CC BY
160
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СИБСОВ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ ПО КОРЕ
С.П. ПОГИБА, проф. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ, канд. с.-х. наук,
Е.В. КАЗАНЦЕВА, доц. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ, канд. с.-х. наук
[email protected], [email protected] ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет леса» 141005, Московская обл., г. Мытищи-5, ул. 1-я Институтская, д. 1, МГУЛ
В статье дано краткое описание ареала, биологических и технических особенностей, лесоводственного и хозяйственного значения одной из основных лесообразующих пород - березы повислой. Изложена история и цель хозяйственной оценки изучения внутривидовой изменчивости березы повислой по цвету коры, толщине и строению корки, а также отбора и выращивания фанерной березы в России.
Проанализирован мировой опыт лесоводственной оценки березы, изучения ее формового разнообразия по коре. Отмечены работы ученых из Германии, Швеции, Финляндии, которые впервые выявили у березы повислой взаимосвязь между строением коры и текстурой древесины, позволившие выделить пиловочные березы, березы для лущеной фанеры, березы со свилеватой (узорчатой) древесиной.
Описаны работы А.С. Яблокова, позволившие выделить в Подмосковье три группы морфологических форм березы повислой: ромбовиднотрещиноватую, гладкокорую и грубокорую. Проанализированы работы российских ученых в Брянской, Московской и Костромской областях, Марийской АССР, на Южном Урале и в Зауралье, позволившие провести детальную классификацию форм березы повислой по коре и начать селекционную работу по размножению ценных форм.
Изложены итоги селекционной инвентаризации и отбора плюсовых деревьев и плюсовых насаждений, аттестации лесосеменных участков и лесосеменных плантаций березы повислой в России, созданных с целью получения семян грубокорых форм с различной степенью волнистости и свилеватости древесины. Для выяснения наследования формового разнообразия березы повислой по коре А.Я Любавской был проведен гибридологический анализ с последующим учетом потомства по данному признаку. В статье представлен проведенный нами анализ 60-летнего гибридного потомства, полученного в результате скрещивания гладкокорой и грубокорой форм березы повислой. Даны рекомендации по отбору и дальнейшему использованию различных ее форм.
Ключевые слова: береза повислая, гибридизация, грубокорая форма, текстура древесины, селекционная инвентаризация, плюсовые деревья.
Среди отечественных древесных пород береза повислая (Betula pendula Roth.) занимает особое место. Ее ареал охватывает обширную территорию всей лесной зоны Европы, Западной и Центральной Сибири.
Северная граница его достигает на Кольском полуострове 69° северной широты, далее проходит по берегам Белого моря до границы лесотундры, на юге - до степной зоны. Кроме этого, береза повислая встречается в Крыму и на Кавказе. Восточная граница ее ареала проходит по Байкалу и бассейну реки Лены.
Береза повислая является важнейшим образователем березовых формаций в лесах нашей страны. Это дерево - одно из самых быстрорастущих отечественных лесообразующих пород. Древесина березы без ядра, крепкая, упругая, среднетвердая, белая с желтоватым или розовым оттенком, хорошо полируется, ее удельный вес 0,63-0,64 г/см3.
Она находит широкое применение как доска столярная, в производстве лыж и мебели.
Первые работы по хозяйственной оценке, от-
бору и выращиванию фанерной березы в нашей стране относятся к 30-м годам прошлого столетия. Использование древесины березы в самолетостроении поставило перед лесоводами задачу по определению запаса березняков и их качества.
В 1943 г. М.Е. Ткаченко [1] обратил внимание на необходимость изучения хозяйственной ценности и деловых качеств стволов березы и коррелирующих с ними цвета и трещиноватости коры.
С 1950 г. началась масштабная инвентаризация березняков страны [2-8]. Была изучена внутривидовая изменчивость березы повислой и пушистой по цвету коры, толщине и строению корки. Изучение формового состава березы повислой и пушистой показало, что для березы повислой характерным формообразующим признаком является высота поднятия корки по стволу, а у березы пушистой - цвет.
А.С. Яблоков [2], анализируя опыт лесных селекционеров Швеции и Финлян-
6
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
дии, указал на то, что в этих странах произошел коренной перелом в лесоводственной оценке березы и проведена большая работа по изучению ее формового разнообразия. В этих странах были выделены формы берез с узорчатой и равнослойной древесиной:
• береза с древесиной, напоминающей узоры льда (ice birch);
• коричневая свилеватая косослойная береза (brown curly grained birch);
• пламенная береза (flaimy birch);
• твердая глянцевая береза (hard glossy
birch);
• мягкая глянцевая береза (soft glossy
birch).
В 1962 г. Э. Ромедер и Г. Шенбах [9] опубликовали результаты исследований немецких лесоводов, которые выявили у березы повислой взаимосвязь между строением коры и текстурой древесины. Они делят березы по строению древесины на три типа, по которым следует отбирать деревья для семенных плантаций:
• пиловочные березы (прямоствольные, тонкосуковатые, имеющие деловой ствол до вершины, быстрорастущие);
• березы для лущеной фанеры (кроме показателей, предъявляемых к пиловочным березам, требуется еще гладкая кора без продольных трещин и невыделяющимся комлем);
• березы со свилеватой (узорчатой) древесиной (грубая кора указывает на узорчатость древесины)
А.С. Яблоковым [2] в лесах Подмосковья было выделено три группы морфологических форм березы повислой:
• Ромбовидно-трещиноватая. Стволы деревьев стройные, полнодревесные, хорошо очищены от мертвых сучьев, с белой берестой. Грубая кора с глубокими трещинами в виде ромбов темного цвета поднимается невысоко и на высоте 1,5-2 м начинает преобладать беловато-серая, с ромбовидными темными трещинами буроватого цвета продольного направления. Эта форма отличается быстрым ростом и древесиной высоких качеств.
• Гладкокорая. Стволы деревьев стройные, слабосбежистые, хорошо очищенные
от сучьев. Гладкая серая кора, без трещин, спускается почти до земли. Лишь до высоты 0,4-0,6 м имеются неглубокие продольные трещины. По быстроте роста незначительно уступает деревьям с ромбовидно-трещиноватой корой. Древесина прямослойная, довольно прочная, хорошо обрабатывается и ценится в производстве фанеры.
• Грубокорая. Стволы сильносбежистые, часто неправильной формы, с изгибами. В комлевой части имеется груботрещиноватая толстая корка, поднимается по стволу от 2 до 8 м. Древесина деревьев этого типа отличается вязкостью, имеет красивую волнисто-свилеватую текстуру, очень твердая, трудно колется. Деревья этой формы растут медленно.
Н.Б. Гроздова [3-5] в Брянской, Московской и Костромской областях выделила шесть форм березы повислой по коре: ромбовиднотрещиноватую, груботрещиноватую, продольно-трещиноватую, серокорую, слоистокорую, шероховатокорую.
В Зауралье А.К. Махнев [6-8] выделил ромбовиднотрещиноватую, груботрещиноватую, слоистокорую и серотрещиноватую формы.
В.К. Попов [10] выделил 4 группы деревьев по цвету коры в центральной лесостепи России: белокорые, серокорые, бронзовокорые и темнокорые. Отмечая генетическую обусловленность признака, автор отмечает, что белый цвет коры доминирует на относительно бедных, умеренно богатых свежих и влажных почвах в условиях простых и сложных суборей, где количество белокорых особей составляет 47,5 - 96,9 %, а серокорых -от 13,1 до 70,4 %. На более богатых умеренно увлажненных почвах в дубравных условиях преобладают серокорые деревья - от 53 до
66,9 %. На избыточно увлажненных, относительно бедных и богатых почвах больше темнокорых деревьев. Чаще в насаждениях встречаются белокорые и серокорые особи, количество бронзовокрых и темнокорых деревьев на пробных площадях колеблется от 0,0 до 6,3 %. По типу трещиноватости коры В.К. Попов выделил 12 форм: гладкокорая, бумажнокорая, шероховатокорая, ромбовиднотре-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
7
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
щиноватая, мелкоромбовиднотрещиноватая, слоистотрещиноватая, продольнотрещиноватая, волнистотрещиноватая, мелкотрещиноватая, штриховиднотрещиноватая, пробковокорая, груботрещиноватая.
В.Ф. Коноваловым [11, 12] было изучено формовое разнообразие березняков в Марийской АССР, Московской области и на Южном Урале. Им было показано, что среднее значение высот березняков варьирует в зависимости от их формового состава. Сеянцы ромбовиднотрещиноватых и гладкокорых форм обладают повышенной энергией линейного роста, которая сохраняется с возрастом. На это указывали ранее многие исследователи. Именно эти формы должны быть рекомендованы при селекции на быстроту роста [13, 14]. Эксплутационная зрелость березовых насаждений наступает в 40-60 лет. Селекционная инвентаризация и отбор плюсовых деревьев и насаждений проводится по общим правилам. На 1 января 2012 г. в России по данным ФГУ «Рослесозащита» аттестовано 405 шт. плюсовых деревьев березы повислой (в т.ч. карельской березы), 171 га плюсовых насаждений. На этой базе для снабжения хозяйств высококачественными семенами сформированы ПЛСУ (107 га), а также созданы ЛСП (51 га). Все созданные лесосеменные плантации ориентированы на получение семян, дающих быстрорастущий посадочный материал с последующим выходом высококачественной фанеры.
Медленно растущие грубокорые формы березы повислой часто убираются при рубках ухода, и число их в насаждениях не превышает 3-5 %.
Однако декоративная текстура древесины, приближающаяся по своей красоте к древесине карельской березы, заставила ученых более глубоко изучить это явление.
Так В.Ф. Коноваловым [11] выделено три типа грубокорых форм с различной степенью волнистости и свилеватости древесины, которая диагностируется по высоте поднятия и толщине грубой корки:
I тип - грубокорая правильнобороздчатая с постепенным переходом корки в зону гладкой коры;
II тип - грубокорая правильнобороздчатая с резким переходом корки в зону гладкой коры;
III тип - грубокорая неправильнобороздчатая с постепенным переходом корки в зону гладкой коры.
Изменчивость по внешним морфологическим признакам коррелирует с текстурой древесины и может быть оценена уже с шестилетнего возраста. Им проведен макроскопический и микроскопический (анатомический) анализ древесины этих форм.
Выяснено, что для древесины I типа грубокорых форм характерно наличие равномерно рассеянных полос свилеватости светлой и темной окраски, создающих декоративность древесины.
Древесине II типа грубокорых форм свойственна струйчато-свилеватая текстура, более яркая, чем у древесины I типа.
Для древесины III типа грубокорых форм характерна пятнисто-свилеватая текстура, когда на волнистую текстуру накладываются темные пятна и полосы, придающие древесине этой формы особую декоративность.
Для выяснения наследования формового разнообразия березы повислой по коре был проведен гибридологический анализ с последующим учетом потомства по данному признаку. По данным А.Я. Любавской [15], в семенном потомстве, полученном в 1950 г. в результате скрещивания грубокорых форм с гладкокорыми, доля растений с волнисто-свилеватой древесиной возрастает до 25 %. При скрещивании грубокорой формы с серокорой в F 15,5 % грубокорой, 30,1 % серокорой,
19,5 % ромбовиднотрещиноватой, 33,9 % чешуйчатокорой, 1 % слоистокорой форм.
Нами в 2014 г. проведен анализ 60-летних культур березы повислой, полученных в результате скрещивания в 1950 г. грубокорой и гладкокорой форм березы повислой. Было выделено 4 группы деревьев по цвету и трещиноватости коры: гладкокорые (рис. 1), серокорые (рис. 2), ромбовиднотрещиноватые (рис. 3) и грубокорые (рис. 4, 5) с толстой грубой корой (рис. 6). Таксационные показатели сибсов и соотношения форм представлены в табл. 1 и 2.
8
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рис. 1. Гладкокорая форма березы повислой в культурах п. Строитель Московской области
Рис. 3. Ромбовидно-трещиноватая форма березы повислой в культурах п. Строитель Московской области
Рис. 2. Серокорая форма березы повислой в культурах п. Строитель Московской области
Рис. 4. Грубокорая форма березы повислой в культурах п. Строитель Московской области
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2014
9
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рис. 5. Грубокорая форма березы повислой в культурах п. Строитель Московской области
Рис. 6. Фрагмент ствола с грубой коркой у грубокорой формы березы повислой в культурах п. Строитель Московской области
Таблица 1
Формовое разнообразие и таксационные показатели 60-летних культур березы повислой
Form diversity and inventory indices of 60-year-old cultures of birch
Соотношение форм и таксационные показатели Формы березы повислой по коре
Гладкокорая Серокорая Ромбовидно- трещиноватая Грубокорая
Соотношение форм шт 32 43 97 114
% 11,2 15,0 33,9 39,9
Н, м X±Sx 21,78±0,71 22,33±0,44 22,11±0,29 22,04±0,23
S2 16,56 8,32 8,18 5,99
S 4,07 2,88 2,86 2,45
S % 12,71 12,92 12,93 11,12
D, см X±Sx 35,63±1,74 39,61±1,29 39,81±0,91 40,88±0,89
S2 96,82 71,05 81,1 91,93
S 9,84 8,43 9,01 9,59
S % 27,62 21,29 22,62 23,46
Н коры, м X±Sx 0,51±0,044 0,99±0,071 0,88±0,037 0,97±0,042
S2 0,062 0,22 0,13 0,21
S 0,25 0,47 0,37 0,46
S % 48,83 46,75 41,86 46,7
Наши исследования показали, что при селекции березы повислой по коре в гибридном потомстве происходит значительное увеличение грубокорых форм (39,9 %), обладающих волнистой текстурой древесины.
Анализ таксационных показателей (высоты, диаметра, высоты поднятия корки) показал, что отличие наблюдается между гладкокорой и серокорой формой по высоте поднятия корки, отличие достоверно -td = 5,77 на 0,1 % уровне значимости (табл. 2).
10
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Отличие таксационных показателей форм березы повислой
Unlike forest indices forms birch
Коэффициент достоверности Стьюдента (td)
Формы H, м D, см H коры, м
Гладкокорая - Серокорая 0,65 1,84 5,77
Гладкокорая - Ромбовиднотрещиноватая 0,43 2,13 6,27
Гладкокорая - Грубокорая 0,34 2,68 7,50
Серокорая - Ромбовиднотрещиноватая 0,40 0,13 1,49
Серокорая - Грубокорая 0,59 0,81 0,26
Ромбовиднотрещиватая - Грубокорая 0,21 0,83 1,74
Таблица 3
Таксационные показатели различных форм березы повислой к 60-ти годам
Inventory indices of various forms of birch to 60 years
Формы березы повислой Минимальные, максимальные и средние значения
Н, м D, см H, м поднятия корки
min max X min max X min max X
Гладкокорая 17 35 21,8 16 52 36 0,15 1,26 0,51
Серокорая 17 35 22,3 16 52 39,6 0,2 1,76 0,996
Ромбовиднотрещиноватая 17 37 22,11 18 52 40 1,15 1,85 0,88
Грубокорая 18 28 22 12 70 40,9 0,3 2,1 0,97
Также на высоком уровне значимости достоверно отличие по диаметру и высоте поднятия корки между гладкокорой и ромбовиднотрещиноватой формой, между гладкокорой и грубокорой формами - td = от 2,13 до 7,5 (табл. 2). Отличие по высоте ствола между всеми обследованными формами березы повислой недостоверно. Отличие форм серокорой и ромбовиднотрещиноватой, серокорой и грубокорой, ромбовиднотрещиноватой и грубокорой недостоверно. Таксационные показатели к 60-ти годам различных форм березы повислой практически выравниваются, хотя у грубокорых форм диаметр несколько больше, а высота меньше (табл. 3)
К настоящему времени были проведены более глубокие генетические исследования полиморфизма березы повислой по коре. Изоферментный и иммунохимический анализы позволили сгруппировать их в 2-е группы: трещиноватые и гладкокорые. У первой группы наблюдается тенденция к наиболее высокому белковому полиморфизму - выявлено до 21 аллелей, в то время как вторая группа характеризуется более низкой белковой гетерогенностью - отмечено до 11 аллелей [16].
Таким образом, при проведении селекционной инвентаризации березняков
необходимо отбирать плюсовые деревья и насаждения не только быстрорастущие (ромбовиднотрещиноватые и гладкокорые), но и грубокорые с декоративной текстурой древесины. А при проведении внутривидовых скрещиваний необходимо подобрать родительские пары, дающие высокую общую комбинационную способность (ОКС) в потомстве на быстроту роста или низкую ОКС, для получения декоративной древесины, и дифференцированно их выращивать.
Библиографический список
1. Ткаченко, М.Е. Рационализация лесного хозяйства на Урале в связи с обороной страны / М.Е Ткаченко. - Свердловск, 1943. - 104 с.
2. Яблоков, А.С. Селекция древесных пород / А.С. Яблоков. - М.: Сельхозиздат, 1962. - 305 с.
3. Гроздова, Н.Б. Пособие для таксаторов, лесоводов и студентов при определении различных форм березы в смешанных лесах лесной зоны Европейской части СССР. / Н.Б Гроздова. - Брянск, 1957. - 120 с.
4. Гроздова Н.Б. Береза - / Н.Б. Гроздова. М.: Лесн. Пром-сть, 1979.-78 с.
5. Гроздова, Н.Б Формовое разнообразие березы бородавчатой и пушистой в Центральной полосе европейской части СССР / Н.Б. Гроздова: дис. ... канд. с.-х. наук. - 1961. - 23 с.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
11
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
6. Махнев, А.К. Внутривидовая изменчивость и ценные для селекции формы берез Урала./А.К. Махнев // Лесная генетика селекция и семеноводство. Сб. научн. статей. - Петрозаводск, 1976. - С. 32-33.
7. Махнев, А.К. О внутривидовой изменчивости и популяционной структуре белых берез на Урале/ А.К. Махнев. // Экология и физиология основных лесообразующих видов Урала. - Свердловск,1986.
- С. 3-14.
8. Махнев, А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Alba и Nana / А.К. Махнев. - М.: Наука, 1987. - 129 с.
9. Ромедер, Э. Г. Генетика и селекция лесных пород / Э. Ромедер, Г. Шенбах - М.: Сельхозгиз, 1962.
- 266 с.
10. Попов, В.К. Березовые леса Центральной лесостепи России: - Монография. / В.К. Попов - Воронеж: Из-во ВГУ, 2003. - 424 с.
11. Коновалов, В.Ф. Селекция грубокорых форм березы повислой на декоративность древесины / В.Ф.
Коновалов: дисс.... канд. с.-х. наук. - Москва, 1984. - 18 с.
12. Коновалов, В.Ф. Селекция и разведение березы повислой на Южном Урале. Монография. / В.Ф. Коновалов. - М.: МГУЛ, 2002. - 299 с.
13. Махнев, А.К. Формы березы в лесах Припыш-минского Зауралья и их таксационно-морфологическая характеристика / А.К. Махнев // Внутривидовая изменчивость древесных растений. - Уфа,
- 1965. - Вып. 48. - С. 54-56.
14. Чубанов, К.Д. Изучение форм березы бородавчатой и пушистой Северной части БССР/ К.Д. Чубанов: дис. ... канд. биол. наук. - Минск, 1969. - 35 с.
15. Любавская, А.Я Лесная селекция и генетика. Учебник для вузов / А.Я Любавская. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 288 с.
16. Клещеева, Е.В. Индивидуальная изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры в ЦЧО / Е.В. Клещеева: дисс. ... канд. с.-х. наук.
- Воронеж, 2007. - 18 с.
HYBRIDOLOGICAL ANALYSIS SIBSOV BIRCHES POVISLY OF BARK
S.P. Pogiba, Candidate of Agricultural Sciences, Department of Plant Breeding, Genetics and Dendrology, MFSU, E.V
Kazantseva, Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor of Plant Breeding, Genetics and Dendrology, MFSU
[email protected], [email protected] Moscow State Forest University (MSFU) 1st Institutskaya st., 1, 141005, Mytischi, Moscow reg., Russia
The article briefly describes the habitat, biological and technical features, silvicultural and economic values of one of the main forest-forming breeds - of Betula pendula. The history and purpose of economic valuation study of intraspecific variation of birch by the color of bark, thickness and structure of the bark, and also selection and cultivation of birch plywood in Russia.
Analysed experiences offorestry assessment birch, explore its diversity of bark. Marked the work of scientists from Germany, Sweden, Finland, who first detected in birch bark relationship between the structure and texture of the wood allowed to allocate birch for sawing, birch plywood, birch trees with colorful (patterned) wood. Described work A.S. Yablokov will highlight in Moscow three groups ofmorphologicalforms of birch: rombovidnotreschinovatuyu, gladkokoruyu and grubokoruyu. Analyzed the work of Russian scientists in the Bryansk, Moscow and Kostroma regions, Mari ASSR, in the southern Urals and TRANS-Urals, which allowed to conduct a detailed classification of the forms of birch bark and start breeding of valuable forms.
Presents the results of the inventory of breeding and selection ofplus trees and pljusovye forest, certification of forest seed plots and seed orchards of silver birch in Russia, created in order to obtain seeds grubokoryh forms with varying degrees of undulation and irregular grain of the wood. To clarify the inheritance ofform diversity of birch bark A.Y. Lubawskie was held hybridological analysis with subsequent accounting offspring for this topic.
The article presents our analysis of 60-year-old hybrid offspring resultingfrom the cross gladkokoroy and grubokoroy forms birch povisly Recommendations for the selection and further use of its various forms.
Keywords: Birch povisly, hybridization, grubokoraya form, wood grain, breeding inventory, plus trees.
References
1. Tkachenko, M.E. Racionalizaciya lesnogo hozyaistva na Urale v svyazi s oboronoi strany [Ratsionalization of forestry in the Urals in connection with defense of the country]. Sverdlovsk, 1943. 104 p.
2. Yablokov, A.S. Celekciya drevesnyhporod. [Selektion of tree species]. Moscow, Selkhozizdat, 1962. - 305 p.
3. Grozdova, N.B. Posobie dlya taksatorov, lesovodov i studentov pri opredelenii razlichnyh form berezy v smeshannyh lesah lesnoi zony Evropeiskoi chasti SSSR. [Posobiye for claimsmen, forestry specialists and students at definition of various forms of a birch in the mixed woods of a forest zone of the European part of the USSR]. Bryansk, 1957. 120 p.
4. Grozdova, N.B. Bereza. [Birch]. Moscow, Lesn. Prom-st, 1979, 78 p.
5. Grozdova, N.B Formovoe raznoobrazie berezy borodavchatoi ipushistoi v Central’noipolose evropeiskoi chasti SSSR. Diss. ... kand. s.- h. nauk. [A shaped variety of a birch warty and fluffy in the Central strip of the European part of SSSR]. 1961.23p.
6. Mahnev, A.K Vnutrividovaya izmenchivost’i cennye dlyaselekcii formy berez Urala. Lesnayagenetika, selekciya i semenovodstvo. Sb. nauchn. statei. [Intraspecific variability and forms of birches valuable to selection Urala]. (Forest genetics selection and seed farming. Collec. of scien. art). Petrozavodsk, 1976. pp.32-33.
12
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
