CC BY
25
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ =====
УДК 581.5
РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА НИЗОВИЙ ВОЛГИ НА ПОЧВАХ С РЕЗКО ВЫРАЖЕННОЙ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКОЙ ЗАСОЛЕНИЯ1
© 2017 г. В.Б. Голуб, А.В. Чувашов, В.В. Бондарева, Л.Ф. Николайчук
Институт экологии Волжского бассейна РАН Россия, 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10. E-mail: vbgolub2000@mail.ru
Поступила 20.03.2016
Анализировалась база данных геоботанических описаний долины Нижней Волги EU-RU-002, содержащая характеристику 15029 пробных площадок, которые были размещены в этом регионе в период с 1924 г. по 2013 г. Среди этих описаний выявлены две ассоциации Alismato-Salicornietum Golub 1985 и Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae ass. nova, в состав которых на одной и той же пробной площадке входят галофиты и гликофиты. Анализ водной вытяжки образцов почвы, взятых на экотопах, в которых произрастают сообщества асс. Alismato-Salicornietum, позволил установить значительную динамику токсичности почвенного раствора в течение года. В свою очередь эти изменения связаны с особенностями гидрологического режима реки Волги.
Ключевые слова: дельта Волги, засоленные почвы, динамика растительности, базы данных растительных сообществ.
В низовьях Волги широко распространены засоленные почвы. Причинами их засоления являются выпотной гидрогеологический режим и материнские породы - хвалынские отложения. На особенности засоления почв в этом регионе значительное влияние оказывают также гидрологический режим и специфика хозяйственного использования территории. Воздействия всех этих факторов отражаются на растительном покрове, который служит индикатором как современных условий, в которых находится экотоп, так и имевших место исторических процессов. В данной статье рассматриваются растительные сообщества и экологические условия экотопов с остро переменным режимом засоления почв.
По материалам геоботанических описаний 1980 г., сделанных в дельте р. Волги, была выделена ассоциация Alismato-Salicornietum Golub 1985, особенностью которой является произрастание на одной и той же площади гликофитов и галофитов (Голуб, 1985). К первым относятся однолетники: Crypsis aculeata, C. schoenoides, Xanthium albinum. Эту же экологическую нишу занимает и многолетник с поверхностно расположенной корневой системой - Alisma gramineum. Никто из изучавших экологию этого растения не отмечал склонности A. gramineum к засоленным почвам (Hroudová et al., 2004; Palmer, 2006; Лапиров, 2008). Сразу же после половодья в этой ассоциации появляются и всходы Typha angustifolia. Ко второй группе относятся типичные суккулентные однолетние галофиты: Salicornia prostrata, Suaeda confusa, Suaeda maritima ssp. salsa. Они развиваются во второй половине вегетационного сезона. Гликофиты (Crypsis aculeata, C. schoenoides) в это время уже заканчивают свой цикл развития, а всходы Typha angustifolia и экземпляры Xanthium albinum, не достигшие генеративной фазы, погибают. Причем Crypsis aculeata и C. schoenoides в сентябре полностью засыхают и уже могут быть частично разрушены. Кроме перечисленных видов, в сообществах асс. Alismato-Salicornietum часто встречаются еще два однолетних вида, не относящихся к суккулентам. Это Polygonum arenarium ssp. pulchellum и Echinochloa crus-galli.
Задачами нашей работы являлись: 1) определение распространения ассоциации Alismato-Salicornietum; 2) установление в низовьях р. Волги других фитоценозов, сходных по своему флористическому составу с асс. Alismato-Salicornietum; 3) выявление особенностей сезонной
1 Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 14-04-00011). Авторы благодарят за помощь в определении растений сотрудника Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН Н.Ю. Степанову.
динамики токсичности почвенного раствора, которые определяют наличие в одном сообществе гликофитов и галофитов; 4) испытание современных информационных технологий для мониторинга растительного покрова.
Объекты и методы исследований
Для решения первых двух задач использовали базу данных геоботанических описаний долины Нижней Волги (Голуб и др., 2009; Golub et al., 2012). База данных зарегистрирована в Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD) под индексом EU-RU-002 (http://www.givd.info/). Она создана на основе программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001) и в настоящее время содержит геоботанические описания 15029 пробных площадок, заложенных в период с 1924 г. по 2013 г. в Волго-Ахтубинской пойме, дельте р. Волги и подстепных ильменях. База передана для хранения и свободного использования в европейский архив растительности - European Vegetation Archive, постоянно обновляемая информация о содержании которого доступна в интернете (http://euroveg.org/eva-database). В сравнении с другими зарегистрированными в GIVD и переданными в европейский архив наша база по своему объему весьма скромная. Однако она является самой большой по количеству геоботанических описаний, собранных на европейской территории России (Chytry et al., 2016).
Отбор из базы EU-RU-002 геоботанических описаний проводили с помощью экспертной системы ("Expert System"), имеющейся в пакете программ JUICE 7.0. Методика ее применения дана в инструкции, прилагаемой к названному пакету (http://www.sci.muni.cz/botany/juice/JUICEman_all.pdf). Авторами настоящей статьи она уже была опробована ранее и изложена в их публикации, посвященной характеристике тростниковых зарослей Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги (Голуб и др., 2015). Применение экспертной системы заключалось в разработке формул, которые позволяют из базы данных отбирать геоботанические описания определенного флористического состава и с заданным обилием видов. Если такая формула создавалась для выявления фитоценозов, относящихся к определенной ассоциации, то вначале ее конструировали на примере описаний, имевшихся в ее протологе. Затем формулу проверяли на всем массиве описаний, включенных в базу данных EU-RU-002, и при необходимости корректировали.
Для сравнения низших синтаксонов между собой использовали другую базу данных - "Classify", также созданную на основе программы TURBOVEG, которая содержит характеристику 2300 субассоциаций и ассоциаций, установленных на территории северной Евразии на засоленных почвах (Sorokin, Golub, 2013). Оценку сходства синтаксонов проводили с помощью кластерного анализа, в процессе которого определяли коэффициент Серенсена (McCune et al., 2002).
Для решения третьей задачи, касающейся установления особенностей сезонной динамики токсичности почвенного раствора, привлекли материалы наблюдений на стационарном участке, на котором было представлено сообщество растений асс. Alismato-Salicornietum. Эти наблюдения велись в 1983-1986 гг. Данные, относящиеся к результатам сезонной динамики засоления почв на этом участке, ранее не анализировались и не были опубликованы.
Стационарный участок занимал площадь 200 м2. Он находился вблизи с. Мешково Володарского района Астраханской области и эксплуатировался как пастбище. Географические координаты его центральной части: 46°22'30.4" с.ш., 48°38'57.9" в.д. С помощью нивелира высота поверхности участка была привязана к расположенной поблизости рейке водомерного поста гидрометеослужбы в с. Большой Могой, что позволяло судить о его гидрологическом режиме.
В течение вегетационного сезона несколько раз на участке с помощью бура отбирали образцы почвы в 4-х - 6-и кратной повторности для определения ионного состава водной вытяжки. Анализ был выполнен в Астраханской областной агрохимической лаборатории по существовавшим во время их проведения государственным стандартам, которые в целом совпадали с методами, описанным в руководстве Е.В. Аринушкиной (1970).
При приготовлении водной вытяжки в соответствии с упомянутым руководством (разбавление 1:5) в лабораторных условиях в титруемый раствор переходит значительная доля солей, находящаяся в почве в естественном состоянии в твердой фазе. Это касается прежде всего таких соединений как Са(НСОэ)2 и СаSО4. В результате водная вытяжка дает искаженные представления о составе и концентрации реального почвенного раствора, с которым контактирует корневая система растений.
Физиологическое воздействие на растения лучше характеризует не общее содержание солей в водной вытяжке, а так называемый "суммарный эффект токсичных ионов" в эквивалентах хлора (Т), вычисленный по алгоритму Н.И. Базилевич и В.И. Панковой (1968). Использование этого показателя в определенной мере снимает артефакты, возникающие за счет растворения в лабораторных условиях в почвенных образцах гипса и гидрокарбоната кальция. Кроме того, этот показатель учитывает неодинаковую для растений токсичность разных ионов. Алгоритм расчета суммарного эффекта токсичных ионов, выраженный в мг-экв. на 100 г почвы, для хлоридно-сульфатного типа засоления, который характерен для экотопа асс. Alismato-Salicornietum, выглядит следующим образом (1):
Т = Cl- + (SO42- - (Са2+ - НСОэ"))/5 (1).
Названия сосудистых растений приводим по их списку, который представлен в электронной базе "The Euro+Med PlantBase" (http://www.emplantbase.org/home.html).
Следует заметить, что чаще всего на засоленных почвах в низовьях р. Волги из таксонов секции Polygonum рода Polygonum произрастает P. arenarium ssp. pulchellum. Но он в вегетативном состоянии трудно отличим от других таксонов секции Polygonum, которые тоже встречаются в Волго-Ахтубинской пойме и дельте р. Волги: P. aviculare, P. bellardii, P. patulum, P. arenarium ssp. arenarium. Они не всегда правильно определялись геоботаниками, описания которых включены в базу данных. Поэтому, когда мы обращались к базе данных EU-RU-002, то запрашивали из нее описания со всеми перечисленными выше таксонами секции Polygonum. А затем оперировали обобщенным для них названием: P. aviculare agg. В базе данных EU-RU-002 обилие растений указывается в процентах проективного покрытия. Но при составлении представленных в статье таблиц проценты переведены в баллы: + - <1%, 1 - 1-5%, 2 - 6-15%, 3 - 16-25%, 4 - 26-50%, 5 - >50%.
Результаты и обсуждение
Для асс. Alismato-Salicornietum характерно совместное произрастание двух групп видов, проходящих полный цикл развития: однолетников-суккулентов и видов однолетников, не являющихся суккулентами. Поэтому для отбора с помощью экспертной системы описаний фитоценозов, которые следует отнести к этой ассоциации, мы выделили две группы видов: 1) Salicornia prostrata, 2) Polygonum aviculare agg. Первая группа включает Salicornia prostrata, Suaeda maritima ssp. salsa, Suaeda confusa; вторая - Crypsis schoenoides, C. aculeata, Polygonum aviculare agg., Echinochloa crus-galli. Минимальное количество видов, которые должны быть представлены в растительном сообществе для отнесения к асс. Alismato-Salicornietum, из первой группы равно 1, а из второй - 2. При этом в фитоценозах асс. Alismato-Salicornietum в соответствии с ее протологом должны доминировать виды рода Crypsis: их суммарное проективное покрытие должно быть более 15%. При таких задаваемых условиях формула для отбора геоботанических описаний, которые следует отнести к асс. Alismato-Salicornietum, выглядит следующим образом: Crypsis aculeata + C. schoenoides покр. >15% AND гр. Polygonum aviculare agg. AND гр. Salicornia prostrata.
Подчеркнем, что эта формула не является универсальной характеристикой ассоциации: она может быть использована только при работе с базой данных долины Нижней Волги EU-RU-002. С помощью приведенной формулы из этой базы данных было извлечено 106 геоботанических описаний растительности, которые могут считаться сообществами, относящимися к асс. Alismato-Salicornietum. Все эти описания были осуществлены в период с 1972 г. по 1993 г. Ни раньше, ни позже эта ассоциация не выявлялась. В 93-х случаях она была отмечена в дельте Волги, в 6-и в нижней части Волго-Ахтубинской поймы, примыкающей к дельте, в 6-и - в западных подстепных ильменях и 1 раз - на обвалованном участке залежи в северной части Волго-Ахтубинской поймы.
Нас интересовал вопрос, имеются ли в долине Нижней Волги другие сообщества со схожей комбинацией видов, что и в асс. Alismato-Salicornietum, но с доминированием не представителей рода Crypsis, а других родов. Для этого из базы данных EU-RU-002 были извлечены описания, в которых были представители групп Polygonum aviculare и Salicornia prostrata с тем же условием: минимальное количество видов первой группы равно - 1, второй - 2. Среди отобранных оказалась небольшая компактная группа из 8-и описаний с доминированием Salsola soda. С помощью кластерного анализа мы сравнили эту группу с галофитными сообществами, которые представлены в
базе данных "Classify". Кроме асс.Alismato-Salicornietum, по флористическому составу с ней оказалась сходна асс. Salsoletum sodae SlavniC 1948 (табл. 1).
Таблица 1. Сравнительная синоптическая таблица.
Синтаксон 1 2 3 4
Количество описаний 3 10 8 10
Среднее число видов на площадке 3 4 6 10
Aster tripolium ssp. Pannonicus 1-1 II-1 IV-1
Atriplex littoralis s.l. (incl. A. intracontinentalis) 3+-2 V+ III-1
Salsola soda 32-3 V2-3 V2-4
Puccinellia distans ssp. Limosa 31-2 I-+
Crypsis schoenoides III-+ II-1 IV-5
Spergularia media II-1
Crypsis aculeata I-+ V+-1 III-4
Salicornia prostrata IV-1 V1
Alisma gramineum IV-2 V1-2
Polygonum arenarium ssp. pulchellum III-1 IV-1
Suaeda confusa I-+ IV-1
Atriplex prostrata II-1 V1-1
Scirpus maritimus ssp. maritimus I-+ I-3 IV-1
Suaeda maritima ssp. salsa IV-2
Aeluropus littoralis s.l. (incl. Aeluropuspungens) I-1 II-3
Lepidium latifolium II-1
Typha angustifolia II-1
Phragmites australis II-1
Xanthium albinum II-1
Atriplex tatarica I-+
Camphorosma annua I-+
Althaea officinalis I-+
Alhagi pseudalhagi I-+
Chenopodium chenopodioides I-+
Примечания к таблице 1: 1 - Асс. Salsoletum sodae Slavnic 1948 (Knezevic, Boza, 1990), 2 - Асс. Salsoletum sodae Slavnic 1948 (Slavnic, 1948), 3 - Группа сообществ с доминированием Salsola soda в низовьях р. Волги, 4 - Alismato-Salicornietum Golub 1985 (Голуб, 1985). Надстрочными индексами указаны интервалы варьирования обилия растений в баллах в соответствии со шкалой, которую использовал автор в свой работе.
Ассоциация Salsoletum sodae Slavnic 1948 была впервые описана в Сербии (Slavnic, 1948). Ее фитоценозы приурочены к местообитаниям с засоленными почвами, которые периодически затапливаются водами р. Тисы, а летом и осенью сильно обсыхают. По мнению автора, выделившего эту ассоциацию, значительное влияние на ее флористический состав оказывает выпас крупного рогатого скота. Позже в этом же районе Сербии сообщества асс. Salsoletum sodae Slavnic 1948 описывали A. Knezevic и P. Boza (1990). По литературным данным, асс. Salsoletum sodae Slavnic 1948 в подобных местообитаниях, что и в Сербии, встречается в Албании (Dring et al., 2002), Венгрии (Bagi, Molnár, 2011), Молдавии (Ursu, Postolache, 2014), Румынии (Handanu et al., 2015). J. M. Géhu и J. Géhu (1969) считали, что эта ассоциация представлена также на атлантическом побережье
Франции. Похожее сообщество с доминированием Salsola soda (Suaedo splendentís-Salsoletum sodae Br.-Bl. 1931) описывали в Испании на засоленной почве как на средиземноморском побережье, так и внутри континента (Cirujano, 1981).
Несмотря на сходство выделенной нами группы сообществ с доминированием Salsola soda и асс. Salsoletum sodae Slavnic 1948, признать их идентичными все же нельзя. Их флористический состав значительно различается и свидетельствует о том, что для экотопов асс. Salsoletum sodae свойственна меньшая степень переменности увлажнения и засоления почвы, чем в сообществах с доминированием Salsola soda в низовьях Волги. Поэтому выявленную нами здесь комбинацию видов растений с доминированием Salsola soda мы считаем возможным установить как новую ассоциацию - Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae ass. nova hoc loco, типичные описания которой помещены в таблице 2. Номенклатурный тип асс. Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae (holotypus) описание № 6.
Таблица 2. Ассоциация Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae ass. nova hoc loco.
Порядковый номер 1 2 3 4 5 6 7
Номер описаний в базе данных EU-RU-002 8124 8125 14156 14157 14158 14159 14165 О « H
Площадь описания (м2) 25 10 9 9 10 10 10 о Я w
Проективное покрытие (%) 10 60 10 10 15 15 15 о н
Количество видов в описании 5 8 4 4 6 8 8 о С
Salsola soda 2 4 2 2 2 2 2 100
Crypsis aculeata + 1 + + + 1 1 100
Suaeda maritima ssp. Salsa 1 2 + + + 71
Salicornia prostrata + 1 1 + 1 71
Alisma gramineum + + 1 1 1 71
Polygonum arenarium ssp. pulchellum 1 1 + 43
Crypsis schoenoides + 1 + 43
Atriplex prostrata 1 + 29
Примечания к таблице 2: Виды, встреченные только в одном описании: 1 - Alhagi pseudalhagi (+); 2 - Scirpus maritimus ssp. maritimus (2), Althaea officinalis (+); 6 - Chenopodium chenopodioides (+); 7 -Aeluropus pungens (1), Suaeda confusa (+). Даты осуществления геоботанических описаний и местонахождение пробных площадок: 1 - 15.09.1996 Астраханская обл., Володарский район, 2 км к западу от пос. Володарский; 2 - 15.09.1996, там же; 3 - 03.09.2013 Астраханская обл., Лиманский район, окрестности пос. Оля, 45°47'34.6" с.ш., 47°31'27.4" в.д.; 4 - 03.09.2013, там же, 45°47'34.9" с.ш., 47°31'26.1" в.д.; 5 - 03.09.2013 Астраханская обл., там же, 45°47'35.1" с.ш., 47°31'26.4" в.д.; 6 - 03.09.2013, там же, 45°47'35.2" с.ш., 47°31'28.4" в.д.; 7 - 03.09.2013, там же, 45°47'35.9" с.ш., 47°31'24.8" в.д.
Фитоценозы асс. Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae формируются на экотопах, близких к тем, на которых встречается асс. Alismato-Salicornietum. Это длительно, до 2-х месяцев, затапливаемые во время половодий центральные части островов, интенсивно используемые как пастбища. Поверхности относительно выровнены или находятся в неглубоких депрессиях. Почва с поверхности хорошо гумусированная за счет отложения наилка и нитчатых водорослей, выпадающих в осадок после спада воды. В составе сообществ ассоциации также произрастают вместе гликофиты и галофиты. К первым относятся Crypsis aculeata, C. schoenoides, Alisma gramineum, ко вторым - Salsola soda, Suaeda maritima ssp. salsa, S. confusa, Salicornia prostrata.
Локальным диагностическим видом в базе данных EU-RU-002 для ассоциации Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae является Salsola soda, доминирующий в сообществе. Но при отборе описаний, которые следует отнести к этой ассоциации, необходимо ограничивать присутствие в ней многолетника Aeluropus pungens. В большом обилии он характерен для асс. Polygono-Aeluropodetum
pungentis Golub et Mirkin 1986, обычно образующей комплексы с асс. Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae. Но в целом формула для этой ассоциации выглядит проще, чем для асс. Alismato-Salicornietum. Не было необходимости вводить в нее данные о группах Polygonum aviculare и Salicornia prostrata, достаточно оперировать лишь обилием видов: Salsola soda - проективное покрытие >5% NOT Aeluropus pungens - проективное покрытие >5%.
Это значит, что конкретный фитоценоз из базы данных должен быть отнесен к асс. Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae, если проективное покрытие первого вида будет более 5%, а второго - не превышать этого числа.
Что касается морфологии сообществ асс. Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae, то, характеризуя ее, следует сказать, что высота травостоя в них колеблется от 10 до 30 см, общее проективное покрытие - от 10 до 60%.
Фитоценозы асс. Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae были описаны лишь в двух местах низовий р. Волги: в восточной части дельты и в районе западных подстепных ильменей. Эту ассоциацию можно считать редкой для долины Нижней Волги. Видимо, поэтому она ранее и не была выделена и в результате не вошла в относительно недавно опубликованный список синтаксонов долины Нижней Волги (Голуб, Мальцев, 2013).
При решении вопроса о положении асс. Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae в системе высших синтаксонов надо обратить внимание на сочетание в ее составе гликофитов и однолетних суккулентных галофитов. Такая комбинация характерна для сообществ кл. Crypsidetea aculeatae Vicherek 1973. Поэтому асс. Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae, также как и асс. Alismato-Salicornietum, мы считаем нужным отнести к этому последнему классу в составе союза Cypero-Spergularion salinae Slavnic 1948 и порядка Crypsietalia aculeatae Vicherek 1973.
Флористический состав сообществ растений, в котором присутствуют одновременно гликофиты и галофиты, говорит о том, что экотопам таких сообществ свойственна значительная переменность токсичности почвенного раствора в верхних горизонтах почвы в течение вегетационного сезона. Однако это косвенное свидетельство. Анализ водной вытяжки образцов почв на стационарном участке, где была представлена асс. Alismato-Salicornietum, показал, что расчетная токсичность почвенного раствора действительно значительно меняется в течение года, особенно сильно в самом верхнем слое почвы. Она минимальна после половодья, как это было в 1983 г., или весной до его наступления, как в 1984 и 1986 гг., и максимальна осенью, в конце вегетационного сезона (рис.).
мг-экв. / 100 г почвы
15.04.1983
23.06.1983
31.08.1983 11.04.1984
26.06.1984
29.09.1984
05.05.1985 09.09.1985 21.04.1986 14.07.1986
11.08.1986
10.09.1986
Рис. Сезонная динамика токсичности почвенного раствора в эквивалентах хлора.
Рассоление верхнего слоя почвы длительно затопляемых поверхностей после весенне-летнего половодья в низовьях Волги и повышение содержания в них солей к осени является давно установленным фактом (Лаврентьев, 1958). Эта динамика объясняется вымыванием солей из почвы
водами половодий, а затем их подъемом вверх из грунтовых вод и материнских пород в условиях выпотного гидрогеологического режима. Грунтовые воды на стационарном участке с асс. Alismato-Salicornietum были сильно минерализованы. Среднее содержание в них солей за годы наблюдений составляло по учетам, проведенным в августе-сентябре, 35 г/л (Голуб и др., 2011).
Что касается снижения содержания солей в зимний и ранневесенний период в верхнем горизонте почвы, то это явление в низовьях Волги никем ранее не отмечалось. По нашему мнению, оно обязано как осенне-зимним осадкам, так и периодическому затоплению низко лежащих поверхностей островов дельты в зимний и ранневесенний период (январь-март) волжскими водами. То, что стационарный участок, на котором была представлена асс. Alismato-Salicornietum, затопляется в зимний и ранневесенний период было выявлено визуальными наблюдениями. Подтверждается это и данными гидрологического поста в с. Большой Могой.
Зимние половодья в долине Нижней Волги вызваны антропогенными причинами. Они стали происходить после введения в эксплуатацию в 1959 г. Волгоградской ГЭС в результате более высоких, в сравнении с естественным гидрологическим режимом, расходов воды в зимний и ранневесенний период. В это время возрастает потребность в электроэнергии, поэтому из Волгоградского водохранилища через турбины ГЭС пропускают большее количество воды.
Еще одной характерной чертой гидрологического режима низовий Волги после зарегулирования стока стали более высокие меженные уровни, чем это было в естественных условиях (Новикова, 2010). Уровень грунтовых вод в низовьях Волги повторяет с запозданием и в сглаженном виде колебания уровня воды в водотоках (Васильев, 1975). Это должно было привести к повышению среднегодового уровня грунтовых вод. В свою очередь, подъем уровня грунтовых вод способствует подтягиванию солей в верхние горизонты почвы, особенно если эти воды сильно минерализованы, что наблюдалось на стационарном участке с асс. Alismato-Salicornietum.
Можно предполагать, что подобная динамика токсичности почвенного раствора существует и на экотопах, которые занимает асс. Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae. Но, вероятно, она не столь значительна. Об этом свидетельствует меньшая представленность в последней ассоциации гликофитов и большая - галофитов.
Вернемся к интересному факту присутствия в геоботанических описаниях нашей базы данных сообществ асс. Alismato-Salicornietum в 1972-1993 гг. и их отсутствия в ней до и после этих лет. Обратим внимание, прежде всего, на дельту р. Волги, где эта ассоциация чаще всего встречалась в указанный выше период. С этой территории в базе данных хранится 845 описаний, сделанных до 1972 г. и после 1993 г. При этом надо заметить, что в 1994-2013 гг., некоторые пробные площадки закладывали в тех же местах, где ранее фиксировали присутствие сообществ этой ассоциации, в том числе на территории бывшего стационарного участка наблюдений. Т.е., можно говорить о том, что комбинация растений, характерная для асс. Alismato-Salicornietum, если и существовала в дельте р. Волги до 1972 г. и после 1993 г., то встречалась настолько редко, что не попала ни разу более чем в 2.5 тыс. описаний, сделанных здесь разными геоботаниками. По нашему мнению, "вспышка" распространения фитоценозов асс. Alismato-Salicornietum в 1972-1993 гг. обязана сочетанию нескольких факторов. Обратим лишь внимание на два главных из них, хотя они, конечно, не единственные. Первый - специфический гидрологический режим Нижней Волги, сложившийся после зарегулирования водного стока. Новые гидрологические условия способствовали повышению переменности увлажнения и засолению экотопов, которые заняла эта ассоциация. Вторым важным фактором является высокая интенсивность хозяйственного использования растительных ресурсов в этот период, что также благоприятствовало засолению верхних горизонтов почвы. Но в последнюю четверть века, при сохранившемся в общих чертах прежнем гидрологическом режиме, хозяйственная эксплуатация лугово-болотных угодий низовий Волги значительно снизилась. Прекратилась заготовка тростника для производства бумаги и картона (Бармин, Голуб, 2000), резко сократились пастбищная нагрузка и площади заготовок сена (Голуб и др., 2013). Эти обстоятельства привели к снижению засоления почв после 1993 г. и в результате - к уменьшению распространения асс. Alismato-Salicornietum.
Заключение
В долине Нижней Волги выявлены сообщества, относящихся к классу Crypsidetea aculeatae Vicherek 1973, флористический состав которых состоит из галофитов и гликофитов: асс. Alismato-Salicornietum Golub 1985 и асс. Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae ass. nova. Существование этих фитоценозов обязано высокой переменной токсичности почвенного раствора в верхних горизонтах почвы. За период геоботанических исследований в долине Нижней Волги с 1924 г. по 2013 г. сообщества кл. Crypsidetea aculeatae чаще всего встречались в условиях зарегулированного водного стока и высокой интенсивности хозяйственного использования растительных ресурсов в 19721993 гг. Установлена ценность баз геоботанических описаний, охватывающих большие периоды времени, для мониторинга растительного покрова. Авторы полагают, что создание таких баз данных, является актуальной задачей отечественной фитоценологии и биогеографии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аринушкина Е.В. 1970. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. 488 с. Базилевич Н.И., Панкова Е.И. 1968. Опыт классификации почв по засолению // Почвоведение. № 11. С. 3-16. Васильев Б.В. 1975. Взаимосвязь речных и грунтовых вод дельты Волги. Л.: Геогр. общ-во СССР. С. 64-73. Голуб В.Б. 1985. К характеристике ассоциации Alismato-Salicornietum ass. nova в дельте реки Волги //
Антропогенные процессы в растительности. Уфа: БФАН СССР. С. 35-37. Бармин А.Н., Голуб В.Б. 2000. Поучительный урок результатов эксплуатации тростниковых зарослей в дельте
реки Волги // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 2. № 2. С. 295-299. Голуб В.Б, Бондарева В.В., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф. 2015. Сообщества с доминированием тростника
(Phragmites australis agg.) в долине Нижней Волги // Растительность России. № 26. С. 26-37. Голуб В.Б., Старичкова К.А., Бармин А.Н., Иолин М.М., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф. 2013. Оценка динамики
растительности в дельте Волги // Аридные экосистемы. Т. 19. № 3 (56). С. 54-64. ГолубВ.Б., МальцевМ.В. 2013. Список растительных сообществ Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги
// Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 7. № 3. С. 112-122. Голуб В.Б., Пилипенко В.Н., Лосев Г.А., Бармин А.Н. 2011. Характеристика абиотических факторов на территории ботанических памятников природы в низовьях Волги // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия Экология. Вып. 11. С. 19-43. Лаврентьев Ю.Л. 1958. Солевой режим почв волжской дельты // Труды Гродненского сельскохозяйственного института. Вып. 4. С. 87-92.
Лапиров А.Г. 2008. Явление квантированности роста метамерной организации побега некоторых представителей семейства Alismataceae Vent. // Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология. Вып. 9. С. 122-126. Новикова Н.М. 2010. Регулирование режима водно-болотных угодий Нижней Волги в природоохранных целях // ООПТ Нижней Волги как важнейший механизм сохранения биоразнообразия: итоги, проблемы и перспективы. Материалы научно-практической конференции. Волгоград: ПринТерра-Дизайн. С. 216-222. Bagi I., Molnár Z. 2011. F5. Padkás szikesek, szikes tavak iszap - és vakszik nóvényzete. Annual salt pioneer swards of steppes and lakes // Bólóni J., Molnár Z., Kun A. (szerk.). Magyarország élohelyei. A hazai vegetációtípusok leírása és határozója. Vácrátót: MTA Okológiai és Botanikai Kutatóintézete. P. 135-139. Cirujano S. 1981. Las lagunas manchegas y su vegetación. II. // Anales del Jardin Botanico de Madrid. Vol. 38. P. 187-232.
Chytry M., Hennekens S.M., Jiménez-Alfaro B., Knollová I., Dengler J., Jansen F., Landucci F., Schaminée J.H.J., Acic S., Agrillo E., Ambarli D., Angelini P., Apostolova I., Attorre F., Berg C., Bergmeier E., Biurrun I., Botta-Dukát Z., Brisse H., Campos J.A., Carlón L., Carni A., Casella L., Csiky J., Custerevska R., Stevanovic Z.D., Danihelka J., Bie De E., Ruffray de P., Sanctis De M., Dickoré W.B., Dimopoulos P., Dubyna D., Dziuba T., Ejrnaes R., Ermakov N., Ewald J., Fanelli G., Fernández-González F., FitzPatrick U., Font X., Garcia-Mijangos I., Gavilán R.G., Golub V., Guarino R., Haveman R., Indreica A., Gürsoy D.I., Jandt U., Janssen J. A.M., JirousekM., Kqcki Z., Kavgaci A., Kleikamp M., Kolomiychuk V., Cuk M.K., Krstonosic D., Kuzemko A., Lenoir J., Lysenko T., Marcenó C., Martynenko V., Michalcová D., Moeslund J.E., Onyshchenko V., Pedashenko H., Pérez-Haase A., Peterka T., Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodríguez-Rojo M.P., Rodwell J.S., Rogova T., Ruprecht E., Rusina S., Seidler G., Sibík J., Silc U., Skvorc Z., Sopotlieva D., Stancic Z., Svenning J.-C., Swacha G., Tsiripidis I., Turtureanu P.D., Ugurlu E., Uogintas D., Valachovic M., Vashenyak Y., Vassilev K., Venanzoni R., Virtanen R., Weekes L., Willner W., Wohlgemuth T., Yamalov S. 2016. European Vegetation Archive (EVA): an integrated database of European vegetation plots // Applied Vegetation Science. Vol. 19. P. 173-180. Dring J., Hoda P., Mersinllar M., Mullaj A., Pignatti S., Rodwell J. 2002. Plant communities of Albania - a preliminary overview //Annali di botanica. Vol. 2. P. 7-30.
Géhu J.-M., Géhu J. 1969. Les associations végétales des dunes mobiles et des bordures de plages de la côte
atlantique Française // Vegetatio. Vol. 18. P. 122-166. Golub V.B., Mirkin B.M. 1986. Grasslands of the Lower Volga Valley // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 21. № 4. P. 337-395.
Handanu J., Doroftei M., Sârbu I., §tefan N. 2015. Physical Landscape: Distribution of Vegetation // The Bio-Politics
of the Danube Delta. Nature, History, Policies. Lanham: Lexington Books. P. 3-38. Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. 2001. TURBOVEG a comprehensive data base management system for vegetation
data // Journal of Vegetation Science. Vol. 12. P. 589-591. Hroudovâ Z., Zâkravsky P. Cechurovâ O. 2004. Germination of seed of Alisma gramineum and its distribution in the
Czech Republic // Preslia. Vol. 76. P. 97-118. KnezevicA., Boza P. 1990. Asocijacijski kompleks halophitske vegetacije na priobalju akvatorije Rusanda kod
Melenaca (Banat) // Zbornik radova Prirodno-matematickog fakulteta. Vol. 20. P. 73-77. McCune B., Grace J.B., Urban D.L. 2002. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach: MJM Press. 302 p. Palmer M.A. 2006. Ribbon-leaved water-plantain Alisma gramineum Lejeune: a review of conservation work carried out under English Nature's Species Recovery Programme and the UK Biodiversity Action Plan, 1991 to 2005 // English Nature Research Reports. № 675. P. 1-33. Slavnic Z. 1948. Slatinska vegetacija Vojvodine // Arhiv za poljoprivredne nauke i tehniku. Vol. 3. № 4. P. 76-142. Sorokin A.N., Golub V.B. 2013. Creating experience of syntaxa databases // Linking vegetation and plant trait databases.
4th-6th March 2013. Leipzig: German Centre for Integrative Biodiversity Research. P. 27. Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. Vol. 13. P. 451-453. Ursu A., Postolache Gh. 2014. Solurile pajiçtilor e din Republca Moldova // Buletinul A§M. Çtiintele vietii. №. 3 (324).
P. 15-22. http://www.givd.info/
http://www.sci.muni.cz/botany/juice/JUICEman_all.pdf
http://www.emplantbase.org/home.html
http://euroveg.org/eva-database
THE PLANT COMMUNITIES OF THE LOWER VOLGA ON SOILS WITH STRONGLY SEASONAL DYNAMICS OF SALINIZATION
© 2017. V.B. Golub, A.V. Chuvashov, V.V. Bondareva, L.F. Nikolaychuk
Institute of Ecology of Volga Basin RAS Russia, 445003, Togliatti, Komzina str., 10. E-mail: vbgolub2000@mail.ru
The database of the Lower Volga valley vegetation plots EU-RU-002 was analyzed. It contains the characteristic of 15029 relevés located in the period from 1924 to 2013. Two associations Alismato-Salicornietum Golub 1985 and Crypsido aculeatae-Salsoletum sodae ass. nova were discovered which include halophytes and glycophytes on the same sample plots. Analysis of water extract of soil samples allowed to disclose significant dynamics of the toxicity of soil solution during the year that are related with the hydrological regime of the Volga River.
Keywords: Volga River delta, saline soils, dynamics of vegetation, database of vegetation plots.
