CC BY
35
р- Аграрный вестник Урала № 10 (116), 2013 г. —«
Лесное хозяйство
УДК 574:574.32
число семядолей в насаждениях сосны
обыкновенной разного возраста на среднем урале
А. и. видЯкин,
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник,
институт биологии коми научный центр Уральского отделения российской академии наук
(167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, д. 28; тел.: 8 (8332) 56-41-11; e-mail: les@aiv.kirov.ru)
Ключевые слова: сосна обыкновенная, насаждения разного возраста, семядоли, изменчивость. Аннотация. Приведены материалы изучения изменчивости числа семядолей в насаждениях сосны обыкновенной (PinussylvestrisL.) 20-, 50-, 80-, 100-, 120-летнего возраста на Среднем Урале. Известно, что современная популяцион-но-хорологическая структура вида сформировалась в результате расселения особей из ледниковых рефугиумов в конце плейстоцена и последующей микроэволюции в голоцене. Она включает популяции и группы популяций. Маркером групп популяций является среднее число семядолей в популяционной выборке семян. Так как влияние возраста насаждений на этот признак не изучено, заготовка семян проводится только в насаждениях 90-120-летнего возраста. Это ограничивает применение существующего метода при феногеографическом исследовании сосны обыкновенной. Наши исследования показали, что в изучаемых насаждениях ряды распределения проростков по числу семядолей статистически однородны, а их средние значения одинаковы. Поэтому при изучении географической дифференциации P sylvestris по числу семядолей рекомендуется проводить заготовку семян в насаждениях любого возраста, включая молодняки, при наличии в них хорошего или среднего урожая шишек. Высказана гипотеза, согласно которой частоты и средние значения числа семядолей в каждой группе популяций определяются эволюционно-генетическими процессами, происходившими в период их формирования в ледниковых рефугиумах. В процессе послеледниковой миграции и микроэволюции вида эти показатели устойчиво воспроизводились в каждом последующем поколении сосны. Предполагается, что в результате изучения географической изменчивости числа семядолей можно выявить расположение ледниковых рефугиумов и предковых популяций P. sylvestris.
number of cotyledons for pine ordinary plantations of different age in the middle urals
A. I. VIDYAKIN,
doctor of biological sciences, senior research fellow, Institute of biology, Komi scientific center, Ural branch of the Russian academy of sciences
(167982, Syktyvkar, GSP-2, Communisticheskaya st., 28; phone: 8 (8332) 56-41-11; e-mail: les@aiv.kirov.ru)
Keywords: Pinus sylvestris L., plantings of different age, cotyledons, variability.
Abstract. The paper presents cotyledons number variability research in 20-, 50-, 80-, 100-, 120-year-old plantations of Pinus sylvestris L. in the Middle Urals. It is known that modern popUlation-chorological structure of the species has formed as a result of individual resettlement from glacial refugia in the late Pleistocene and the subsequent microevolution in Holocene. It includes populations and population groups. The marker of a population group is the average number of cotyledons in the population seed sample. Since the stand age effect on this feature is not known, provision of seeds is carried out only in 90-120-year-old stands. This fact sets a limit to using the existing method in phene-genetic study of Pinus sylvestris L. Our research has shown that in the studied stands seedlings distribution series are statistically homogeneous as for the number of cotyledons, and their average quantity is the same. Therefore, during research of P. sylvestris cotyledons number geographical differentiation it is recommended to harvest seeds in stands of all ages, including young forests in case they have a good or average yield of cones. A hypothesis is suggested that frequency and an average cotyledons number in each population group are determined by evolutionary genetic processes which were taking place during their formation period in the glacial refugia. During postglacial migration and species microevolution these indicators have been sustainably reproduced in each successive pine generation. It is suggested that, as a result of researching geographic variation of cotyledons number, it is possible to identify the location of glacial refugia and of the ancestral populations of P. sylvestris.
Положительная рецензия представлена Т. Л. Егошиной, доктором биологических наук, заведующим отделом экологии и ресурсоведения Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства
и звероводства Россельхозакадемии.
. - Аграрный вестник Урала №10 (116), 2013 г.-* ^^ ^ ^
Лесное хозяйство т5л
Изучение закономерностей формирования и организации популяционно-хорологической структуры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) возможно только при условии выявления путей миграции пред-ковых особей из ледниковых плейстоценовых рефу-гиумов, так как в пределах каждой зоны расселения формируется группа популяций, характеризующаяся однородностью и специфичностью средних значений некоторых морфофенотипических признаков-маркеров [1]. Одним из наиболее информативных маркеров групп популяций является число семядолей [2]. Предполагается, что изучение географической изменчивости этого признака в популяционных выборках, равномерно расположенных в пределах ареала вида или значительной части его, позволит выявить не только границы групп популяций, но и примерное расположение ледниковых рефугиумов, а также предковых популяций на основе генофонда которых сформировалась современная популяцион-но-хорологическая структура P sylvestris [3].
Для определения среднего числа семядолей в по-пуляционной выборке проводится сбор смешанного образца шишек с 60-70 срубленных деревьев, имеющих возраст 90-120 лет. При этом заготовка шишек часто ограничивается отсутствием действующих лесосек. Сбор шишек с более молодых растущих деревьев или срубленных в процессе выполнения рубок ухода не проводится по причине предполагаемого влияния их возрастного состояния на число семядолей в популяционной выборке. Поэтому исследования в данном направлении с методической точки зрения являются весьма актуальными.
Цель, объекты и методика исследований.
На основании изложенного цель наших исследований заключается в изучении изменчивости числа семядолей в насаждениях сосны обыкновенной разного возраста.
Объектом исследований являются популяцион-ные выборки семядолей, полученные при проращивании семян, заготовленных в насаждениях 20-, 50-, 80-, 100-, 120-летнего возраста на территории Режев-ского лесничества Свердловской области. Расстояние между пунктами сбора не превышает 6-8 км. Насаждения относятся к зеленомошниковой группе типов леса.
Каждая популяционная выборка семян формировалась путем сбора 3-4 шишек с 60-80 деревьев и последующей их переработки. Полученные из шишек семена каждой выборки проращивались одновременно в специальном аппарате до полного расхождения семядолей. Учет числа семядолей у проростков проводился через 11-12 суток после за-
кладки семян на проращивание. Ряды распределений числа разносемядольных проростков обработаны статистически. В результате этого получены средние значения (М ± m) и коэффициенты изменчивости (CV) признака, критерии однородности (%2) рядов распределения [4] и статистической значимости различия средних значений (t) [5].
Результаты исследований.
В результате исследований получено пять рядов распределения признака (табл. 1). Анализ этих данных показал, что ряды распределения числа семядолей в насаждениях разного возраста статистически однородны, так как х2эксп = 16,7, а х20,05 = 26,3. Таким образом, они не различаются по частотам проростков с разным числом семядолей.
Среднее число семядолей в выборках изменяется от 5,99 ± 0,028 до 6,06 ± 0,029 (табл. 1). Разница в значениях нижнего и верхнего пределов изменчивости признака статистически незначима (t, = 1,71, t005 = 1,96). Коэффициент изменчивости (CV) находится в пределах 11-12 %, что по шкале С. А. Мамаева [6] соответствует низкому уровню вариации (8-12 %).
Таким образом, в насаждениях разного возраста ряды распределений частот по числу семядолей однородны, а средние значения признака одинаковы. Это заключение, вероятно, является основанием для понимания эволюционно-генетической и пространственно- временной стабильности числа семядолей, широко применяемого в качестве высокоинформативного признака-маркера при изучении популяци-онно-хорологической структуры P sylvestris [1-3].
Можно предположить, что изучаемые возрастные ряды являются определенными этапами онтогенеза, через которые проходит каждое насаждение в период с 20 до 120 лет. Если это так, то в ходе естественного отбора, проявляющегося в интенсивной элиминации отставших в росте деревьев, не происходит изменения изучаемых статистических параметров рядов распределения числа семядолей. Вероятно, в каждой локальной популяции как элементарной эволюционной единице или в группе родственных популяций частоты и средние значения числа семядолей определяются эволюционно-генетическими процессами, происходящими в период их возникновения и формирования.
Так как сосна обыкновенная, как и другие виды древесных растений, в период плейстоцена находилась в рефугиумах, представлявших собой островные местообитания с относительно благоприятными лесорастительными условиями, то вполне вероятно, что именно здесь в течение многих поколений сформировалось определенное соотношение числа
Таблица1
Распределение проростков сосны обыкновенной по числу семядолей в выборках семян из насаждений разного
возраста Режевского лесничества
№ выборки семян Возраст насаждения, лет Количество проростков с числом семядолей Общее количество проростков Среднее число семядолей (M ± m) Коэффициент изменчивости (CV, %)
4 5 6 7 8
1 20 12 148 455 154 12 781 6,01 ± 0,026 11,9
2 50 12 147 521 149 18 847 6,02 ± 0,024 11,6
3 80 12 161 530 163 13 879 6,00 ± 0,024 11,6
4 100 7 138 358 131 7 641 5,99 ± 0,028 11,9
5 120 4 101 343 131 9 588 6,06 ± 0,029 11,4
— Аграрный вестник Урала № 10 (116), 2013 г. - ^ ^^^
Лесное хозяйство т
семядолей, которое устойчиво сохранялось в процессе расселения предковых особей на территории, освободившиеся от ледникового покрова. В процессе микроэволюции оно устойчиво воспроизводилось в каждом последующем поколении сосны.
Данные предположения безусловно носят гипотетический характер и требуют дальнейшей проверки. Однако, в настоящее время они являются единственной теоретической основой, позволяющей объяснить однородность и специфичность среднего значения числа семядолей в определенных частях ареала, территориально располагающихся на Русской равнине, как правило, с юго-востока на северо-запад, то есть в направлении возможного расселения предковых особей P. sylvestris из ледниковых рефугиумов в конце плейстоцена и голоцене.
Среднее число семядолей является пока единственным маркером, географическая изменчивость которого, как предполагается [1], отражает пути происходившей миграции вида и позволяет хотя бы приблизительно выявить территории расположения ледниковых рефугиумов.
Выводы. Рекомендации.
В насаждениях сосны обыкновенной разного возраста, произрастающей на Среднем Урале, ряды распределения проростков по числу семядолей однородны, а их средние значения одинаковы.
Поэтому при изучении географической дифференциации населения P. sylvestris по числу семядолей, как признаку-маркеру путей миграции вида и групп популяций, в отличие от существующей методики [1], можно проводить заготовку семян в насаждениях любого возраста, включая молодняки, при наличии в них хорошего или среднего урожая шишек.
Работа выполнена при поддержке УрО РАН (проект № 12-И-4-2064).
Литература
1. Видякин А. И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке европейской части России : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2004. 48 с.
2. Видякин А. И., Глотов Н. В. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Экология. 1999. № 3. С. 170-176.
3. Видякин А. И. Феногеография как основа познания закономерностей формирования и организации популяцион-но-хорологической структуры древесных растений (на примере Pinus sylvestris L. северо-востока Русской равнины). Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий : матер. всерос. конф. с междунар. участ. Екатеринбург, 2012. С. 150-152.
4. Глотов Н. В., Животовский Л. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н. Биометрия. Л. : Изд-во ЛГУ, 1982. 263 с.
5. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М. : Колос, 1979. 416 с.
6. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М. : Наука, 1973. 283 с.
References
1. Vidyakin A. I. Population structure of Scots pine in the east of the European part of Russia : author. dis. ... dr. biol. science. Ekaterinburg, 2004. 48 p.
2 . Vidyakin A. I., Glotov N. V Variability of cotyledons of Scots pine in the east of the European part of Russia // Ecology. 1999. № 3. P. 170-176.
3. Vidyakin A. I. Phenogeography as the basis of knowledge of the laws of formation and organization of population-chorologic structure of woody plants (on example, Pinus sylvestris L. north-east of the Russian plains). Biological diversity of flora of the Urals and adjacent territories : mater. all-Russia. conf. with intern. participants. Ekaterinburg, 2012. P. 150-152.
4. Glotov N. V., Zhivotovsky L. A., Hovanov N. V., Chromov-Borisov N. N. Biometrics. Leningrad : Leningrad State University, 1982. 263 p.
5. Dospehov B. A. Technique of field experience (with the fundamentals of statistical processing of the results of research). M. : Kolos, 1979. 416 p.
6. Mamaev S. A. Forms of intraspecific variation of woody plants (on example, a family of Pinaceae in the Urals). M. : Nauka, 1973. 283 p.
