CC BY
8УДК 631.524.86:633.11:632.3
Е.А. Волуевич
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ В СЕЛЕКЦИИ МЯГКОЙ ПшЕНИЦЫ
на устойчивость к бурой ржавчине
(обзорная статья)
ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси» Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27
Введение
Для предотвращения «генетической эрозии» сельскохозяйственных растений в результате катастрофического сужения их генетического разнообразия предложены диверсификацион-ные стратегии селекции современных сортов на болезнеустойчивость. К этому привело понимание взаимодействий между растением-хозяином и популяциями патогенов.
Диверсификационные стратегии предполагают переход от монокультуры к разнообразию, что обеспечивает более устойчивые формы земледелия и дает ряд преимуществ по сравнению с монокультурой. На первичном уровне следует диверсифицировать гены устойчивости в монокультуре, на более сложном - создавать системы, которые способны обеспечить многие экологические преимущества одновременно,
например, контроль эрозии, сорняков, вредителей и болезней при сохранении или повышении масштаба и эффективности производства [1].
Стратегии диверсификации необходимо рассматривать с точки зрения управления целым рядом абиотических и биотических проблем, стоящих перед производством продукции в определенной местности. Однако в настоящее время в основном используется стратегия диверсификации только на первичном уровне. Она предполагает расширение генетического разнообразия сортов сельскохозяйственной культуры по факторам устойчивости обычно к одному патогену. В настоящей статье будет рассмотрена диверси-фикационная стратегия селекции мягкой пшеницы, основанная на генетическом разнообразии сортов по генам устойчивости к бурой ржавчине.
Биологические особенности возбудителя бурой ржавчины пшеницы
и вредоносность
Возбудитель листовой (бурой) ржавчины пшеницы _ биотрофный грибной патоген Puccinia triticina Erikss. (синоним - Puccinia recóndita f. sp. tritici Dietel & Holw). Симптомы поражения проявляются в основном на листовой пластинке и влагалищах в виде беспорядочно разбросанных урединиопустул бурого цвета, которые содержат урединио-споры. Размножение преимущественно вегетативное урединиоспорами, которые переносятся ветром и дождем на зеленые участки листьев и способны распространяться ветром на большие расстояния [2]. Споры могут передвигаться на высоте до 3000 м в виде облака, преодолевая большие расстояния. В течение вегетационного периода выращивания пшеницы в условиях умеренного климата формируется до 10 урединиальных генераций гриба. Подсчитано, что при поражении одного про-
цента листовой поверхности бурой ржавчиной число сформировавшихся урединиоспор на 1 га посевов в сутки составляет 1011, что может приводить к ежедневному появлению 100 тыс. мутантов или 1000 мутаций на локус. Патоген перезимовывает даже в суровые зимы в виде урединиоспор в урединиях на отмерших листьях [3], а также телиоспор на стерне. В некоторых районах он зимует в виде уредомице-лия в узлах кущения озимой пшеницы. Таким образом, жизненная стратегия этого патогена базируется на быстром инфекционном цикле, большой споруляционной способности и высокой эффективности инфекции.
Бурая ржавчина является одним из вредоносных и распространенных заболеваний мягкой пшеницы в мире и в условиях Беларуси. Эта болезнь при сильном поражении посевов может снижать урожай зерна до 70% [4].
Регулярное поражение пшеницы бурой ржавчиной приводит к более высоким потерям зерна, чем от стеблевой и желтой ржавчины [5]. На пораженных растениях развиваются мелкие зерновки, в колосе снижается за-вязываемость семян, особенно в колосках у верхушки и основания колосьев [6]. Резко
ухудшается и качество продукции, полученной с пораженных растений [5]. Выход муки из зерна уменьшается на 40%, в клейковине содержится меньше белков [7], обедняется аминокислотный состав [8], снижается натура и стекловидность зерна, показатели седиментации и силы муки [9].
Научная основа стратегии селекции
Стратегия селекции мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине предполагает использование главных генов устойчивости и малых генов. Основное распространение получила стратегия использования известных эффективных главных генов и их комбинаций (пирамид). Пирамидирование («укладка генов») может применяться и при использовании преодоленных главных генов. В этом случае приемлемый уровень устойчивости достигается за счет остаточных эффектов на устойчивость, проявляемых каждым преодоленным геном и их аддитивного действия. Затраты на пирамидирование качественных генов устойчивости к болезням низкие [10]. Аккумуляция в сорте многих малых генов устойчивости (полигенов), обусловливающих количественную неспецифическую устойчивость, применяется реже. Создание сортов с такой устойчивостью - более сложный и длительный процесс. Однако если вертикальная устойчивость сорта, основанная на использовании главных генов, сочетается с горизонтальной (нерасоспеци-фической) устойчивостью, то появление новой вирулентной расы патогена вряд ли будет иметь катастрофические последствия в случае преодоления генов вертикальной устойчивости. Кроме того, имеются наблюдения и о более продолжительной эффективности главных генов, если они введены в сорт с неспецифической устойчивостью.
Для использования главных генов устойчивости в селекции, прежде всего, важно знать их эффективность к популяциям патогенов, распространенных на той территории, где будут возделываться создаваемые сорта. В связи с этим большое значение приобретает мониторинг генов вирулентности, который должен проводится для возбудителя бурой ржавчины пшеницы не реже 1 раза в 3-4 года. Наблюдения за вирулентностью популяций позволяют предсказывать уязвимость сорта к мутацион-
ному изменению патогена. Своевременное выявление патотипов с вирулентностью к используемым генам устойчивости является основой для уменьшения площади посева под сортами, несущими такие гены, и дает возможность быстро рекомендовать использование фунгицидов.
Признание мутации, как главного источника вариабельности возбудителя бурой ржавчины, привело к развитию упреждающей селекции [11]. Она основана на мониторинге вирулентности популяции патогена, который позволяет предсказать эффективность генов устойчивости во времени, обеспечивая при этом необходимой информацией селекционеров. В связи с этим гены устойчивости, применяемые в коммерческих сортах, должны быть представлены в наборе дифференциаторов, используемых для определения патотипов возбудителя болезни.
Установление путей миграции патогена с целью определения ареалов сходных по вирулентности популяций также имеет большое значение. Так, на территории бывшего СССР ранее было выделено пять изолированных популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы: 1) европейская (Северный Кавказ, Украина, Центрально-Черноземная зона); 2) закавказская; 3) западно-сибирская (Урал, Западная Сибирь, Казахстан); 4) среднеазиатская (горные районы средней Азии) и 5) дальневосточная (Хабаровский, Приморский край) [12]. Однако в дальнейшем по данным 20-летнего исследования Михайловой Л.А. были выделены ареалы трех изолированных популяций Puccinia МиЫш Erikss.: европейской, закавказской, азиатской (Зауралье, Северный Казахстан, Западная Сибирь) [13]. Проведенное недавно исследование изолятов Puccinia ТгШЫш Erikss. по фенотипам вирулентности и RAPD подтвердило, что изоляты из Северного Кавказа и Ленинградской области принадлежат к
обширной европейской популяции [14]. Территория Республики Беларусь также входит в ареал европейской популяции гриба.
В связи с таким обширным ареалом распространения возбудителя необходимо создание генетически разнородных сортов пшеницы, которые в случае появления соответствующих генов вирулентности в популяции гриба, не будут поражены одновременно. При этом важнейшее значение для селекции имеет политика территориального размещения генов устойчивости. Российскими учеными она уже разработана. Так, с учетом заноса инфекции из южных районов России в северном и восточном направлениях, селекцию в этих зонах предложено вести с использованием различных генов [15]. Поволжский район занимает промежуточное положение на пути распространения ржавчины в Западную Сибирь и Северный Казахстан. Генетическая основа сортов
Гены устойчивости
Эффективных к современной популяции Puccinia triticina Erikss. генов устойчивости немного. Сортообразцы мягкой пшеницы, представленные в мировой коллекции ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, из эффективных проростковых генов устойчивости содержат только Lr9, Lr19, Lr24, Lr41 (=Lr39) [18]. По данным Гультяевой с сотрудниками, среди районированных в России 100 озимых и 131 яровых сортов пшеницы обнаружено низкое генетическое разнообразие по эффективным Lr-генам: подавляющее большинство устойчивых сортов имеют Lr9 и Lr19 [19]. Однако не было выявлено российских сортов с высоко эффективными возрастным геном Lr37 и проростковыми генами Lr21, Lr25, Lr29, Lr39, что показывает их значимость для дальнейшего использования в селекции [19]. Также ген Lr37 идентифицирован как наиболее эффективный из генов устойчивости, используемых в настоящее время в европейских сортах пшеницы, хотя к нему и наблюдается некоторая частота вирулентных изолятов в зависимости от местонахождения популяции гриба [20]. Проведенный мониторинг вирулентности белорусской популяции гриба показал неэффективность генов Lr25 Lr29, Lr39 [21], а в северо-западной российской популяции - гена Lr37 [22].
в этом районе должна отличаться от сортов Европейской и Азиатской частей России, а также Северного Казахстана [16]. Однако, как указывает Сурин Н.А., Поволжье и Башкирия до сих пор продолжают оставаться ржавчинным коридором, и отсутствует сортовой контроль бурой ржавчины в основных очагах ее развития _ на Северном Кавказе и Украине [17].
Кроме больших пространственных мозаик сортов с разными генами, возможно также создание мозаик генов во времени на территории одного района. При этом озимым и яровым сортам придают разную устойчивость. При такой мозаике возникающая инфекция на озимых сортах не передается весной на яровые, защищенные другими генами. А осенью, напротив, после уборки яровых, в случае развития на них вирулентных клонов, эти изоляты не попадают на всходы озимых сортов, содержащих иные гены устойчивости.
и их эффективность
В ряде регионов России, в частности на Северном Кавказе, эффективны гены устойчивости Lr9, Lr19, Lr24, Lr29, Lr42, а к генам Lr52 (LrW) и Lr45 наблюдается низкая частота встречаемости вирулентных изолятов (около 2-3%) [23]. Тем не менее, к северо-западной российской популяции ген Lr52 не эффективен [22]. По последним данным изучения вирулентности популяции гриба на Северном Кавказе для селекции в этом регионе предложены гены Lr9 и Lr24 [24]. В Нечерноземной зоне России эффективны проростковые гены Lr9, Lr24, Lr27 + Lr31, Lr28, Lr29, Lr45, Lr50, Lr51 и возрастные Lr22a, Lr35, Lr37, Lr46 [25].
Высокоэффективным во всем мире является ген Lr9. Он включен в селекционные программы многих стран, несмотря на то, что присутствие чужеродной транслокации с этим геном снижает урожайность [26, 27]. До 2007 года ген был эффективен во всех регионах России [28]. Широкое его использование началось в Западной Сибири в 2008 г. [29]. Сейчас районированные сорта с этим геном возделываются в ряде экономических районов России (Северо-Западном, Центральном, Волго-Вятском, Уральском) и Западной Сибири. Однородность сортов по устойчивости на такой большой территории недопустима, так как создает угрозу для производства пшеницы
в будущем. Уже показано, что ген Ьт9 начал терять свою эффективность в Западной Сибири, на Урале и в США [18, 30, 31]. Анализ структуры белорусской популяции патогена показал, что в период с 1980 по 2009 гг. частота встречаемости изолятов с вирулентностью к гену Lr9 не превышала 3% [32].
Ген Lr19 в России и странах СНГ сохранял свою эффективность более 40 лет [28]. В связи с этим сорта с геном Lr19 получили массовое распространение в Поволжье, начиная с конца 1990 - начала 2000 гг. [29]. Сейчас они районированы преимущественно в Поволжских, Уральских районах России, Западной и Восточной Сибири [19, 29]. В связи с широким возделыванием сортов с геном Lr19 на этой территории, он утратил свою эффективность. Кроме того, изоляты с вирулентностью к Lr19 ежегодно выявляются в ЦентральноЧерноземном, Центральном, Северо-Западном регионах, что подтверждает недопустимость возделывания генетически однородных сортов. В Беларуси также встречаются изоляты с вирулентностью к этому гену с частотой не более 3% [32]. Однако показано, что комбинация гена Lr19 с утратившим эффективность геном Lr26 обеспечивает устойчивость [33]. Присутствие гена Lr19 повышает урожайность [34].
Изоляты с вирулентностью к гену Lr24 встречаются в популяциях, распространенных в Северо-Западном [14], Центральном и Центрально - Черноземном регионах [25], Западной Сибири [29, 31]. В российских сортах ген Lr24 не выявлен, поэтому считается, что наличие к нему вирулентных изолятов может быть вызвано миграцией из европейских стран [29], где они были обнаружены более 30 лет назад [20]. В Республике Беларусь частота встречаемости генотипов гриба с геном вирулентности к Lr24 за последние 30 лет увеличилась с до 2,4% (1980 г.) до 51% (2009 г.) [32].
По данным Коваленко с соавторами, в разных регионах России эффективны пророст-ковые гены Lr24, Lr29, Lr38, Lr39, Lr42, Lr45, Lr47,1т51, Lr52(LrW), Ьг53, LrTr и возрастной ген Lr22а [28]. Ко всем патотипам во всех регионах возделывания пшеницы в России эффективны проростковые гены Lr24, Lr29, Ьг38, Lr39, Lr42, Lr45, Lr47 и возрастные Lr12, Lr13, Lr35, Lr37, Lr22а [35]. Однако в Западной Сибири уже были выявлены вирулентные к Lr38
изоляты на сорте Чернява в 2010 г. [36]. Некоторые из этих генов могут быть сцеплены с нежелательными признаками или оказывать плейотропный эффект на хозяйственно ценные свойства. Так, например, ген Lr38 снижает урожай зерна [37, 38], ген Lr47 ухудшает качественные и агрономические признаки [39]. В то же время многие интрогрессивные гены устойчивости успешно использованы в селекции [40].
Лапочкиной с соавторами создана коллекция пшеницы «Арсенал», которая включает более 200 генотипов пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides, Ае. ^шпЫаШ, ТгШсит kiharae, Secale сегеа1е [41]. В интро-грессивных линиях выявлены комбинации генов, которые гарантируют полевую устойчивость к бурой ржавчине (Lr1+Lr10+Lr21; Lr10+Lr21+Lr35; Lr21+Lr12+Lr34) [42]. Комбинация проростковых генов Lr27+Lr31 и возрастных Lr12, Ьг34, Lr35 обусловливает иммунитет и долговременную устойчивость. Были отобраны также образцы с уникальными комбинациями 5-6 генов устойчивости: Lr1, Lr9, Lr37 и Lr1, Lr9, Ьг10, Lr24,
Lr37; Lr24, Lr26+++. Такой материал может быть использован для пирамидирования генов в элитных сортах. Предлагается комбинирование проростковых генов с возрастными генами и хорошо изученным геном медленного развития ржавчины Lr46. Особую ценность представляют полученные растения с комбинацией генов Lr9+Lr46+Lr37 [41]. Сочетание 2-3 генов расоспецифической и возрастной устойчивости позволяет увеличить длительность устойчивости. Так, в России высоким уровнем частичной устойчивости характеризуются образцы с генами Lr46, Lr44, Lr27+Lr31, Lr25+Lr28, Lr10+Lr20, Lr26+Lr46, Lr9+Lr46, Lr13+Lr34, Lr12+Lr37 и др. [28]. Однако на территории Центрального, Волго-Вятского, Западно-Сибирского регионов комбинация генов Lr27+Lr31 и ген Lr39 неэффективны, они восприимчивы к более чем 50% изолятов возбудителя бурой ржавчины [43].
В условиях Беларуси из исследованных проростковых генов более эффективны, как уже отмечалось ранее, гены Lr9 и Lr19 [32]. Однако при создании новых сортов пшеницы необходимо использовать другие эффективные гены, пока редко применяемые в сортах,
выращиваемых на европейской территории, в частности, новые интрогрессивные гены, которые рекомендованы российскими учеными для защиты сортов пшеницы от европейской популяции гриба.
Наряду с проростковыми генами, экспресси-рующимися на протяжении всего онтогенеза растений, перспективно использование генов возрастной устойчивости (APR - adult plant resistance). Гены APR вызывают повышенный интерес, так как они контролируют частичную, неполную устойчивость, которая обычно проявляется на флаговом и подфлаговом листьях в виде медленного развития болезни. Медленное развитие ржавчины (сдерживание скорости развития болезни) является результатом более длинного латентного периода, меньшего размера пустул и их более слабого спороношения. В поле этот тип устойчивости может быть оценен как снижение площади под кривой нарастания болезни или более низкой конечной степенью поражения в сравнении с восприимчивым контролем [45-47]. Селекция на медленное развитие ржавчины на взрослых растениях и применение сортов, которые имеют достаточные уровни такой устойчивости, является лучшей стратегией на устойчивость к ржавчине [47]. Медленное развитие ржавчины - не обязательно стабильный признак и не является диагностическим для длительной устойчивости. Однако некоторые сорта с медленным развитием ржавчины обладают длительной устойчивостью, и они представляют наиболее ценный материал для анализа генетической природы длительности и селекции [48]. Так, например, в стратегии, где используется APR, чтобы разработать длительно устойчивые сорта, ценным генетическим ресурсом для селекции является ген Lr67 [49]. На сортах с медленным развитием ржавчины может наблюдаться расоспецифичность, в этих случаях устойчивость не будет длительной. Генами APR к бурой ржавчине являются Lr12, Lr13, Lr22a, Lr22b, Lr34, Lr46, Lr48, Lr49, Lr67, Lr68 и др. [50, 51]. Такие гены используют в селекции путем введения в местные адаптированные сорта.
Для достижения большего эффекта в одном сорте необходимо сочетать несколько генов, контролирующих медленное развитие ржавчины, так как обычно использования одного
гена недостаточно, чтобы существенно ограничить развитие болезни. В некоторых случаях гены этого типа устойчивости обусловливают высокий уровень устойчивости при их комбинировании в одном генотипе, и иногда это было описано почти как иммунитет [52, 53]. Желательно, чтобы гены медленного развития ржавчины обусловливали длительную устойчивость. Так, сорта селекции CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo - Maize and Wheat Improvement Center, Центр по улучшению кукурузы и пшеницы) с возрастными генами Lr13 и Lr34, дополненные 2-3 генами с аддитивным эффектом, сохраняли устойчивость к бурой ржавчине в некоторых странах более 30 лет [54]. Известно, что приобретение патотипом возбудителя болезни мутаций вирулентности к нескольким генам устойчивости происходит не быстро
[55]. В образцах яровой пшеницы селекции CIMMYT из присутствующих 10-12 генов медленного развития бурой ржавчины хорошо охарактеризованы только два: Lr34 и Lr46
[56]. Ген Lr34 является одним из важных компонентов медленной или частичной устойчивости к бурой ржавчине пшеницы. Он был назван «истинным геном частичной устойчивости» [57]. Ген медленного развития бурой ржавчины Lr34 был клонирован [58], что дало возможность лучше понять его генетическую природу и разработать ДНК-маркеры [59]. Они позволяют использовать Lr34 в селекции на длительную устойчивость в присутствии главных проростковых генов, а также в условиях окружающей среды, неблагоприятных для отбора по этому признаку. Этот ген весьма эффективен, если в одном генотипе пира-мидируют 4 или более малых генов, что было показано в CIMMYT. Около 55% европейских сортов пшеницы имели возрастную устойчивость, обусловленную количественными генами (QTLs) и (или) Lr34 [60].
Однако в разных странах могут наблюдаться различия в поражаемости одних и тех же генотипов пшеницы, что обусловлено не идентичностью популяций патогена, а также различной экспрессией генов устойчивости в разных окружающих условиях. Известно, например, что ген Lr34 лучше экспрессируется при более низких температурах [61]. По данным Плотниковой и Штубей, на юге Западной
Сибири ген Lr34 был мало эффективен при температуре выше 20 °С, но снижал скорость развития болезни при среднесуточной температуре ниже 16 °С [62]. К северо-западной популяции возбудителя бурой ржавчины России ген Lr34 не обеспечивает достаточного уровня устойчивости [22], но при его сочетании с возрастным, также индивидуально неэффективным геном Lr13, достигается хорошая защита, которая наблюдается у сортов Chris и Cocoraque 75, несущих комбинацию двух этих генов [22]. Исследование сорта озимой пшеницы Безостая 1, который длительное время сохранял устойчивость к бурой ржавчине, показало, что он имеет комплекс проростковых и возрастных генов: Lr3a, Lr10, Lr34 [63]; Lr25, Lr28, Lr47 [65].
В настоящее время хорошо охарактеризованными генами медленного развития бурой ржавчины являются Lr34, Lr46, Lr67 [65]. Плейотропное действие этих генов на другие болезни увеличивает их значимость для селекции на устойчивость ко многим патогенам [66, 67]. Неспецифическая устойчивость, контролируемая этими генами, не связана с реакцией сверхчувствительности и проявляется до внедрения гаусториев в клетки растения [49, 62,
68-70]. Возрастной ген сверхчувствительности Lr48 является рецессивным и обусловливает устойчивость ко всем местным патотипам возбудителя бурой ржавчины в Индии [50].
Сейчас для основных районов возделывания озимой пшеницы в России (Северного Кавказа, Центрального и Центрально-Черноземного регионов) предлагается создавать сорта с возрастной устойчивостью, в том числе устойчивостью с медленным развитием болезни [35]. Это будет способствовать снижению уровня инфекции и уменьшению ее миграции на яровую пшеницу в Поволжье. В Поволжском регионе выращивается озимая и яровая пшеницы, поэтому сорта разных типов развития предлагается защищать различающимися генами устойчивости. В Поволжье наиболее часто наблюдаются эпифитотии бурой ржавчины (6 раз за период 2001-2008 гг.), поэтому и в данный регион рекомендуется вводить сорта с генами возрастной устойчивости [35, 71]. В Западной и Восточной Сибири, где превалирует яровая пшеница, сорта можно защищать разными эффективными проростковыми генами. В Беларуси наиболее перспективно создавать сорта с сочетанием возрастной и проростковой устойчивости.
заключение
Использование известных главных генов устойчивости, как возрастных, так и пророст-ковых, к которым разработаны молекулярные маркеры, облегчает их комбинирование в одном сорте и представляет собой идеальную генетическую устойчивость, которая снижает вероятность того, что весь комплекс генов устойчивости, имеющийся у сорта, будет быстро преодолен независимыми мутациями патогена. В связи с непрерывным расообра-
зовательным процессом в популяции патогена необходим мониторинг генов вирулентности. Скорость накопления новых вирулентных изолятов к возделываемым сортам зависит от занимаемой ими площади, поэтому для предотвращения быстрой потери устойчивости, должно поддерживаться генетическое разнообразие возделываемых сортов пшеницы, и площадь посева под каждым из них не должна превышать 9-10% [12].
Список используемых источников
1. The Epidemiology of Plant Diseases (B.M. Cooke, D.G. Jones, B. Kaye, etc.) / ed. MR. Finckh, M.S. Wolfe // Chapter 10. Diversification Strategies. - Springer. The Netherlands. - 2006. - P. 269-307.
2. McDonald, B.A. Pathogen population genetics, evolutionary potential, and durable resistance / B.A. McDonald, C. Linde // Ann. Rev. Phytopathol. - 2002. - Vol. 40. -P. 349-379.
3. Winter and early spring survival of Puc-cinia recóndita on Kansas wheat during 19801986 / M.G. Eversmeyer [et al.] // Plant Disease. - 1988. - Vol. 72. - P. 1074-1076.
4. Дмитриев, А.П. Исследование внутрипо-пуляционных процессов у Puccinia recóndita Rob. exDesmf.sp. triticiEúkss. и генофондаустойчивости пшениц Закавказья к бурой ржавчине: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / А.П. Дмитриев; ВНИИР. - Л., 1975. - 26 с.
5. Воронкова, А.А. Генетико-иммунологи ческие основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине. - М.: Колос, 1980. - 191с.
6. Mains, E.B. Effect of leaf rust (Puccinia triticina Erikss.) on yield of wheat / E.B. Mains // J. Agr. Res. - 1930. - Vol. 40, № 5. -P. 417-446.
7. Степанов, К.М. Ржавчина зерновых культур / К.М. Степанов. - Л. : Колос, 1975. - 75 с.
8. Берлянд-Кожевников, В.М. Селекция пшеницы на устойчивость к основным грибным заболеваниям / В.М. Берлянд-Кожев-ников, М.А. Федин. - М.: ВНИИТЭИСХ, ВАСХНИЛ, 1977. - 57 с.
9. Мочалова, Л. Вредоносность бурой ржавчины пшеницы / Л. Мочалова // Сборник научных трудов Мироновского НИИСХ. -1978. - Вып. 2. - С. 136-141.
10. The powdery mildews. A comprehensive treatise (Bélanger R.R., Bushnell W.R., Dik A.J., Carver T.L.W., etc.) / J.K.M. Brown // Comparative Genetics of Avirulence and Fungicide Resistance in the Powdery Mildew Fungi. APS Press, St. Paul, M.N. - 2002. - P. 36-65.
11. Using race survey outputs to protect wheat from rust / R.F. Park [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Ob-regon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 25-32.
12. Использование эффективных Lr-генов в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине: методические рекомендации / Г.К. Сорокина [и др.]; ВАСХНИЛ. - М., 1990. - 32 с. .
13. Mikhailova, L.A The Puccinia recondita f.sp.tritici populations in Russia and neighbouring countries // L.A. Mikhailova // Abstracts Adaptation in Plant Breeding XIV EUCARPIA Congress. - Jyvaskyla, Finland. - 1995. - P. 47.
14. Вирулентность и ДНК-полиморфизм изолятов Puccinia triticina из Северного Кавказа и Ленинградской области / О.А. Кудинова [и др.] // Научный журнал КубГАУ - 2010. - № 62 (08). - С. 1-13.
15. Михайлова, Л.А. Закономерности изменчивости популяций возбудителя бурой ржавчины и генетический контроль устойчивости пшеницы к болезни: автореф. дис. ... доктора биол. наук: 06.01.11 / Л.А. Михайлова; РАСХН, ВНИИЗР. - СПб, 1996. - 63 с.
16. Одинцова, И.Г. Пути селекции на устойчивость в связи с миграцией возбудителя бурой ржавчины пшеницы / И.Г. Одинцова, Л.Ф. Шеломова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1977. - Т. 58, вып. 3. - С. 41-44.
17. Сурин, Н.А. Адаптивный потенциал сортов зерновых культур сибирской селекции и пути его совершенствования (пшеница, ячмень, овес) / Н.А. Сурин // Селекция на иммунитет к грибным заболеваниям. -Новосибирск, 2011. - С. 90-120.
18. Тырышкин, Л.Г. К вопросу о возможности использования ДНК-маркеров для постуляции генов устойчивости пшеницы к листовой ржавчине // Л.Г. Тырышкин // Проблемы защиты растений в условиях современного сельскохозяйственного производства / Всерос. науч.-исслед. ин-т защиты растений, СПб. - 2009. - С. 152-155.
19. Молекулярные подходы в идентификации генов устойчивости к бурой ржавчине у российских сортов пшеницы / Е.И. Гультяева [и др.] // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2009. - № 5. -С. 23-26.
20. European virulence survey for leaf rust in wheat / A. Mesterhazy [et al.] // Agronomie. -2000. - № 20. - P. 793-804.
21. Частота генов вирулентности в белорусских популяциях Puccinia triticina Erikss. / А.А. Булойчик [и др.] // Молекулярная и прикладная генетика: сб. научн. трудов. -Минск, 2010. - Т. 11. - C. 69-74.
22. Курбанова, П.М. Генетическое разнообразие яровой мягкой пшеницы по эффективной возрастной устойчивости к листовой ржавчине: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.07 / П.М. Курбанова; ВНИИР. - СПб, 2011. - 20 с.
23. Population structure of wheat disease pathogens causing epiphytotics in Southern Russia / G. Volkova // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 230.
24. Кудинова, О.А. Взаимосвязь вирулент-ностииRAPD-полиморфизмасеверокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.01.07 / Кудинова О.А.; ГНУ ВНИИБЗР РАСХН. - Краснодар, 2012. - 24 с.
25. Доноры устойчивости яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой росе с генетическим материалом видов Ae-gilops speltoides L., Ae. Triuncialis L., Triti-cum kiharae Dorof. et Migusch. / С.В. Дженин [и др.] // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2009. - № 5. -С. 3-7.
26. Leaf rust resistance gene Lr9 and winter wheat yield reduction: I. Yield and yield components / S. Ortelli // Crop Science. - 1996. - Vol. 36. - P. 1590-1595.
27. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status / B. Friebe // Euphytica. - 1996. -Vol. 91. - P. 59-87.
28. Коваленко, Е.Д. Современное состояние популяций возбудителя бурой ржавчины и создание генбанка источников и доноров устойчивости пшеницы / Е.Д. Коваленко [и др.] // Иммунологическая защита сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей: материалы Междунар. науч. -практ. конф., посвящ. 125-летию со дня рожд. Н.И. Вавилова, Большие Вяземы Московской области 17-21 июля 2012 г. - Большие Вяземы, 2012. - С. 69-80.
29. Гультяева, Е.И. Генетическое разнообразие российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2012. - № 2. -С. 29-32.
30. Мешкова, Л.В. Тенденция увеличения вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы к эффективным генам устойчивости в Омской области / Л.В. Мешкова, Л.П. Рос-сеева // Современные средства, методы и технологии защиты растений: материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Новосибирск, 2008. - С. 149-153.
31. Сочалова, Л.П. Изучение устойчивости пшеницы к листовым патогенам в условиях Западной Сибири / Л.П. Сочалова, Е.И. Ли-хенко // Растениеводство и селекция. - 2011. -№ 1. - С. 18-25.
32. Частота встречаемости генов вирулентности в белорусских популяциях Puccinia triticina / А.А. Булойчик [и др.] // Микология и фитопатология. - 2011. - Т. 45, № 5. -С. 436-442.
33. Зубов, Д.Е. Селекционная ценность доноров устойчивости яровой мягкой пшеницы к листовой ржавчине в Среднем Поволжье: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.01.05 / Д.Е. Зубов; ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная акаде мия». - Кинель, 2011. - 19 c.
34. Agronomic effects from chromosome translocations 7DL.7Ag and 1BL.1RS in spring wheat / R.P. Singh [et al.] // Crop Science. -1998. - Vol. 38. - P. 27-33.
35. Методы оценки и отбора исходного материала при создании сортов пшеницы устойчивых к бурой ржавчине: методические рекомендации / Е.Д. Коваленко [и др.]; РАСХН, ВНИИФ. - Москва. - 2012. - 93 с.
36. Оценка и характеристика образцов коллекции синтетической пшеницы (2n=42) как новых источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе в условиях Нечерноземной зоны РФ / И.Ф. Лапочкина [и др.] // Известия ТСХА. - Вып. 6. - 2011. -С. 39-48.
37. Dyck, L. Evaluation of leaf rust resistance from wheat chromosomal translocation lines / L. Dyck, B. Friebe // Crop Science. - 1993. -Vol. 33. - P. 687-690.
38. Mapping of the leaf rust resistance gene Lr38 on wheat chromosome arm 6DL using SSR markers / S.A. Mebrate // Euphytica. - 2008. -Vol. 162, № 3. - Р. 457-466.
39. Agronomic and quality evaluation ofcom-mon wheat near-isogenic lines carrying the leaf rust resistance gene Lr47 / C. Brevis [et al.] // Crop Science. - 2008. - Vol. 48. - P. 1441-1451.
40. Влияние отдельных участков хромосом Triticum timopheevii на формирование устойчивости к болезням и количественные признаки мягкой пшеницы // Е.М. Тимонова [и др. ] // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16, № 1. - C. 142-159.
41. Лапочкина, И.Ф. Разнообразие коллекции мягкой пшеницы «Арсенал» и его использование в селекционно-генетических исследованиях / И.Ф. Лапочкина // Иммуно-логическаязащитасельскохозяйственныхкультур от болезней и вредителей: материалы Междунар. науч.-практ. конф.,посвящ. 125-летиюсоднярожд. Н.И. Вавилова, Большие Вяземы Московской обл. 17-21 июля 2012 г - Большие Вяземы, 2012. -С.401-408.
42. Lapochkina, I.F. Diversity of genes of resistance to leaf rust in "Arsenal" wheat collection / I.F. Lapochkina // 8th International Wheat Conference: Abstracts of oral and poster presentations, St. Peterburg, Russian 1-4 June 2010. -St. Peterburg, 2010. - P. 280-281.
43. Эффективность ювенильных генов устойчивости в 2009-2010 годах против бурой ржавчины пшеницы на территории РФ / А.И. Жемчужина [и др.] // Иммунологическая защита сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей: материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвященной 125-летию со дня рожд. Н.И. Вавилова (17-21 июля 2012 г. Большие Вяземы Московской обл.). -Большие Вяземы. - 2012. - С. 376-379.
44. Ohm, H.W. Three components of slow leaf-rusting at different growth stages in wheat / H.W. Ohm, G.E. Shaner // Phytopathology. -1976. - Vol. 66. - P. 1356-1360.
45. Wilcoxson, R.D. Genetics of slow rusting in cereals / R.D. Wilcoxson // Phytopathology. -1981. - Vol. 71. - P. 898-992.
46. Associations and genetics of three components of slow rusting in leaf rust of wheat / M.K. Das [et al.] // Euphytica. - 1993. -Vol. 68. - P. 99-109.
47. Global status of wheat leaf rust caused by Puccinia triticina / J. Huerta-Espino [et al.] // Euphytica. - 2011. - Vol. 179. - P. 143-160.
48. Johnson, R. A critical analysis of durable resistance / R. Johnson // Annual Review of Phytopathology. - 1984. - Vol. 22. - P. 309-330.
49. Leaf rust resistance gene Lr67, a third adult plant slow-rusting gene conferring resistance to multiple pathogens of wheat / C. Hiebert [et al.] // Abstracts of oral and poster presentations of 8th international wheat conference St. Petersburg, Russia 1-4 June 2010. - St. Petersburg, 2010. - P. 264.
50. Identification of microsatellite markers linked to leaf rust adult plant resistance (APR) gene Lr48 in wheat / A. Singh [et al.] // Plant Breeding. - 2011. - Vol. 130. - P. 31-34.
51. Lr68: a new gene conferring slow rusting resistance to leaf rust in wheat / S.A. Herrera-Foessel [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. - 2012. - Vol. 124, № 8. - Р. 1475-1486.
52. Achieving nearimmunity to leaf and stripe rusts in wheat by combining slow rusting resistance genes / R.P. Singh [et al.] // Acta
phytopathologica et entomologica hungarica. -2000. - Vol. 35. - P. 133-139.
53. Multiple rust resistance and gene additiv-ity in wheat: lessons from multi-location case studies in the cultivars Parula and Saar / M. Lil-lemo [et al.] // Global Rust Initiative Meeting, St. Paul. - 2011. - P. 111-120.
54. Genetics and breeing for durable resistance to leaf and stripe rusts of wheat / R.P. Singh [et al.] // Increasing Wheat Production in Central Asia through Science and International cooperation: Proc. 1st Central Asian Wheat Conf. Almaty, Kazakhstan 10-13 June 2003. - Almaty, 2003. - Р. 127-132.
55. Schafer, J.F. Estimated relation between numbers of urediniospores of Puccinia graminis f. sp. tritici and rates of occurrence of virulence / J.F. Schafer, A.P. Roelfs // Phytopathology. -1985. - Vol. 75. - P. 749-750.
56. Molecular and pathological characterization of slow rusting against leaf rust in common wheat / S. Kumar [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 245.
57. Rubiales, D. Characterization of Lr34, a major gene conferring nonhypersensitive resistance to wheat leaf rust / D. Rubiales, R.E. Niks // Plant Disease. - 1995. - Vol. 79. - P. 1208-1212.
58. A putative ABC transporter confers durable resistance to multiple fungal pathogens in wheat / S.C. Krattinger [et al.] // Science. -2009. - Vol. 323, № 5919. - P. 1360-1363.
59. Gene-specific markers for the wheat gene Lr34/Yr18/Pm38 which confers resistance to multiple fungal pathogens / E.S. Lagudah [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. - 2009. -Vol. 119, № 5. - P. 889-898.
60. Resistance of European winter wheat germplasm to leaf rust / M. Winzeler [et al.] // Agronomie. - 2000. - Vol. 20. - P. 783-792.
61. Differential exprssion of partial resistance to wheat leaf rust in Mexico and The Southern Cone of America / S. German [et al.] // Abstracts of oral and poster presentations of 8th international wheat conference St. Petersburg, Russia 1-4 June 2010. - St. Petersburg, 2010. - P. 285-286.
62. Плотникова, Л.Я. Эффективность генов возрастной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине Lr22b, Lr34, Lr37 в Западной Сибири и цитофизиологическая основа их действия / Л.Я. Плотникова, Т.Ю. Штубей //
Вавиловский журнал генетики и селекции. -2012. - Т. 16, № 1. - C. 123-131.
63. Global incidence of wheat rusts and powdery mildew during 1969-2010 and durability of resistance of winter wheat variety Bezostaya 1 / A. Morgounov [et al.] // European Journal of Plant Pathology. - 2012. - Vol. 132, № 3. - P. 323-340.
64. Tracking of powdery mildew and leaf rust resistance genes in Triticum boeoticum and T. urartu, wild relatives of common wheat / N.A. Hovhannisyan [et al.] // Czech. J. Genet. Plant Breed. - 2011. - Vol. 47, № 2. - P. 45-57.
65. Analysis of leaf and stripe rust severities reveals pathotype changes and multiple minor QTLs associated with resistance in an Avocet 3 Pastor wheat population / G.M. Rosewarne [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. -2012. - Vol. 124, № 7. - Р. 1283-1294.
66. The adult plant rust resistance loci Lr34/Yr18 and Lr46/Yr29 are important determinants of partial resistance to powdery mildew in bread wheat line Saar / M. Lillemo [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. - 2008. - Vol. 116. - P. 1155-1166.
67. A multiple resistance locus on chromosome arm 3BS in wheat confers resistance to stem rust (Sr2), leaf rust (Lr27) and powdery mildew / R. Mago [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. - 2011. - Vol. 123, № 4. - P. 615-623.
68. Niks, E. Haustorium formation by Puc-cinia hordei in leaves of hypersensitive, partially resistant, and nonhost genotypes / E. Niks // Phytopathology. - 1983. - Vol. 73. - P. 64-66.
69. Niks, R.E. Potentially durable resistance mechanisms in plants to specialized fungal pathogens / R.E. Niks, D. Rubiales // Euphytica. - 2002. - Vol. 124, № 2. - P. 201-216.
70. Identification and validation of markers linked to broad-spectrum stem rust resistance gene Sr2 in wheat (Triticum aestivum L.) / W. Spielmeyer [et al.] // Crop Science. - 2003. -Vol. 43. - P. 333-336.
71. Санин, С.С. Фитосанитарная обстановка на посевах пшеницы в Российской Федерации (1991-2008 гг.) (аналитический обзор) / С.С. Санин, Л.Н. Назарова // Защита и карантин растений. - 2010. - № 2. - С. 70-80.
Дата поступления статьи 22 октября 2012 г.
