CC BY
8
Разнообразие растительного мира, 2023. № 2 (17). С. 44-58.
Diversity of plant world, 2023.
N 2 (17). P. 44-58.
_ГЕОБОТАНИКА_
УДК 582.29; 502.3 (470.311)
Гидрофильно-моховая растительность болот Среднерусской возвышенности
© Е. М. Волкова
E. M. Volkova
The hydrophilous-moss vegetation of mires of the Middle-Russian Upland
ФГБОУВО «Тульский государственный университет» 300012, Россия, г. Тула, пр. Ленина, д. 92. Тел.: +7 (910) 941-56-21, e-mail: convallaria@mail.ru
Аннотация. В статье представлены результаты изучения разнообразия гидрофильно-моховой растительности болот Среднерусской возвышенности на основе эколого-фитоценотического подхода. Данный тип растительности (Humido-muscetion) представлен 10 ассоциациями, 8 субассоциациями, 1 вариантом и 3 безранговыми сообществами, относящимися к 4 формациям мезотрофной и олиготрофной групп формаций. Каждый из синтаксонов формируется в определённых экологических условиях и характеризуется своеобразием структурных особенностей. Выделенные синтаксоны представляют уникальные биотопы Среднерусской возвышенности c местами произрастания редких видов растений.
Ключевые слова: болота, растительность, Среднерусская возвышенность.
Abstract. The article presents the results of investigations of hydrophilic-moss vegetatiom diversity on the mires of Middle-Russian Upland, based on ecologo-phytocoenotic approach. This vegetation type (Humido-muscetion) is represented by 10 associations,8 subassociations, 1 variant and 3 no-rang communities, which belong to 4 formations of mesothrophic and oligothrophic groups of formations. Each subtaxon is formed under certain environmental conditions and is characterized by a peculiarity of structural features. The isolated syntaxons represent unique biotopes of the Middle-Russian Upland with places where rare plant species grow.
Keywords: mires, vegetation, Middle-Russian Upland.
DOI: 10.22281/2686-9713-2023-2-44-58
Введение
Болотные экосистемы Среднерусской возвышенности, несмотря на низкую заболоченность территории (0,5%), весьма разнообразны (Volkova, 2017, 2018). В разработанной классификационной схеме - 38 типов болотных массивов, которые относятся к трём классам типов, выделенным в соответствиии с их приуроченностью к наиболее крупным геоморфологическим выделам - водоразделам, террасам и склонам водоразделов на зандровых и моренных отложениях, поймам и балкам. Особенности гидрологического режима столь крупных форм рельефа имеют свою специфику, что определяет характер растительности болот (Volkova, 2018).
С позиции эколого-фитоценотического подхода (Tsinzerling, 1938), растительность болот Среднерусской возвышенности представлена 44 ассоциациями, включающими 31 субассоциацию, 12 вариантов и 10 безранговых сообществ. Эти синтаксоны отнесены к 28 формациям, 9 группам формаций и 5 типам растительности (Volkova, 2018, 2022). Наиболее редкими для региона являются мезо- и олиготрофные сообщества с развитым сфагновым покровом. Такие сообщества встречаются как в Древесно-моховом (Lignomus-cetion) (Volkova, 2022), так и в Гидрофильно-моховом (Humido-muscetion) типах растительности. Изучению ценотического разнообразия Гидрофильно-мохового типа растительности на болотах Среднерусской возвышенности посвящена данная статья. 44
Методы и материалы исследований
Геоботанические описания растительности болот проводили на пробных площадях размером 25-100 м2 или в пределах естественных границ фитоценоза по стандартной методике (Polevaia..., 1972). В описаниях указывали общее проективное покрытие для травяно-го/травяно-кустарничкового и мохового ярусов, а также проективное покрытие (%) для каждого вида.
Геоботанические описания были внесены в базу данных, где проведена их первичная обработка. Классификация болотной растительности выполнена на основе эколого-фитоценотического подхода (Tsinzerling, 1938; Lopatin, 1949; Iurkovskaia, 1959, 1992, 1993, 1995; и др.). Основной единицей классификации являлась ассоциация. При характеристике синтаксонов определяли постоянство (константность) видов с использованием следующей шкалы: «+» - вид представлен в 1-10% описаний, «I» - 11-20%, «II» - 21-40%, «III» - 4160%, «IV» - 61-80%, «V» - 81-100%. Для каждой ассоциации были выделены виды с наиболее высоким постоянством (III-V). Эти виды, наряду с видами, имеющими наиболее высокое проективное покрытие, были приняты в качестве диагностических (по: Kuznetsov, 2006). Для каждого установленного синтаксона приведены сведения о количестве видов (ценофлора), диапазоне варьирования и среднем видовом богатстве в сообществах.
Ассоциации называли по диагностическим видам, субассоциации устанавливали по отличиям в постоянстве и обилии отдельных видов в разных ярусах. Варианты ассоциаций выделяли по доминирующим и экологически близким видам трав и мхов при сохранении сходного видового состава и структуры сообществ. При отсутствии достаточного количества описаний сообщества отнесены к категории «безранговых».
При наличии единого эдификатора ассоциации были отнесены к формациям, которые объединены в группы формаций, исходя из трофности местообитаний. Высшей единицей классификации является тип растительности. Для болот Среднерусской возвышенности выделено 5 типов: древесный, древесно-моховой, кустарниковый, гидрофильно-травяной и гидрофильно-моховой (Tsinzerling, 1938; Volkova, 2018).
Условные оозначения: ОПП - общее проективное покрытие, I II I - проективное покрытие, УБВ - уровень болотных вод.
Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995); мохообразных -по М. С. Игнатову c соавторами (Ignatov et al., 2006).
Результаты исследований
Растительность Гидрофильно-мохового типа объединяет растительные сообщества болот, формирующиеся в глубоких карстовых провалах на целостной торфяной залежи или на сплавине, реже - в неглубоких суффозионных понижениях на водоразделах. Древесный ярус отсутствует, единично встречаются деревья Betula pendula. Травяной/травяно-кустарничковый ярус хорошо развит и характеризуется достаточно высоким проективным покрытием. В условиях обильного увлажнения и обеднённого водно-минерального питания конкурентноспособными на болотах, помимо гидрофильных трав, становятся сфагновые мхи. Моховой ярус представлен мезо- и олиготрофными видами сфагновых мхов и часто имеет 100%-ное покрытие. Сформированные травяно-сфагновые сообщества относятся к мезотрофной (6 ассоциаций) и олиготрофной (4 ассоциации) группам формаций.
Перечень синтаксонов гидрофильно-мохового типа растительности болот Среднерусской возвышенности
Тип Гидрофильно-моховой (Humido-muscetion)
Группа формаций - Мезотрофная Формация Sphagneta teresi
Асс. Comarum palustre-Sphagnum teres [1] Субасс. typicum [1a]
Субасс. Comarumpalustre+Thelypterispalustris-Sphagnum teres [1b]
Формация Sphagneta falacis Асс. Calamagrostis canescens-Sphagnum fallax [2]
Вар. Calamagrostis canescens-Sphagnum angustifolium Асс. Carex lasiocarpa-Sphagnum fallax+S. angustifolium [3] Безранговое сообщество Carex lasiocarpa+Carex omskiana-Sphagnum fallax
Формация Sphagneta angustifoli Асс. Comarumpalustre-Sphagnum angustifolium [4] Асс. Molinia caerulea-Sphagnum angustifolium [5] Асс. Phragmites australis-Sphagnum angustifolium+S. fallax [6]
Группа формаций-Олиготрофная Формация Sphagneta angustifoli Асс. Carex rostrata-Sphagnum angustifolium+S. fallax [7] Субасс. typicum [7a]
Субасс. Carex rostrata+Eriophorum angustifolium-S. angustifolium [7b] Асс. Rhynchospora alba-Sphagnum angustifolium+S. fallax [8] Субасс. Rhynchospora alba-Sphagnum papillosum+S. fallax [8a] Субасс. Rhynchospora alba-Sphagnum magellanicum+S. angustifolium [8b] Асс. Chamaedaphne calyculata+Oxycoccuspalustris-Sphagnum angustifolium [9] Субасс. Oxycoccuspalustris+Sphagnum angustifolium+S. magellanicum [9a] Субасс. Chamaedaphne calyculata-Sphagnum angustifolium+S. fallax [9b] Асс. Eriophorum vaginatum-Sphagnum angustifolium [10]
Безранговое сообщество Andromedapolifolia-Sphagnum magellanicum+S. angustifolium Безранговое сообщество Carex rostrata-S. fuscum+S. magellanicum
Тип Гидрофильно-моховой (Humido-muscetion)
Группа формаций - Мезотрофная Формация Sphagneta teresi
Асс. Comarum palustre-Sphagnum teres - сабельниково-сфагновая (Sphagnum teres) (табл., синтаксон 1).
Диагностические виды (д. в.): Calla palustris, Comarum palustre, Lysimachia vulgaris, Sphagnum teres, Thelypterispalustris, Thyseliumpalustre.
Сообщества ассоциации являются начальной стадией развития сплавины и формируются практически по поверхности воды, образуют непрочную и достаточно тонкую сплавину (до 2530 см толщиной). На таком субстрате могут расти Betula pubescens и Populus tremula высотой не более 4-5 м. Чаще встречается Salix cinerea (IV). Редко на сфагновом ковре отмечены низкорослые (до 50 см) Salix lapponum, S. myrtiloides, S. myrsinifolia, S. rosmarinifolia и др.
Покрытие травяного яруса составляет, в среднем, 55-65%. Наиболее высокой константностью характеризуется Comarum palustre (V), однако покрытие вида не всегда велико -25-35%. В некоторых сообществах доминирует Carex lasiocarpa (IV, IIII - 35%), что позволяет выделить безранговое сообщество Comarum palustre+Carex lasiocarpa-Sphagnum teres (3 описания на сплавине болота Быковка-35, Тульская обл.).
Высокой константностью также характеризуются Calla palustris, Carex rostrata, Lysimachia vulgaris и Thyselium palustre (IV-V), но их покрытие не превышает 10%. На сфагновой сплавине также произрастают Calamagrostis canescens (III), Equisetum fluviatile, Eriophorum angustifolium, Menyanthes trifoliata, Thelypteris palustris (II), Lemna minor, Scirpus sylvaticus, Typha latifolia (I), Chamaedaphne calyculata, Lemna trisulca, Oxycoccus palustris. Следует отметить, что зарастанием водной поверхности объясняется присутствие Lemna minor, L. trisulca и изредка - Utricularia vulgaris. Как видно, в сообществах ассоциации присутствуют виды разной экологии - от гидро- и гигрофитов до типично гелофитов. Это свидетельствует о промежуточном положении ассоциации в экологическом ряду «рясковое сообщество - травяно-сфагновая сплавина».
Моховой ярус имеет 90%-ное покрытие и образован Sphagnum teres. Редко встречается S. angustifolium, однако в некоторых описаниях его покрытие достигает 40% (вид растёт совместно со S. teres). Это означает, что при дальнейшем развитии сплавины и увеличении
её толщины сообщества данной ассоциации, вероятнее всего, сменятся сообществами асс. Comarum palustre-Sphagnum angustifolium.
Ассоциация встречается достаточно редко и приурочена к окрайкам сплавин карстовых болот на границе с обводнённым лаггом либо к «окнам» в сплавине (так называемые внут-риболотные озерки). Сообщества ассоциации являются начальным этапом зарастания таких «окон» или горизонтального разрастания сплавины в условиях застойного и обильного увлажнения и бедного водно-минерального питания (минерализация - 82 мг/л, рН = 5,8). Это сопровождается горизонтальным ростом по поверхности воды корневищ сабельника, образующих, в результате переплетения, «основу» для вселения Sphagnum teres.
Ценофлора ассоциации насчитывает 42 вида, из них 37 - сосудистые растения. Видовое богатство составляет 13 видов (10-17 видов) в описании.
Ассоциация представлена 2 субассоциациями: typicum [1a] и Comarum palus-tre+Thelypterispalustris-Sphagnum teres [1b]. Субасс. typicum характеризуется перечисленными выше признаками и наиболее богатым видовым составом. Субасс. Comarum palustre+Thelypteris palustris-Sphagnum teres отличается низкой встречаемостью Carex rostrata, C. lasiocarpa, Lysimachia vulgaris, Thyselium palustre (I-II), но увеличением константности Typha latifolia (III) и Thelypteris palustris (V). При этом покрытие телиптериса может достигать 45%.
Ассоциация описана на окрайках сплавинных карстово -суффозионных болот Тульской области.
Формация Sphagneta falacis
Асс. Calamagrostis canescens - Sphagnum fallax - вейниково-сфагновая (табл., синтаксон 2).
Д. в.: Calamagrostis canescens, Calliergon cordifolium, Carex omskiana, Sphagnum fallax.
Ассоциация описана по окрайкам болот, образованных в суффозионных понижениях на террасах рр. Воронеж и Усманка, а также на склонах водоразделов, перекрытых зандровы-ми отложениями. Сообщества развиваются в условиях бедного водно-минерального питания (минерализация - 45-58 мг/л, рН = 4,1). Древесные породы произрастают крайне редко.
Травяной ярус характеризуется высоким покрытием (90%). Подстилающие пески способствуют некоторому дренированию территории (УБВ = -15 см), что обеспечивает произрастание Calamagrostis canescens. Вид является высококонстантным (V) и доминирует (ПП - 35-40%). Высокая встречаемость также свойственна Carex lasiocarpa (IV, ПП - 15%), Carex omskiana и Comarum palustre (III). Редко в сообществах разрастается Phragmites aus-tralis (II, ПП - до 25%), единично отмечены Bidens cernua и B. frondosa.
Моховой ярус имеет невысокое покрытие (45%). Возможной причиной этого является «усыхание» болот в последние годы. Тем не менее, в ярусе наиболее часто встречается Sphagnum fallax (V, ПП - 30%). В некоторых сообществах отмечено высокое покрытие S. angustifolium (до 30%) и небольшие «пятна» S. magellanicum (3-5%), что позволяет выделить вар. Calamagrostis canescens-Sphagnum angustifolium. Таким образом, сообщества асс. Calamagrostis canescens-Sphagnum fallax являются стадией развития в направлении асс. Calamagrostis canescens или вар. Calamagrostis canescens-Sphagnum squarrosum. По мере олиготрофизации условий возможна смена сообществами вар. Calamagrostis ca-nescens-Sphagnum angustifolium.
Ценофлора ассоциации бедна - всего 22 вида (17 видов сосудистых растений и 5 видов мохообразных), видовое богатство сообществ - 10 видов в описании.
Ассоциация распространена на мелкозалежных участках болот, где мощность торфяных отложений менее 1 м, на низинных травяных (вейниковых) торфах и описана в Воронежской, Калужской, Липецкой и Орловской областях.
Асс. Carex lasiocarpa-Sphagnum fallax+S. angustifolium - волосистоплодноосоково-сфагновая (табл., синтаксон 3).
Д. в.: Carex lasiocarpa, Sphagnum angustifolium, S. fallax.
Ассоциация распространена на водораздельных карстово-суффозионных болотах, реже -на террасных болотах рр. Ока, Воронеж и Усмань. Питание происходит преимущественно атмосферными осадками, однако поверхностные воды также принимают участие в питании сообществ. Минерализация болотных вод составляет, в среднем, 63 мг/л, варьируя от 36 до 88 мг/л, Рн = 4,5. Уровень болотных вод в течение вегетационного сезона варьирует незначительно, располагаясь на глубине 9-16 см ниже поверхности болота (УБВ = -9 (-16) см).
Из древесных пород в таких условиях растут низкорослые (3-5 м) Betula pubescens, редко встречаются Salix lapponum, S. rosmarinifolia (I), S. aurita и S. cinerea. Проективное покрытие травостоя - 65%. Доминирующим и высококонстантным видом является Carex lasiocarpa (V, ПП - 25-35%). Часто встречаются Calamagrostis canescens, Comarum palustre (IV), Carex rostrata, Lysimachia vulgaris (III), но их покрытие не превышает 5-10%. Важной особенностью сообществ является произрастание Carex limosa, Chamaedaphne calyculata, Drosera anglica, D. rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Rhynchospora alba (I-II), а также Oxycoccus palustris (III, ПП - до 20%). Возможность подтока в некоторых биотопах минерализованных поверхностных вод объясняет произрастание, но низкую константность Equisetum fluviatile (II), Phragmites australis, Typha latifolia (I), Thelypteris palustris и др. Столь высокое разнообразие характерно для водораздельных сплавинных болот. На террасных болотах высоким постоянством характеризуется Carex omskiana.
На зарастающих торфяных выработках в Калужской области в составе сплавинных сообществ единично встречается Nymphaea candida, что позволяет рассматривать асс. Carex lasiocarpa-Sphagnum fallax+S. angustifolium как стадию восстановительной сукцессии болотной растительности.
Моховой покров характеризуется 100%-ным покрытием и образован, в основном, Sphagnum angustifolium (V, ПП - до 95%) и S. fallax (III, ПП - до 50%). При этом, S. angustifolium доминирует на сплавинах, распространенных в северо-восточной части Среднерусской возвышенности и характеризующихся атмосферным питанием, а S. fallax - на террасных болотах юго-восточной части. В составе сообществ встречаются также S. magellanicum (II, ПП -10%), редко - S. fuscum, S. warnstorfii, S. fimbriatum, S. palustre, S. papillosum, S. balticum, S. centrale, S. flexuosum, S. teres и S. obtusum.
По растительному покрову и экологическим особенностям различаются, как было показано выше, сообщества водораздельных и террасных болот, что даёт основания для выделения двух субассоциаций. Однако недостаточное количество описаний с террасных болот позволяет рассматривать такие сообщества в категории «безранговых»: Carex lasiocarpa+Carex omskiana-Sphagnum fallax. Сообщество является этапом дальнейшего развития в направлении субасс. Carex omskiana+Calamagrostis canescens, в которой по мере обеднения водно-минерального питания, снижается участие Calamagrostis canescens, но увеличивается обилие Carex lasiocarpa и появляется S. fallax.
Ценофлора ассоциации представлена 69 видами (50 видов сосудистых растений, 19 видов мхов), что беднее аналогичных «карельских» синтаксонов (Kuznetsov, 2006). Видовое богатство сообществ составляет, в среднем, 11 видов, варьируя от 6 до 20 видов в описании.
Сообщества ассоциации формируются на сплавинах мощностью 1,5-2,0 (2,5) м, а также на сплошных залежах террасных болот мощностью 1,0-1,5 м, образованных переходными и низинными торфами; описаны в Белгородской, Воронежской, Калужской, Курской, Липецкой, Орловской иТульской областях.
Формация Sphagneta angustifoli
Асс. Comarum palustre-Sphagnum angustifolium - сабельниково-сфагновая (табл., синтаксон 4).
Д. в.: Comarum palustre, Peucedanum palustre, Sphagnum angustifolium.
Сообщества ассоциации формируют динамический ряд зарастания внутриболотных озёр, сменяя асс. Comarum palustre-Sphagnum teres по мере увеличения толщины сплавины
и перехода на преимущественное питание атмосферными осадками. Это проявляется в гидрохимических показателях болотных вод: минерализация - 34-41 мг/л, pH = 5,7-5,8.
Обеднение питающих вод находит отражение в видовом составе растительных сообществ. Несмотря на высокую константность Comarum palustre (V), Carex lasiocarpa, Carex rostrata, Thyselium palustre, Typha latifolia (IV), Calamagrostis canescens, Lysimachia vulgaris (III), в сообществах данной ассоциации увеличивается постоянство Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris (II), появляется Drosera rotundifolia.
Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет, в среднем, 55%. Доминирующим видом является Comarum palustre (lili - 30%, от 25 до 55%). В некоторых сообществах покрытие Carex lasiocarpa достигает 15%.
Моховой ярус хорошо развит (lili - 100%). Среди мхов доминирует Sphagnum angustifolium (V, lili - 95%), реже встречаются S. fallax и S. obtusum (II), единично -S. fimbriatum и S. squarrosum.
Ценофлора ассоциации представлена 53 видами, 45 видов - сосудистые растения и 8 видов мохообразных. Видовое богатство сообществ составляет 11 (6-17) видов в описании.
Ассоциация формируется на сплавинах мощностью до 1 м, сложенных сфагновыми переходными или низинными торфами, реже - на болотах, подстилаемых песками, обычно - на границе с минеральным берегом. Сообщества описаны на болотах Калужской и Тульской областей.
Асс. Molinia caerulea-Sphagnum angustifolium - молиниево-сфагновая (табл., синтаксон 5).
Д. в.: Drosera rotundifolia, Molinia caerulea, Sphagnum angustifolium.
Ассоциация встречается на мелкозалежных участках террасных болот по рр. Ока и Усмань, на сплавине водораздельных карстово-суффозионных болот.
По структуре сообществ ассоциация близка к асс. Molinia caerulea-Sphagnum papillosum (Kuznetsov, 2006), а также ассоциациям Carex lasiocarpa+Molinia caerulea-Sphagnum centrale+S. fallax, Molinia caerulea+Menyanthes trifoliata-Sphagnum papillosum+S. fallax (Antipin, 2010), но отличается от них обеднённым видовым составом и отсутствием Betula nana, Empetrum nigrum, Baeothryon cespitosum, B. alpinum, Carex dioica, C. livida, Sphagnum papillosum - видов, типичных для таёжных болот. Важно отметить, что в южных регионах молиния чаще встречается на суходольных биотопах. Несмотря на это, в сообществах болот Среднерусской возвышенности, редко (I—II), но, тем не менее, сохраняются кустарнички Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata (на сплавинных болотах), Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea (на террасных болотах по рр. Ока, Усмань). Кустарники (Salix aurita, S. cinerea) также редки (I—II).
Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 50%. Высококонстантными (V) видами являются Molinia caerulea (ЮЛ - не менее 40%) и Drosera rotundifolia (1-2%). По моховому покрову разрастаются побеги Oxycoccus palustris (III, lili - 20-25%). Менее обильна Carex rostrata (III, lili - 3-5%). В сообществах также встречаются Carex lasiocarpa и Rhynchospora alba (II).
Моховой ярус имеет покрытие, в среднем, 85%. В его составе обнаружено 14 видов. При этом, наиболее высокой встречаемостью (V) и обилием (lili - 65%) характеризуется Sphagnum angustifolium. В некоторых сообществах S. magellanicum имеет 20%-ное покрытие. Остальные мхи встречаются реже. Однако необходимо отметить высокое разнообразие мхов, включая Sphagnum capillifolium, S. compactum, S. fuscum, S. girgensohnii и S. russowii на молодом заболачивающемся понижении у озера Глухое в Воронежской области, на границе с Воронежским государственным природным заповедником. Как видно, по болотам на песчаных отложениях речных террас эти виды проникают на юг лесостепной зоны.
В целом, ценофлора ассоциации насчитывает 38 видов (23 вида сосудистых растений и 15 видов мохообразных), что существенно беднее «северных» синтаксонов. Видовое богатство сообществ также невелико - 12 видов в описании (показатель в 2 раза ниже карельской ассоциации) (Kuznetsov, 2006).
Сообщества ассоциации описаны на разных биотопах. На речных террасах сообщества формируются на хорошо разложившемся травяном или древесно-травяном низинном торфе (р. Ока) или на 30-см молодой сфагновой «подушке», образовавшейся в понижении у ж.-д. полотна (р. Усмань, Воронежская область). На болотах карстово-суффозионного происхождения сообщества приурочены к сплавинам и формируются на 1,5-метровой толще сфагнового переходного торфа. Вероятнее всего, столь разная эколого-топологическая приуроченность сообществ ассоциации является следствием её южного распространения и нахождения за пределами основного распространения.
Сообщества ассоциации описаны на болотах Воронежской и Тульской областей.
Асс. Phragmites australis-Sphagnum angustifolium+S. fallax - тростниково-сфагновая (табл., синтаксон 6).
Д. в.: Phragmites australis, Sphagnum angustifolium, S. fallax.
Ассоциация описана на сплавинах карстовых болот, будучи приуроченной к окрайкам, где выклиниваются грунтовые воды либо стекают обогащённые кислородом и минерализованные поверхностные воды. Сообщества также встречаются на болотах, подстилаемых зандровыми отложениями при подпитке более минерализованными водами, либо на первых этапах заболачивания понижений, на неразложившемся 30-сантиметровом сфагновом очёсе при стоке поверхностных вод.
Травяно-кустарничковый ярус имеет покрытие 55%. Обилие Phragmites australis составляет, в среднем, 20-25%, увеличиваясь при зарастании выработанных карьеров до 45%. Вид постоянно (V) встречается в составе сообществ. Высокой константностью характеризуются Comarum palustre (IV, ПП - 5-10%), Carex rostrata (ПП - 3-5%, до 20%), Chameadaphne calyculata (ПП - 15%, редко - до 40%) и Oxycoccus palustris (ПП - до 30%) (III). На сплавинах болот редко встречаются Carex lasiocarpa (II), Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum и Rhynchospora alba (I). В сообществах террасных болот видовой состав беднее.
Моховой покров имеет покрытие 80-100%. Высокой встречаемостью характеризуются Sphagnum angustifolium (IV, ПП - 65-100%) и S. fallax (III, ПП - до 55%). В сообществах сплавинных болот редко встречается S. magellanicum (II, ПП - до 30%), формирующий кочковатый микрорельеф. Среди мхов редко отмечены Sphagnum centrale, S. obtusum, S. palustre, S. papillosum, S. riparium, S. russowii, S. squarrosum и S. teres.
Ценофлора ассоциации насчитывает 53 вида, из них 40 видов сосудистых растений и 13 видов мхов. Видовое богатство сообществ - 13 (3-25) видов в описании.
Сообщества развиваются в условиях бедного водно-минерального питания (минерализация - 20-40 мг/л, рН = 4,5-5,0) как на сфагновом очёсе, подстилаемом песками, так и на сплавинах, образованных переходными и низинными торфами.
Ассоциация описана на болотах Воронежской, Калужской, Курской, Липецкой, Орловской и Тульской областей.
Группа формаций - Олиготрофная Формация Sphagneta angustifoli
Асс. Carex rostrata-Sphagnum angustifolium+S. fallax - вздутоосоково-сфагновая (табл., синтаксон 7).
Д. в.: Carex rostrata, Eriophorum angustifolium, Sphagnum angustifolium.
Ассоциация распространена на водораздельных сплавинных болотах Тульской области (болота Кочаки, Липки, Челюстино, Велична, Быковка), а также встречается при заболачивании понижений и торфяных выработок на речных террасах (р. Ока - болота у дд. Вару-шицы, Галкино, Бучкино; р. Воронеж, болото Сосновка). Сообщества формируются в условиях бедного водно-минерального питания: минерализация болотных вод составляет 2942 мг/л, рН = 4,4-4,6. УБВ в течение вегетационного сезона варьирует от -7 до -18 см от поверхности. Такие условия характерны для центральных частей сплавин, характеризующихся «ковровым» микрорельефом и небольшими кочками, образованными пристволо-
выми повышениями Betula pubescens. Высота деревьев не превышает 5-7 м. На сплавине редко встречаются Frangula alnus, Salix cinerea, S. lapponum, S. myrtilloides, S. rosmarinifolia.
IIII травяно-кустарничкового яруса - 40-45%. В условиях обедненного питания доминирует Carex rostrata (V, ПП - 25-30%). Обилие Carex lasiocarpa снижается до 8%, а встречаемость - до II. Сходной константностью характеризуется Comarum palustre, выше константность (III) у Chamaedaphne calyculata и Oxycoccus palustris (покрытие вида на отдельных участках может достигать 35%). На «зрелых» сплавинах мощностью до 2,0-2,5 м в составе сообществ также встречаются Carex limosa, Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Molinia caerulea, Rhynchospora alba. Низкая константность этих видов обусловлена редкостью таких биотопов. Следует отметить, что при зарастании торфяных разработок на террасах рек состав сообществ крайне бедный (до 2-4 видов) и представлен Carex rostrata (ПП - 50%), C. lasiocarpa (ПП - 15%) и Eriophorum vaginatum (ПП - до 25%), что свидетельствует о быстром переходе таких сообществ в олиготрофную стадию.
Моховой ярус имеет 100%-ное покрытие. В нем доминируют Sphagnum angustifolium (V, ПП - в среднем 90%) и S. fallax (II, на отдельных участках ПП может достигать 100%). На «зрелых» сплавинах в составе сообществ также присутствуют S. magellanicum и S. flexuosum.
В составе ассоциации выделены 2 субассоциации: typicum и Carex rostrata+Eriophorum angustifolium-Sphagnum angustifolium, различающиеся постоянством и обилием Eriophorum angustifolium. Субасс. typicum [7a] характеризуется перечисленными выше признаками и более низкой константностью Eriophorum angustifolium (II), Thyselium palustre (I), Carex limosa, Molinia caerulea и Naumburgia thyrsiflora. Константность Chamaedaphne calyculata, напротив, выше. Субасс. Carex rostrata+Eriophorum angustifolium-Sphagnum an-gustifolium [7б] менее флористически богата. В ней среди доминирующих видов - Carex rostrata и Eriophorum angustifolium (V, ПП - 10-15%).
Ассоциация является частью динамического ряда, сменяя асс. Carex rostrata по мере олиготрофизации условий. На начальных этапах в состав сообществ вселяется Sphagnum riparium, затем S. fallax и S. angustifolium, что прослежено при зарастании торфяных выработок (болота Галкинское и Бучкино, Калужская область).
Ценофлора ассоциации насчитывает 54 вида, из которых 43 вида сосудистых растений и 11 видов мхов. Видовое богатство сообществ составляет 9 видов, меняясь от 4 видов на выработках до 17-20 видов в описании на сплавинных болотах.
Сообщества ассоциации формируются как на сфагновом очёсе толщиной 20 см, так и на сплавинах мощностью до 2,5-3,0 м, образованных, преимущественно, осоково-сфагновым и сфагновым переходными торфами.
Ассоциация описана на болотах Калужской, Липецкой, Орловской и Тульской областей.
Асс. Rhynchospora alba-Sphagnum angustifolium+S. fallax - очеретниково-сфагновая (табл., синтаксон 8).
Д. в.: Drosera rotundifolia, Oxycoccus palustris, Rhynchospora alba, Sphagnum angustifoli-um, S. fallax, S. magellanicum, S. papillosum.
Ассоциация является редкой и описана на сплавинных сфагновых болотах. Такие болота образованы в глубоких (8-10 м и более) провалах, сформированных в зонах активной тектоники (Chikishev, 1978) вне зандровых отложений. Сплавинный характер заболачивания таких провалов обеспечил быстрый переход к атмосферному питанию и обеднение болотных вод (средние значения минерализации - 32-50 мг/л, рН = 4,3-5,5). Гидрологический режим сплавинных ценозов достаточно стабилен: УБВ в течение вегетационного сезона меняется от -5 см весной и в начале июня до -15 (-20) см в августе-сентябре (за счёт активного прироста Sphagnum magellanicum) (Zatsarynnaya, 2015). Следует отметить, что указанные условия характерны для центральных частей сплавин мощностью до 2,0-2,5 м, где участие делювиального стока незначительно. Сообщества также описаны на зарастаю-
щих после торфяных разработок карьерах Калужской области. Такие болота подстилаются зандровыми песками, что определяет бедность стекающих поверхностных вод (минерализация - 30-42 мг/л, рН = 3,8-4,6) и потому сообщества формируются на «молодых» сплавинах, толщина которых 50-70 см.
В условиях бедного водно-минерального питания на сфагновых сплавинах редко произрастают Betula pendula и Pinus sylvestris (I-II), из кустарников - Frangula alnus, Salix cinerea.
ПП травяно-кустарничкового яруса составляет 25-35%. Среди кустарничков наиболее часто встречаются Oxycoccus palustris (IV-V) и Chamaedaphne calyculata (II-IV), реже - Andromeda polifolia (I). Высокой константностью среди травянистых растений характеризуются Rhynchospora alba (V, ПП - 10-15%, редко до 30%), Carex rostrata (V, ПП - 10-12%) и Drosera rotundifolia (III-IV). Важно отметить произрастание Carex lasiocarpa (III), Eriophorum angustifolium (IV), а также появление Eriophorum vaginatum, Carex limosa и Scheuchzeria palustris (II), диагностирующие олиготрофный характер растительности. Крайне редко, при подпитке минерализованными делювиальными водами, отмечены Calamagrostis canescens, Carex nigra, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Lysimachia vulgaris, Menyanthes trifoliata, Phragmites australis, Thyselium palustre. Участие в составе сообществ Calla palustris и Typha latifolia (II-III) можно объяснить активным разрастанием сфагновой сплавины, которая «погребает» предшествующие ценозы.
Доминирование разных видов мхов в сообществах данной ассоциации позволяет выделить 2 субассоциации: Rhynchospora alba-Sphagnum papillosum+S. fallax и Rhynchospora alba-Sphagnum magellanicum+S. angustifolium. Сообщества субасс. Rhynchospora alba-Sphagnum papillosum+S. fallax [8а] характерны для более ранних этапов развития сплавин и чаще описаны на зарастающих выработках, реже - на сплавинах мощностью до 1 м. В таких сообществах доминируют S. fallax (V), S. papillosum (IV), произрастают Calla palustris и Typha latifolia, ниже константность Drosera rotundifolia и Eriophorum vaginatum, отсутствуют многие олиготрофные виды. Цено-флора субассоциации насчитывает 19 видов сосудистых растений и 6 видов мхов. Её бедность можно объяснить особенностями водно -минерального питания сообществ «молодых» сплавин, описанных в понижениях зандровых равнин.
Сообщества субасс. Rhynchospora alba-Sphagnum magellanicum+S. angustifolium [8б] характерны для более «зрелых» сплавин карстово-суффозионных болот и формируются на мощной торфяной «подушке», что способствует переходу на атмосферное питание, обеспечивает активный прирост сфагновых мхов и, особенно, - Sphagnum magellanicum, который образует небольшие микроповышения на сфагновом «ковре». В таких сообществах появляются Carex limosa и Scheuchzeria palustris, увеличивается константность Drosera rotundifolia и Eriophorum vaginatum. В моховом ярусе доминирование переходит к Sphagnum angustifolium и S. magellanicum (IV-V, ПП - 65-100%), но сохраняют присутствие Sphagnum fallax и S. papillosum (II-III). Ценофлора субассоциации представлена 30 видами сосудистых растений и 7 видами мхов. Более богатый видовой состав, по сравнению с предыдущей субассоциацией, обусловлен возможностью подпитки стекающими поверхностными водами и сукцессионным развитием сообществ.
В целом, ассоциация характеризуется 34 видами сосудистых растений и 8 видами мохообразных. Видовое богатство сообществ составляет 12 (6-20) видов в описании.
Сообщества формируются на сплавинах (мощность от 50 см до 2 -2,5 метров), образованных сфагновыми и осоково-сфагновыми переходными торфами. При последующем развитии происходит увеличение мощности сплавины, что обеспечивает возрастание покрытия клюквы, внедрение древесных пород и формирование асс. Pinus syl-vestris-Oxycoccus palustris+Rhynchospora alba-Sphagnum fallax+S. magellanicum (Volkova, 2022).
Ассоциация описана на болотах Калужской, Липецкой и Тульской областей.
Асс. Chamaedaphne calyculata+Oxycoccus palustris-Sphagnum angustifolium - кустар-ничково-сфагновая (табл., синтаксон 9).
Д. в.: Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris, Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. magellanicum.
Ассоциация встречается в карстово-суффозионных болотах на открытых сфагновых сплавинах, толщина которых достигает 2,5-3,0 м при глубине провалов до 10 и более метров, реже - на болотах со сплошной залежью мощностью 5-6 м, сформированных вне моренных и зандровых отложений. Сообщества также описаны на болотах долин рек Ока и Воронеж, подстилаемых зандровыми песками и имеющих глубину торфяных отложений не более 2,5 м, и на зарастающих сплавинным путём торфяных разработках. Несмотря на разный генезис болот, растительность характеризуется бедным водно-минеральным питанием в результате перехода на использование атмосферных осадков и делювиальных вод (в областях распространения зандров). В таких условиях в растительном покрове доминируют сфагновые мхи, характеризующиеся интенсивным вертикальным приростом. В результате в сообществах УБВ варьирует от -5 см в начале вегетационного сезона до -33 см в августе, минерализация составляет, в среднем, 32 (20-60) мг/л; рН = 3,8-4,8.
Аэрация корнеобитаемого горизонта способствует произрастанию низкорослых деревьев Betula pubescens (III-IV), реже - Pinus sylvestris. Кустарники (Betula humilis, Frangula alnus, Salix cinerea, S. lapponum, S. myrsinifolia, S. rosmarinifolia) характеризуются низкой константностью (I-II).
lili травяно-кустарничкового яруса варьирует от 40 до 90% (в среднем, 65%), что обусловлено активным разрастанием кустарничков и, в первую очередь, Oxycoccus palustris (V, lili - 20-65%) и Chamaedaphne calyculata (lili - 35-65%). Реже встречаются Ledum palustre (lili - 20%), Andromedapolifolia, Vaccinium myrtillus и Vaccinium uliginosum (I-II). Среди травянистых растений наиболее высококонстантными, но с низким обилием, являются Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Carex lasiocarpa и C. rostrata (III-IV). Постоянство других трав (Calamagrostis canescens, Eriophorum angustifolium, Menyanthes trifoliata, Molinia caerulea, Rhynchospora alba) существенно ниже (I-II).
Моховой ярус имеет 100%-ное покрытие. Доминирующими видами являются Sphagnum angustifolium и S. fallax (IV, lili до 100%), часто произрастающие совместно. В сплавинных сообществах высокое покрытие может иметь и Sphagnum magellanicum (до 75-90%). На кочках и микроповышениях «ковров» встречаются Pleurozium schreberi, Polytrichum strictum, Sphagnum capillifolium.
Разное обилие кустарничков и содоминирующих сфагновых мхов позволило выделить 2 субассоциации: Oxycoccus palustris-Sphagnum angustifolium+S. magellanicum [9a] и Chamaedaphne calyculata-Sphagnum angustifolium+S. fallax [9b].
Субасс. Oxycoccus palustris-Sphagnum angustifolium+S. magellanicum характерна для «зрелых» сплавин карстово-суффозионных болот. Отличительной особенностью является высокое (до 65%) покрытие Oxycoccus palustris. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются Carex diandra, C. limosa, Hammarbya paludosa (Липецкая и Тульская области), Andromeda polifolia, Eriophorum angustifolium, E. vaginatum, Rhynchospora alba (I-II), Drosera rotundifolia (III). Важно отметить наличие в сплавинных ценозах видов, типичных для эвтрофных условий - Lysimachia vulgaris, Thyselium palustre (III), Comarum palustre, Lythrum salicaria, Naumburgia thyrsiflora, Phragmites australis, Potentilla erecta, Scutellaria galericulata, Thelypteris palustris, Typha latifolia (до I). На сплавинах также встречаются Salix lapponum и S. rosmarinifolia (I). Доминирующими и высококонстантными видами в моховом ярусе являются Sphagnum angustifolium и S. magellanicum (IV-V, ll - 60-100%). Редко в смеси со Sphagnum angustifolium растёт S. fallax (II). Ценофлора представлена 38 видами.
Субасс. Chamaedaphne calyculata-Sphagnum angustifolium+S. fallax описана на болотах и зарастающих карьерах выработанных болот зандровых понижений долин рек Ока и Воронеж, единично - на водораздельном карстово-суффозионном болоте вне водно-ледниковых
отложений (болото Индовище у д. Шаблыкино, Орловская область). Видовой состав сообществ более бедный (28 видов). Высоким покрытием и константностью характеризуется Chamaedaphne calyculata (V, ПП - до 65%). Более низкое обилие у Oxycoccuspalustris (V, ПП
- 10-20%) и Eriophorum vaginatum (IV, ПП - 5%). Редко отмечены Ledum palustre, Vaccinium myrtillus и Vaccinium uliginosum (I). В моховом покрове содоминируют Sphagnum angustifolium и S. fallax (IV). Обилие и постоянство S. magellanicum существенно ниже (III, ПП - до 15%).
Ценофлора ассоциация насчитывает 48 видов (40 видов сосудистых растений и 8 видов мохообразных). Видовое богатство сообществ составляет 12 (9-20) видов в описании.
Сообщества формируются на сплавинах, образованных сфагновыми и осоково-сфагновыми переходными, реже - верховыми, торфами, а также на целостных торфяных залежах.
Ассоциация описана на болотах Калужской, Липецкой, Орловской и Тульской областей.
Асс. Eriophorum vaginatum-Sphagnum angustifolium - пушицево-сфагновая (табл., син-таксон 10).
Д. в.: Andromedapolifolia, Eriophorum vaginatum, Sphagnum angustifolium.
Ассоциация встречается крайне редко на болотах зандровых понижений, единично описана на сплавинах карстово-суффозионных болот. Водно-минеральное питание бедное (минерализация - 31-40 мг/л, рН = 4,1), что обусловлено преобладанием атмосферных осадков или слабоминерализованных поверхностных вод.
Деревья в таких условиях встречаются редко (III) и разреженно, высота Betula pubescens
- не более 4-5 м, Pinus sylvestris представлена в виде подроста (не более 1 м высотой). Единично отмечена Salix cinerea.
ПП травяно-кустарничкового яруса варьирует от 30 до 55%. Высокой константностью и покрытием характеризуются Eriophorum vaginatum (V, ПП - 35%), Oxycoccus palustris (IV, ПП - 20%), а также Andromeda polifolia (III, ПП - 10%). Реже произрастают Drosera rotundifolia, Carex rostrata (II), Carex limosa, Chamaedaphne calyculata (I), Eriophorum angustifolium, Scheuchzeria palustris и др.
В моховом покрове (ОПП - 100%) доминирует Sphagnum angustifolium (IV, ПП - 70%). Более низкое постоянство характерно для Polythrichum strictum, Sphagnum fallax, S. magellanicum (II) и Aulacomnium palustre.
Ценофлора ассоциации наиболее бедна, поскольку представлена 29 видами (21 вид сосудистых растений и 8 видов мохообразных). Видовое богатство сообществ составляет 9 видов, при этом наиболее маловидовыми являются сообщества на сфагновых сплавинах, занимающие небольшие площади. В дальнейшем, по мере вертикального прироста сплавины возможно увеличение обилия берёзы и смена сообществами асс. Betula pubescens-Eriophorum vaginatum-S. angustifolium (Volkova, 2022).
Сообщества формируются на сфагновых переходных/верховых торфах. Мощность торфяных отложений достигает 4 м в понижениях зандровых равнин. Толщина сплавин не превышает 2,5 м в депрессиях карстово-суффозионного происхождения глубиной более 10 м.
Ассоциация описана на болотах Воронежской, Калужской, Курской, Липецкой, Орловской и Тульской областей.
К олиготрофной группе формаций относятся безранговые сообщества Andromeda polifo-lia-Sphagnum magellanicum+S. angustifolium и Carex rostrata-S. fuscum+S. magellanicum.
Сообщество Andromeda polifolia-Sphagnum magellanicum+S. angustifolium описано в центральной части сплавины карстового болота Кочаки-2 (Тульская область). В травяно-кустарничковом ярусе наиболее высокое проективное покрытие характерно для Andromeda polifolia (до 40-45%), реже встречаются Carex rostrata (до 10%), Chamaedaphne calyculata, Eriophorum angustifolium, Lysimachia vulgaris, Molinia caerulea, Rhinchospora alba, Thyselium palustre и др. В моховом покрове доминируют Sphagnum magellanicum (80-100%) и S. angustifolium (5-20%). Сообщество сформировано на сплавине толщиной 1,5 м, образованной сфагновым переходным торфом.
Сообщество Carex rostrata-S. fuscum+S. magellanicum описано на болоте у д. Быковка (Тульская область). В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Carex rostrata (25-30%) и Oxycoccus palustris (20-25%), ниже обилие Carex lasiocarpa (15-20%) и C. nigra (15%). Редко встречаются Rhynchospora alba и Typha latifolia. Ярус мхов формируют Sphagnum fuscum (35%), S. magellanicum (25%), реже - S. angustifolium. Высокое покрытие характерно для Poly-trichum strictum (25%). Такое сообщество сформировано на торфяной залеже мощностью около 10 м, в которой верхний 40-сантиметровый слой образован сфагновым верховым торфом.
Таблица
Синоптическая таблица гидрофильно-моховых ассоциаций болот Среднерусской возвышенности
Table
The synoptic table of the hydrophilous-moss associations of mires of the Middle-Russian Upland
Ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Субассоциации a b a b a b a b -
Количество описаний 12 9 7 37 20 7 12 41 13 7 10 18 6 7
Общее количество видов: 41 33 22 69 53 38 53 49 34 25 37 38 28 20
сосудистые растения 37 30 17 50 45 23 40 40 28 19 30 34 20 15
мохообразные 4 3 5 19 8 15 13 9 6 6 7 4 8 5
ОПП травяно-кустарничкового яруса, % 60 65 90 65 55 50 55 40 30 35 25 55 75 50
ОПП мохового яруса, % 85 90 45 100 100 85 80 100 100 100 100 100 100 100
Диагностические виды ассоциаций
Betula pubescens III III III III II III III IV + III IV III III
Pinus sylvestris IV I + + II + II II II III
Salix cinerea IV II II II III II II I II + II I I
S. myrsinifolia III + I + + I
Comarum palustre V III III IV V IV II III II I
Sphagnum teres V V + + + +
Thelypteris palustris II V + I II + I
Thyselinum palustre V I I II IV I II I III + I III
Calla palustris IV II + III I II II
Lysimachia vulgaris IV II III III III II I II I III
Calamagrostis canescens III III V IV III II II II II II I
Carex omskiana III I II
Sphagnum fallax V III II II III II II V III II IV II
Calliergon cordifolium I + III + +
Carex lasiocarpa IV I IV V IV II II II II + III IV III +
Sphagnum angustifolium I + I V V V IV V V I IV V IV IV
Molinia caerulea II + + + V + II + I
Drosera rotundifolia II I V I I II III IV III II
Phragmites australis II I + III V + + I
Carex rostrata V II III IV III III V V V V IV III II
Eriophorum angustifolium II I II I I I II V IV II II +
Rhynchospora alba I + II I I II V V II
Oxycoccus palustris + + III II III III III II V IV V V IV
Sphagnum magellanicum I II III I I II + V IV III II
S. papillosum + + + + IV II
Chamaedaphne calyculata + I + II I III III I IV II II V I
Eriophorum vaginatum + I II + + II II IV V
Andromeda polifolia + II + I I I + III
Прочие виды
Galium palustre II II + + + +
Menyanthes trifoliata II I II I II II II + II II II
Naumburgia thyrsiflora II I II II + + II I
Epilobium palustre II I + + +
Populus tremula II I I + + + I
Carex pseudocyperus II + II
Salix lapponum II + I + + + I
S. triandra II + I
Equisetum fluviatile II II I I I I + + + + +
Typha latifolia I III I III II I II III + I
Ассоциации
10
Субассоциации
a b
Carex riparia Frangula alnus Scutellaria galericulata Lythrum salicaria Salix rosmarinifolia Scirpus sylvaticus Salix myrtilloides Polytrichum strictum Lemna minor Juncus effusus Salix pentandra Plagiomnium ellipticum Pyrola rotundifolia Nymphea candida Bidens frondosa Sphagnum palustre Bidens cernua Carex nigra Lycopus europeus Sphagnum obtusum Agrostis stolonifera Sphagnum squarrosum S. fimbriatum Carex elongata Sphagnum centrale Salix aurita Sphagnum fuscum Aulacomnium palustre Brachythecium salebrosum Carex acuta C. chordorrhiza C. limosa
Deschampsia cespitosa Drosera anglica Scheuchzeria palustris Sphagnum balticum S. flexuosum S. subsecundum S. warnstorfii Utricularia intermedia Carex diandra Sphagnum russowii Potentilla erecta Agrostis canina Amblystegium serpens Utricularia vulgaris Dryopteris cristata Vaccinium myrtillus Calluna vulgaris Polytrichum juniperinum Sphagnum capillifolium S. compactum Vaccinium vitis-idaea Sphagnum girgensohnii S. cuspidatum S. rubellum S. riparium Dicranum polysetum Salix alba
Hammarbia paludosa Ledum palustre Polytrichum commune
+
I +
+ +
I + +
II + +
+
+ . + . +
+ I . +
+ +
II II
1
2
3
4
5
6
7
8
9
b
b
b
a
a
a
II
+
II
II
+
+
+
+
+
+ +
+
II
II
II
+
+
+
+
II
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Субассоциации a b a b a b a b -
Betula humilis Vaccinium uliginosum Pleurozium schreberi . I . I . +
Примечание. Полужирным шрифтом выделены классы постоянства доминирующих и содоминирующих видов; серой заливкой показаны диагностические виды синтаксонов. Обозначения синтаксонов - в тексте.
Заключение
Гидрофильно-моховой тип растительности весьма редок на болотах Среднерусской возвышенности, что обусловлено спецификой гидролого-гидрохимического режима территории. Этот тип растительности представлен мезо- и олиготрофной группами формаций, к которым, в зависимости от доминирующих сфагновых мхов, относится 3 и 1 формации соответственно. В его составе - 10 ассоциаций, 8 субассоциаций, 1 вариант и 3 безранговых сообщества. Синтаксоны данного типа растительности приурочены к водораздельным сплавинным болотам, а также отмечены на болотах в области распространения зандровых отложений (террасы и склоны водоразделов). В составе таких ценозов произрастают многие охраняемые виды растений (Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Drosera rotundifolia, Erioporum vaginatum, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Rhynchospora alba, Sphagnum magellanicum, S. palustre, S. papillosum), что подчёркивает особую ценность болотных экосистем и свидетельствует о необходимости их охраны в системе ООПТ регионов Среднерусской возвышенности.
Исследования выполнены при поддержке гранта РНФ № 23-24-10054 «Оценка роли разных типов болот Среднерусской возвышенности в углеродном обмене с атмосферой как основа для создания карбонового полигона (на примере Тульской области)» и соглашения с комитетом Тульской области по науке и инноватике № 10 от 11.04. 2023 г.
Список литературы
[Antipin] Антипин В. К. 2010. Сфагновые сообщества с Molinia caerulea (Poacea) на болотах Карелии и Архангельской области // Мат. науч. конф. «Развитие геоботаники: история и современность» (под ред. О. И. Суминой и Д. М. Мирина). СПб: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та. С. 25-26.
[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья'95. 992 с.
[Chikishev] Чикишев А. Г. 1978. Карст Русской равнины. М. 304 с.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. V. 15. P. 1-130.
[Iurkovskaia] Юрковская Т. К. 1959. Краткий очерк растительности болот средней Карелии // Торфяные болота Карелии. Петрозаводск. С. 108-124.
[Iurkovskaia] Юрковская Т. К. 1992. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий. СПб. 256 с.
[Iurkovskaia] Юрковская Т. К. 1993. Опыт классификации травяных и травяно-гипновых сообществ аапа болот // Вопросы классификации болотной растительности. СПб. С. 119-123.
[Iurkovskaia] Юрковская Т. К. 1995. Высшие единицы классификации растительности болот // Бот. журн. Т. 80. № 11. С. 28-33.
[Kuznetsov] Кузнецов О. Л. 2006. Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии: Дис. ... докт. биол. наук. Петрозаводск. 322 с.
[Lopatin] Лопатин В. Д. 1949. Очерк растительности Гладкого болота // Уч. зап. Ленинградского гос. ун-та. № 104. Cер. географических наук. Вып. 5. С. 152-174.
[Polevaia] Полевая геоботаника. 1972. М.-Л. Наука. Т. 4. 336 с.
[Tsinzerling] ЦинзерлингЮ. Д. 1938. Растительность болот // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л., 1938. С. 355-428.
[Volkova] Волкова Е. М. 2017. О типах болот Среднерусской возвышенности // Бюл. Брянского отделения РБО. № 4 (12). С. 29-38.
[Volkova] Волкова Е. М. 2018. Болота Среднерусской возвышенности: генезис, структурно-функциональные особенности и природоохранное значение: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб. 46 с.
[Volkova] Волкова Е. М. 2022. Древесная, древесно-моховая и кустарниковая растительность болот Среднерусской возвышенности // Разнообразие растительного мира. № 2 (13). С. 5-29.
[Zatsarinnaia] Зацаринная Д. В. 2015. Экологические особенности и растительность карстовых болот зоны широколиственных лесов (на примере Тульской области): Дис ... канд. биол. наук. М. 173 с.
References
Antipin V.K. 2010. Sfagnovye soobshestva s Molinia caerulea (Poacea) na bolotah Karelii i Arhangel'skoi oblasti [Sphagnum communities with Molinia caerulea (Poacea) in the mires of Karelia and the Arkhangelsk Region] // Mat. nauch. konf. «Razvitie geobotaniki: istoriya i sovremennost» (pod red. O. I. Suminoi i D. M. Mirina). St. Petersburg. P. 25-26. (In Russian)
Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniia Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and neighboring countries (within the former USSR)]. St. Petersburg: Mir i sem'ia'95. 992 p. (In Russian) Chikishev A.G. 1978. Karst Russkoi ravvniny [Karst of Russian Plain]. Moscow. 304 p. (In Russian) IgnatovM. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. V. 15. P. 1-130.
Iurkovskaia T. K. 1959. Kratkii ocherk rastitel'nosti bolot srednei Karelii [Brief description of the vegetation of the bogs of middle Karelia] // Torfianye bolota Karelii. Petrozavodsk. P. 108-124. (In Russian)
Iurkovskaia T. K. 1992. Geografiia i kartografiia rastitel'nosti bolot Evropeiskoi Rossii i sopredel'nykh territorii [Geography and cartography of the vegetation of mires of European Russia and adjacent territories]. St. Petersburg. 256 p.
(In Russian)
Iurkovskaia T. K. 1993. Opyt klassifikatsii travianykh i traviano-gipnovykh soobshchestv aapa bolot [Classification experience of herbaceous and herbaceous-hypnum communities of aapa mires] // Voprosy klassifikatsii bolotnoi rastitel'nosti. St. Petersburg. P. 119-123. (In Russian)
Iurkovskaia T. K. 1995. Vysshie edinitsy klassifikatsii rastitel'nosti bolot [Higher classification units of mire vegetation] // Bot. zhurn. T. 80. № 11. P. 28-33. (In Russian)
Kuznetsov O. L. 2006. Struktura i dinamika rastitel'nogo pokrova bolotnykh ekosistem Karelii [Structure and dynamics of the vegetation cover of mire ecosystems in Karelia]: Dis. ... dokt. biol. nauk. Petrozavodsk. 322 p. (In Russian)
Lopatin V. D. 1949. Ocherk rastitel'nosti Gladkogo bolota [An outline of the vegetation of mire Gladkoe] // Uch. Zap. Leningradskogo gos. un-ta. N° 104. Ser. geograficheskikh nauk. Vyp. 5. P. 152-174. (In Russian)
Polevaia geobotanika [Field Geobotany]. 1972. Moskow-Leningrad: Nauka. T. 4. 336 p. (In Russian) Tsinzerling Iu. D. 1938. Rastitel'nost' bolot [Vegetation of swamps] // Rastitel'nost' SSSR. T. 1. Moscow, St. Petersburg. P. 355-428. (In Russian)
Volkova E. M. 2017. O tipah bolot Srednerusskoi vozvyshennosti // Bul. Bryanskogo otdeleniya RBO. № 4 (12). P. 29-38. (In Russian)
Volkova E. M. 2018. Bolota Srednerusskoi vozvyshennosti: genezis, strukturno-funktsional'nye osobennosti i priro-dookhrannoe znachenie [The mires of the Middle-Russian Upland: genesis, structural and functional features and environmental significance]: Avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. St. Petersburg. 46 p. (InRussian)
Volkova E. M. 2022. Drevesnaya, drevesno-mohovaya I kustarnikovaya rastitel'nost' bolot Srednerusskoi vozvyshennosti // Raznoobrazie rastitel'nogo mira. № 2 (13). P. 5-29. (In Russian)
Zatsarinnaia D. V. 2015. Ekologicheskie osobennosti i rastitel'nost' karstovykh bolot zony shirokolistvennykh lesov (na primere Tul'skoi oblasti) [Ecological features and vegetation of karst mires in the zone of broadleaved forests (on the example of the Tula Region)]: Dis ... kand. biol. nauk. Moscow. 173 p. (In Russian)
Сведения об авторах
Волкова Елена Михайловна
д. б. н., заведующая кафедрой биологии, доцент
ФГБОУ ВО «Тульский государственный университет», Тула
E-mail: convallaria@mail.ru
Volkova Elena Mikhailovna
Sc. D. in Biological Sciences, Head of the Dpt. of Biology, Ass. Professor Tula State University, Tula E-mail: convallaria@mail.ru
