CC BY
16
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2134: 5209-5229
Гнездящиеся птицы Приморского края: уссурийский зуёк Charadrius placidus
В.П.Шохрин, Ю.Н.Глущенко, И.М.Тиунов, Д.В.Коробов, В.Н.Сотников, А.В.Вялков
Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра». Ул. Центральная, д. 56, село Лазо, Приморский край, 692980, Россия. E-mail: shokhrin@mail.ru Юрий Николаевич Глущенко. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, ул. Радио, д. 7, Владивосток, 690041, Россия. E-mail: yu.gluschenko@mail.ru Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, пр. 100-летия Владивостока, д. 159, Владивосток, 690022, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский». Ул. Ершова, д. 10, Спасск-Дальний, Приморский край, 692245, Россия. E-mail: ovsianka11@yandex.ru
Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, ул. Радио, д. 7, г. Владивосток, 690041, Россия. E-mail: dv.korobov@mail.ru Владимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей, ул. Ленина, д. 179, Киров, 610007, Россия. E-mail: sotnikovkgzm@gmail.com Андрей Витальевич Вялков. Владивосток, Россия. E-mail: adrem-tan@andex.ru
Поступила в редакцию 15 ноября 2021
В Приморском крае уссурийский зуёк Charadrius placidus J.E. et G.R. Gray, 1863 является гнездящимся перелётным видом с невысокой и динамичной численностью.
Распространение и численность. В подходящих местообитаниях уссурийские зуйки распространены по всей территории Приморья. В соответствии с распределением таких специфических биотопов они локально гнездятся в долинах впадающих в Японское море рек, стекающих с хребтов Чёрные горы и Сихотэ-Алинь, а также рек бассейна Уссури (Шульпин 1936; Воробьёв 1954; Панов 1973; Коломийцев 1988; Пу-кинский 2003; Елсуков 2013; Глущенко и др. 2016; Шохрин 2017; и др.).
По нашим данным, на юге Приморского края уссурийские зуйки размножаются на реках Нарва, Пойма, Барабашевка и Амба. В 2021 году впервые доказали гнездование этих куликов в долине нижнего течения реки Раздольная. В бассейне Уссури зуйки обитают в верховьях этой реки (наши данные), а также в среднем и частично верхнем течении её притоков Большая Уссурка и Бикин (Михайлов и др. 1998; Пукинский 2003; Нечаев, Сурмач 2005). На восточных склонах Сихотэ-Алиня уссурийские зуйки встречаются и гнездятся практически на всех реках, длина которых больше 10 км: от Шкотовки до Светлой и Самарги (Шульпин 1936; Лабзюк 1981; Коломийцев 1988; Сотников, Акулинкин 2005; Елсуков 2013; Шохрин 2017; наши данные). Во время миграций этих птиц неоднократно наблюдали на Ханкайско-Раздольненской равнине (Глущенко и др. 2006а,б) и на побережье Японского моря.
Во второй половине ХХ века численность уссурийского зуйка почти на всём протяжении ареала в Приморье была сравнительно низкой. На юге края, на участке длиной 10 км по реке Нарва в 1961 году предполагали гнездование одной пары. В среднем течении реки Пойма на маршруте длиной 15 км летом 1961 года встретили двух самцов, а в 1962 учли одну пару (Панов 1973). На юго-востоке Приморья в окрестностях Лазовского заповедника в начале 1960-х годов этот зуёк был очень редок. За три года работы его наблюдали всего один раз (Литвиненко, Шибаев 1971). В 1980-1985 годах в долине реки Киевка (маршрут 130 км) гнездились 4-8 пар, а на реке Маргаритовка (70 км) - до четырёх. На реке Чёрная (50 км) в 1984 году встретили только одну размножающуюся пару (Коломийцев 1988; Kolomiytsev, Poddubnaya 2014). В долине реки Авва-кумовка в июне 1978 года на маршруте длиной 70 км отметили 4 пары (Лабзюк 1981). На реке Тигровая (бассейн реки Партизанская) в 1990-х годах гнездились не менее 10 пар (Антонов и др. 2020).
В конце XX века численность уссурийских зуйков, судя по всему, несколько выросла. Так, уже в 2000-е годы на реке Чёрная учитывали до 12 пар, и зуйки гнездились с плотностью 0.6-0.8 пар/км. В начале июня 2001 года в среднем течении реки Аввакумовка на маршруте в 55 км отметили 12 пар и 7 одиночных особей. Начиная с 2010-х годов прослеживается тенденция увеличения численности уссурийского зуйка, по крайней мере, на юго-востоке края. Например, в 2000-2012 годах на разных участках (55-85 км маршрута) по реке Киевка учитывали 9-35 птиц, а плотность составляла 0.12-0.34 пар/км. В 2013-2021 годах учёты проходили только на верхнем участке реки (длина маршрута 15-30 км) и здесь отмечали 18-35 гнездящихся особей (0.30-1.07 пар/км) (Шохрин 2017, 2020, 2021; наши данные). На притоках Киевки колебания численности были зуйков незначительны (табл. 1).
На реке Перекатная (верховья Киевки) на маршруте в 15 км в 2001 году учли 3 пары, в 2006 - 3, а в 2007 - 6, в 2018 - 7 пар. В долине реки Полярная Звезда (правый приток Чёрной) на 10 км водотока в 2001 году встретили 1 размножающуюся пару, а в 2007 - 3 (Шохрин 2017).
В долине реки Партизанская уссурийские зуйки довольно плотно гнездятся между сёлами Сергеевка и Николаевка (40 км), где в 2001 году учли 6 пар, в 2010 - 8, а в 2018-2020 - 13, 10 и 12 пар, соответственно (наши данные). После лет с высокими весенне-летними паводками (апрель-июнь) численность уссурийских зуйков снижается, и многие галечники, занимаемые птицами в предыдущие годы, пустуют (Коломийцев 1988; наши данные).
В бассейне реки Большая Уссурка (Иман) в первой половине ХХ века уссурийские зуйки, по-видимому, были редки, поскольку только однажды отметили птицу предположительно этого вида (Спангенберг 1965). В 1996-1998 годах в долине среднего течения этой реки на маршруте
длиной 80 км учитывали не менее 50 пар (Нечаев, Сурмач 2005). Для реки Бикин на пригодных для обитания этого вида участках реки в 19691976 годах плотность уссурийских зуйков составляла 1.3-2.0 пары (средняя 0.9-1.1) на 10 км маршрута, а общая численность оценивалась в 120140 пар на 22000 км2 (Пукинский 2003). По другим данным, на протяжении 200 км долины Бикина наблюдали не более 5 пар уссурийских зуйков (Шибнев 1973). Позднее, в 1990-х годах здесь насчитывали всего несколько пар (Михайлов и др. 1998). На северо-востоке Приморья в долине реки Джигитовка в июне 1983 года птиц отмечали на гнездовании не выше 20-25 км и не ниже 6 км от устья. На этом участке учли 10-11 пар. На реке Серебрянка уссурийские зуйки гнездились не каждый год, а в долине реки Максимовка их размножение установили только в 1997 году (Елсуков 2013).
Таблица 1. Численность уссурийского зуйка СЬатайпыз р1аайы8 на основных водотоках бассейна реки Киевка в 2000-2021 годах
Река Киевка Река Лазовка Река Кривая
Год 1 Число особей Пар/км 1 Число особей Пар/км 1 Число особей Пар/км
2000 85 20 0.12 20 3 0.08 25 10 0.20
2001 85 9 0.06 20 1 0.03 15 6 0.20
2003 85 25 0.15 15 2 0.07 15 12 0.40
2004 80 26 0.17 15 1 0.04 15 14 0.47
2005 70 31 0.22 15 0 0 10 10 0.50
2006 65 30 0.23 15 2 0.07 10 10 0.50
2007 60 26 0.22 - - - 15 14 0.47
2008 30 16 0.27 - - - - - -
2009 85 57 0.34 - - - 10 9 0.45
2010 70 35 0.25 - - - 10 8 0.40
2011 55 32 0.29 - - - - - -
2012 55 21 0.19 10 1 0.05 - - -
2013 30 23 0.39 - - - - - -
2014 30 18 0.30 - - - - - -
2015 30 31 0.52 15 2 0.07 10 10 0.50
2016 16 18 0.56 10 1 0.05 10 7 0.35
2017 15 23 0.73 10 0 0 10 9 0.45
2018 15 35 1.07 10 1 0.05 10 10 0.50
2019 15 27 0.87 10 4 0.20 10 9 0.45
2020 15 12 0.40 15 2 0.10 - - -
2021 30 33 0.55 10 4 0.20 - - -
Обозначения: Ь — длина учётного маршрута, км; (—) — учёт не проводился.
Весенний пролёт. В южной половине края миграция уссурийских зуйков обычно проходит в конце марта и в первой половине апреля. Первых птиц чаще всего наблюдали в третьей декаде марта (Медведев 1910, 1913, 1914; Шульпин 1936; Панов 1973; Коломийцев 1988; Глущен-ко и др. 2006а; Nechaev, Gorchakov 2009). В ХХ веке на юге Приморья
первых зуйков отмечали в конце марта: 22 марта 1908, 25 марта 1909, 24 марта 1912 (Медведев 1909, 1910, 1911, 1913), 23 марта 1961 (Панов 1973). На острове Аскольд пролётного уссурийского зуйка добыли 17 марта 1878 (Шульпин 1936). В текущем столетии во Владивостоке самые ранние встречи уссурийских зуйков приходятся на 7 марта 2020 (рис. 1) и 9 марта 2021 (А.П.Ходаков, личн. сообщ.).
Рис. 1. Уссурийский зуёк СЬатайпш р1аайш. Берег Уссурийского залива. Владивосток. 7 марта 2020. Фото А.В.Вялкова.
В окрестностях Уссурийска первых пролётных зуйков отмечали 27 марта 1985, 26 и 27 марта 2004, 19, 20 и 23 марта, 1,2 апреля 2005, 26 марта 2006 (Глущенко и др. 2006а). При проведении учётов в 2020 году первую птицу здесь наблюдали 17 марта, а до конца этого месяца учли ещё 45 особей (Глущенко, Коробов 2020). При аналогичных работах в 2021 году первого зуйка здесь зафиксировали 13 марта, а до конца этого месяца отметили 12 экземпляров. В долине реки Раздольная уссурийского зуйка добыли 15 марта 1931 (Антонов и др. 2020) и наблюдали 13 марта 2021 (Д.А.Беляев, личн. сообщ.).
На юго-востоке края, в окрестностях Лазовского заповедника, самые ранние регистрации весной - 16 марта 1987 и 2018, 17 марта 2020, 18 марта 1985 и 1999, а средняя многолетняя дата прилёта - 27 марта. Птицы в разные годы появлялись парами или поодиночке, причём в последнем случае первыми прилетали самцы (Шохрин 2017, 2019, 2020, 2021: наши данные). В долине реки Бикин зуйков отмечали, по одним данным, в начале апреля (Шибнев 1973), по другим — не раньше сере-
дины апреля, а в среднем течении реки и в верховьях - только в первой декаде мая (Пукинский 2003). Самая ранняя дата появления в СевероВосточном Приморье - 9 марта 1992, а средняя - 30 марта. Первыми прилетали одиночные особи (68% всех встреч). Стайки из 3-6 птиц чаще наблюдали в апреле (Елсуков 2013).
На побережье озера Ханка уссурийских зуйков весной отмечали 11 апреля 1910 (Черский 2015), 5 апреля 1997 (Глущенко и др. 2016) и 27 марта 2016 (наши данные).
Местообитания. Уссурийские зуйки обитают на крупных галечных и песчано-галечных участках в среднем и нижнем течении рек на юге края, в среднем и верхнем течении - на юго-востоке и севернее. В среднем течении реки Пойма найденное гнездо располагалось на большой (100x400 м) отмели (Панов 1973).
Рис. 2. Место гнездования уссурийского зуйка СЬатайпш р1ас1йш в долине реки Раздольная.
22 мая 2021. Фото Д.В.Коробова.
В низовье реки Раздольная уссурийские зуйки гнездились на обширной песчано-галечниковой косе (рис. 2), на которой, помимо них, размножались малые крачки Sterna albifrons.
На юго-востоке Приморья, по нашим материалам и данным Н.П.Ко-ломийцева (1985), уссурийские зуйки, как правило, избегают коротких водотоков длиной менее 10 км (отмечен всего один факт гнездования в долине реки Просёлочная). В бассейнах рек Киевка, Маргаритовка, Ми-лоградовка, Чёрная, Аввакумовка уссурийские зуйки обитают в основном в их среднем течении, но отдельные пары поднимаются и в верховья. Гнездятся на редко затопляемых косах и островах, сложенных из песка и гальки различной величины (2-7 см в диаметре) (рис. 3, 4). Площадь таких галечников не менее 0.06 га и колеблется от 20-50x60-80 до 100x200 м и более. Места обитания, как правило, граничат с ивняком или опушкой долинного леса и находятся чаще всего на начинающих зарастать отмелях. Находили гнёзда на косах, где молодые кусты ивы росли в 3-8 м друг от друга (но не ближе 1.9 м от гнезда). По мере зарастания галечника птицы его оставляют и переселяются на другую свободную косу или остров. Некоторые гнездовые участки до своего зарастания служат не более 4-5 лет.
Рис. 3. Уссурийский зуёк СЬатайпш р1ас1йш в стации гнездования. Долина реки Киевка. 28 мая 2016. Фото В.П.Шохрина.
Гнездятся уссурийские зуйки также на чистых галечных островах и косах (мы отметили более 10 таких случаев, Н.П.Коломийцев — один). За редким исключением, зуйки располагают гнёзда на самых высоких
участках, находящихся в 0.5-1.5 м над уровнем воды и на удалении 3.550 м и более от водотока. При высокой плотности птиц отдельные пары вынуждены занимать более низкие и часто затапливаемые островки и косы, но такие участки являются разовыми и в дальнейшем для гнездования не используются.
Рис. 4. Уссурийские зуйки СЬатайпш р1аайш в период весеннего пролёта. Низовье реки Раздольная в окрестностях Уссурийска. 31 марта 2020. Фото Д.В.Коробова.
В долине реки Аввакумовка пары зуйков гнездились на берегах с крупным галечником, возвышающихся над водой на 1-3 м (Лабзюк 1981). На Бикине зуйки встречаются, как правило, в долинах среднего и верхнего течения, на участках, изобилующих галечными косами. На этих отмелях птицы занимают наиболее обширные насыпи гальки площадью не менее 2-3 га и высотой более 1.5 м. Кулики предпочитают устраивать гнёзда на чистых косах и избегают отмели, заваленные плавником и растительным мусором, принесённым водой, осыпавшимися с прижимов камнями и валунами. Только однажды (26 мая 1972) нашли гнездо в низовьях реки, и располагалось оно на песчаной косе (Пукинский 2003).
В период транзитных миграций уссурийские зуйки также предпочитают придерживаться побережий, островов и кос, сложенных преимущественно из галечника (рис. 4).
Гнездование. Для уссурийских зуйков характерен высокий гнездовой консерватизм и особи из года в год возвращаются на одни и те же места гнездования. Птицы гнездятся на одной и той же галечниковой косе, перемещая гнездовую ямку в пределах 5-60 м. Об этом говорят не только наши ежегодные наблюдения птиц на одних и тех же галечниках, но и данные кольцевания. Так, самка, помеченная 7 апреля 2004 в устье реки Целинка (бассейн Киевки), была снова поймана на том же галечнике 1 апреля 2006.
Помимо постоянства мест гнездования, у зуйков, по-видимому, сохраняется в течение ряда лет и состав пар. На это указывают весенний прилёт птиц в парах (рис. 5) на одни и те же отмели в разные годы. Кулики часто занимают гнездовые участки, когда они ещё покрыты толстым слоем снега и степень развития растительного покрова на них не ясна (Медведев 1911; Коломийцев 1988; Пукинский 2003; наши данные). Всё вышеперечисленное в большей мере относится к взрослым особям. Первогодки и зуйки, ищущие новое место для гнездования, приступают к размножению значительно позднее (некоторые только в мае), занимая оставшиеся галечники и острова, часто низкие и затопляемые, при этом успех размножения таких птиц невысокий.
Рис. 5. Уссурийские зуйки СЬатайпш р1аайш в стации гнездования после прилёта. Долина реки Лазовка. 17 марта 2020. Фото В.П.Шохрина.
В то же время есть наблюдения, что встреченные вместе два зуйка не всегда являются брачной парой. Поскольку в период весеннего пролёта кулики находятся в состоянии половой готовности и стремятся к образованию пары, они часто демонстрируют это перед той особью своего вида, которая в силу случайных причин оказывается рядом. Этой особью может быть, как самец, так и самка, а у наблюдателя складывается впечатление, что это сложившаяся пара. Естественно, такая «ложная пара» вскоре распадается (Панов 1973). Мы «ложных пар» не наблюдали. Возможно, это свойственно местообитаниям с низкой плотностью уссурийских зуйков. Также вполне вероятно, что подобное поведение присутствует у молодых особей или у птиц, занявших в силу разных причин нехарактерный или малопривлекательный для гнездования биотоп.
Выбрав подходящий галечник, птицы всячески показывают, что место занято. Токование состоит из наземных демонстраций обоих партнёров и территориальных полётов самца. Его разгар на юге и юго-востоке края приходится на период с конца марта до середины апреля. Брачные игры в это время идут в течение всего дня с промежутками от 1.5 до 4 ч. Территориальные полёты двух соперничающих самцов совершаются совместно. Свою территорию активно защищают и холостые самцы (Панов 1973; наши данные). В долине реки Лазовка (бассейн Киевки) первые токовые полёты наблюдали 28 марта 2018, 30 марта 2019 и 1 апреля 2021 (наши данные). Разгар брачного возбуждения птиц в бассейне Би-кина происходит не в конце марта — первой половине апреля, а почти на месяц позже (Пукинский 2003). До конца второй декады апреля на реках, наряду с токующими птицами, встречаются и не активные особи. Иногда их встречают в стациях, совершенно не свойственных виду: вдалеке от галечников, в приустьевой части рек, вблизи морского побережья (Коломийцев 1988; наши данные). В долине реки Бикин наблюдали, что члены пары постоянно держатся рядом, но нередко их сопровождает и третья особь, судя по оперению — самец. Все птицы активно токуют и исполняют ритуализированные полёты над гнездовым участком. Третий кулик обычно исчезает незадолго до начала откладки яиц (Пукинский 2003). В разных частях края неоднократно отмечали токование зуйков в тёмное время суток. Существует мнение (Пукинский 2003), что случаи токования птиц в глубоких сумерках, по-видимому, вызваны брачной доминантой: потревоженные зверем или наблюдателем зуйки весной нередко заменяют сигнал тревоги брачным криком.
В разгар токования и у гнёзд уссурийские зуйки ведут себя довольно агрессивно и прогоняют со своей территории не только особей своего вида, но также малых зуйков Charadrius dubius, перевозчиков Actitis hypoleucos, белых Motacilla alba и горных M. cinerea трясогузок. Позднее интенсивность агрессии падает. Токовые полёты самцов мы наблюдали до середины июня.
Расстояние между ближайшими гнёздами обычно колеблется от 0.5 до 2.5 км и зависит от наличия галечника, размеров камней на нём и степени его зарастания. На одной, даже обширной отмели редко гнездится больше одной пары (наши данные). Есть указание, что дважды находили гнёзда, расположенные в 200 м друг от друга, но они были разделены рекой или зарослями. Обитание по соседству с малым зуйком ни разу не отмечали, но к другим видам птиц уссурийские зуйки относятся терпимо: одна пара вывела птенцов в 14 м от гнезда перевозчика (Ко-ломийцев 1985, 1988).
По нашим материалам, гнёзда уссурийского зуйка (n = 40) представляют собой ямку диаметром около 120 мм (n = 2) среди мелкой и средней гальки, нередко (но не всегда) рядом с одним--четырьмя крупными
камнями (рис. 6, 7). В лотке гнезда находятся мелкие камешки, кусочки сухой древесины, сухие листья. Диаметр лотка (п = 36) 70-100, в среднем 80.95±1.22 мм, глубина лотка (п = 31) 10-25, в среднем 18.45±0.95 мм.
Рис. 6. Варианты галечников с гнёздами уссурийских зуйков. Долина реки Киевка. Слева — 22 мая 2016;
справа — 30 мая 2016. Фото В.П.Шохрина.
Рис. 7. Место расположения гнезда уссурийского зуйка СЬатайпш р1аайш.
Долина реки Аввакумовка. 3 мая 2008. Фото Д.В.Коробова.
По данным Н.П.Коломийцева (1988), размеры гнездовых ямок (п = 9) следующие, мм: диаметр ямки 100-130, диаметр лотка 75-90, глубина лотка 20-30. По краям гнезда обычно лежат 1-3 камня крупных размеров (до 50-90 мм в диаметре). Камни, по-видимому, помогают насиживающей птице маскироваться. В процессе откладки яиц и насиживания слой выстилки увеличивается за счёт растительной части, и к моменту вылупления достигает толщины 15-25 мм, при этом лоток становится
почти плоским. Мы не отмечали увеличения толщины подстилки в гнёздах в процессе их использования. На Бикине, кроме камешков и растительных остатков, в лотке находили крылатки ясеня (Пукинский 2003).
По сведениям Н.П.Коломийцева (1988) и нашим наблюдениям, для уссурийского зуйка характерно устройство большого количества «ложных» гнёзд (рис. 8), которых у одной пары бывает до 15, редко более. От настоящих гнёзд они отличаются меньшей глубиной лотка, незначительным количеством выстилки и, как правило, отсутствием растительных остатков. Строят их по очереди оба партнёра, причём особенно интенсивно это происходит во время брачных игр и продолжается до окончания кладки. Устройство «ложного» гнезда не всегда заканчивается копуляцией.
Рис. 8. Уссурийский зуёк СЬатайпш р1ас1йш на «ложном» гнезде. Долина реки Киевка. 22 мая 2016. Фото В.П.Шохрина.
По другим данным, в долине реки Бикин строительством «ложных» гнёзд занимается только самец и прекращает это занятие лишь с началом кладки. Обычно возле одной из таких построек за 4-6 дней до начала кладки происходит спаривание (Пукинский 2003).
Сроки откладки яиц приводятся самые разные, но все авторы сходятся на том, что на юге и юго-востоке края начало этого процесса происходит во второй и в третьей декадах апреля и продолжается до середины мая (Панов 1973; Коломийцев 1988; наши данные). В последние годы, судя по появлению пуховичков, откладка яиц в некоторых гнёздах происходит уже в первой декаде апреля.
Рис. 9. Разные кладки уссурийских зуйков СЬатайпш р1ас1йш. Долина реки Киевка: 1 — 29 апреля 2018, 2 — 3 мая 2009, 3 — 10 мая 2019, 4 — 22 мая 2016 (с трещинами проклёвок), 5 — 4 мая 2019, 6 — 30 мая 2016. Фото В.П.Шохрина.
В северных районах Приморского края уссурийские зуйки приступают к гнездованию позднее: на Бикине самая ранняя кладка, согласно расчётам, была начата в первых числах мая, тогда как в других гнёздах - 8, 16, 17, 18, 19 и 24 июня, а также 1 и 2 июля (Пукинский 2003). На реке Амгу полную кладку нашли 2 июня 2005; на реке Светлая неполную кладку - 5 июня 2005; в Дальнегорском районе - 31 мая 2005 (Сотников, Акулинкин 2007); в долине реки Курума (Сихотэ-Алинский заповедник) 4 свежих яйца найдены 22 мая 2016 (Антонов и др. 2020).
В запоздавших гнёздах в долине реки Киевка откладку яиц регистрировали 20 мая и 20 июня 1984 (Коломийцев 1988), 17 мая 2017, а полные кладки состояли из 3-4 яиц. В нижнем течении реки Шкотовка гнездо с 4 свежими яйцами обнаружили 5 июня 2019 (А.П.Ходаков, личн. сообщ).
Наблюдения показывают, что в период откладки яиц зуйки посещают гнездовую ямку только на короткое время, а яйца появляются с интервалом около 2 сут (Коломийцев 1988; наши данные). В полной кладке 4 яйца, и их мы находили в период с 25 апреля по 31 мая.
По нашим данным, общий фон окраски яиц серый разных оттенков, зеленоватый или голубоватый с бурым, фиолетовым и чёрным крапом разного размера, интенсивности и глубины, часто гуще у тупого конца (рис. 9). Н.П.Коломийцев (1988) выделял только два типа окраски: светло-серый, слегка зеленоватый и серовато-сиреневый; крап мелкий коричневый с сиреневым оттенком, тёмно-бурый или рыжевато-бурый поверхностный и светло-коричневый или светло-бурый глубинный, почти равномерно распределённый по всей поверхности яйца или более густой у тупого конца. По описанию Ю.Б.Пукинского (2003), на Бикине яйца зуйков светлые, беловато-зелёные, с многочисленными мелкими бурыми крапинками, окраска которых двух типов: насыщенно-бурые и бледно-бурые с лиловым оттенком. Размеры и масса яиц приведены в таблице 2.
Таблица 2. Размеры и масса яиц уссурийского зуйка СЬатайпыз р1аайы8
Линейные параметры, мм Масса свежих и слабо
п Длина яиц Диаметр яиц насиженных яиц, г Источник
Ит Среднее Ит Среднее п Ит Среднее
149 30.8-38.6 35.12±0.12 24.53-28.5 26.41±0.06 128 9.6-14.2 11.92±0.08 Наши данные
22 33.1-37.2 35.6 24.4-26.9 26.1 5 10.06-13.32 - Коломийцев 1988
4 34.0-36.1 — 25.4-25.7 - - - - Панов 1973
16 34.8-36.0 - 25.2-25.4 - 16 12.5-12.8 - Пукинский
2003
Плотное насиживание начинается после завершения кладки и продолжается 26 сут, при этом самцы и самки находятся на гнезде примерно одинаковое время. Наблюдение за одной кладкой показало, что за период инкубации яйца уссурийского зуйка теряют в весе 13.51-14.65%. Особенно много влаги испарялось до начала насиживания: яйцо, снесённое первым, за 4 дня стало легче на 1.13% (Коломийцев 1985, 1988; Kolomiytsev, Poddubnaya 2014). Масса яиц накануне вылупления (п = 8) составила 9.94-11.92 г (Коломийцев 1988). По нашим материалам, масса
насиженных яиц (4-8 дней до вылупления птенцов) (п = 16) составляет 9.2-11.3, в среднем 10.16±0.19 г. По другим данным, продолжительность инкубации составляет 21-24 сут, при этом в ночные часы кладку насиживает только самка (Пукинский 2003).
Насиживающая птица, завидев наблюдателя, оставляет гнездо при его приближении на 20-40 м и незаметно убегает. Тревожный крик подаётся (но не всегда), когда зуёк находится далеко (30-50 м) от кладки. Птица пешком, с остановками, возвращается к яйцам только после того, как фактор беспокойства удалился от гнезда на 30-50 м и более. Это расстояние может быть меньше, если есть естественные препятствия (река, заросли кустов и прочее). Нередко зуйки выжидают 10-30 мин, прежде чем вернуться (наши данные).
Гибель кладок — явление нередкое, при этом повторная кладка обычно состоит из 3 яиц. Мы такие кладки отмечали уже в начале мая, например, 3 мая 2020 (в 2 гнёздах по 2 яйца, полные кладки — 3 яйца). Уссурийские зуйки, по-видимому, способны сделать до двух повторных кладок (наши данные).
В жаркие дни в полуденные часы кулики только затеняют яйца собственным телом, предохраняя их от перегрева. В это время птицы сменяются через 7-8 мин. Вечером нагретые камни долго сохраняют тепло, что позволяет зуйкам кормиться, при этом перерывы в насиживании могут достигать 2-3 ч.
Рис. 10. Пуховой птенец уссурийского зуйка СЬатайпш р1аайш. Долина нижнего течения реки Раздольная. 22 мая 2021. Фото Д.В.Коробова.
Птенцы вылупляются в течение суток и после того, как обсохнут покидают гнездо (Пукинский 2003). По нашим данным, процесс вылупле-ния от первой трещины на скорлупе до появления птенца занимает 3-4 дня. Масса суточного пуховичка составляет 6.9 г (Пукинский 2003). Вес птенца на третьи сутки достигает 8.25 г, длина цевки 24.7 мм, длина клюва 9.7 мм (Панов 1973).
В целом сроки размножения уссурийских зуйков сильно растянуты на всем ареале, возможно, из-за повторных кладок. Птенцы появляются во второй-третьей декадах мая — начале июня, а в северных районах, судя по датам откладки яиц, это происходит, по-видимому, позднее. Так, на юге края вылупление птенцов наблюдали 20 мая 1962 (Панов 1973). В долине реки Раздольная взрослых зуйков с пуховичками (не менее трёх) отметили 22 мая 2021 (рис. 10).
Рис. 11. Суточный пуховой птенец уссурийского зуйка СЬатайпш р1аайш. Долина реки Киевка. 28 мая 2016. Фото В.П.Шохрина.
На юго-востоке появление птенцов зафиксировали 23 мая 1984 (Ко-ломийцев 1985, 1988; Kolomiytsev, Poddubnaya 2014), 27 мая и 3 июня 2016 (рис. 11, 12) (Шохрин 2017). Трёх-четырёхдневных пуховичков нашли 29 мая 2003 у села Лазо (Шохрин 2017). Позднее, в 2018-2021 годах, первых уверенно бегающих птенцов регистрировали уже 10-12 мая.
Рис. 12. Пуховички уссурийского зуйка СЬатаЛпшр1аас1ш сразу после вылупления. Долина реки Киевка. 3 июня 2016. Фото В.П.Шохрина.
Рис. 13. Пуховой птенец уссурийского зуйка СЬатайпш р1ас1йш с чисто белой окраской пуха. Среднее течение реки Перекатная (верховья реки Киевка). 3 июня 2001. Фото В.П.Шохрина.
В среднем течении реки Перекатная (верховья реки Киевка) 3 июня 2001 наблюдали выводок зуйков из 2 пуховичков с чисто-белой окраской пуха и клювами розоватого цвета и 2 — обычной окраски (рис. 13).
В.И.Лабзюк (1981) встретил птенцов уссурийских зуйков 30 и 31 мая 1978 на берегу залива Ольги. На северо-востоке Приморского края, в долине реки Джигитовка, впервые для окрестностей Сихотэ-Алинского заповедника недавно вылупившихся пуховичков отметили 10 июня 1983 (Елсуков 2013).
По поведению птиц можно определить, на какой стадии размножения находится пара в данный момент. При наличии птенцов зуйки ведут себя очень беспокойно, громко кричат (рис. 14.1) и часто перелетают, а в случае близкого нахождения опасности (наблюдателя) рядом с птенцами, активно отводят, притворяясь ранеными (рис. 14.2).
Рис. 14. Самки уссурийского зуйка СЬатайпшр1ас1йш, волнующиеся у выводка. 1 — долина реки Киевка, 28 мая 2016, фото В.П.Шохрина. 2 — долина нижнего течения реки Раздольная, 22 мая 2021, фото Д.В.Коробова.
Способность к полёту молодые уссурийские зуйки приобретают на 23-и сутки жизни (Пукинский 2003). В долине реки Киевка хорошо летающих молодых зуйков наблюдали 26 июня 1982, 27 и 28 июня 1985, однако первые выводки поднимаются на крыло несколько раньше. После получения молодыми птицами способности к полёту семьи некоторое время держатся вблизи гнездовых отмелей, а затем частично распадаются и постепенно откочёвывают к югу (Коломийцев 1988).
На реке Маргаритовка двух вставших на крыло молодых птиц, которые держались вместе со взрослыми, наблюдали 15 июля 1927 (Шуль-пин 1936). На побережье бухты Просёлочная и в устье одноимённой реки в 2018 году ещё не разбившийся выводок из трёх молодых уверенно летающих зуйков держался со второй половины июля до начала августа (рис. 15) (наши данные). В окрестностях бухты Ольги семью с уже оперёнными птенцами отметили 20 июня 1978 (Лабзюк 1981).
Рис. 15. Молодые уссурийские зуйки СЬатайпш р1аайш.
Долина реки Просёлочная. 28 июля 2018. Фото В.П.Шохрина.
Осенний пролёт. Отлёт уссурийских зуйков с мест размножения происходит в течение июля и августа. Миграции проходят незаметно и детально они не прослежены.
В бухте Кит уссурийских зуйков мы наблюдали 14 августа 2013, а в бухте Просёлочная одиночную молодую птицу добыли 18 августа 1946 (Воробьёв 1954). Одиночных зуйков отмечали в конце июля — начале августа на полях и полевых дорогах далеко от реки, на морском побережье. Последние регистрации в стации гнездования на юго-востоке При-
морья приходятся на 29 августа 2020, 23 августа 2021 (наши данные) и 5 сентября 1984 (Коломийцев 1988). Позднее птиц этого вида мы здесь не наблюдали.
Севернее, на побережье залива Ольги, кочующие группы уссурийских зуйков, состоящие из 3-4 особей, отмечали 23 июля 1974 и 21 августа 1975; последняя встреча - 22 сентября 1957 (Лабзюк 1979). На северо-востоке края началом пролёта считали 9 июля (1990), а основная миграция проходила в августе (Елсуков 2013).
Далеко за пределами гнездовых территорий, на восточном побережье озера Ханка, одиночных пролётных взрослых уссурийских зуйков регистрировали 23 июля 1972 на мысе Спасский и 18 июля 1975 в устье реки Гнилая (Глущенко и др. 2006б).
Самые поздние регистрации: на северо-востоке Приморья уссурийского зуйка наблюдали 5 октября 2002 (Елсуков 2013), а на юге края две птицы держались 7 и 8 октября 1961 на галечниках реки Кедровая (Панов 1973).
Питание. В первые дни после прилёта основу питания уссурийских зуйков составляют крупные (до 3 см) личинки звонцов ТриИае, которых птицы добывают из верхнего слоя песка с помощью зондирования. Кроме этого, склёвывают ползающих на поверхности песка насекомых, которых замечают за несколько метров. Так за 16 мин кормления один зуёк поймал 28 насекомых на песке, добыл 10 личинок звонцов и только 4 раза зондировал неудачно. Птицы часто охотятся в воде на перекатах, где ловят личинок подёнок. Очевидно, зуйки едят также бокоплавов, личинок веснянок и ручейников, изредка — моллюсков (Панов 1973).
Рис. 16. Самец перепелятника Асарйет nisus с пойманным уссурийским зуйком СЬатайпшр1аайш. Низовье реки Раздольная в окрестностях Уссурийска (Уссурийский стационар). 30 марта 2020 г. Фото Д.В.Коробова.
Враги и лимитирующие факторы. Основными естественными врагами уссурийских зуйков являются сорока Pica pica, голубая сорока Cyanopica cyanus, большеклювая Corvus macrorhynchos и чёрная Corvus orientalis вороны, лисица Vulpes vulpes и енотовидная собака Nyctereutes procyonoides, попытки которых выследить гнёзда и выводки мы наблюдали неоднократно. В период пролёта известен единичный случай добычи взрослого уссурийского зуйка самцом ястреба-перепелятника Acci-piter nisus (Глущенко, Коробов 2020; рис. 16).
В настоящее время в связи с развитием туризма возрастает количество людей, посещающих реки ради отдыха и рыбной ловли. Хотя уссурийские зуйки терпимо относятся к беспокойству и гнёзд обычно не бросают, но из-за частого их оставления при вспугивании птиц происходит гибель зародышей от перегрева или переохлаждения, а места гнездования демаскируются для пернатых и наземных хищников. Помимо этого, яйца случайно растаптываются людьми или съедаются сопровождающими их собаками.
Очень важным лимитирующим фактором являются весенне-летние паводки, во время которых в отдельные годы гибнет большая доля гнёзд. Уссурийские зуйки приспособлены к этому фактору, поскольку они способны делать до двух повторных кладок, но не все пары получают такую возможность из-за затопления части отмелей. Ещё одним из отрицательных факторов является зарастание галечников, при этом долгое отсутствие сильных подъёмов воды приводит к уменьшению ёмкости пригодных для гнездования местообитаний.
За предоставленные сведения авторы выражают искреннюю благодарность С.Ф.Аку-линкину (Киров), Д.А.Беляеву (Уссурийск) и А.П.Ходакову (Владивосток).
Литератур а
Антонов А.И., Нечаев В.А., Аверин А.А. 2020. Новые данные о встречах уссурийского зуйка Charadriusplacidus с обзором современного ареала и численности вида в России // Рус. орнитол. журн. 29 (2007): 5717-5728. Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В. 2020. Весенний пролёт птиц в долине нижнего течения реки Раздольной (Приморский край) в 2020 году. Сообщение 7. Кулики // Рус. орнитол. журн. 29 (1963): 3781-3788. Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска:
фауна и динамика населения. Владивосток: 1-264. Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий
фаунистический обзор. М.: 1-523. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Елсуков С.В. 2013. Птицы Северо-Восточного Приморья: Неворобьиные. Владивосток: 1536.
Коломийцев Н.П. (1985) 2005. Гнездящиеся птицы водно-болотных стаций восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 14 (286): 370-377.
Коломийцев Н.П. 1988. К экологии уссурийского зуйка // Кулики в СССР: распространение, биология, охрана. Материалы 3-го совещ. М.: 62-67.
Лабзюк В.И. 1981. Встречи редких видов птиц в заливе Ольги (Южное Приморье) // Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток: 122-123.
Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины реки Судзухе // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186.
Медведев А.А. 1909. Орнитологическая находка // Наша охота 7: 46.
Медведев А.А. 1910. Урочище Славянка, Приморской области. Итоги минувшего 1909 года // Наша охота 3: 126-127.
Медведев А.А. 1913. Фенологические наблюдения за 1912 г. // Орнитол. вестн. 4: 185-192.
Медведев А.А. 1914. Фенологические наблюдения за 1913 г. // Орнитол. вестн. 5: 142-145.
Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19.
Нечаев В.А., Сурмач С.Г. 2005. Уссурийский зуёк Charadrius placidus J.E. et G.R. Gray, 1863 // Красная книга Приморского края: Животные. Владивосток: 271-272.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
Сотников В.Н., Акулинкин С.Ф. 2007. Орнитологические наблюдения в Приморском крае в 2005 году // Рус. орнитол. журн. 16 (356): 577-580.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473.
Черский А.И. 2015. Орнитологическая коллекция музея общества изучения Амурского края во Владивостоке // Зап. общ-ва изучения Амурского края. Петроград 14: 143-276.
Шибнев Б.К. (1973) 2003. Кулики бассейна реки Бикин (Уссурийский край) // Рус. орнитол. журн. 12 (213): 208-210.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
Шохрин В.П. 2019. Редкие и малоизученные виды птиц Лазовского заповедника и его окрестностей: встречи и находки 2018 года // Рус. орнитол. журн. 28 (1727): 499-508.
Шохрин В.П. 2020. Регистрации редких птиц в Лазовском заповеднике в 2019 году // Рус. орнитол. журн. 29 (1893): 935-949.
Шохрин В.П. 2021. Интересные встречи птиц в Лазовском заповеднике в 2020 году // Рус. орнитол. журн. 30 (2032): 572-581.
Шульпин Л.М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: 1-436.
Kolomiytsev N.P., Poddubnaya N.Y. 2014. Breeding biology of the Long-billed Plover Charadrius placidus in the northern part of its range in the Russian Far East // Wader Study Group Bull. 121, 3: 181-185.
Nechaev V.A., Gorchakov G.A. 2009. Ornithological fauna of Razdolnaya River delta and the adjacent area // Ecological Studies and the State of Ecosystem of Amursky Bay and the Estuarine Zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). Vladivostok, 2: 285-320.
