CC BY
85УДК 630*165.52: 630*174.755
Е.Л. Зенкова, П.П. Попов
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАССЫ СЕМЯН И ЧИСЛА СЕМЯДОЛЕЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ В ЗОНЕ ЗАТУХАЮЩЕГО ГЕНЕТИЧЕСКОГО ВЛИЯНИЯ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ
Изучена масса 1000 семян и число семядолей в популяциях ели сибирской, испытывающих слабое генетическое влияние ели европейской. Четкой географической дифференциации популяций по этим признакам не выявлено. Популяции с разными значениями признаков на исследуемой территории располагаются мозаично.
Ель сибирская, изменчивость, масса 1000 семян, число семядолей.
Ель сибирская (Picea obovata Ledeb) занимает огромный по протяженности ареал, в западной части которого образует зону интрогрессивной гибридизации с елью европейской [Попов, 2005]. Леса с участием ели сибирской и европейской имеют большое средообразующее и хозяйственно-экономическое значение. Особый интерес представляет изучение взаимоотношений ели европейской и сибирской при переходе одного вида в другой на обширных пространствах их непрерывного ареала. Важнейшим диагностическим признаком ели сибирской является форма семенной чешуи. Исследованию изменчивости именно этого признака посвящена значительная часть работ. Однако недостаточно изученными остаются биологические свойства ели сибирской на всем протяжении ее ареала. Один из признаков, используемых при характеристике видов елей,— абсолютная масса семян и число семядолей у всходов. Различия в числе семядолей у елей европейской и сибирской, правда только из двух пунктов, установлены давно [Федорович, 1876, 1880], сведений же по массе семян очень немного. Поэтому ряд вопросов изменчивости этих показателей изучен слабо. Вместе с тем данные по массе 1000 семян и числу семядолей служат важным показателем для лесоводства и ботаники. Цель нашей работы заключается в изучении массы семян и числа семядолей ели сибирской в зоне затухающего генетического влияния ели европейской.
Материал и методика
Обычно при характеристике семян ели сибирской отмечают их меньшие размеры по сравнению с елью европейской [Каппер, 1954; Заборовский, 1962; и др.], однако для практики лесоводства гораздо важнее другой параметр, а именно масса 1000 семян [Тольский, 1927; Каппер, 1936]. Изучению абсолютной массы семян у основных лесообразующих видов посвящено много работ, но для ели сибирской данных по этому признаку очень мало [Мамаев, 1972; Мамаев, Попов, 1989]. В среднем масса 1000 полных семян у ели сибирской колеблется в пределах 4.1-5.5 г. Этот признак характеризуется большой изменчивостью в зависимости от эколого-географических и лесорастительных условий роста еловых фитоценозов, индивидуальных особенностей материнских деревьев, года урожая и других факторов. Поэтому данные, приводимые разными авторами, весьма разнообразны. В настоящее время установлен лишь общий характер географической изменчивости массы 1000 семян ели [Попов, 2005], при этом выделено четыре района с градацией признака в 0.5 г.
Исследуемая нами территория относится к двум районам со средним значением массы 4.5 г и менее и 4.5-5 г.
Рис. 1. Масса 1000 семян, г
По данным Г.Г. Гончаренко и В.Е. Падутова [2001], ель сибирская испытывает затухающее генетическое влияние ели европейской в западной части своего ареала, к которой относятся западная часть Тюменской области, юговосточная часть Свердловской области и восточная часть Республики Коми. Поэтому для более детального исследования была выбрана именно эта территория. Для изучения изменчивости массы 1000 семян было подобрано восемь природных популяций ели. Изучение числа семядолей у всходов ели сибирской проводилось по 18 популяционным выборкам, также использовались частично опубликованные материалы [Муканова, Попов, 2001]. Математическую обработку данных производили, используя пакет прикладных программ, составленных С.Н. Гашевым [1998].
Результаты и обсуждение
По нашим данным оказалось, что средняя масса 1000 семян по участкам изменяется от 4.2 г (п. Березово) до 5.5 г (п. Сосьва). Как видно, на исследуемой территории (рис. 1) не наблюдается четкой географической изменчивости по данному признаку; максимальное и минимальное значения массы се-
мян у ели сибирской встречаются в географически близко расположенных пунктах (п. Березово, Сосьва).
Рис. 2. Среднее число семядолей у всходов, шт.
Интересно проследить изменчивость признаков ели сибирской не только в природных популяциях, но и в их семенном потомстве. Впервые на характер распределения всходов по числу семядолей обратил внимание Ф. Федорович [1876], изучая семенное потомство ели из Прибалтики и Пермской губернии. Он указал, что у ели европейской их число варьирует от 6 до 12, но преобладающая часть всходов имеет 7, 8, 9 семядолей. У ели сибирской колебания в количестве семядолей находятся между 5 и 9, у основной части всходов их 6, 7, 8. На среднее число семядолей могут влиять географические условия расположения популяций [Шутяев, 1979; Куракин, 1990; Попов, 1996], индивидуальные особенности материнских деревьев [Чжан Ши-цзюй, 1969]. Считается, что число семядолей влияет на характер роста семенного потомства в первые годы жизни [Schütt, 1973; Жариков, Попов, 1974], поэтому более подробное исследование этого показателя имеет значение при лесовы-ращивании.
Пункт Число всходов Распределение всходов по числу семядолей, % X ± т С, %
4 5 6 7 8 9 10
Вагай 675 1 17 41 35 5 1 7.28 ± 0,033 11.8
Уват 755 — 2 22 44 28 4 — 7.11 ± 0,03 12.2
Торский 479 2 9 38 36 13 2 — 6.53 ± 0,04 14.7
Пионерский 475 _ 9 40 38 12 1 — 6.55 ± 0,04 14.6
Ярково 360 — — 16 39 37 8 — 7.34 ± 0,05 12.1
Куминский 1120 — 1 17 43 31 7 1 7.27 ± 0,02 12.4
Комсомольский 180 — 10 34 42 11 2 1 6.62 ± 0,07 14.4
Березовский 154 1 1 5 31 38 20 4 6.82 ± 0,079 14.4
Камышлов 1540 — 7 31 42 18 2 — 6.80 ± 0,023 13.2
Ухта 460 — 1 12 39 35 11 2 7.49 ± 0,04 12.8
Сосногорский 666 — 4 26 38 26 5 1 7.05 ± 0,04 14.2
Троицко-Печорск 634 — 7 39 41 12 1 — 6.61 ± 0,04 13.0
Примечание: X ± т — среднее значение и его ошибка; С — коэффициент вариации.
Для исследования изменчивости числа семядолей у ели сибирской были использованы семена из 18 популяционных выборок, данные по 12 выделены в качестве основных, остальные использовались как дополнительные (табл.). Среднее число семядолей по участкам варьирует незначительно: от 6.53 (участок Торский) до 7.49 (Ухтинский участок). Так же как и по абсолютной массе семян, определенной закономерности в расположении популяций с различным числом семядолей не выявлено (рис. 2). Лишь условно можно выделить три района с близкими значениями признака. Северная часть исследуемого региона включает популяции с числом семядолей от 6.8 до 7.5 шт. (г. Ухта, п. Сосногорский, Березово, Сосьва, Ямальский). При продвижении на юг число семядолей уменьшается. Здесь значение данного признака изменяется в пределах 6.5-6.8 шт. В юго-восточной части изучаемой территории располагаются популяции со средним числом семядолей, близким к 7.2 шт. (г. Тюмень, с. Ярково, г. Тобольск, п. Вагай, Уват, г. Ханты-Мансийск, п. Ку-минский, Октябрьский).
Мода рядов распределения всходов в большинстве районов равна 7 семядолям (табл.). В районах п. Торский и Пионерский примерно равное соотношение 6- и 7-семядольных всходов, а в районе п. Березово преобладают 8-семядольные особи (38 %). Особи с 5 и 9 семядолями встречаются во всех популяционных выборках. В большинстве исследованных выборок встречались 4- и 10-семядольные особи, но, как правило, в незначительном количестве (1-4 %). Единично встречались и особи с 11 семядолями (Куминский, Березово, менее 1 %). Однако связь между встречаемостью особей с крайними вариантами признака и местом сбора семенного материала не прослеживается. Среднее количество всходов с числом семядолей 6-8 практически на всех участках варьирует от 82 до 94 %. Исключение составляет район Березово. Здесь 89 % от всех всходов составляют особи с 7-9 семядолями. Коэффициент вариации признака по всем участкам — в среднем 11.8-14.6 %.
Заключение
В исследуемом регионе значение массы 1000 семян у всходов находится в пределах 4.2-5.5 г. Число семядолей у всходов изменяется от 6.5 до 7.5 шт. Четкой географической изменчивости по данным признакам не обнаружено. Популяции с разными значениями изучаемых признаков на исследуемой территории располагаются мозаично. Отсутствие географической дифференциации
популяций по массе семян и числу семядолей, возможно, в большей мере связано с погодными условиями года репродукции и индивидуальными особенностями материнских деревьев, чем с региональными особенностями елей.
ЛИТЕРАТУРА
Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов: (Пакет программ «STATAN»). Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1998. 51 с.
Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. 197 с.
Жариков В.М., Попов В.Я. Рост и развитие разносемядольного потомства сосны обыкновенной // Вопр. лесокультурного дела на Европейском Севере. Архангельск: АЛТИ, 1974. С. 15-26.
Заборовский Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. М.: Гослес-бумиздат, 1962. 303 с.
Каппер В.Г. Лесосеменное дело. Л.: Гослестехиздат, 1936. 133 с.
Каппер О.Г. Хвойные породы. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1954. 303 с.
Куракин Б.Н. Изменчивость числа семядолей у проростков ели разного географического происхождения // Лесн. хоз-во. 1990. № 1. С. 39-40.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinacea на Урале). М.: Наука, 1972. 284 с.
Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале: (Внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. 104 с.
Муканова А.А., Попов П.П. Биологические особенности ели сибирской на территории Тюменской области // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2001. Вып. 2. С. 91-96.
Попов П.П. Закономерности в изменчивости числа семядолей у ели // Биоразнообразие Западной Сибири — результаты исследований. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1996. С. 75-85.
Попов П.П. Ель европейская и сибирская: Структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.
Тольский А.П. Частное лесоводство. Ч.1: Лесное семеноведение. Л., 1927. 260 с.
Федорович Ф. Новые наблюдения над сибирской елью (Picea obovata Ledeb.) // Лесн. журн. 1876. Вып. 1. С. 15-26.
Федорович Ф. Еще о сибирской ели // Лесн. журн. 1880. Вып. 6-7. С. 472-474.
Чжан Ши-Цзюй. Варьирование числа семядолей у всходов ели в связи с географическим происхождением и формовым разнообразием // Лесоведение. 1969. № 2. С. 79-81.
Шутяев А.М. Изменчивость числа семядолей у всходов сосны и ели // Лесоведение. 1979. № 3. С. 56—62.
Schütt P. Austriebzeit, Hohenwachstum und Nadellange. Selektionaversuche mit nordiscen Keifern // Forstwiss. Gbl. 1973. Bd. 89, N 1. S. 14-20.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
Ye.L. Zenkova, P.P. Popov
MUTABILITY OF SEED MASS AND NUMBER OF COTYLEDONS WITH SIBERIAN SPRUCE IN A ZONE OF ATTENUATED GENETIC INFLUENCE BY COMMON SPRUCE
The article considers mass of 1000 seeds and number of cotyledons in populations of Siberian spruce under weak genetic influence by Common spruce. Judging by these indexes, there is no clear geographic differentiation of the populations found. Populations with different values of the indexes are located through the investigated territory in a mosaic way.
Siberian spruce, variability, mass of 1000 seeds, number of cotyledons.
