CC BY
36
УДК582.5.632.1: 581.5.52.4
ФОРМЫ BETULA PUBESCENS EHRH., РАЗЛИЧАЮЩИЕСЯ ПО ТИПУ КОРЫ, В ПОПУЛЯЦИЯХ НА БОЛОТАХ МЕЖДУРЕЧЬЯ ОБИ И ТОМИ
С.Г. Жильцова
Западно-Сибирский филиал Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 630082, г. Новосибирск, ул. Жуковского, 100/1, [email protected]
В популяциях пушистой березы, произрастающих на болотах междуречья Оби и Томи, были выявлены четыре основных формы по типу коры, покрывающей стволы взрослых особей: гладкокорая, шероховатокорая, волнистокорая и желтокорая. Определено, что наиболее распространенные формы - гладкокорая и шероховатокорая. Цвет коры наиболее часто встречающихся форм - белый с различными оттенками розового и серого цвета. Серые тона в окраске коры определяются наличием на поверхностных слоях коры микроскопических грибов и водорослей. Зависимость формы кроны от типа коры не определена. Структура популяций березы пушистой по признаку типа коры в насаждениях, произрастающих в болотных местообитаниях, зависит от структуры исходных популяций и экологического режима болот.
Ключевые слова: низинные болота, березняки, береза пушистая, болотные популяции, кора, морфологические формы, цвет коры
In the populations of the pubescent birch growing in bog area between Ob' and Tom' rivers the four basic bark forms have been revealed: smooth bark, harsh bark, wavy bark, yellow (bronze) bark. Our classification of the pubescent birch bark forms was basing on the Makhnev classification (1965). The trees with smooth and harsh bark were widespread. The bark colors of the most occurring trees were white with various pink and grey shades. The grey shades in the bark color were determining by the presence of microscopic mushrooms and algae on the upper bark layers. The dependence of the crown form on the bark type was not founding. The bark type structure of birch stands depends on the structure of the primary populations and connecting with the ecological regime of bog sites.
Key words: bogs, birch stands, pubescent birch, bogs population, bark, morphological forms, bark color
ВВЕДЕНИЕ
Береза пушистая имеет широчайший ареал распространения (Доппельмаир, 1909; Сукачев, 1914; Пономарев, 1933; Коропачинский, 1983; Флора Сибири, 1992; Скворцов, 2002 и др.) и, как лесообразо-ватель, будучи устойчивой к избыточному увлажнению, играет значительную роль в болотных местообитаниях с евтрофным и мезотрофным типами водно-минерального питания, где формирует древостои с наиболее высокими таксационными показателями (Орлов, 1959, 1966; Пьявченко, 1975, 1985 и др.). Часто береза рассматривается лесоводами как предшественник хвойных пород - сосны, кедра, пихты и ели, а также как «порода-нянька» для них. Однако, возобновительный процесс под пологом болотных березняков во многом неоднозначен (Ефремов, Жильцова, 2003) и результат его зачастую непредсказуем. В гидроморфных условиях береза часто формирует монопородные, чрезвычайно устойчивые к смене пород насаждения. Изменение их породного состава, если и происходит, то требует особого стечения обстоятельств и занимает длительные периоды времени (Ефремов, 1967, 1972). Причина подобной устойчивости древостоев березы пушистой к воздействию факторов болотной среды кроется в экологической пластичности, свойственной березе пушистой как виду древесного растения, проявления адаптивных реакций которого разнообразны и достаточно контрастны.
Полиморфизм организмов является следствием действия различных эндогенных и экзогенных факторов (Мамаев, 1975). Адаптируясь к среде обитания и изменяя свою морфо-анатомическую организацию,
виды растений, имеющие наибольшую пластичность, приобретают большее формовое разнообразие и, как следствие, более широкие ареалы распространения (Махнев, 1970), ярким примером чего служит береза пушистая. Среди прочих проявлений полиморфизма березы пушистой особое место отводится полиморфизму покровных тканей.
Кора - вид ткани, покрывающий осевые органы растений, является результатом деятельности фелло-гена, или пробкового камбия, - меристемы, образующей по направлению к периферии органа фелле-му, у некоторых древесных пород, и в том числе - у березы пушистой, называемую пробкой, а вовнутрь к центру - феллодерму (Эсау, 1969; Тутаюк, 1980). Все эти ткани представляют собой единое целое - перидерму - защитную ткань вторичного происхождения, отмершие структуры которой формируют кору. Одна из основных функций покровных тканей стволов березы состоит в предохранении дерева от губительного воздействия солнечной радиации, перепадов температуры и влажности воздуха. Возрастное изменение диаметра ствола приводит к разрыву части поверхностных слоев покровных тканей на различные сегменты. При этом толщина, площадь и форма сегментов коры, зависящие от особенностей клеточного строения ее слоев и морфологии самих клеток, служат основой для определения форм коры по типу трещиноватости и слущивания, являющихся наследственными признаками (Мегалинский, 1950; Косиченко и др., 1980) наряду с цветом коры (Мах-нев, 1975; Данченко, 1990).
Существует несколько морфологических форм березы пушистой, выделяемых по признакам трещиноватости и слущивания коры стволов (Мегалин-
ский, 1950; Гроздова, 1956, 1958; Махнев, 1965; Чу-банов, 1968, 1969 и др.) и ее цветовым вариациям (Сукачев, 1914; Крылов, 1961; Данченко, Бударагин, 1974; Попов, Ломовских и др., 1978). Многообразие морфотипов березы пушистой, различающихся по структуре покровных тканей стволов, предопределено генотипически (Мегалинский, 1950; Гроздова, 1961; Махнев, 1965, Махнев, 1965 б; Данченко, 1990 и др.). Преимущественная же встречаемость различных форм связана с условиями обитания, где одним из основных действующих «стрессовых» факторов является избыточное увлажнение или, напротив, физическая сухость почвы (Попов, Ломовских, 1978; Данченко, 1990 и др.), а в гидроморфных условиях, где почвенные растворы имеют кислую реакцию, -«физиологическая сухость» (Дадыкин, 1950).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для исследования формовой структуры болотных популяций березы пушистой были выбраны березняки с евтрофным типом водно-минерального питания и транзитным стоком вод на дренируемой части торфяного болота «болото Долинное» ориентированного вдоль русла р.Еловки (пробная площадь 1), на болоте «Большое Еловочное» (пробная площадь 2), на неосушенной и осушенной частях болота «Большое Жуковское (пробная площадь 3 и пробная площадь 4). В древостоях был произведен перечет по принятой в таксации методике с отнесением учитываемых особей к той или иной форме по типу коры и отбором кернов для определения возрастной структуры. При перечете определение морфологических форм, различающихся типом коры, проводилось с использованием классификации А. К. Махнева (1965).
Гладкокорая (белокорая) форма. Деревья с гладкой берестой, покрывающей весь ствол. На фоне матово-белой бересты видны темные чечевички. При шелушении верхних слоев бересты тонкими пленками нижележащие слои не обнажаются. Стволы прямые и хорошо очищенные от сучьев. Крона развита слабо, заметно вытянутая, заостренная, сучья тонкие, восходящие.
Шероховатокорая форма. Стволы покрыты берестой, разрывающейся поверхностными довольно многочисленными мелкими трещинами с заметно отслаивающимся краем, отчего ствол приобретает шероховатый вид. Цвет бересты от серовато-белого до грязно-серого. Ствол слабо очищен от мертвых сучьев. Крона неправильной формы. Сучья тонкие с темной берестой.
Волнистокорая форма. Поверхность бересты покрыта многочисленными, извилисто-
бороздчатыми трещинами. На краях трещин заметно выделяются многочисленные тонкие слои бересты. Фон окраски грязно-серый. Чечевички разорваны поперечными трещинами и слабо заметны. Стволы хорошо очищены от мертвых сучьев, зачастую неровные. Крона опущена низко, неправильной формы. Сучья темные длинные, расположенные почти горизонтально, часто усыхающие.
Желтокорая форма. Деревья с нерастрески-вающейся, бронзово-желтой корой, сильно шелушащейся пленками различной толщины. Иногда береста отслаивается толстым слоем, края ее закручиваются и ствол приобретает лохматый вид. Стволы прямые, слабо очищенные от мертвых сучьев. Сучья темно-серые, тонкие, крона вытянутая не компактная.
Для исследования годичных приростов, толщины и анатомической структуры коры от отдельных представителей различных форм были взяты образцы коры в виде прямоугольников размером 2Х3 см количеством 5 штук для каждой морфологической формы. Образцы коры отбирались из нижней трети стволов деревьев, предназначенных для отбора кернов для определения возрастной структуры древо-стоев, и консервировались в спиртоглицериновой смеси для последующего приготовления микропрепаратов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе исследования формового состава древо-стоев березы пушистой естественного происхождения, произрастающих на болотах евтрофного типа водно-минерального питания с высокой проточностью, было обнаружено, что на пробной площади 1 (болото Долинное) наибольшую долю в составе древостоя имеет шероховатокорая форма (56,6 %). Волнистую форму коры имеют 37,6 % деревьев березы пушистой. Наименее представлены гладкокорая (белокорая) (4,5 %) и желтокорая (1,3 %) формы.
На пробной площади 2 (болото Большое Ело-вочное) преобладает также шероховатокорая форма (47,7 %). Доля участия в составе древостоев волнистокорой формы меньше и составляет 31,6 %. На долю гладкокорой (белокорой) и желтокорой форм березы приходится 18,9 % и 1,8 % соответственно.
На пробной площади 3 (болото Большое Жуков-ское, неосушенный участок) отмечается явное преобладание белокорой формы березы пушистой (61,8 %), также достаточно велика доля участия волнистокорой формы (36,8 %). Наименьшая представленность характерна для желтокорой формы (1,2 %). Шероховатокорая форма (1,1 %), так же, как и желтокорая, принимает наименьшее участие в составе древостоев.
Березняк на пробной площади 4 (болото Большое Жуковское, осушенный участок) сформировался после осушения ранее безлесной площади евтрофно-го болота. Пласты торфа, образовавшиеся при прокладке водорегулирующих каналов плужным канавокопателем, быстро освоила береза пушистая. По этой причине характер размещения стволов на площади напоминает картину рядовых посадок. Возраст деревьев в образовавшемся «аллейного» типа древостое примерно равен количеству лет, прошедших со времени осушения данной площади, и составляет 3537 лет. В древостое явно преобладает гладкокорая (белокорая) форма березы пушистой, представленная 64,9 % деревьев. На долю волнистокорой формы приходится 21,9 %. Наименьшим количеством в составе древостоя на данной пробной площади пред-
ставленные желтокорая (12,2 %) и шероховатокорая (1 %) формы.
Кора березы пушистой, как и многих других видов древесных растений, имеет выраженную годичную слоистость (Ванин, 1938; Косиченко, 1969; Коровин, 1970; Косиченко и др., 1980 и др.). Годичные слои коры берез состоят из нескольких рядов тонкостенных и толстостенных клеток (Ванин, 1938; Эсау, 1969; Коровин, Рожко, 1972; Косиченко и др., 1980), образующих в пределах слоя раннюю, содержащую бетулин (Эсау, 1969), и позднюю, содержащую суберин, ткань коры. В связи с этим при рассмотрении форм березы пушистой определенный интерес представляет толщина коры и количество годичных слоев в ее составе. Так, например, у наиболее представленной на пробных площадях 1 и 2 (болота Долинное и Большое Еловочное) шероховатокорой формы березы пушистой толщина коры колеблется от 1,5 мм до 2,4 мм при количестве сохранившихся годичных слоев 41-43. Кора гладкокорой (белокорой) формы березы пушистой, преобладающей на пробной площади 4 (болото Большое Жуковское, осушенный участок), при толщине 1,4 - 1,7 мм имеет 1822 годичных слоя, а на пробной площади 3 (болото Большое Жуковское, неосушенный участок) - 30-32, тогда как у гладкокорой (белокорой) формы на пробных площадях 1 и 2 (болота Долинное, Большое Еловочное) количество слоев коры достигает 32-44. Следующая по доле участия в составе древостоев на пробных площадях 1, 3, 4 (болота Долинное, Большое Жуковское (неосушенный участок), Б. Жуков-ское (осушенный участок)) волнистокорая форма имеет толщину коры от 1,7 до 2,8 мм при 47 годичных слоях. На пробной площади 4 (болото Большое Жуковское, осушенный участок) в относительно молодом древостое толщина коры березы пушистой волнистокорой формы достигает 2-3,6 мм при 22-26 слоях. В целом же, взрослые экземпляры березы пушистой вне зависимости от формы коры на неосу-шенных пробных площадях имеют 30-47 годичных слоев, ее слагающих, а на пробной площади, располагающейся на осушенном участке, количество годичных слоев в коре деревьев березы колеблется от 12 до 23.
В отношении толщины коры различных форм известно, что наиболее толстокорой (2,8 мм) является волнистокорая форма березы пушистой (Махнев, 1965). У шероховатокорой формы толщина бересты, по данным того же автора, достигает 1,8 мм, у желтокорой - 1,3 мм, а у белокорой - 1,6 мм, что соотносится с данными, полученными для болотных экотипов пушистых берез в нашем исследовании. Кроме того, выявилось, что на осушенном участке евтроф-ного болота кора различных форм имеет меньшее количество сохранившихся годичных слоев при типичной или большей, чем свойственно данной конкретной форме, толщине. Следовательно, эдафотопы некоторых местообитаний березы пушистой, в частности осушенного и неосушенного участков Большого Жуковского болота, имеют различия, которые в сочетании с большей энергией роста некоторых форм приводят к более активному нарастанию клеток в годичных слоях коры у берез на осушенном
участке Большого Жуковского болота.
Цветовые вариации коры берез на всех исследованных участках не отличаются большим разнообразием. Наиболее распространена белая с сероватосеребристым оттенком кора. Реже встречается кора розовато-белого и розовато-серого цвета. Относительно цветовых вариаций коры березы пушистой различных форм В.К. Попов, Ю.А. Ломовских и др. (1978) отмечали, что с повышением влажности почвы увеличивается количество серокорых деревьев, что также соответствует выводам А.К. Махнева (1987), а также возрастает доля участия гладкокорых деревьев в составе древостоев. В целом же, по мнению А.К. Махнева (1975), соотношение представленности деревьев с различной окраской коры обусловлено структурой исходных популяций и является генетически обусловленным признаком. При детальном исследовании поверхностных слущиваю-щихся слоев коры березы пушистой обнаружено, что буроватый или дымчато-серый оттенок коре придают скопления большого количества микроскопических нитевидных образований бурого, темно-серого, красновато-желтого и лимонно-желтого цвета с поперечными утолщениями и перетяжками, возможно, нитевидные водоросли или гифы грибов. Следует отметить также, что в комлевой зоне кора даже молодых берез в болотных местообитаниях (особенно в дождливый период), покрыта неравномерными полосами ослизлого налета коричнево-красного цвета. Стволы деревьев, как правило, заселены лишайниками, большие скопления которых локализуются на местах сброшенных сучьев.
Данные, полученные в отношении представленности отдельных форм березы пушистой с различными типами коры, позволяют сделать предположение о независимости количественного преобладания той или иной морфологической формы в составе древостоев от условий избыточного увлажнения. Вероятно, различие в формовом составе древостоев обусловлено действием других факторов, например, формового состава исходных популяций и возраста древостоя. П.Н Мегалинским (1950) отмечалось преобладание в составе древостоев, произрастающих на заболоченных участках, желтокорой формы березы.
В.К. Попов, Ю.А. Ломовских и др. (1978) в условиях избыточного увлажнения в Воронежской и Тамбовской областях наблюдали преобладание белокорой формы березы пушистой. Подобные же данные относительно преобладания белокорой формы березы в сырых местообитаниях приводит А.М. Данченко (1990), исследовавший березняки Северного Казахстана. А.К. Махнев (1965б) же в низкобонитетных насаждениях березы пушистой Зауралья отмечал преобладание волнистокорой формы березы пушистой. Таким образом, выявленное в нашем исследовании отсутствие экологической привязки преимущественного распространения той или иной формы березы пушистой получает некоторое подтверждение. Тем не менее, с целью выявления значимости исходных популяций для формового состава древо-стоев была произведена группировка пробных площадей по степени их пространственной удаленности. Пробная площадь 1 (болото Долинное) располагает-
ся в пойме р. Еловки и прилегает к болотному массиву (Большое Еловочное болото), в евтрофной части которого располагается пробная площадь 2. Пробные площади 3 и 4 располагаются на одном болотном массиве (болото Большое Жуковское), но в разных его частях, одна из которых, как отмечалось выше, была осушена. Таким образом, пробные площади 1 и 2 представляют собой одну группу, а пробные площади 3 и 4 - вторую. Внутри групп по признаку сходства формовых составов древостоев отмечается довольно тесная корреляционная связь - пр. пл. 1 и пр. пл. 2 - 1=0,95 и пр. пл. 3 и пр. пл. 4 -
г=0,93. Пространственная удаленность групп пробных площадей друг от друга составляет не менее 7 км. Кроме пространственной удаленности, между сгруппированными площадями существует естественный «барьер» в виде суходольных зеленомошных и лишайниковых сосняков, препятствующих смешению популяций березы пушистой, произрастающих на Большом Жуковском болоте и в пойме реки Елов-ки. Обмен семенным материалом между группами пробных площадей, если и возможен, то крайне затруднен, а зависимость формового состава существующих древостоев березы от морфологической структуры исходных популяций получает еще одно прямое подтверждение.
Формы, выделяемые по морфологическим особенностям коры, по утверждению Н.Е. Косиченко и др. (1980), нельзя связывать с возрастом деревьев. Но, принимая во внимание неодинаковую энергию роста различных форм (Мегалинский, 1950; Гроздо-ва, 1958, 1961; Махнев, 1965б; Чубанов, 1968, 1969;
Данченко, 1990 и др.), возможно предположить, что формовая структура древостоев все же зависит от их возрастной структуры, так как в условиях длительного и постоянного избыточного увлажнения возможно изменение продолжительности жизни той или иной формы и, как следствие, возрастное изменение формового состава древостоев (Махнев, 1965).
Для выяснения влияния возрастной структуры древостоя на его формовый состав следует исключить из дальнейшего рассмотрения пробную площадь 4, располагающуюся на осушенном участке Большого Жуковского болота. Древостой на данной пробной площади не имеет значительных колебаний возраста и относительно молод, следовательно, в этом случае не приходится ожидать выявления возрастной динамики формового состава.
Деревья березы пушистой, произрастающие на пробных площадях 1, 2, 3, имеют общую амплитуду колебаний возраста от минимального до максимального (в пределах четырех-пяти классов возраста) и отклонения в его средних показателях, находящиеся в пределах одного-двух классов возраста (табл.). Сходство возрастных структур древостоев данных пробных площадей указывает на то, что следовало бы ожидать сходство формовых составов, однако в этом отношении проведенным выше анализом были выявлены различия. Следовательно, степень представленности форм березы пушистой, различающихся по типу трещиноватости и слущивания коры, не обнаруживает явной зависимости от возрастных особенностей древостоев.
Таблица - Представленность форм березы пушистой с различными типами коры в связи с возрастными пара-
метрами древостоев
Возраст деревьев, лет Представленность форм, %
№ пр. пл. мин. макс. средний гладко- корая волнисто- корая шероховатокорая желто- корая
1 64 105 78 4,5 37,1 56,6 1,3
2 46 91 64 18,9 31,6 47,7 1,8
3 53 91 69 61,8 36,8 1,1 1,2
4 26 37 32 64,9 21,9 1,0 12,1
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, экотипы березы пушистой, произрастающие на обследованных участках болот междуречья Оби и Томи с евтрофным типом водноминерального питания, представлены преимущественно шероховатокорой и белокорой формами. В довольно большом количестве встречается волнистокорая форма березы пушистой, характеризующаяся наибольшей толщиной коры.
Преобладающими цветовыми вариациями коры различных морфологических форм являются различные оттенки белого цвета. В целом, встречаемость морфологических форм березы пушистой с тем или иным типом коры по характеру ее трещиноватости и слущивания, а так же вариации ее цвета и толщины в наибольшей степени определяются историческими факторами развития древостоев, и в том числе морфологической дифференциацией особей в исходных популяциях, экологическим особенностями конкретных местообитаний и, с учетом различий
в энергии роста отдельных морфологических форм, возрастными особенностями древостоев.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Ванин, С.И. Макроскопическое строение коры главнейших древесных пород / С.И. Ванин // Труды ЛТА.-1938.-№ 51.-С.3-25.
Гроздова, Н.Б. О березняках Брянского лесничества // Н.Б. Гроздова // Реферативно-тезисный сборник н. т. конференции по результатам исследовательских работ за 1955 г. БЛХИ.- Брянск: Брянский рабочий, 1956.-С. 174-176.
Гроздова, Н.Б. О формовом разнообразии березняков в Жуковском лесхозе Брянской области / Гроздова Н.Б. //. БЛХИ. Сборник работ аспирантов.-Брянск,
1958.-Вып. 3.- С. 57-64.
Гроздова, Н.Б. Формовое разнообразие березы бородавчатой и пушистой в Центральной полосе Европейской части СССР: автореферат дисс. на соиск. уч. ст. к. с.-х. н. / Н.Б. Гроздова.-Воронеж, 1961.-23 с. Дадыкин, В.П. О биологических особенностях растений холодных почв / В.П. Дадыкин // Природа.-1950.-№
5.-С. 21-29.
Данченко, А.М. Популяционная изменчивость березы //
A.М. Данченко.-Новосибирск: Наука Сибирское отделение, 1990.-205 с.
Данченко, А.М. Изменчивость пыльцевых зерен берез Северного Казахстана // А.М. Данченко, В.А. Буда-рагин // Леса и древесные породы Северного Казахстана. Ботанические исследования.-Ленинград: Наука, 1974.-С. 84-86.
Доппельмаир, Г. К экологии пушистой березы / Г. Доп-пельмаир // Лесной журнал.-1909.-№ 6.-С. 724-731.
Ефремов, С.П. Лесорастительная характеристика старо-осушенных низинных болот (на примере Томской области) / С.П. Ефремов // Лесное хозяйство.-1967.-№ 7.-С. 30-33.
Ефремов, С.П. О смене березы кедром и елью на осушенных болотах Западной Сибири / С.П. Ефремов // Лесное хозяйство.-1972.-№ 6.-С. 36-38.
Жильцова, С.Г. Оценка возобновительного процесса в болотных березняках междуречья Оби и Томи / С. П. Ефремов, С.Г. Жильцова // Вестник ТГУ.-2003.-№ 7.-
С. 97-105.
Коровин, В.В. Структурные особенности коры березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) / В.В. Коровин // Научные доклады высшей школы. Биологические науки.-1970.-№ 1.-С. 55-60.
Коровин, В. В. Внутрипопуляционная изменчивость березы бородавчатой по строению перидермы и корки /
B. В. Коровин, Е. Н. Рожко // Вопросы селекции лесных и декоративных древесных растений. М.: МЛТИ.-1972.-Вып. 43.-С. 65-70.
Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Сибири / И.Ю. Коропачинский.-Новосибирск: Наука, 1983.384 с.
Косиченко, Н.Е. К вопросу о годичной слоистости луба древесных пород / Н. Е. Косиченко // Известия ВУЗов. Лесной журнал.-1969.-№ 1.-С. 33-37.
Косиченко, Н. Е. Особенности анатомической структуры коры различных форм березы повислой / Н.Е. Коси-ченко, В.К. Попов, Ю.А. Ломовских // Лесоведение.-1980.-№ 6.-С. 36-45.
Крылов, Г.В. Березовые леса Томской области/ Г.В. Кры-лов.-М.: изд-во АН СССР, 1961.-256 с.
Мамаев, С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев // Индивидуальная и экологогеографическая изменчивость. Сб. статей. Труды Института экологии растений и животных. АН СССР, УНЦ. Свердловск, 1975.-С. 3-14.
Махнев, А. К. О взаимоотношении березы бородавчатой и пушистой и производительности их отдельных форм в связи с фенологическими особенностями / А.К. Махнев // Известия ВУЗов. Лесной журнал.-1965.-№ 3.-С. 29-33.
Махнев, А.К. Индивидуальная изменчивость березы Припышминских боров Зауралья: автореферат дисс. на соиск. уч. ст. к. с.-х. н. / А.К.Махнев.-Свердловск.-1965а.-28 с.
Махнев, А.К. Формы березы в лесах Припышменского Зауралья и их таксационно-морфологическая характеристика / А.К. Махнев // АН СССР УФ. Труды Ин-
ститута биологии.-1965б.-Вып. 47.-С. 55-61.
Махнев, А.К. Закономерности географической изменчивости вегетативных органов березы / А.К. Махнев // Труды Института экологии растений и животных. Вопросы географической изменчивости растений на Урале.-1970.-вып. 75.-С. 36-59.
Махнев, А. К. Закономерности изменчивости и особенности внутривидовой структуры у берез секции АІЬае на Урале в связи с широтной зональностью / А.К. Махнев // 1975.-Вып. 94.-С. 15-91.
Махнев, А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции АІЬае и Ыапае / А.К. Махнев.-М.: Наука, 1987.-128 с.
Мегалинский, П.Н. О некоторых лесоводственных свойствах берез в связи с характером коры / П. Н. Мега-линский // Труды лесотехнической академии им.
С.М. Кирова.- 1950.-№ 68.-С. 39-48.
Орлов, А.Я. Распределение сосущих корней в толще переувлажненных почв еловых лесов в связи с условиями аэрации / А.Я. Орлов // Бюллетень МОИП.-
1959.-т. 64.-Вып. 1.-С. 79-89.
Орлов, А.Я. Влияние избытка влаги и других почвенных факторов на корневые системы и продуктивность еловых лесов южной тайги / А.Я. Орлов // Влияние избыточного увлажнения на продуктивность лесов.-М.: Наука, 1966.-С.5-56.
Пономарев, Н.А. Березы СССР / Н. А. Пономарев.-М.-Л.: Гос.лесное техническое изд-во, 1933.-147 с.
Попов, В.К. Формовое разнообразие березы по цвету коры на территории Воронежской и Тамбовской областей / В.К. Попов, Ю.А. Ломовских, Р.И. Дерюж-кин // Лесоведение.-1978.-№ 3.-С. 8487.
Пьявченко, Н. И. О приспособляемости древесных растений таежной зоны к болотным условиям / Н. И. Пьявченко // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера.-Петрозаводск, 1975.-С. 52-63.
Пьявченко, Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение / Н.И. Пьявченко.-М.: Наука, 1985. 151 с.
Скворцов, А.К. Новая система рода Веіиіа Ь. - Береза / А.К. Скворцов // Бюллетень М0ИП.-2002.-т. 107.-Вып. 5.-С. 73-76.
Сукачев, В. Н. О Веіиіа риЬе8сеш ЕЬгИ. и близких к ней видах в Сибири / В.Н. Сукачев // Известия императорской академии наук.-1914.-С. 219-236.
Тутаюк, В. Х. Анатомия и морфология растений / В.Х. Тутаюк.-М.: Высшая школа, 1980.-317 с. с илл.
Флора Сибири. Т. 5. БаНсасеае-АтагапШасеае / Под ред. д. б. н. проф. И.М. Красноборова, д. б. н. проф. Л.И. Малышева.-Новосибирск: Наука, 1992.-311 с.
Чубанов, К.Д. О формах березы бородавчатой и пушистой в Березинском государственном заповеднике / К.Д. Чубанов // Ботаника.-Минск: Наука и техника,
1968.-Вып. 10.-С. 107-120.
Чубанов, К.Д. Изучение форм берез бородавчатой и пушистой Северной части БССР: автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук / К. Д. Чубанов.-Минск,
1969.-36 с.
Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау. - М.: Мир, 1969.564 с.
Поступила в редакцию 15 декабря 2QQ9 г. Принята к печати 25 февраля 2Q1Q г.
