CC BY
46
Лесное хозяйство
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВА СЕМЯДОЛЕЙ ЕЛИ В КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
А.И. ВИДЯКИН,
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, лаборатория биомониторинга Института биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Киров
Ключевые слова: ель, семядоли, географическая изменчивость, группы популяций, пути миграции в голоцене.
Одной из кардинальных проблем современной популяционной биологии древесных растений является изучение популяционной структуры видов. От успешности ее решения во многом зависит дальнейший прогресс эволюционной систематики, микроэволюци-онного учения, охраны и рационального использования лесных генетических ресурсов [1, 2].
В большинстве исследований популяционно-хорологической структуры
вида доминировал фенотипический подход, связанный с использованием классического сравнительно-морфологического метода изучения географической изменчивости отдельного признака [3-9] или применением многомерного статистического анализа [10-13]. В результате широкомасштабных феногеографических исследований показана кпинальная географическая изменчивость фенофонда популяций главных лесообразующих видов. Но в
Рисунок. Карта-схема изменчивости количества семядолей ели в Кировской области: а - границы природных подзон, б - граница между группами популяций, в - среднее количество семядолей в выборке, г -северная группа популяций, д - южная группа популяций, е - южная граница распространения сплошного ледникового покрова в Днепровское оледенение, I - подзона средней тайги, II - подзона южной тайги, III - подзона широколиственных лесов
большинстве случаев не удалось выявить достоверные градиенты и границы между их смежными поселениями в непрерывном ареале.
Однако как показали наши исследования [14-16], при соблюдении определенных принципов и методов предварительного выбора в качестве маркеров популяционной структуры вида генетически детерминированных альтернативных признаков (фенов), индексов и достаточно высокой плотности выборок в исследуемой части ареала фенотипический анализ может быть вполне информативным при изучении внутривидовой хорологической структуры древесных растений. На этой методологической основе нами выделены признаки-маркеры популяционной структуры сосны обыкновенной, изучена их географическая изменчивость, выделены популяции и группы популяций на востоке европейской части России [15-17]. Было также показано, что среднее количество семядолей выборок в пределах определенных географических районов отличается относительно высокой стабильностью и специфичностью. Это позволило объединить выборки с идентичным числом семядолей в несколько смежных ареальных подразделений вида, каждое из которых включало то или иное количество групп популяций.
Согласно нашей гипотезе [18], данные подразделения, названные миграционными комплексами, могут отражать пути расселения вида в голоцене из ледниковых плейстоценовых рефугиумов. Если эта гипотеза верна, то и другие виды древесных растений, включая ель, должны иметь аналогичные миграционные комплексы, пространственное положение которых можно определить по специфичности географической изменчивости количества семядолей в выборках.
Цель и методика исследований
На основании изложенного целью наших исследований является изуче-
Fir, seed lobes, geographic variation, groups of populations, migration routs in the Holocene.
Таблица
Распределение всходов ели финской по количеству семядолей в
выборках северной и южной групп популяций Кировской области
Место сбора семян (лесхоз, лесничество) Количество всходов, шт. Среднее количество семядолей (M±m)
с числом семядолей
5 6 7 8 9 10 всего
Северная группа популяций
Лузский, Лузское 1 43 112 115 31 0 302 7,44±0,050
Опаринский, Шадринское 1 48 105 133 28 1 316 7,45±0,050
Мурашинский, Мурашинское 1 25 103 76 18 4 227 7,43±0,058
Нагорский, Мулинское 0 27 88 71 23 1 210 7,44±0,060
Юрьянский, Великорецкое 1 38 110 95 21 4 269 7,41 ±0,054
Белохолуницкий, Б. Холуницкое 0 37 78 79 27 6 227 7,50±0,066
Даровской, Даровское 1 23 86 91 15 3 219 7,48±0,061
Слободской, Шестаковское 2 30 118 102 31 2 285 7,48±0,052
Омутнинский, Струговское 1 47 145 108 32 5 338 7,41 ±0,049
Шабалинский, Раменское 3 41 100 95 25 8 272 7,45±0,060
Оричевский, Зоновское 3 35 145 120 30 5 338 7,46±0,047
Зуевский, Мухинское 3 41 94 84 23 10 255 7,44±0,053
Кумёнский, Вожгальское 3 26 97 75 31 5 237 7,51 ±0,063
Нолинский, Кырчанское 2 31 81 86 24 3 227 7,48±0,062
Общее кол-во всходов, шт. 22 492 1462 1330 359 57 3722 7,45±0,056
Общее кол-во всходов, % 0,6 13,2 39,3 35,7 9,7 1,5 100
Южная группа популяц ий
Суводский, Первомайское 0 23 76 98 32 13 242 7,74±0,063
Уржумский, Буйское 3 13 94 92 46 9 257 7,75±0,061
Вятскополянский, В. Полянское 3 15 111 109 54 11 303 7,75±0,059
Санчурский, Санчурское 3 20 108 107 42 15 295 7,74±0,058
Общее кол-во всходов, шт. 9 71 389 406 174 48 1097 7,75±0,060
Общее кол-во всходов, % 0,8 6,5 35,5 37,0 15,8 4,4 100
ние географической изменчивости количества семядолей ели, выявление районов специфичности и стабильности значений этого признака (градиентов), оценка возможности использования данного показателя в качестве маркера путей миграции вида в послеледниковый период.
Объектом исследований являются всходы ели, произрастающей в Кировской области. Данная территория, как известно, является зоной интрогрес-сивной гибридизации ели европейской (Picea abies (L.) Karst) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) [4, 19]. В связи с этим здесь произрастает гибридная так называемая ель финская (Picea ? fennica (Req.) Kom.) [9, 20, 21].
Шишки ели собирали на лесосеках (пробных площадях) со срубленных деревьев. Пробные площади размещались по территории Кировской области более или менее равномерно с учетом достижения максимально возможной пространственной плотности популяционных выборок. На каждой пробной площади собирали по 5 шишек с 70-90 деревьев. Шишки данной пробной площади объединяли и таким образом получали популяционный образец. Возраст деревьев ели составлял 100120 лет. Долевое участие вида в составе древостоя было не менее 60%. Шишки каждого образца высушивали в термостате при температуре 40°С, затем из них извлекали семена, которые проращивали в специальном аппарате до появления и нормального развития семядолей. После этого у каждого всхода подсчитывали количество се-
мядолей и вычисляли средние значения признака в выборках, которые наносили на карту-схему Кировской области (рис.).
Результаты исследований
Среднее количество семядолей ели в районе исследований изменяется от 7,41 до 7,75 (рис.). При этом в большей части территории области, относящейся к подзонам средней и южной тайги, данный признак относительно стабилен. Он варьируется здесь в пределах 7,41-7,51, а среднее значение его составляет 7,45. Несмотря на значительное улучшение природно-климатических условий, наблюдающееся при продвижении с севера на юг от подзоны средней тайги к южной, клинальной географической изменчивости признака в широтно-зональном направлении на данной части ареала вида не существует. Нет ее и в меридиональном направлении (рис.).
Резкое увеличение количества семядолей (до 7,74-7,75) наблюдается на границе южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов. Данное значение признака характерно для всех выборок, находящихся южнее этой границы (рис.). Таким образом, среднее количество семядолей в пределах определенных географических районов отличается сравнительно высокой стабильностью. Это позволило провести границу между районами со специфичными значениями признака (рис.) и объединить все выборки в две группы популяций: северную и южную (табл.).
Из таблицы видно, что количество
Лесное хозяйство
семядолей в районе исследования изменяется от 5 до 10. Во всех рядах распределения признака наиболее часто встречаются всходы с 7 и 8 семядолями. Долевое участие их в выборках северной и южной групп популяций примерно одинаковое и составляет соответственно 75,0 и 72,5%. По другим классам частоты выборок из северной и южной групп популяций значительно различаются. Так, в северной группе популяций количество всходов с 6 семядолями составляет 13,2%, в южной - 6,5%, а с 9 и 10 семядолями соответственно 11,2 и 20,1%.
Однако объективность проведенной группировки выборок в ареальные совокупности особей необходимо проверить с помощью соответствующего статистического анализа. Для этого на основании данных таблицы проведена оценка однородности частот выборок в каждой группе популяций и сравнение достоверности различия их по
[22]. Анализ показал, что они однородны, так как в северной группе популяций X2 эксп. — 73,85 ; х2 0,05 = 84,80; в
южной - X эксп. —15,24; X 2 0,05 — 25,00.
Это является основанием для сравнения групп популяций между собой. С этой целью использованы суммарные классовые частоты рядов распределения (см. графы табл. "Общее количество семядолей"). Расчеты показали, что северная и южная группы популяций статистически значимо различаются между собой ( х2эксп. — 98,53 ;
х 0,001 — 20,50).
Таким образом, в отличие от существующего мнения о наличии клинальной широтной и меридиональной изменчивости количества семядолей у ели [4, 23-25] , наши исследования показали, что данный признак варьируется дискретно и поэтому может являться маркером популяционно-хорологической структуры вида.
Если исходить из ранее высказанной гипотезы [18] о географической специфичности и стабильности количества семядолей у сосны обыкновенной как показателе путей миграции вида в голоцене из ледниковых плейстоценовых рефугиумов и его универсальности по отношению к другим древесным растениям, то каждая из двух групп популяций может представлять собой миграционные комплексы, сформировавшиеся в процессе послеледникового расселения вида. Такое предположение представляется вполне логичным по следующим причинам.
В период максимального (Днепровского) оледенения большая часть района исследования была покрыта сплошным ледником (рис.), а к юго-востоку от его окраины находилась пе-
Лесное хозяйство
ригляциальная зона [26] , в связи с чем в это время в регионе исследований древесных растений не было, в том числе и ели. Сюда они могли мигрировать в межледниковые эпохи и в голоцене из близлежащих рефугиумов. С учетом границы максимального оледенения (рис.) к западу и юго-западу от района исследования по причине наличия мощного ледового покрова, распространившегося далеко на юг, ель сохраниться не могла. Не было ее и к югу, так как здесь располагалась пе-ригляциальная зона, примыкавшая к окраине ледника.
Следовательно, в район исследований ель могла мигрировать только с юго-востока, то есть со стороны Среднего и Южного Урала. Известно, что этот район сплошному оледенению не
подвергался [27]. О произрастании здесь древесных растений в плейстоцене и начале голоцена свидетельствуют литературные данные [28-30]. Таким образом, выделенные нами группы популяций могут представлять пути расселения ели в послеледниковый период из рефугиумов Южного и Среднего Урала.
Выводы
На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
1. Количество семядолей ели на территории Кировской области изменяется дискретно.
2. В пределах определенных географических районов средние значения количества семядолей специфичны и
относительно стабильны.
3. В Кировской области произрастают две смежные группы популяций ели, статистически значимо различающиеся по количеству семядолей и, вероятно, представляющие собой части миграционных комплексов, отражающих пути миграции вида в голоцене из ледниковых плейстоценовых рефугиумов Среднего и Южного Урала.
Результаты исследований, полученные для ограниченной части ареала ели, свидетельствуют о целесообразности проведения широкомасштабного изучения географической изменчивости количества семядолей в пределах всей территории европейской части России и Урала с целью выявления плейстоценовых рефугиу-мов и путей миграции вида.
Литература
1. Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. 248 с.
2. Путенихин В. П., Шигапов З. Х., Фарукшина Г. Г. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье. М. : Наука, 2005. 180 с.
3. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость. Внутривидовая систематика и селекция. М. : Наука, 1964. 190 с.
4. Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР М. : Наука, 1975. 200 с.
5. Мамаев С. А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология.
1970. № 1. С. 39-49.
6. Морозов Г. П. Фенотипическая структура популяций ели в подзоне южной тайги : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1987. 18 с.
7. Мамаев С. А., Попов П. П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М. : Наука, 1989. 104 с.
8. Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 1. С. 68-73.
9. Попов П. П. Ель европейская и сибирская. М. : Наука, 2005. 231 с.
10. Кравцов Б. А., Милютин Л. И. Анализ популяций с помощью многомерных методов // Журнал общей биологии. 1985.
№ 4. С.557-564.
11. Чернодубов А. И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины // Лесоведение. 1994. № 2. С. 28-36.
12. Путенихин В. П. Фенотипический анализ ели сибирской на Южном Урале: популяционная структура // Лесоведение. 1997. № 6. С. 37-49.
13. Путенихин В. П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Красноярск, 2000. 48 с.
14. Видякин А. И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной // Лесоведение. 1991. № 1. С. 57-62.
15. Видякин А. И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Экология. 1995. № 5. С. 356-362.
16. Видякин А. И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Р1пиэ ву^ввМв 1_.) // Экология. 2001. № 3. С. 197-202.
17. Видякин А. И. Популяционная структура сосны обыкновенной - основа генетико-селекционного улучшения вида // Генетико-селекционные основы улучшения лесов : сб. науч. трудов НИИЛГиС, 1999. С. 6-21.
18. Видякин А. И., Глотов Н. В. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Экология. 1999. № 3. С. 170-176.
19.
автореф.
дис.
20.
21.
22.
Овечкин С. М. Формовое разнообразие ели и его лесокультурная оценка в условиях Кировской области канд. с.-х.наук. Ленинград, 1986. 20 с.
Комаров В. Л. Класс хвойные (СотГега!ез) // Флора СССР М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С. 130-195.
Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР Л. : Наука, 1978. 187 с.
Глотов Н. В., Животовский Л. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н. Биометрия. Л. : Изд-во ЛГУ, 1982. 263 с.
23. Сукачев В. Н. Лесные породы, систематика, география и фитосоциология их, ч. 1 : Хвойные, вып. 1. М. : Новая деревня, 1928. 80 с.
24. Чжан Ши-Цзюй. Варьирование числа семядолей у всходов ели в связи с ее географическим происхождением и формовым разнообразием // Лесоведение. 1969. № 2. С. 79-81.
25. Шутяев А. М. Изменчивость числа семядолей у всходов сосны и ели // Лесоведение. 1979. № 3. С. 56-62.
26. Природа Кировской области. Киров, 1967. 400 с.
27. Вульф Е. В. Историческая география растений. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1944. 546 с.
28. Горчаковский П. Л. История развития растительности Урала. Свердловск : Свердловское кн. изд-во, 1953. 144 с.
29. Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Труды Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР 1969. Вып. 66. 286 с.
30. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М. : АН СССР, 1957 . 404 с.
