CC BY
422
Голуб В. Б.
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЕ ОПИСАНИЯ КАК КОЛЛЕКЦИИ ОБРАЗЦОВ ДЛЯ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Golub V.B.
RELEVÉS AS SAMPLES COLLECTION FOR CLASSIFICATION OF PLANT COMMUNITIES
Ключевые слова: методика классификации растительности, отбор образцов.
Keywords: method ofplant community classification, sampling procedures.
Аннотация
Автор считает, что классификация растительности в действительности - это классификация образцов, которыми являются геоботанические описания. Свойства этих образцов, особенности их отбора и манипуляций с ними отражаются на результатах классификации. В статье рассмотрены такие свойства геоботанических описаний, как полнота и качество их флористических списков, размеры и форма пробных площадок. Дана оценка влияния на классификацию особенностей размещения пробных площадок в географическом пространстве и на временной оси. В основной своей массе отбор образцов производится без выдерживания их четких параметров. Это является одной из причин важной роли экспертных оценок при классификации растительности, которую сравнивают с искусством. Как средство увеличения объективности классификации растительности предлагается ввести более жесткие стандарты отбора образцов. Автор подчеркивает, что геоботаническое описание должно обязательно характеризоваться тремя пространственно-временными координатами: географической широтой и долготой, а также временем осуществления.
Abstract
The author believes that the classification of vegetation is the classification in reality of the samples, which are relevés. The properties of these samples, their sampling and manipulation influence on the results of classification. Such relevés properties as completeness and quality of their floristic lists, size and shape of the plots are reviewed in the paper. An assessment of the impact of the particularities of sampling in geographic space and on time axis on the classification has been given. Generally sampling is carried out without maintaining firm parameters. It comes to be one of the reasons of the important role of expert evaluations at vegetation classification comparable with art. One proposes to use more tight sampling standards as a means of increasing the degree of objectivity of vegetation classification. The author stresses that relevés need to be characterized by three space-time coordinates: geographical latitude and longitude, as well as realization time.
Дискуссии, касающиеся методов классификации растительности, не прекращаются. Примером тому может служить недавняя статья Б. М. Миркина и Л. Г. Наумовой (2009). В этой публикации много места отведено полемике с А.М. Гиляровым (2003, 2005), критикующим методику классификации растительности в направлении Браун-Бланке за то, что она граничит с искусством и не нацелена на вскрытие закономерностей, присущих растительному покрову. Следует согласиться со справедливостью упреков А. М. Гилярова, высказанных относительно методики классификации растительности, в которой до сих пор имеется довольно много места для решений, основанных на мнениях экспертов. Надо сказать, что проблемой перевода процедуры классификации растительности из области экспертных оценок в сферу точных наук озадачены и многие западноевропейские геоботаники, особенно в последнее десятилетие. Учитывая их опыт, мы рассмотрим «слабые места», связанные с классификацией растительности, и
попытаемся дать рекомендации, направленные на объективизацию этого процесса. Причем сфокусируем свое внимание лишь на отдельных его этапах: отборе образцов для классификации и некоторых действий с ними. В области классификации растительности это будет в определенной мере попытка ответа на вопросы «за чем наблюдать?» и «как?», которые ставит А. М. Гиляров (2005), ссылаясь на К. Поппера.
Некоторые исходные положения
Прежде чем начать рассмотрение проблем, связанных с отбором образцов, характеризующих растительность, и действий с ними, кратко изложим базовые положения, на которые мы опираемся в своих суждениях.
1. Растительный покров непрерывен не только в географическом пространстве, но и вдоль оси времени (Миркин, 1990). Нередко видимая его дискретность - иллюзорна. Она легко разрушается при изменении масштаба рассмотрения растительных сообществ. При широком понимании непрерывности растительного покрова не остается места для признания его двойственной природы (наличия в нем одновременно прерывности и непрерывности), которое можно было встретить у фитоценологов (Whittaker, 1962; Александрова, 1969). Непрерывность растительного покрова нужно рассматривать как закон, не имеющий исключений в своем проявлении. Из этого следует, что реальных дискретных объектов для классификации растительности нет. В действительности она сводится к классификации образцов - геоботанических описаний пробных площадок. Это вырезки из непрерывного ковра растительного покрова. Образцы - геоботанические описания - служат материалом для выделения всех синтаксономических единиц классификации растительности, от самой низшей до высшей. Результат классификации образцов мы переносим на растительный покров в целом.
2. Наряду с понятиями «региональный пул видов», «локальный пул видов» и «пул видов сообщества» (Partel et al., 1996; Zobel et al., 1998), в контексте рассматриваемого нами вопроса целесообразно ввести еще и понятие «пул видов пробной площадки». Для установления полного списка пула видов конкретной пробной площадки надо делать описания несколько раз за вегетационный сезон, а принимая во внимание наличие разногодичной изменчивости - несколько лет подряд. Но имея в виду, что при учетах, проводимых в течение нескольких лет, на сезонную и разногодичную динамику может наложится еще и сукцессионная, то использование описаний, каждое из которых составлено из многолетних учетов - это заведомый тупик для классификации растительности. Описания, предназначенные для классификации растительности, могут быть только одномоментными. Геоботаническое описание, как и фотоснимок, запечатлевает состояние определенного участка растительного покрова на то мгновение, когда оно сделано. И, строго говоря, оно неповторимо и всегда уникально. Причем в геоботаническом описании виды растений и их обилие характеризуются только по надземным органам.
Очевидно, что из-за сезонной и разногодичной динамики растительности геоботаническое описание не может, как правило, отразить пул видов пробной площадки. Иными словами, геоботаническое описание почти всегда будет неполным, если речь идет о списке пула видов пробной площадки. А образцы, взятые в разное время на одной и той же строго ограниченной площадке, могут не совпасть ни по общему списку растений, ни по их обилию даже при отсутствии сукцессии.
3. Классификация растительности Земного шара должна строиться на одних и тех же принципах. При ее разработке нужно использовать только те параметры образцов, которые характеризуют список видов и их обилие. Введение в этот процесс данных о среде растительных сообществ будет вести к подмене объекта классификации: вместо растительности мы непроизвольно начнем классифицировать экологические свойства местообитаний. Если хотя бы только предположить использование для классификации растительности данных промеров факторов среды, то их перечень должен быть
регламентирован, а методика их учета строго унифицирована в «Международном кодексе фитосоциологической номенклатуры» - ICPN (Weber et al., 2000). В противном случае, результаты, полученные разными исследователями, будут несопоставимыми.
Г еоботанические описания как научные образцы
Словосочетание «геоботаническое описание» в русском языке изначально предполагает некоторую художественность, не требующую строгого научного отношения к процессу его составления. Мы считаем, что в области фитоценологии «геоботаническое описание» должно по смыслу соответствовать понятию «образец», которое используется во многих науках. Такой понимание будет ориентировать фитоценологов на более строгое отношение к методике выполнения геоботанических описаний1. Особенностью геоботанических описаний как научных образцов является их нематериальный характер (Матвеева, 2007). Фактически все биологические научные образцы содержат в большей или меньшей степени нематериальные компоненты, без которых они могут потерять свою ценность (Berendsohn et al., 1999). Например, для гербарного образца - это указания места и даты сбора, субстрата, размера растения, если в гербарий берется лишь часть его; в ряде случаев имеют значения данные о цвете отдельных частей живого растения, которые в засушенном состоянии могут измениться.
Полнота и качество флористических списков образцов
Несомненно, что свойства образцов растительности не могут не сказаться на той картине, которую нарисует в конечном итоге геоботаник. Существуют ли инструкции по их отбору? Обратимся к ICPN. Здесь требования к образцам изложены очень кратко в статье 7, и сводятся они лишь к одному обязательному правилу: список научных названий видов или их внутривидовых таксонов на пробной площадке должен содержать характеристику их обилия не менее чем по трехбалльной шкале. В этой же статье сказано, что сводная таблица, основанная на описаниях растительности и объединяющая виды с постоянством как минимум выше 20%, также считается достаточным оригинальным диагнозом для названий ассоциаций или субассоциаций, опубликованных до 01.01.197 9. Это последнее положение можно интерпретировать как разрешение сохранить в научном обороте неполные геоботанические описания, выполненные до 1979 г., которые были использованы для выделения низших синтаксономических единиц. Следует заметить, что на основе этих низших синтаксонов были установлены и высшие единицы классификации. В качестве необязательной для выполнения к статье 7 ICPN добавлена рекомендация, что для пробной площадки должны быть указаны размер и дата описания.
Итак, жестко сформулированных требований к полноте флористических списков геоботанических описаний в ICPN нет. Каковы будут эти списки, во многом будет зависеть от степени изученности флоры региона, квалификации геоботаников, как флористов. Не имеющий склонности к изучению флоры или не обладающий хорошей подготовкой в области систематики фитоценолог может просто не заметить незнакомое ему растение. Но и добросовестному по отношению к флоре геоботанику для того, чтобы не сделать ошибки в поле, нужно собирать на пробной площадке гербарий для его последующего анализа в камеральных условиях. Исследования показали, что даже опытные геоботаники, могут просто пропустить или неправильно определить присутствующие на пробной площадке растения (Tüxen, 1972; Scott, Hallam, 2003; Archaux et al., 2006; Vittoz, Guisan, 2007).
В англоязычной фитоценологической литературе термин «sampling» - «отбор образцов» - очень часто применяется, когда речь идет об осуществлении геоботанических описаний и последующих действий с ними. Фигурирует этот термин даже в заголовках некоторых статей, которые мы использовали при подготовке данной работы (Chytry, Otypková, 2003; Knollová et al., 2005; Archaux et al., 2006; Rolecek et al., 2007).
Хотя полнота и качество флористических списков являются разными характеристиками геоботанического описания, однако они довольно тесно связаны межу собой. Неправильно определенное растение должно быть удалено из флористического списка, соответственно сократив его полноту. Периодические ревизии флоры и номенклатуры растений сказываются не только на качестве флористических списков и их полноте, но и на названии синтаксона. Фитоценологи в определенной мере являются «заложниками» систематиков растений. В отличие от гербарных образцов перепроверить правильность определения растений, упомянутых в геоботанических описаниях, во многих случаях не представляется возможным. Приведем один пример, иллюстрирующий, как новации в области систематики растений вызывают необходимость ревизии синтаксономии. Так, недавно было установлено, что то, что ранее в Европе принималось за Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, оказалось представлено, кроме названного вида, еще четырьмя: B. glaucus (Lam.) S. G. Smith, B. yagara (Ohwi) Y.C. Ynng et M. Zhan, B. planiclumis (F. Schmidt), B. laticarpus Marhold, Hroudová, Duchácek et Zákravsky (Marhold et al., 2004). Причем, есть мнение, что перечисленные виды не так уж и близки в таксономическом отношении, поэтому отнесены к трем разным секциям. Приводятся данные об их различии в экологии, особенно по их отношению к засолению почвы (Татанов, 2007).
Виды рода Bolboschoenus нередко являются доминантами в фитоценозах и широко распространены. Названия таксона Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, также как и его синоним Scirpus maritimus L., являются имяобразующими названий многих синтаксонов, в том числе и высших (Bolboschoenetea maritimi Tx. et Vicherek in Tx. et Hülbusch 1971, Bolboschoenetalia maritimi Hejny in Holub et al. 1967, Scirpion maritimi Dahl et Hadac 1941, Scirpion maritimo-compacti Rivas-Mart. et al. 1980, Cirsio brachycephali-Bolboschoenion Passarge ex Mucina in Balátová-Tulácková et al. 1993). Теперь все названия синтаксонов, в которых имяобразующим таксоном является Bolboschoenus maritimus и Scirpus maritimus, надо пересматривать. Эта работа уже началась. В одном из рассмотренных случаев скорректировать название ассоциации, описанной как Bolboschoenetum maritimi Eggler 1933, помогло то обстоятельство, что сохранились гербарные образцы клубнекамыша, собранные одновременно с описанием пробных площадок (Hroudová et al., 2009). Теперь эта ассоциация называется Bolboschoenetumyagarae Eggler 1933 corr. Hroudová et al. 2009. Но, очевидно, пройдет еще немало лет, прежде чем будут устранены противоречия между синтаксономией сообществ с участием видов рода Bolboschoenus и таксономией этого рода.
Специалисты в области систематики растений выделяют все более и более мелкие виды с менее отчетливо выраженными морфологическими признаками и в последние два десятилетия широко внедряют генетические методы идентификации таксонов, что еще более усложняет определение растений для геоботаников. Кстати, уместно заметить, что представителей перечисленных выше видов клубнекамыша уверенно можно отличить друг от друга только при наличии зрелых плодов, рассматривая последние при большом увеличении. Плоды же не всегда могут присутствовать в момент отбора геоботанических проб.
Следствием постоянных таксономических новаций и индивидуальных особенностей понимания таксонов систематиками является тот факт, что огромное количество списков флор, существующих в мире, плохо сопоставимо. С одной стороны, одно и то же название таксона может относиться к различным видам (таксономические омонимы). С другой стороны, различные названия могут быть применены к одному и тому же виду (синонимы)2. Из-за этого в процессе классификации растительности большие сложности возникают при объединении описаний из нескольких источников, поскольку геоботаники пользуются различными флористическими сводками.
Проблемы систематики, о которых идет речь, являются во многом следствием еще одной непрерывности, существующей в природе - таксономической континуальности (Миркин, 1987).
Отсутствие номенклатурных ссылок для таксонов, представленных в источниках, лишает возможности провести эту работу без ошибок даже экспертам, а тем более автоматизировать ее. В современных отечественных публикациях обычно следят, чтобы такие ссылки осуществлялись, когда речь идет о сосудистых растениях, но забывают о них при приведении списков лишайников (Зигбеев, Черникова, 2006; Мартыненко и др., 2008; Полякова, Ермаков, 2008) и мхов (Ямалов, Кучерова, 2009).
Рекомендации
Насколько позволяют обстоятельства, следует собирать по возможности больший объем гербария, характеризующего флору пробных площадок, и хранить его как можно дольше. Желательно фотографировать учетную площадку, а также отдельные растения. Современные цифровые фотоаппараты, позволяют делать практически неограниченное число фотоснимков с очень высоким разрешением. Если для хранения большого количества гербарных листов нет условий, то сберечь небольшой фрагмент растения, который при необходимости впоследствии можно подвергнуть секвенированию, несложно.
Целесообразно привлекать к полевым геоботаническим работам профессиональных флористов.
Геоботанические описания, помещенные в базы данных, должны иметь ссылки на фотографии пробных участков. То же самое касается и гербарных образцов, если последние были собраны на пробной площадке. При этом следует иметь в виду, что не все современные используемые в области фитоценологии СУБД (система управления базами данных) позволяют это сделать. К таким СУБД относится широко распространенная в Европе TURBO(VEG) (Hennekens, Schaminée, 2001). Но появились новые СУБД, которые дают возможность делать как ссылки, так и комментарии к каждому таксону, отмеченному в любом отдельно взятом геоботаническом описании. В комментариях может содержаться информация о том, что данный образец не точно определен, а отнесен к такому-то таксону предварительно или название ему дано условно. Эти сведения будут учитываться как при анализе данных базы, так и при объединении описаний из разных источников. Примером такой СУБД является BIOTABase, хорошо зарекомендовавшая себя при выполнении проекта «BIOTA Southern Africa» (Jürgens et al., 2010)3.
Упростить объединение описаний из разных источников, где понимание таксонов не совпадает, дают возможность специально разработанные для этого программы (Jansen, Dengler, 2010). Однако они не могут быть универсальными: каждый новый источник требует таксономического анализа и составления нового алгоритма объединения. Значительно облегчит эту работу четкая и неформальная ссылка на соответствующую флористическую сводку, которой следовал автор геоботанического описания. Если есть отступления от такой сводки, необходимо их специально оговорить. Важно рассмотреть критические таксоны и названия, в которых автор сомневается. При наличии различных вариантов, следует предупреждать, в каком смысле используется название ("s.l.", "s.str.", "agg."). Если известно, что в данном районе таксон представлен в ранге подвида, то не следует в публикации и в базе данных поднимать его ранг до уровня вида. Иначе возможна потеря важной информации при объединении описаний из разных источников. Так, например, по данным, приведенным во «Flora Europeae» (Ball, Akeroyd, 1993), на засоленных почвах Европы встречаются 3 подвида Suaeda maritima: S. maritima (L.) Dumort. subsp. maritima, S. maritima (L.) Dumort. subsp. pannonica (Beck) Soó ex P.W. Ball,
S. maritima (L.) Dumort. subsp. salsa (L.) Soó. Эти три подвида имеют разную экологию и ареалы: первый произрастает в Западной Европе преимущественно по берегам морей,
СУБД BIOTABase общедоступна в Интернете на сайте http://www.biota-
africa.org/biotabase_ba.php?Page_ID=L900
второй - эндем Центральной Европы, третий распространен на внутриконтинентальных солончаках Восточной Европы.
При фитоценотических обзорах, охватывающих большие территории, как одно из средств уменьшения влияния на синтаксономию неоднозначности понимания объема низших таксонов, а также трудностей определения «мелких» видов было предложено использовать объединение их в агрегации (Golub, 1994). Этот прием стал широко применяться. Так, при количественной характеристике синтаксонов Чехии (Chytry, Tichy, 2003) и Словакии (Jaromílek, Sibic, 2008) более 250 видов были объединены в агрегации. Но следует признать, что это вынужденная мера, сопровождающаяся потерей информации о биоразнообразии растительности.
Что касается правила ICPN (статья 7), разрешающем сохранить в научном обороте неполные сводные таблицы описаний, послужившие основанием для оригинального диагноза названий ассоциаций или субассоциаций, опубликованных до 01.01.1979, об этом можно только сожалеть. Утешает то, что в общей массе накапливающихся более полных геоботанических описаний их роль в характеристике синтаксонов будет снижаться.
Учет криптогамных растений
Можно заметить, что в геоботанических описаниях первых десятилетий классификации растительности в направлении Браун-Бланке часто не обращали внимания на тайнобрачные растения (мхи, лишайники), присутствующие в сугубо сухопутных фитоценозах, и не включали их во флористические списки образцов. Теперь отношение к этим растениям изменилось. Например, в обзоре растительных сообществ земли Мекленбург-Верхняя Померания (ФРГ) указано 332 таксона мхов и 72 таксона лишайников (Berg et al., 2001, 2004). Из 34-х классов растительности, которые характеризуются в этом обзоре, в 29-ти мхи являлись диагностическими видами синтаксонов разного уровня, лишайники - в 9-ти.
Поскольку описаний, в которых в полном объеме представлены мхи и лишайники, еще немного, в обзоры растительности обычно включают и такие, где учет низших растений не проводился. Для того, чтобы сделать списки при синтаксономическом анализе равноценными, словацкие геоботаники удаляли из них данные о тайнобрачных растениях. После обработки данные о присутствии этих растений восстанавливали (Kliment, ValachoviC, 2007). В результате в этой работе диагностическая роль высших растений завышена, а низших - занижена. Кроме того, постоянство низших растений в синоптических таблицах меньше реально существующей в природе, поскольку во многих описаниях низшие растения вообще не учитывались.
Авторы упомянутого выше обзора растительности земли Мекленбург-Верхняя Померания также использовали описания как с учетом, так и без учета мхов и лишайников, собранные за период 1922 - 2001 гг. (Berg et al., 2001). Но поступали они по-другому. Постоянство тайнобрачных растений они рассчитывали для тех описаний, включенных в синтаксон, где эти растения учитывались, и экстраполировали результаты этих расчетов на всю совокупность описаний синтаксона. Так ассоциация Poetum annuae Felföldy 1942 характеризуется описаниями, сделанными на 101-й пробной площадке. Но только на 2-х из них проводился учет мхов и лишайников. В одном из этих описаний был отмечен печеночный мох Marchantíapolymorpha subsp. ruderalis. И вот на этом основании постоянство данного растения в ассоциации указано равное 50% (Berg, Dengler, 2005).
Чешские геоботаники в своих обзорах растительности (Chytry, 2007, 2009) для определения диагностических, константных и доминирующих видов ассоциаций проводили двойную географическую стратификацию описаний. Первую - отдельно для всех описаний с удаленными из них криптогамными растениями. Вторую - с описаниями, в которых были учтены криптогамные, но предварительно удалены сосудистые растения. Описаний во второй группе было гораздо меньше, чем в первой. В итоговых таблицах,
характеризующих ассоциации, данные для высших растений брались из первой выборки, для низших - из второй. Этот способ сходен с тем, который использовали авторы обзора растительности земли Мекленбург-Верхняя Померания. Но оба эти приемы искусственны. В обзорах немецких и чешских геоботаников невозможно дать гарантии, что данные, полученные на небольшой выборке, можно безошибочно экстраполировать на больший массив описаний, тем более, что сбор материала проводился в разное время. Описания, в которых учтены мхи и лишайники, могут быть отделены десятками лет от тех, где такие учеты не проводили.
Поскольку имеется явная тенденция к включению в списки описаний фитоценозов с преобладанием высших растений всех автотрофных растений, можно ожидать, что появятся работы, в которых будут фигурировать еще и микроскопические водоросли. Методика учета таких водорослей в растительных сообществах с доминированием высших растений была уже давно предложена геоботаниками (Голлербах, Зауер, 1959).
Рекомендации
В ICPN надо дать ясные указания, в каких типах растительности следует включать в геоботанические описания данные о тайнобрачных растениях, в каких этого делать не нужно. Необходима инструкция и о минимальных размерах автотрофов, которые надо включать в описания образцов растительности.
Поскольку включение лишайников и мхов во флористические списки описаний растительных сообществ с преобладанием высших растений уже получило достаточно широкое распространение, следует даже при отсутствии таких правил в ICPN рекомендовать это делать всем фитоценологам. Однако, когда нет уверенности, что эти растения полностью и правильно учтены, мы советуем в описаниях тех сообществ, где роль мхов и лишайников невелика, при обработке данных удалять их из списков. Но после обработки, базирующейся на анализе только сосудистых растений, включать сведения о низших растениях в конечные результаты. Таким образом, мы не внесем ошибок в результаты обработки, если мхи и лишайники неправильно определены или не полностью учтены и, в тоже время, не потеряем накопленной информации. Подчеркнем еще раз, что такой прием допустим лишь для обработки описаний сообществ, где представленность мхов и лишайников невелика, например, лугов и степей.
Размер пробной площадки
Увеличение видового богатства при нарастании учетной площади - один из фундаментальных законов экологии. Дискуссионной является лишь форма этой закономерности (Dengler, 2009). Исследования показали, что размер площадки значительно влияет на показатель постоянства видов в сообществе, который растет с увеличением размера площади участков (Moravec, 1973; Nosek, 1986). А постоянство - это основной показатель, который используется для выделения диагностических видов при классификации растительности. Однако, серьезного значения тому, что размер пробных площадок оказывает влияние на результаты классификации, не придавали. Так, в Европе в прошлом при характеристике даже одного класса растительности размеры пробной площадки у разных авторов могли различаться на несколько порядков, например для класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 - в 10000, Lemnetea O. Bolós et Masclans 1955 - 30000, Calluno-Ulicetea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 - 50000 раз (Chytry, Otypková, 2003). Причем как показал анализ более 40 тыс. геоботанических описаний, сделанных в Чехии в 1922-1999 гг., в первой половине этого периода пробные площадки были большего размера, чем во второй (Chytry, 2001). То, что первые поколения фитоценологов (не только в Чехии) описывали площадки большего размера, чем те, которые стали использоваться в последние десятилетия, отмечали и другие авторы (Dierßen, 1990; Hobohm, 1994).
Лишь относительно недавно было заострено внимание на то воздействие, которое оказывает размер пробных площадок на результаты классификации растительности (Dengler, 2003). Специальные опыты показали, что на одних и тех же объектах, оперируя размером учетных площадок, можно изменять состав диагностических видов и число фитоценонов. Существенное влияние различия размеров пробных площадок на результаты классификации растительности было выявлено, когда оно превышало четырех
- пятикратное значение (Dengler et al., 2009).
Возникает вопрос: «Каким должен быть размер пробной площадки при сборе данных для классификации растительности?» Поиски ответа на этот вопрос часто приводят к ссылкам на представление о «минимум-ареале» - площади, на которой проявляются все основные свойства характеризуемой ассоциации (Braun-Blanquet, 1913, 1928; Du Rietz, 1921). Можно привести достаточно много примеров определения такой площади для разных типов растительности (Barkman, 1968, 1989; Tüxen, 1970; Moravec, 1973; Dietvorst et al., 1982; Миркин, Наумова, 1998). Однако, как считают Феоли (Feoli, 1984), Хитрый и Отипкова (Chytry, Otypková, 2003), выбор необходимых размеров пробных площадок в центрально- и западноевропейских странах в действительности не базировался на четко установленных в экспериментах таких «минимум-ареалов». Он опирался на традиции и опыт, который часто передавался при личных контактах геоботаников друг с другом. Такой традицией являлось увеличение размеров пробных участков по мере возрастания средней высоты растений: на лугах они меньше, больше - в кустарниковых сообществах и еще больше - в лесных (Westhoff, van der Maarel, 1978; Dierschke, 1994). В тоже время в работах геоботаников замечена тенденция увеличения размера площадок во флористически бедных сообществах, что подчас приводит к парадоксальным результатам. По итогам анализа, проведенного Хитрым (Chytry, 2001), вопреки логике и давно экспериментально установленной монотонной взаимосвязи флористического богатства и размера пробной площадки, в фитоценозах некоторых синтаксонов (классы Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novák 1941, Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937, порядок Fagetalia sylvaticae Pawlowski et al. ex Tx. 1937) эта зависимость оказалась унимодальной. Хитрый объясняет этот в общем-то абсурдный феномен тем, что геоботаники, имея дело в поле с флористически бедными местообитаниями, расширяют пробные площадки для того, чтобы увеличить список видов. Они полагают, что чем больше видов отмечено в описании, тем больше среди них будет выявлено диагностических таксонов и тем увереннее можно будет отнести характеризуемое сообщество к той или иной синтаксономической единице. По изложенным выше причинам многие фитоценологи во время полевых работ стараются избегать флористически бедных местообитаний или забраковывают описания растительности таких местообитаний в камеральный период.
Для того, чтобы уменьшить влияние больших различий пробных площадок на
результаты классификации, в обзоре растительности Чехии была забракована часть
описаний (Chytry, 2007, 2009). Для травяной растительности это были площадки менее 4 2 2 2 2 2 м и более 100 м , для кустарниковой - менее 10 ми более 100 м , для лесов - менее 50 м
и более 1000 м . Однако Денглер и его коллеги (Dengler et al., 2009) считают, что чешские
геоботаники, хотя и сократили амплитуду варьирования размеров пробных площадок, тем
не менее, оставили ее слишком большой. По их расчетам, это, несомненно, должно было
привести к артефактам при выделении диагностических видов синтаксонов.
Поскольку в западноевропейских странах считается, что различные типы растительности должны характеризоваться пробными площадками разного размера, следует смириться с тем, что это делает невозможным определение для них «абсолютно типичных видов», по крайней мере, когда их установление основано на сравнении постоянства в синтаксонах (Willner, 2001, 2006).
Что касается бывшего СССР и нынешней России, то также, как и в западных странах, теоретические представления о площади «выявления признаков растительного
покрова» (Раменский, 1937) и о «минимум-ареале», подробно изложенные
А. А. Корчагиным (1964), не нашли отражения в практике обоснования размеров пробных площадок. Во многих руководствах, выпущенных еще в тридцатые годы прошлого века, для большинства типов растительности предлагалась стандартная пробная площадка 10 х 10 м (Раменский, 1937; Алехин, 1938; Лавренко, 1938; Шенников, 1938, 1938 а). Исключение делалось лишь для кустарниковых и лесных сообществ, где выявление состава кустарников и деревьев рекомендовалось осуществлять на площади от 0,5 до 1 га, при сохранении обычной площадки в 100 м для травяного яруса (Алехин, 1938). Эти рекомендации используются до наших дней. В современных публикациях нередко пишут, что описания «выполнены по стандартной методике». Понимать это следует так, что они сделаны на площадках 10 х 10 м. В качестве примера сошлемся на одну из работ (Мальцева, Макунина, 2005, стр. 77) в журнале «Растительность России», где печатают статьи с конкретными геоботаническими описаниями. В публикации в разделе «Материалы и методы» упоминается эта загадочная «стандартная методика», применяемая при геоботанических исследованиях, без указания ее авторов и размеров используемых пробных участков.
По нашему мнению, отечественные фитоценологи вообще не слишком строго относятся к установлению размера пробной площадки. В упомянутом журнале во многих статьях говорится, что площадь для всех описаний постоянна и равна 100 м2 (иногда даже конкретно указано 10 х 10 м). Причем такую постоянную площадь часто используют для описания травяных болот и лугов. Это наводит на мысль, что данный размер указан чисто формально, так как трудно представить, что в таких сообществах всегда можно найти однородные площадки размером в 100 м2. О том, что нельзя с доверием относиться к приводимым в отечественных публикациях данным о размерах пробных площадей, свидетельствует и высказывание Н. В. Матвеевой (2007, стр. 218), которое базируется на собственном опыте и опыте многих ее коллег, закладывавших площадки на отдельных элементах полигональных болот. Цитируем: « ... практически всегда описание делают более, чем для одной «площадки», внося в список виды не с одного, а с нескольких однотипных элементов, тем самым еще в процессе описания принимая решение, что растительность всех (по крайней мере, описываемых) полигонов (соответственно валиков и ложбин) в данном массиве будет заведомо отнесена к одному синтаксону. Описать одну единственную площадку как-то не позволяет ощущение, что состав будет выявлен не полностью, описать множество площадок в пределах каждого из посещенных болотных массивов не дает обычный дефицит времени». Интерпретировать это высказывание можно так: даже если геоботаник указывает точный размер пробной площадки, это может не соответствовать действительности, поскольку он добавляет в список виды растений, произрастающие за ее пределами.
В журнале «Растительность России» представлены также две статьи Д.В. Дубыны и Т.П. Дзюбы (2008, 2009), которые для характеристики лугов и травяных болот устьевой области р. Днепр во многих случаях использовали пробные площадки размером 150-350 м2. Эти описания, как и результаты проведенной классификации, должны быть
забракованы, поскольку они не сопоставимы с материалами из прилегающих регионов. В соседних с Украиной странах такие большие размеры пробных площадок для сбора описаний, предназначенных для классификации подобной растительности, нигде не применяют.
Размер пробной площадки может быть еще и предметом принципиальных разногласий геоботаников о том, как надо правильно характеризовать растительность. Так, например, при описании мозаичных сообществ арктической тундры Н. В. Матвеева закладывала пробные площадки размером от 16-25 до 100 м , с таким расчетом, чтобы на них помещались несколько элементов комплекса (Matveyeva, 1988; Матвеева, 1998). А ее зарубежные коллеги (Walker et al., 1994) в подобной ситуации закладывали маленькие площадки (до 0,5 м в диаметре), так чтобы на них попадал лишь один элемент комплекса.
Очевидно, что обрабатывать совместно геоботанические описания этих ученых нельзя, а результаты раздельной обработки будет трудно сопоставить.
Рекомендации
Очевидным является необходимость отразить в ICPN стандарты по размеру пробных площадок для различных типов растительного покрова. Основой их могут служить размеры, предложенные для европейских сообществ Хитрым и Отипковой (Chytry, Otypková, 2003), которые мы рекомендуем использовать до появления узаконенных стандартов. Особенное внимание при разработке таких стандартов следует обратить на мозаичную растительность,
например ту, c которой сталкиваются фитоценологи в арктических районах (Матвеева, 2006; Vonlanthen et al., 2008; Walker et al., 2008). Думаем, что целесообразно, чтобы пробная площадка здесь не превышала размера отдельных элементов комплексов, т. е., была бы небольшой. По крайней мере, маленькие площадки при необходимости в камеральных условиях можно объединить. Сделать же обратное - разбить большую площадку на несколько маленьких по возвращении с полевых работ - невозможно.
Форма пробной площадки
Из чисто логических соображений кажется ясным, что при одной и той же площади на удлиненной площадке число видов должно быть больше, чем на квадратной или круглой. У вытянутой площадки периметр длиннее, и возрастает вероятность попадания на нее большего числа растений. Здесь уместно привести шутливое высказывание Денглера (Dengler, 2003, s. 120): «Всю флору Земли можно уместить на пробной площадке в 10 м , бесконечно растягивая и спирально накручивая ее вокруг земного шара».
Увеличение числа видов на вытянутой площадке в сравнении с квадратной при одной и той же площади подтверждено и в полевых экспериментах (Kunin, 1997; Bossuyt, Hermy, 2004; Stohlgren, 2007). Приведем также пример из нашей практики. В Волго-Ахтубинской пойме широко распространены фитоценозы с доминированием Carex acuta. Эти сообщества встречаются на днищах плоских озеровидных понижений и в виде весьма узкого бордюра вокруг водоемов (Golub et al., 1991). Обычно в плоских понижениях описывали участки от 16 до 100 м . Если пытались описать такую же площадь, расположенную на склоне вдоль берега водоема, то при ширине пробной площадки в 0,5 м, ее длина должна была составлять от 32 до 200 м. При такой длине пробной площадки ее флористическое богатство было по крайней мере в 2 раза больше, чем на квадратной такой же площади. На узкую полоску с доминированием Carex acuta внедрялись виды как ниже, так и выше расположенных растительных группировок. Естественно, что если бы мы пытались классифицировать фитоценозы, описанные на квадратных и лентообразных площадках, то это были бы разные синтаксономические единицы.
Обобщив большое число литературных данных, Денглер (Dengler, 2008) пришел к выводу, что лучше всего пользоваться квадратной площадкой, а если все-таки есть необходимость закладывать вытянутую, то ее длина не должна превышать ширину более чем в 5 раз. В противном случае флористическое богатство становится существенно большим, чем на квадратной площадке такой же площади.
Рекомендации
Также как и для размеров пробных площадок, в ICPN должны быть сформулированы четкие правила, касающиеся их формы. Пока же мы рекомендуем руководствоваться вышеприведенными выводами Денглера.
Размещение пробных площадок в географическом пространстве
В направлении Браун-Бланке отбор образцов основан на описании типичных участков растительности, поскольку для этого требуется меньше всего затрат
(финансовых, энергетических и прочих). Очевидно, что понятие «типичное» достаточно субъективное. Большинство геоботаников в «типичные» включают относительно однородные сообщества, занимающие большие площади. Некоторые ученые к «типичным» относят еще и маргинальные фитоценозы, маркирующие какие-то границы. Ну а кто-то в «типичные» вкладывает и чем-то лично ему примечательные сообщества. Нередко отбор образцов ведется под уже существующую схему классификации растительности или априорную идею о том, какими типами она представлена на характеризуемой территории. При этом местообитания с сообществами, которые не укладываются в уже существующую у фитоценолога умозрительную схему, могут пропускаться. При типическом способе отбора образцов обычно остаются лакуны в растительном покрове, в которых геоботанические описания не осуществлялись.
Поскольку видение «типичного» и «нетипичного» у разных исследователей может не совпадать, структуры выборок даже в соседних странах, сделанных в близких сообществах, могут существенно различаться. И это является одной из причин, делающих несовместимыми их классификации растительности, если сопоставление проводится с использованием чисто формальных методов, основанных на сравнении полных флористических списков сообществ. В этой ситуации только при применении заранее подобранных экспертами небольших по численности комбинаций диагностических видов удавалось получить удовлетворительные результаты (Bruelheide, Chytry, 2000).
Классификации растительности, созданной на основе «типичных» описаний, всегда можно предъявить упреки в том, что она нерепрезентативно характеризует растительность изученной территории.
Рекомендации
Организовать в больших масштабах рандомизированный сбор описаний нереально. Но постепенно улучшать структуру уже существующих банков фитоценотических данных вполне возможно. Первое с чего надо начинать - это заполнение «лакун», образовавшихся в результате предпочтительного отбора образцов. Эти лакуны могут иметь географический, экологический и фитоценологический характер. Второй этап -осуществление выборки с равномерной ее стратификацией по характеризуемой территории. В определенной мере территориальная стратификация будет приближать выборку к рандомизированной (Knollová et al., 2005; Rolecek et al., 2007).
Что касается определения географических координат расположения пробных площадок, то в современных условиях это сделать нетрудно, используя общедоступные приемники спутниковых навигационных систем и электронные карты.
Размещение пробных площадок на оси времени
Кажется очевидным, что на содержание флористического списка и обилие растений, указанных в нем, время описания будет влиять ничуть не меньше, чем размер или форма пробной площадки. Однако воздействие этого фактора на особенности геоботанических описаний, предназначенных для целей классификации растительности, на наш взгляд, почти не учитывают.
Большой размах сезонной динамики растительности бывает в степях и пустынях. Здесь осенью подчас с трудом можно найти остатки эфемеров и эфемероидов, которые весной могут быть фоновыми растениями. В качестве примера сообществ с высокой степенью изменения в течение вегетационного сезона можно назвать эфемерово-солянковые пустыни, в которых весной обильны эфемеры, выгорающие и разрушающиеся летом. На смену им приходят однолетние галофиты, которых весной еще не видно, так как их семена прорастают сравнительно поздно (Келлер, 1940; Коровин, 1961).
Другим примером большой амплитуды сезонной динамики растительности могут служить луга низовьев Волги, которые затопляются поздно: максимальный уровень подъема воды приходится на вторую половину мая - июнь. К этому времени травостой
уже хорошо развит. После половодья надземные части некоторых весенних растений можно не обнаружить (виды родов Gagea, Tulipa, Holosteum, Triticeum, Myosurus minimus, Dichodon viscidum и некоторые другие). Их отмершие побеги разрушаются и уносятся водой (Цаценкин, 1962).
Высокой степенью сезонной динамики отличаются сообщества водорослей-макрофитов. Как пример можно привести асс. Nitello-Vaucherietum dichotomae Krausch 1964. На Верхней Волге в зависимости от условий она может появляться в разные месяцы, сменяясь другими сообществами (Бобров и др., 2005).
Велика может быть и разногодичная (флутуационная) динамика флористического состава и обилия растений. Т. А. Работнов (1983), ссылаясь на исследования, проведенные в одном из растительных сообществ Северной Гоби, приводит пример того, что в одном из четырех лет учета на постоянной площадке 57% особей находилось в покоящемся состоянии, т.е. могло создаться впечатление, что они исчезли. При этом из сообщества совершенно выпали однолетние растения, хотя в другом из этих четырех лет их численность составляла около 25%.
Динамика растительности под влиянием изменений климата, инвазий, антропогенных воздействий при переходе от одного года к другому может быть весьма небольшой. Но в конечном итоге может привести к значительным перестройкам структуры растительности. Приведем несколько примеров, которые по нашему мнению иллюстрируют влияние таких изменений в растительности на результаты ее классификации. Так, при обзоре растительности земли Мекленбург-Верхняя Померания классификация была разработана на основе 42 207 описаний, аккумулированных в электронной базе данных. Хотя основной массив составляли описания, сделанные с 1953 по 2001 гг., в нее входили описания, осуществленные и ранее, начиная с 1922 г. (Berg et al., 2001, 2004; Manthey et al., 2006). В этой классификации Lactuca tatarica указан как диагностический вид класса Cakiletea maritimae Tx. et Preising ex Br.-Bl. et Tx. 1952, порядка Atriplicetalia littoralis Sissingh in Westhoff et al. 1946, союза Elymo littorei-Rumicion crispi (Nordhagen 1940) Isermann et Dengler 2004 и ассоциации Honckenyetum peploidis Christiansen 1927. Причем для последнего синтаксона это единственный диагностический вид. В рассматриваемом обзоре осуществлена чрезвычайная тщательность ссылок на все описания, использованные для классификации растительности. Это позволило запросить интересующие нас описания у куратора базы геоботанических данных Флориана Янсена (Florian Jansen), который нам их любезно предоставил. Оказалось, что Lactuca tatarica не фиксировался до 1968 г. в геоботанических описаниях, которые использовались для характеристики перечисленных выше синтаксонов. Можно добавить, что не был он отмечен и ни в одном из описаний, сделанном Христиансеном (Christiansen, 1927) на берегу Северного моря, где он впервые выделил ассоциацию Honckenyetum peploidis. Это растение на побережье Северного моря было обнаружено лишь только в 1942 г. (Oostsroom van, Reichgelt, 1962).
Таким образом, налицо артефакт. С одной стороны, Lactuca tatarica до 1968 г. не являлся диагностическим таксоном всех перечисленных выше синтаксонов, так как он, вероятно, еще широко не расселился по берегу Балтийского моря на территории земли Мекленбург-Верхняя Померания. С другой стороны, данные о его постоянстве в этих синтаксонах в последние годы не соответствуют табличным, так как они «разбавлены» старыми геоботаническими описаниями, в которых этот вид отсутствовал.
Схожая ситуация с Bidens frondosa. Этот вид в классификации растительности земли Мекленбург-Верхняя Померания указан как диагностический для класса Bidentetea Tx. et al. ex von Rochow 1951. Однако в рассматриваемой базе данных он не представлен в описаниях, сделанных ранее 70-х годов прошлого века4.
Все описания базы данных земли Мекленбург-Верхняя Померания, которые свидетельствуют о том, что в Lactuca tatarica до 1968 г. в них отсутствует, а Bidens frondosa - до 1970 г.,
Подобные факты можно обнаружить в недавно опубликованных результатах статистического анализа высших синтаксонов Чехии (Chytry, Tichy, 2003) и Словакии (Jarolímek, Sibíc, 2008). Геоботанические описания, формирующие эти синтаксоны, были скомпонованы с использованием баз данных, включающих в Чехии 21 794 описания, сделанные с 1922 по 2003 гг., и 43 222 - в Словакии, осуществленные с 1919 по 2008 гг. В этих монографиях ряд неофитов также фигурирует в качестве диагностических видов высших синтаксонов. Bidens frondosa указан как диагностический вид для класса Bidentetea tripartitae и союза Bidentetion tripartitae (Koch 1926) Nordhagen 1940, Impatiens grandulifera - класса Salicetea purpureae Moor 1958, Juncus tenuis - класса Plantaginetea majori Tx. et Preising ex von Rochow 1951 и союза Plantagini-Prunellion Eliás 1980. К сожалению, в монографиях не сказано, как распределяются геоботанические описания, использованные для характеристики синтаксонов, по годам в Чехии и Словакии. Нет и точных библиографических ссылок на источники геоботанических описаний, как это было сделано в книге о растительности земли Мекленбург-Верхняя Померания. Но очевидно, что перечисленные выше виды не могли быть диагностическими каких-либо синтаксонов в этих странах в 20-е годы прошлого века, с которых начинается коллекция геоботанических описаний в базах данных Чехии и Словакии. В личных письмах научные редакторы упомянутых книг (Milan Chytry и Ivan Jarolímek) сообщили, что в базах данных преобладают описания, сделанные, начиная с 50-60-х годов прошлого века и заканчивая годом издания книг. Но, наверняка, в первые два десятилетия этого периода представленность названных выше видов-адвентиков в перечисленных синтаксонах была гораздо ниже, чем в его конце, когда завершилось пополнение баз данных геоботанических описаний, использованных для классификации растительности.
Мы привели ярко выраженные примеры влияния времени отбора образцов, связанных с инвазиями, на результаты классификации. Но может быть и более тонкая, менее очевидная динамика состава сообществ во времени. Такие изменения во флористической структуре трех ассоциаций (Stratiotetum Nowinski 1930 Medicagini falcatae-Avenetum pubescentis De Leeuw in Br.-Bl. et Moor 1938, Betulo-Quercetum roboris Tx. 1930) были вскрыты голландскими фитоценологами (Schaminée et al., 2002). Они проанализировали базу данных, содержащую более 350000 геоботанических описаний, сделанных на территории Нидерландов с 1929 по 2001 гг. В динамике флористического состава этих ассоциаций обнаружена связь с колебаниями количества азотных удобрений, вносившихся на сельскохозяйственных землях в течение 70 лет. С этих территорий удобрения попадали в естественные сообщества.
Недоучет того, что одни виды приходят в сообщества, а другие - уходят, может привести к тому, что объединяя в синоптической таблице описания за разные годы и сезоны, мы можем создать образы фитоценозов с комбинацией видов, которые мы никогда не могли бы увидеть в природе. Это будут своего рода химеры: одни части комбинаций растений будут взяты из одного времени, другие - из другого.
По высказанным выше причинам приходится скептически относиться к высокой точности показателя постоянства видов, которые даются в последнее время в синтаксономических таблицах. В современных обзорах растительности отдельных стран ее указывают с точностью до 1 %, а и иногда и десятых долей процента, как это имело место в пятитомном обзоре растительности Голландии (Schaminée et al., 1995-1999). То же самое касается скрупулезно определенных показателей верности видов, с расчетом phi-коэффициента и теста Фишера, предложенных чешскими геоботаниками (Chytry et al., 2002). Эти показатели действительно точно характеризуют анализируемую выборку описаний. Но не следует полагать, что с такой же точностью они характеризуют растительность территории на какой-то определенный момент времени, поскольку
опубликованы (Libbert, 1940; Fukarek, 1961; Passarge, 1962, 1964; Scamoni, 1963; Jeschke, 1964а,б, 1968; Schmidt, 1964; Kloss, 1969; Henker, 1970).
описания, из которых скомпонован тот или иной синтаксон, собирались в течение нескольких десятилетий.
Нельзя не отметить, что в отечественной геоботанической литературе ученые часто не указывают даты геоботанического описания, что можно расценить, как неуважительное отношение к рекомендации 7А ICPN. Если обратиться к публикациям в журнале «Растительность России», то можно встретить такие, в которых вообще не приведены число, месяц и год осуществления описаний (Дегтева, 2001; Морозова и др., 2008), или указывается, что они были собраны в период с такого-то по такой-то годы. Иногда этот период бывает более 10 лет (Ямалов и др., 2003; Нешатаева, 2004; Холод, 2007; Стародубцева, Ханина, 2009). В перечисленных работах исключение делается только для отдельных описаний, выбранных в качестве номенклатурных типов низших синтаксонов: для них приводится точная дата описаний. Но таких описаний очень немного.
Рекомендации
Прежде всего, рекомендация 7А в ICPN должна стать обязательным правилом, т. е. указание времени описания необходимо приводить непременно. Если иметь в виду влияние на флористический состав и обилие растений сезонной динамики растительности, то, казалось бы, следует каким-либо образом стандартизировать время отбора образцов, как размер и форму пробной площадки. Но учитывая большое разнообразие фенологических ритмов развития растений разных типов сообществ Земного шара, их зависимость от меняющихся метеорологических условий, разработать удовлетворительные временные стандарты отбора образцов растительности нам представляется невозможным. Поэтому если описания сообществ, сделанные в одном и том же географическом пункте (пробной площадке), значительно отличаются по составу флоры и обилию растений, их следует отнести к разным синтаксонам, даже если они отделены друг друга очень небольшим временным интервалом. Мера, достаточная для отнесения описаний к разным синтаксонам, должна устанавливаться фитоценологом только на основании различия их флористического состава и обилия растений. Примером могут служить сегетальные ассоциации, выделенные в союзе Caucalidion von Rochow 1951, описанные на территории Австрии и Чехии (Kropac et al., 1971; Holzner, 1973; Lososova et al., 2009). Одни ассоциации этого союза существуют с середины марта до середины мая, развиваясь на землях, оставленных под паром, в посевах озимых и виноградниках. Другие ассоциации этого же союза появляются в текущем году в более поздний период.
Мы считаем, что время можно рассматривать как комплексный экологический градиент, такой же, как широту, долготу или высоту над уровнем моря. Различия во флористическом составе между двумя синтаксонами, составленными из описаний, сделанных в разное время, можно объяснять изменением комплекса экологических факторов, произошедшим за период времени, разделяющий эти две группы описаний. Но допустима и ситуация, когда для синтаксонов, отделенных друг от друга промежутком времени, не удастся обнаружить существенных изменений факторов среды: различия во флористическом составе могут быть вызваны инвазиями или цикличностью развития самих растений.
При компоновке синоптических таблиц необходима их стратификация по времени осуществления. Чем более динамичны фитоценозы, тем тоньше должны быть временные срезы. С одной стороны, тонкие срезы позволят избежать выделения химерных комбинаций растений, а, с другой стороны, дадут возможность выявить синтаксоны с уже исчезнувшими комбинациями видов, т. е. «вымершие сообщества» или зафиксировать появление новых комбинаций растений.
Характеристика условий среды
Хотя, как было указано выше, данные о среде, в которых существуют сообщества, не должны вовлекаться в процесс классификации растительности, они важны для объяснения причин тех или иных комбинаций растений. Кроме того, три физических параметра - географические широта и долгота, а также время осуществления описаний -необходимы для того, чтобы очертить пространственно-временные ареалы выделяемых синтаксонов.
Рекомендации
В самом общем виде краткий перечень факторов среды, который следует приводить при описании европейских растительных сообществ, предложен Муциной и его соавторами (Mucina et al., 2000). Дать универсальный и всеобъемлющий список характеризуемых факторов среды, которые должны сопровождать геоботаническое описание, невозможно в виду их большого разнообразия. Он должен составляться для отдельных регионов и отдельных типов растительности. Геоботаник, работая в поле, должен сам установить ведущие факторы среды, которые следует каким-либо образом количественно измерить или качественно оценить.
Заключение
Итак, если подходить к геоботаническим описаниям как к образцам, предназначенным для классификации растительности, то их отбор должен осуществляться с обязательным выдерживанием определенных стандартов. Выполнение приведенных рекомендаций, на наш взгляд, будет способствовать тому, что упреков в том, что классификация растительности это не наука, а искусство, будет меньше. Важную роль обязаны сыграть редакторы и рецензенты публикаций. Они должны уделять больше внимания методике осуществления геоботанических описаний, их оформлению и
манипуляциям с ними, которые производили
авторы.
Геоботанические описания используют не только для классификации
растительности, но и для оценки ее динамики, биоразнообразия, индикации и других
исследований. И везде необходимо, чтобы они рассматривались как научные образцы, взятые в природе по соответствующим правилам, с соблюдением определенных стандартов. Иначе трудно рассчитывать на объективность результатов исследований.
В заключении следует заметить, что «слабые места», за которые можно упрекнуть классификацию растительности в направлении Браун-Бланке, как предмет не науки, а искусства, можно обнаружить не только на стадии отбора образцов и манипуляций с ними, но и на уровне общих принципов. И здесь есть возможность, на наш взгляд, улучшить ситуацию. Этому следует посвятить специальную публикацию.
Благодарности
Автор благодарен Б. М. Миркину, А. М. Гилярову и Н. В. Матвеевой, стимулировавшим интерес к рассмотренным вопросам и сделавшим ценные замечания при обсуждении чернового варианта статьи. Автор также выражает благодарность за информационную поддержку Е. В. Мавродиеву, Н.В. Синельниковой, M. Chytry, J. Dengler, G. Fekete, J. Ewald, E. Feoli, F. Jansen, I. Jaromilek, J. Podani, W. Willner, M. Zobel.
Библиографический список
1. Александрова В.Д. Классификация растительности. - Л.: Наука, 1969. - 275 с.
2. Алехин В. В. Методика полевого изучения растительности и флоры. 2-изд. -М.: Наркомпрос, 1938. - 201 с.
3. Бобров А. А., Киприянова Л. М., Чемерис Е. В. Сообщества макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей
(Cladophoretea) некоторых регионов России // Растительность России. - 2005. - № 7. - с. 50-
58.
4. Гиляров A. M. Дарвинизм как средство ограничения экологического плюрализма // Журн. общ. биологии. - 2003. - Т. 64. - № 5. - С. 439-448.
5. Гиляров А. М. Перестройка в экологии: от описания видимого к пониманию скрытого // Вестн. РАН. - 2005. - Т. 75. - №. 3. - С. 214-223.
6. Голлербах М.М., Зауер Л.М. Методы изучения водорослей в растительных сообществах // Заленский О.В., Корчагин А.А., Лавренко Е.М. (Ред.). Полевая геоботаника. Т. 1. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 399-411.
7. Дегтева С. В. Классификация березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми. I. Березняки травянистые (Betuleta herbosa) // Растительность России. -2001. -№ 2. - С. 3-37.
8. Дубына Д. В., Дзюба Т. П. Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра. П. Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941. Порядок Phragmitetalia w. Koch 1926 // Растительность России. -2008. - № 13. - С. 27-48.
9. Дубына Д. В., Дзюба Т. П. Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра. Ш. Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941. Порядки Magnocaricetalia p¡gnatt¡ 1953 и Nasturtio-Glycerietalia p¡gnatt¡ 1953 // Растительность России. - 2009. - № 14. - с. 15-36.
10. Зибзеев Е. Г., Черникова Т. С. Эколого-фитоценотическая характеристика высокогорных сообществ восточной части Ойского хребта (Западный Саян) // Растительность России. - 2006. - № 9. - С. 3-19
11. Келлер Б. А. Растительность засоленных почв СССР // Растительность СССР. Т. 2. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - С. 481-521.
12. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. 2-е изд. Кн. 1. - Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1961. - 452 c.
13. Корчагин А. А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Лавренко Е. М., Корчагин А.А. (Ред.) Полевая геоботаника. -Т. 3. -М.-Л.: Изд-во Наука.,1964. С. 39-62.
14. Лавренко Е. М. Методика геоботанических исследований степей // Методика полевых геоботанических исследований. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1938. - С. 43-55.
15. Мальцева Т. В., Макунина Н. И. Луга северо-западной части Кузнецкого Алатау // Растительность России. - 2005. - № 7. - С. 76-81.
16. Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. - СПб.: БИН РАН, 1998. - 220 с.
17. Матвеева Н. В. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. - 2006. - № 8. - С. 3-87.
18. Матвеева Н. В. Гетерогенность растительного покрова в Арктике и подходы к
ее типизации // «Актуальные проблемы геоботаники». III Всероссийская школа-конференция. 24-29 сентября 2007 г. Лекции. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. -
С. 212-224.
19. Матвеева Н. В. Почему и зачем необходимо публиковать геоботанические описания в открытой печати // Растительность России. - 2007. - № 12. - С. 134-138.
20. Мартыненко В. Б., Широких П. С., Мулдашев А. А., Соломещ А. И. О новой
ассоциации остепненных дубрав на Южном Урале // Растительность России. - 2008. - № 13. -
С. 49- 60.
21. Миркин Б. М. Таксономия и синтаксономия // Журн. общ. биологии. - Т. 48. -1987. - № 1. - С. 41-50.
22. Миркин Б. М. О растительных континуумах // Журн. общ. биологии. - 1990. -Т. 51. - № 3. - С. 316-326.
23. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. - Уфа: Гилем, 1998. - 410 с.
24. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Метод классификации растительности по Браун-Бланке в России // Журн. общ. биологии. - Т. 70. - 2009. - № 1. - С. 66-77.
25. Морозова О. В., Заугольнова Л. Б., Исаева Л. Г., Костина В. А. Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса // Растительность России. - 2008.- №.13. - С. 61-81.
26. Нешатаева В. Ю. Эколого-фитоценотическая классификация сообществ каменноберезовых лесов полуострова Камчатки // Растительность России. - 2004. - №. 6. -С. 54-82.
27. Полякова М. А., Ермаков Н. Б. Классификация сосновых лесов боровых лент Минусинской межгорной котловины (южная Сибирь) // Растительность России. - 2008. -№ 13. - С. 82- 105.
28. Работнов Т. А. Фитоценология. 2-е изд. - М.: Изд-во МГУ, 1983. - 292 с.
29. Раменский Л. Г. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). - М.: Изд. ВАСХНИЛ, 1937. - 100 с.
30. Холод С. С. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. - 2007. - №. 11. - С. 3-135.
31. Стародубцева Е. А., Ханина Л. Г. Классификация растительности Воронежского заповедника // Растительность России. - 2009. - №. 14. - С. 63-141.
32. Татанов И. В. Таксономический обзор рода Bolboschoenus (Aschers.) Palla (Cyperaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 39. - М. - СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - С. 46-149.
33. Шенников А. П. Общие замечания к методике маршрутного геоботанического исследования // Методика полевых геоботанических исследований. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1938. - С. 5-26.
34. Шенников А. П. Методика геоботанических исследований лугов и луговых
пастбищ // Методика полевых геоботанических исследований. - М.-Л.: Изд. АН СССР,
1938. -
С. 87-112.
35. Цаценкин И.А. Растительность и естественные кормовые ресурсы Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты р. Волги. - М.: Изд-во МГУ, 1962. С. 118-192.
36. Ямалов С.М., Кучерова С.В. Сообщества лесных опушек Южного Урала (Республика Башкортостан) // Растительность России. - 2009. - № 15. - С. 54-96.
37. Ямалов С.М., Филинов А.А., Соломещ А.И. Остепненные луга порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале // Растительность России. - 2003.
- №. 5. - С. 62-80.
38. Archaux F., Gosselin F., Bergès, L., Chevalier R. Effects of sampling time, species richness and observer on the exhaustiveness of plant censuses // J. Veg. Sci. - 2006. -Vol. 17. - Р. 299-306.
39. Ball P.W., Akeroyd J.R. Suaeda Forskâl ex Scop. // Tutin et al. (Eds.). Flora Europaea. Vol. 1. 2-nd ed. - Cambridge: University Press, 1993. - P. 123-124.
40. Barkman J. J. Das synsystematische Problem der Mikrogesellschaften innerhalb der Biozönosen // Tüxen R. (Hrsg.). Pflanzensoziologische Systematik. - 1968. Den Haag: Junk. - S. 21-53.
41. Barkman J. J. A critical evaluation of minimum area concepts // Vegetatio. Vol. 85.1989. - P. 89-104.
42. Berg C., Dengler, J. Abdank A. (Hrsg.): Die Pflanzengesellschaften MecklenburgVorpommerns und ihre Gefährdung. Tabellenband. Jena: Weissdorn-Verlag, - 2001. - 341 S.
43. Berg C., Dengler J., Abdank A., Isermann M. (Hrsg.) Die Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefährdung. Textband. Jena: Weissdorn-Verlag, 2004. - 608 s.
44. Berg C., Dengler J.. Moose und Flechten als diagnostische Arten von Pflanzengesellschaften - eine Übersicht aus Mecklenburg-Vorpommern // Herzogia. - Vol. 18. -2005. - S. 145-161.
45. Berendsohn W. G., Anagnostopoulos A., Hagedorn G., Jakupovic J., Nimis P.L., Valdes
B., Güntschl A., Pankhurst R. J., White R. J. A comprehensive reference model for biological
collections and surveys // Taxon. - Vol. 48. 1999. - P. 511-562.
46. Bossuyt B., Hermy M. Species turnover at small scales in dune slack plant communities // Basic. Appl. Ecol. - Vol. 5. 2004. - P. 321-329.
47. Braun-Blanquet J. Die Vegetationsverhältnisse der Schneestufe in den Rätisch-Lepontischen Alpen // Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. Vol. 48. 1913. - S. 1-347.
48. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. Berlin: Verlag von Julius Springer, 1928. - 330 S.
49. Bruelheide H., Chytry M. Towards unification of national vegetation classifications: A comparison of two methods for analysis of large data sets // J. Veg. Sci. Vol. 11. 2000. - P. 295306.
50. Christiansen W. Die Vegetationsverhältnisse der Dünen auf Föhr // Englers Bot. Jahrb. Vol. 61. 1927. - № 2. - S. 51-64.
51. Chytry M. Phytosociological data give biased estimates of species richness // J. Veg. Sci. Vol. 12. - 2001. - P. 439-444.
52. Chytry M. (Ed). Vegetace Ceske republiky. 1. Travinna a kenckova vegetace. Vegetation of the Czech Republic. 1. Grassland and Heathland Vegetation. Praga: Academia, 2007. - 528 p.
53. Chytry M. (Ed). Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sutova vegetace. Vegetation of the Czech Republic. 2. Ruderal, weed, rock and scree vegetation. Praga: Academia, 2009. - 524 p.
54. Chytry M., Otypkova Z. Plot sizes used for phytosociological sampling of European vegetation // J. Veg. Sci. Vol. 14. - 2003. - P. 563-570.
55. Chytry M., Tichy L. Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision // Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masarykianae Brun. Vol. 108. - 2003. - P. 1-231.
56. Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat J. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. Veg. Sci. Vol. 13. - 2002. - P. 79-90.
57. Dengler J. Entwicklung und Bewertung neuer Ansätze in der Pflanzensoziologie unter besonderer Berücksichtigung der Vegetationsklassifikation // Archiv naturwissenschaftlicher Dissertationen. Vol. 14. - 2003. - S. 1-297.
58. Dengler J. Pitfalls in small-scale species-area sampling and analysis // Folia Geobotanica. Vol. 43. - 2008. - P. 269-287.
59. Dengler J. Which function describes the species-area relationship best? - A review and empirical evaluation // J. Biogeography. Vol. 36. - 2009. - P. 728-744.
60. Dengler J., Löbel S., Dolnik C. Species constancy depends on plot size - a problem for vegetation classification and how it can be solved // J. Veg. Sci. Vol. 20. - 2009. - P. 754-766.
61. Dierschke H. Pflanzensoziologie - Grundlagen und Methoden. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1994. - 683 s.
62. Dierßen K. Einführung in die Pflanzensoziologie (Vegetationskunde). Darmstadt: Wissenschaftliche Buchgesellschaft, 1990. - 241 s.
63. Dietvorst P., van der Maarel E., van der Putten H. A new approach to the minimum area of a plant community // Vegetatio. Vol. 50. - 1982. - P. 77-91.
64. Du Rietz G. E. Zur Methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. Uppsala: Akad. Abhandlungen, 1921. - 270 S.
65. Feoli E. Some aspects of classification and ordination of vegetation data in perspective // Stud. Geobot. Vol. 4. - 1984. - P. 7-21.
66. Fukarek F. Die Vegetation des Darß und ihre Geschichte // Pflanzensoziologie. Vol.
12. Jena: Fischer. 1961. - 321 s.
67. Golub V. B. Class Asteretea tripolium on the territory of the Former USSR and Mongolia // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 29. - 1994. - P. 15-54.
68. Golub V. B., Losev G. A., Mirkin B. M. The aquatic and hydrophytic vegetation of the Lower Volga Valley // Phytocoenologia. Vol. 20. - № 1. - 1991. - P. 1-63.
69. Henker H. Beitrag zur Kenntnis der Flora Südwest-Mecklenburgs // Naturschutzarb. Mecklenb. Vol. 13. (1/2). - 1970. - S. 26-30.
70. Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. TURBOVEG, a comprehensive date base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. - 2001. - P. 589-591.
71. Hobohm C.. Einige wissenschaftstheoretische Überlegungen zur Pflanzensoziologie // Tuexenia. Vol. 14. - 1994. - S. 3-16.
72. Holzner W. Die Ackerunkrautvegetation Niederösterreichs // Mitt. Bot. Arbeitsgem. Oberösterr. Landesmus. Linz. Bd. 5. - 1973. - S. 1-157.
73. Hroudová Z., Hrivnák R., Chytry M. Classification of inland Bolboschoenus-dominated vegetation in Central Europe // Phytocoenologia. Vol. 39. - 2009. - P. 205-215.
74. Jansen F., Dengler J. Plant names in vegetation databases - a neglected source of
bias // J. Veg. Sci. 2010. (in press; http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1654-
1103.2009.01123.x/full).
75. Jarolímek I., Sibic J. (Eds.) Vegetation of Slovakia. Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia. Bratislava: VEDA, 2008. - 332 p.
76. Jeschke L. Die Vegetation der Stubnitz (Naturschutzgebiet Jasmund auf der Insel Rügen) // Nat. Naturschutz Mecklenb. Vol. 2. - 1964. - S. 1-154.
77. Jeschke L. Bemerkungen zum biologischen Küstenschutz // Naturschutzarb. Mecklenb. Vol. 7. - 1964. - S. 6-9.
78. Jeschke L. Die Vegetation der Insel Rüden (Naturschutzgebiet Peenemünder Haken und Struck) // Nat. Naturschutz Mecklenb. Vol. 6. - 1968. - S. 111-138.
79. Jürgens N., Haarmeyer D. H., Luther-Mosebach J., Dengler J., Finckh M., Schmiedel U., Hoffman M. T. (Eds.). Biodiversity in southern Africa. Vol. 1 - 3. Göttingen -Windhoek: Klaus Hess Publishers, 2010.
80. Kliment J., Valachovic M. (Eds.) Vegetácia Slovenska. Rastlinné spolecenstvá Slovenska. 4. Vysokohorská vegetácia Bratislava: VEDA, 2007. - 388 p.
81. Kloss K. Salzvegetation an der Boddenküste Westmecklenburgs (Wismar-Bucht) // Nat. Naturschutz Mecklenb. Vol. 7. - 1969. - S. 77-114.
82. Knollová I., Chytry M. Tichy L., Hájek O. Stratified resampling of phytosociological databases: some strategies for obtaining more representative data sets for classification studies // J. Veg. Sci. Vol. 16. - 2005. - P 479-486.
83. Kropác Z., Hadac E., Hejny S. Some remarks on the synecological and syntaxonomic problems of weed plant communities // Preslia. Vol. 43. - 1971. - P. 139-153.
84. Kunin W. E. Sample shape, spatial scale and species counts: implications for reserve design // Biol. Conservation. Vol. 82. - 1997. - P. 369-377.
85. Libbert W. Die Pflanzengesellschaften der Halbinsel Darß (Vorpommern) // Fedd. Repert. Vol. 114. - 1940. - S. 1-95.
86. Lososová Z., Otypková Z., Sádlo J., & Láníková D. Jednoletá vegetace polních plevelu a ruderálních stanovist (Stellarietea mediae). Annual vegetation of arable land and ruderal habitats // Chytry M. (Ed). Vegetace Ceské republiky. 2. Ruderální, plevelová, skalní a sutová vegetace. Vegetation of the Czech Republic. 2. Ruderal, weed, rock and scree vegetation. Praga: Academia, 2009. - P. 73-202.
87. Manthey M., Dengler J., Jansen F., Berg C. The vegetation database of Mecklenburg-Vorpommern - joint use welcome! // 5th Workshop Vegetation Databases, 22.-
24.02.06. Bremen (Germany). Electronic resource. http://www.biologie.uni-hamburg.de/bzf/fbha063/fbha063 sympo.htm).
88. Matveyeva N. V. The horizontal structure of tundra communities // During H.J, Werger M.J.A., Willems H. J. (Eds.) Diversity and pattern in plant community. The Hague: SPB Academic Publishing bv, 1988. - P. 59-65.
89. Marhold K., Hroudovâ Z., Duchâcek M., Zâkravsky P. The Bolboschoenus
maritimus group (Cyperaceae) in Central Europe, including B. laticarpus, spec. nova // Phyton. Vol. 44.
Fasc. 1. - 2004. - P. 1-21.
90. Moravec J. The Determination of the Minimal Area of Phytocoenoses // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 8. - 1973. - P. 23-47.
91. Mucina L., Schaminée J. H. J., Rodwell J. S. Common data standards for recording relevés in field survey for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 11. - 2000. - P. 769-772.
92. Nosek J. N. Spatial processes in a grassland community. III. Species-area relation, dominance-diversity curves, changes in the frequency and density of the species // Acta Bot. Hung. Vol. 32. - 1986. - P. 61-78.
93. Oostsroom S. J. van, Reichgelt T. J. Lactuca tatarica (L.) C.A. May. in Nederland // Gorteria. Vol. 1 (6). - 1962. - P. 53-56, 80.
94. Pärtel M., Zobel M., Zobel K., van der Maarel E.. The species pool and its relation to species richness: evidence from Estonian plant communities // Oikos. Vol. 75. - 1996. - P. 111-117.
95. Passarge H. Über Pflanzengesellschaften im nordwestlichen Mecklenburg // Arch. Freunde Naturgesch. Mecklenb. Vol. 8. - 1962. - S. 91-113.
96. Passarge H. Über Pflanzengesellschaften des Hagenower Landes // Arch. Freunde Naturgesch. Mecklenb. Vol. 10. - 1964. - S. 31-51.
97. Rolecek J., Chytry M., Hâjek M., Lvoncik S., Tichy L. Sampling Design in Large -Scale Vegetation Studies: Do Not Sacrifice Ecological Thinking to Statistical Purism! // Folia Geobot. Vol. 42. 2007. - P. 199-208.
98. Scamoni A. (Hrsg.). Natur, Entwicklung und Wirtschaft einer jungpleistozänen Landschaft dargestellt am Gebiet des Messtischblattes Thurow (Kreis Neustrelitz). Teil I. Geographische, standörtliche und vegetationskundliche Grundlagen, Ornithologie und Wildforschung // Wiss. Abh. Dtsch. Akad. Landwirtschaftswiss. Vol. 56. - 1963. - S. 1-340.
99. Scott W. A., Hallam C. J. Assessing species misidentification rates through quality assurance of vegetation monitoring // Plant Ecology. Vol. 165. - 2003. - P. 101-115.
100. Schaminée J. H. J., van Kley J. E., Ozinga W. A. The analysis of long-term changes in plant communities: case studies from the Netherlands // Phytocoenologia. Vol. 32. - 2002. - P. 317-335.
101. Schaminée J. H. J., Stortelder A. H. F., Westhoff Vol., Weeda E. J., Hommel, P. W.
F. M. (Eds.). De vegetatie van Nederland. Deel 1-5. Uppsala, Leiden: Opulus Press, 1995-1999.
102. Schmidt G. Pionierstadien und Sukzessionen der Vegetation am Steilufer // Wiss. Z. Univ. Rostock, Math.-Naturwiss. Reihe. Vol. 13. - 1964. - P. 209-217.
103. Stohlgren T. J. Species-area curves indicate the importance of habitats' contribution to regional biodiversity // Ecol. Indicators. Vol. 7. - 2007. - P. 387-395.
104. Tüxen R. Bibliographie zum Problem des Minimi-Areals und der Art-Areal-Kurve // Excerpta Bot. Sect. B. Vol. 10. - 1970. - P. 291-314.
105. Tüxen R. Kritische Bemerkungen zur Interpretation pflanzensoziologischer Tabellen // Tüxen R. (Ed.) Grundfragen und Methoden in der Pflanzensoziologie. Bericht über das Internationale Symposium der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde 1970. Den Haag: Junk, 1972. S. - 168-182.
106. Vittoz P., Guisan A. How reliable is the monitoring of permanent vegetation plots? A test with multiple observers // J. Veg. Sci. Vol. 18. - 2007. - P. 413-422.
107. Vonlanthen C. M., Walker D. A., Raynolds M. K., Kade A., Kuss P., Daniels F. J. A., Matveyeva N. V. Patterned-ground plant communities along a bioclimate gradient in the High Arctic, Canada // Phytocoenologia. Vol. 38 (1-2). - 2008. - P. 23-63.
108. Walker M. D., Walker D. A., Auerbach N. A. Plant communities of a tussock tundra landscape in the Brook Range foothills, Alaska // J. Veg. Sci. Vol. 5. - 1994. - P. 843-866.
109. Walker D. A., Epstein H. E., Romanovsky V. E., Ping C. L., Michaelson G. J.,. Daanen R. P, Shur Y., Peterson R. A., Krantz W. B., Raynolds M. K., Gould W. A., Gonzalez
G., Nicolsky D. J., Vonlanthen C. M.,. Kade A. N, Kuss P., Kelley A. M., Munger C. A, Tarnocai C. T., Matveyeva N. V., Daniels F. J. A. Arctic patterned-ground ecosystems: A synthesis of field studies and models along a North American Arctic Transect // J. Geophys. Res. Vol. 113. G3. Online publication date: 14 June 2008; http://www.agu.org/journals/jg/
110. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of phytosociological nomenclature. 3 ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. - 2000. - P. 739-772.
111. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Whittake R. H. (Ed.) Classification of plant communities. The Hague: Junk, - 1978. - P. 287-399.
112. Willner W. Assoziationsbegriff und Charakterarten im Zeitalter der numerischen Methoden // Berichte der Reinhold-Tüxen-Gesellschaft. Vol. 13. - 2001. - P. 35-52.
113. Willner W. The association concept revisited // Phytocoenologia. Vol. 36. - 2006. - P. 67-
76.
114. Whittaker R. H. Classification of natural communities // Bot. rev. Vol. 28. - 1962. - P. 1239.
115. Zobel M., van der Maarel E., Dupre C. Species pool: the concept, its determination and significance for community restoration // Applied Veg. Sci. Vol. 1. - 1998. - P. 55-66.
