевки (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 28 (1823): 4364-4384.
Коломийцев Н.П. 1995. Новые данные о линьке чешуйчатого крохаля Mergus squamatus // Рус. орнитол. журн. 4, 1/2: 19-23.
Курдюков А.Б. 2004. К орнитофауне заповедника «Кедровая падь» и сопредельных территорий: новые сведения за 1998-2000, 2003 гг. // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока. Материалы 6-й конф. по заповедному делу. Хабаровск, 1: 150-154.
Лаптев А.А. 1977. Чешуйчатый крохаль в Лазовском заповеднике // Фауна и биология гусеобразных птиц. 4-е Всесоюз. совещ. М.: 81-82.
Ларионов В.Ф., Семашко Л.Л. 1955. Чешуйчатый крохаль в Советском Союзе //Докл. АН СССР 101, 6: 1141-1143.
Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. (1965) 2020. О некоторых редких птицах Южного Приморья // Рус. орнитол. журн. 29 (1982): 4688-4694.
Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины реки Судзухе // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186.
Меднис А.А., Блум П.Н. 1976. Отлов насиживающих уток и их птенцов // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: 157-167.
Михайлов К.Е., Коблик Е.А., Шибнев Ю.Б. 1997. Редкие и локально распространённые виды птиц России в бассейне верхнего Бикина (север Приморского края) // Рус. орнитол. журн. 6 (7): 3-7.
Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19.
Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: 1-171.
Пугачук Н.Н. (1974) 2012. Некоторые черты биологии чешуйчатого крохаля Mergus squamatus в Южном Приморье // Рус. орнитол. журн. 21 (806): 2579-2582.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Серия 4. 86: 1-316.
Семенченко А.Ю., Ермоленко А.В. 1988. Заметки о численности и распределении чешуйчатого крохаля в бассейне реки Единка (Северное Приморье) // Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток: 46-47.
Соловьёва Д.В., Лиу П., Антонов А.И., Аверин А.А., Вартанян С.Л., Пронкевич В.В., Шохрин В.П. 2015. Гнездовой ареал и численность чешуйчатого крохаля // Гусеобразные Северной Евразии: изучение, сохранение и рациональное использование. Тез. докл. Международ. конф. Салехард: 83-84
Соловьёва Д.В., Вартанян С.Л. 2019. Гнездовая биология чешуйчатого крохаля (Mergus squamatus, Mergini, Anatidae) в Приморье // Зоол. журн. 98, 2: 193-202.
Соловьёва Д.В., Пронкевич В.В. 2021. Чешуйчатый крохаль Mergus squamatus (Gould, 1864) // Красная книга Российской Федерации. Животные. М.: 600-601.
Соловьёва Д.В., Шохрин В.П., Вартанян С.Л., Дондуа А.Г. 2005а. Чешуйчатый крохаль (Mergus squamatus) бассейна реки Киевка: численность, биология и успехи дуп-ляночного хозяйства // Тр. Лазовского заповедника 3: 188-202.
Соловьёва Д.В., Шохрин В.П., Вартанян С.Л., Дондуа А.Г. 2005б. Демография чешуйчатого крохаля (Mergus squamatus) на фоне увеличения численности // Гусеобразные птицы Северной Евразии: Тез. докл. 3-го международ. симп. СПб: 247-248.
Сотников В.Н., Акулинкин С.Ф. 2007. Орнитологические наблюдения в Приморье в 2005 году // Рус. орнитол. журн. 16 (356): 577-580.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473.
Сурмач С.Г. 2005. Чешуйчатый крохаль Mergus squamatus Gould, 1864 // Красная книга Приморского края: Животные. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Владивосток: 229-231.
Тюрин А.И., Маркевич А.И., Мельникова Л.А. и др. 2004. Аннотированный список биоты островов // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. 2. Владивосток: 475-494.
Шибнев Б.К. (1976) 2003. Чешуйчатый крохаль Mergus squamatus на Бикине // Рус. орнитол. журн. 12 (225): 645-646.
Шибнев Ю.Б. (1985) 2014. О современном состоянии мандаринки Aix galericulata и чешуйчатого крохаля Mergus squamatus на реке Бикин // Рус. орнитол. журн. 23 (967): 431-437.
Шибнев Ю.Б. 1989. Чешуйчатый крохаль Mergus squamatus Gould, 1864 // Редкие позвоночные животные советского Дальнего Востока и их охрана. Л.: 78-79.
Шибнев Ю.Б., Глущенко Ю.Н. (1981) 2008. Редкие птицы Приморья, нуждающиеся в особой охране // Рус. орнитол. журн. 17 (426): 984-987.
Шохрин В.П. 2003. Чешуйчатый крохаль Южного Сихотэ-Алиня: распределение и численность // Казарка 9: 272-283.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
Шохрин В.П., Соловьёва Д.В. 2014. Выводки чешуйчатого крохаля (Mergus squamatus) в бассейне реки Киевка и на сопредельных территориях (Приморский край) // Амур. зоол. журн. 6, 2: 214-220.
Шохрин В.П., Соловьёва Д.В. 2015. Экология чешуйчатого крохаля Юго-Восточного Сихотэ-Алиня, методы охраны (2005-20012) // Научные исследования редких видов рас-
тений и животных в заповедниках и национальных парках Российской Федерации за 2005-2014 годы. М., 4: 144-148.
Шохрин В.П., Соловьёва Д.В., Вартанян С.Л. 2019. Гнездование совообразных в дуплянках на юго-востоке Приморского края // Зоол. журн. 98, 6: 665-672.
Bocharnikov V. N. 1990. Current status of the Chinese Merganser Mergus squamatus in Russia // Bull. Inst. Ornith. Kyung Hee Univ. 3: 23-27.
Bocharnikov V.N., Shibnev Yu.B. 1994. Scaly-sided Merganser Mergus squamatus in the Bikin River Basin, Far East Russia // The Scaly-sided merganser Mergus squamatus in Russia and China. TWRG Special Publ. 1: 3-10.
Elsukov S.V. 1994. The scaly-sided Merganser Mergus squamatus (Gould) in the Central Sikhote-Alin mountains, Far-East Russia // The Scaly-sided merganser Mergus squamatus in Russia and China. TWRG Special Publ. 1: 18-21.
Nechaev V.A., Gorchakov G.A. 2009. Ornithological fauna of Razdolnaya River delta and the adjacent area // Ecological Studies and the State of Ecosystem of Amursky Bay and the Estuarine Zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). Vladivostok, 2: 285-320.
Mikhailov R.E., Shibnev Yu.V. 1998. The threatened and near-threatened birds of northern Ussuriland, south-east Russia, and the role of the Bikin River basin in their conservation // Bird Conservation International 8: 141-171.
Shokhrin V., Solovieva D. 2003. Scaly-sided merganser breeding population increase in Far East Russia // TWSG News. 14: 43-51.
Solovieva, D., Shokhrin V. 2008. Egg size, weight and fresh egg density of the Scaly-sided Merganser Mergus squamatus in South Primorye, Russia // Wildfowl 58: 106-111.
Solovieva D., Shokhrin V., Vartanyan S., Dondua A., Vartanyan N. 2006. Scaly-sided merganser surveys in Primorye, Russia, 2003-05 // TWSG News 15: 38-39.
Solovyeva D.V. 2013. Real stories of poaching of the Scaly-sided merganser // TWSG News 16: 38-39.
Solovyeva D.V., Afanasiev V., Fox J.W., Shokhrin V.P., Fox A.D. 2012. Use of geolocators reveals previously unknown Chinese and Korean scaly-sided merganser wintering sites // Endangered species research 17: 217-225.
Solovyeva D., Hobson K.A., Kharitonova N., Newton J., Fox J.W., Afanasyev V., Fox A.D. 2016. Combining stable hydrogen (d2H) isotopes and geolocation to assign Scaly-sided merganser to moult river catchments // J. Ornithol. 157, 3: 663-669.
Solovyeva D.V., Liu P., Antonov A.I., Averin A.A., Pronkevich V.V., Shokhrin V.P., Vartanyan S.L., Cranswick, P.A. 2014. The population size and breeding range of the Scaly-sided Merganser Mergus squamatus // Bird Conservation International 24, 4: 1-13.
Solovyeva D.V., Vartanayan S.L., Vartanayan N. I-F. 2013. Artificial nest-sites for Scaly-sided Merganser Mergus squamatus (Gould, 1864) — a way to breeding habitat restoration // Амур. .зоол. журн. 5, 2: 201-207.
Surmach S.G., Zaykin D.V. 1994. The Scaly-Sided Merganser Mergus squamatus (Gould) in the Iman Basin, Far-East Russia // The Scaly-sided merganser Mergus squamatus in Russia and China. TWRG Special Publ. 1: 11-17.
Xu W., Solovyeva D., Vartanyan S., Zheng H., Proncevich V., Gong Y., Wang Y. 2021. Modelling suitable breeding habitat and GAP analysis for the endangered Scaly-sided Merganser Mergus squamatus: implications for conservation // Bird Conservation International: 1-12. DOI: 10.1017/S0959270921000137.
