CC BY
98
УДК 633.111:631.524.86:582.285(571.14)
ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ ИЗОГЕННЫХ ПО ГЕНАМ LR-ЛИНИЙ И СОРТОВ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ
Л.П. СОЧАЛОВА, старший научный сотрудник И.Е. ЛИХЕНКО, доктор сельскохозяйственных наук, руководитель СибНИИРС (e-mail: lihenko@mail.ru)
Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции - филиал ИЦиГ СО РАН, С-100, Краснообск, Новосибирская обл., 630501, Российская Федерация
Резюме. В 2014-2015 гг. проведена оценка Lr-линий Thatcher и сортов яровой и озимой пшеницы по устойчивости к новосибирской популяции бурой ржавчины с целью выявления эффективных генов и генетически новых источников резистентности к заболеванию, а также широко вовлекаемых ранее в селекцию неидентичных генов: Lr1, Lr3, Lr9, Lr10, Lr23, Lr26, Lr34, что привело к накоплению в генетической структуре патогена вирулентных рас и поражению сортов. Оценку устойчивости взрослых растений к заболеванию осуществляли в условиях изолированного инфекционного питомника, расположенного в пос. Мичуринский Новосибирской обл. Оценено более 400 генетических источников яровой и озимой пшеницы (сорта и Lr-линии Thatcher (Th)) из мировой коллекции ВИР по устойчивости к новосибирской популяции возбудителя P. recóndita; по 54 образцам проведено комплексное исследование - к местной популяции (природной и синтетической) гриба и 27-и монопустульным изолятам. Сорта-носители Lr-генов устойчивости подбирали согласно данным научных работ. Условия вегетации в годы исследований на территории области были благоприятными для развития заболевания в онтогенезе растений. Полевая оценка показала высокую поражаемость (80100%) бурой ржавчиной линий Th с генами: Lr1, Lr2a, Lr2b, Lr2d, Lr2c, Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr9, Lr10, Lr11, Lr14a, Lr16, Lr20, Lr22a, Lr22b, Lr23, Lr26, Lr30, Lr32, Lr33, Lr34, LrB. Умеренной восприимчивостью (20-40%) к заболеванию характеризовались линии Th с генами - Lr21, Lr27+Lr31; слабой (1-10%) - Lr12, Lr13, Lr37, Lr44. Установлены высокоэффективные к патогену гены ювенильной(Lr24, Lr28, Lr41, Lr45, Lr47, LrAg.i., LrKu, LrBel, LrAeg. speltoides) и возрастной (Lr35, Lr48, Lr49) устойчивости, а также выявлены источники надежных комбинаций Lr-генов при участии возрастных генов Lr12, Lr13, Lr37 и Lr48. Ключевые слова: пшеница, бурая ржавчина, популяция, изо-лят, вирулентность, эффективность, устойчивость, Lr-гены. Для цитирования: Сочалова Л.П., Лихенко И.Е. Оценка устойчивости к бурой ржавчине изогенных по генам Lr-линий и сортов пшеницы в условиях Новосибирской области // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. № 3. С. 46-50.
Новосибирская область расположена в восточной части Западной Сибири, которая входит в ареал распространения возбудителя бурой ржавчины пшеницы, охватывающий территории Северного Казахстана, Южный Урал, европейскую часть бывшего СССР и страны Европы за исключением Италии и Швейцарии [1]. Главный резервуар для зимнего сохранения паразита в таких условиях - посевы озимой пшеницы [2]. Из районов перезимовки гриб распространяется на север и восток, занимая территории основного ареала [1, 2]. В этой связи формообразовательные процессы, происходящие на ближайших и отдаленных территориях, могут оказывать большое влияние на изменения в генетической структуре новосибирской популяции патогена.
Возбудитель бурой ржавчины пшеницы (Pucciniare-condita Rob. ex Desm. f. sp. triticiEriks) в природе образует многочисленные физиологические расы, обеспечивающие адаптацию гриба к меняющимся условиям среды [3]. Поэтому при изучении устойчивости сортов
к заболеванию необходимо учитывать их специфические реакции на расовый состав патогена соседних и отдаленных районов, в том числе динамику изменения возбудителя [1, 4], зависящую как от миграций спор гриба, так и от использования одинаковых источников резистентности различными селекционными учреждениями, что приводит к усилению естественного отбора в популяциях патогена [1, 5-7].
Так, первоначально в 1973-1974 гг. была преодолена устойчивость к бурой ржавчине сортов с геном Lr26 (Аврора, Кавказ) на Кубани [8]. В период 20012004 гг. этот ген потерял эффективность в Саратовской области, хотя здесь отсутствуют в производстве сорта его носители [7], и остается среднеэффективным в Татарстане, Западной и Восточной Сибири [6].
В 1986 г. была потеряна эффективность к патогену гена Lr23 в Поволжье [7], в 2000-2003 гг. - в Краснодарском крае [9] и Татарстане [6]. Низкая эффективность Lr23 отмечена в Челябинске, Западной и Восточной Сибири [6], что вызвано распространением сортов отечественной селекции, несущих этот ген, во многих регионах России [7].
В период 2000-2004 гг. ген Lr19 (от Agropyron elon-gatum) практически потерял свою эффективность в Поволжье [7], где посевные площади под сортами (Л503, Добрыня) яровой мягкой пшеницы с этим геном в середине 1990-х гг. превысили 100 тыс. га [10]. В указанные годы ген Lr19 относился к группе среднеэффективных в Татарстане и Челябинске [6], отмечалось накопление генов вирулентности (2000-2003 гг.) к нему в Краснодарском крае [9], Западной (9,4%) и Восточной (1,8%) Сибири [6]. Впоследствии (2008, 2010-2011 гг.) было отмечено поражение в коллекции сортов с Lr19 (10-65% / тип 3) на территории Новосибирской области. Однако в зерновом производстве области сорта-носители этого гена отсутствуют [11, 12].
С 2007 г. на Урале и в Западной Сибири произошло поражение сортов (Терция, Соната, Тулеевская, Удача) яровой мягкой пшеницы с геном Lr9 (от Aegilops umbellulata), первоначально в Омске и Челябинске [13], а с 2008 г. - в Новосибирской обл. [14]. Началом послужило длительное и целенаправленное использование в селекционных программах с 1970-х гг. высокоэффективного донора иммунитета к бурой ржавчине TR/55P6628 (к-54049) из Австралии [15].
В производстве Новосибирской обл. длительное время большие площади посевов занимают сорта яровой мягкой пшеницы с геном Lr10 (Новосибирская 29, Новосибирская 15) и с сочетанием генов Lr1 и Lr10 (Памяти Вавенкова, Полюшко). По нашей просьбе в 2015 г. эти гены были идентифицированы в указанных сортах в ВИЗР с помощью молекулярных маркеров Е.И. Гультяевой (не опубликовано). На сегодняшний день на небольших площадях продолжают высевать сорта озимой мягкой пшеницы с генами Lr3 (от Мироновской 808), Lr3+Lr26 (от Авроры и Ильичевки) [16] и Lr3+Lr34 (от Безостой 1) [9, 16]. Однако эти гены утратили эффективность к бурой ржавчине в России [17].
Цель нашего исследования - оценка устойчивости Lr-линий Thatcher и сортов пшеницы к возбудителю
бурой ржавчины на территории Новосибирской области, выявление эффективных генов и источников генов, неидентичных ранее широко использовавшимся в селекции СибНИИРС, а также установление факторов, способных повлиять на отбор и накопление новых генов вирулентности в местной структуре патогена.
Условия, материалы и методы. Исследование проводили в 2014-2015 гг. в полевых условиях изолированного инфекционного питомника, расположенного в поселке Мичуринский Новосибирской обл. Оценено более 400 генетических источников яровой и озимой пшеницы (сорта и Lr-линии Thatcher (Th)) из мировой коллекции ВИР по устойчивости к новосибирской популяции возбудителя P. recóndita; по 54 образцам проведено комплексное исследование - к местной популяции (природной и синтетической) гриба и 27-и монопустуль-ным изолятам. Сорта-носители Lr-генов устойчивости подбирали согласно данным научных работ [5, 7-9, 13, 14, 16-25]. Условия вегетации в годы исследований на территории области были благоприятными для развития заболевания в онтогенезе растений.
Оценку устойчивости взрослых растений сортоо-бразцов пшеницы к бурой ржавчине проводили на искусственном фоне. В период заражения растений поддерживали увлажнение. Степень поражения оценивали в процентах по шкале Petersonetal. [26]. Проростковую устойчивость образцов к возбудителю P. recóndita изучали с помощью методов лабораторного культивирования патогена [27]. Уредоинокулюм собирали с растений на полях Сибирского НИИРС и инфекционного питомника в период сильного поражения сортов в последней декаде июля - начале августа. Монопустульные изоляты размножали на восприимчивом сорте яровой пшеницы Новосибирская 67. Тип реакции учитывали на 8 дн. после заражения по шкале Mains, Jackson в баллах [28], где балл 0 - отсутствие симптомов (RR); 0; - проявления некротических пятен (R); 1 - очень мелкие пустулы, окруженные некрозом (R); 2 - пустулы среднего размера, окруженные некрозом или хлорозом (M); 3 - пустулы среднего размера без некроза (S); 4 - пустулы большого размера без некроза (SS); х - наличие пустул разного типа (1-3 - RMS; 2-3 - MS) на одном отрезке присутствуют некрозы и хлорозы. Типы реакции 0-2 соответствуют устойчивости, 3-4 - восприимчивости.
Результаты и обсуждение. Популяция бурой ржавчины на территории Новосибирской области достаточно агрессивна и характеризуется тенденцией к нарастанию в ней частот генов вирулентности, вследствие длительного и практически повсеместного использования в селекционных программах научных учреждений источников генов устойчивости Lr1, Lr3, Lr9, Lr10, Lr23, Lr26, Lr34. Это утверждение основано на данных о поражении в полевых условиях набора Lr-линий Th (табл. 1), а также сортов яровой и озимой пшеницы (80-100%) с генами: Lr1 - Иволга, Омская краса, Тулунская 12 (+Lr10), Памяти Вавенкова и Полюшко (+Lr10), Алтайская 325 (+Lr10); Lr3 - Скороспелка 35, Мироновская 808; Lr9 - Удача, Сибирская 17, Новосибирская 44 (+Lr1, Lr10), Тулеев-ская, Терция, Соната (+Lr1), Сибаковская юбилейная, Челяба юбилейная, Челяба степная, Алтайская 110, Апасовка; Lr10 - Новосибирская 15, Новосибирская 29, Серебристая, Иртышанка 10, Памяти Афродиты; Lr23 -Ершовская 32, Уралочка, Gala, Sabre; Lr26 - Мелодия (+Lr1), Новосибирская 51, Новосибирская 32, Anemos, Weichenstephaner; Lr34 - Катюша, Светланка, Безостая 1, Казанская юбилейная, Екатерина, Туймаада [7-9, 1621]. В этой связи поддержанию уредоинокулюма в мест-
ной структуре патогена будут способствовать ежегодные миграции уредоспор как из ближайших (Омск, Томск, Тюмень, Алтай), так и отдаленных (Урал, Поволжье, Тамбов, Краснодарский край, Ростов) территорий России, на большинстве которых выращивают восприимчивые сорта яровой и озимой пшеницы с указанными генами, утратившими устойчивость к заболеванию.
В 2014-2015 гг. полевая оценка показала (см. табл. 1) высокую поражаемость (80-100%) популяцией бурой ржавчины линий Th с генами: Lr1, Lr2a, Lr2b, Lr2d, Lr2c, Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr9, Lr10, Lr11, Lr14a, Lr16, Lr20, Lr22a, Lr22b, Lr23, Lr26, Lr30, Lr32, Lr33, Lr34, LrB. Линии Th с генами Lr1, Lr2a, Lr2b, Lr2d, Lr2c, Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr9, Lr10, Lr11, Lr14a, Lr16, Lr20, Lr23, Lr29, Lr30, Lr33 характеризовались восприимчивым типом реакции (3 балла) на заражение их синтетической популяцией бурой ржавчины.
Умеренной степенью восприимчивости (20-40%) к популяции патогена в поле отличались линии Th с генами Lr21 и Lr27+Lr31; слабой (1-10%) - с возрастными генами Lr12, Lr13, Lr37, Lr44.
Стопроцентную вирулентность к 27-и монопу-стульным изолятам показали 12 Lr-линий Th с генами: Lr2d, Lr2c, Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr10, Lr11, Lr14a, Lr16, Lr17, Lr30, Lr33. К 8-и Lr-линиям Th доля вирулентных изолятов также была высокой, а колебания между ними - незначительны: 90,74% (24 изолята) с Lr23 (у сорта Gala - 70,37%); 92,58% (25) - с Lr20; 94,44% (25,5) - с Lr2b, Lr15 и 96,30% (26) - с Lr1, Lr2a, Lr14b, Lr17. Неидентичность реакций к моноизолятам линии Th с Lr23 (90,74%) и сорта Gala (70,34%) из Австралии, несущего этот ген [21], может быть связана с тем-пературочувствительностью гена [22], генетической неоднородностью сорта, а также с возможным присутствием примесных растений в сорте [8].
Средней частотой характеризовались изоляты, вирулентные к линиям Th с генами Lr29 (59,26%), Lr36 (51,85%) и Lr9 (48,15%), наименьшей - с Lr26 (29,63%).
Таким образом, ранее высокоэффективный ген Lr9 уже не способен осуществлять контроль новосибирской популяции бурой ржавчины. Анализ динамики вирулентного клона p9 в местной структуре патогена по годам (2010-2015 гг.) показывает, что частота его встречаемости в 2010-2011 гг. составляла 28,1% [29], к 2014 г. она увеличилась до 38% [30], а в 2015 г. уже составила 48,15%. Прежде всего, это обусловлено резким расширением посевов на территории Западно-Сибирского региона высокопродуктивных коммерческих сортов, имеющих такой ген устойчивости [12-14, 17-19, 30]. Нарастание частоты встречаемости вирулентного клона p9 в последние годы (2011-2014 гг.) отмечено и на Урале (42%) [30]. В то же время расоспецифический ген Lr9 по-прежнему высокоэффективен в Поволжье [7, 23, 25, 30], хотя он наиболее часто встречается в сортах, выращиваемых на этой территории [17], а также в Северо-Кавказском регионе, Центральной и Северо-Западной части России [30].
Полагаем, что на генетические изменения в местной структуре патогена могут влиять новые сорта пшеницы, которые ежегодно проходят испытание на 6-и Госсортоучастках на территории Новосибирской области. Их разнообразие в период 2006-2015 гг. значительно увеличилось, причем во многом благодаря возросшей доле (25,93%) иностранных сортов, особенно из Германии. Многие из них (SW Milljet, SW Estrad, SW Vinjet из Швеции; Сеансе из Чехии; Гзенос, Никзос, Тризо,
Таблица 1. Оценка устойчивости к бурой ржавчине линий Thatcherи образцов яровой и озимой пше-
ницы с идентифицированными и временными символами Lr-генов, Новосибирск, 2014-2015 гг.
Образец Поражение популяцией Тип реакции на проростках к 27-и изолятам (2015 г.) Доля виру-лент- ных, %* Источники генов Поражение популяцией Тип реакции на проростках к 27-и изолятам (2015 г.) Доля вирулентных, %
поле, % лаборатория, балл поле, % лаборатория, балл
Линии Thatcher с Lr-генами Озимая пшеница
Lr1, 2a 1ОО 3 1RR:26S 96,29 Lr50 О 3 - —
Lr2b, 15 Мироновская 8О-
1ОО 3 1RR:1MS:25S 94,44 808 - Lr3 1ОО 3-4 S и SS 100
Lr14b, 17 О 3 1RS:1MS:25S 96,30 Яровая пшеница
Lr2d,2c, Удача, Ал-
3a, 3ka, тайская 110,
3bg, 1О, Сибаковская
11, 14a, Юбилейная -
16, 17, 3О, Lr9
33 1ОО 3 S и SS 100 1ОО 3 14RR:13S 48,15
Lr9 Добрыня -
1ОО 3 14RR:13S 48,15 Lr19 О О RR 0
Lr19, 24, Gala - Lr23
28, 45, 47 О О RR, R и MR 0 9О 3-4 5MR:6MS:16S 70,37
Ц-2О Cunnigharn -
1ОО 3 1RR:1MR:25S 92,58 Lr24 О О R и RR 0
Lr23 CS2A/2M -
8О 3 2R:1MS:24S 90,74 Lr28 О О R и RR 0
Lr26 Маргарита - 2RR:2R:5MR:
8О-1ОО О1-2 6RR:8R:4MR:2RS:7S 29,63 Lr49 О 1-2 8RS: ^S 51,85
Lr29 Челяба 75 -
О-5 3 2RR:3R:5MR:2MS:15S 59,26 Lr Aeg. spelt. О О RR 0
Lr34 8О-1ОО 3 - — LrAg.i. О О RR 0
Lr36 О О 3RR:4R:6MR:14S 51,85 LrKu О О 16RR:4R 0
Озимая пшеница Воевода -
LrBel О О;-1 13RR:7MR 0
Lr39, Ц-4О — Мерцана, Зо-
1ОО 3 - лотица О О RR 0
Lr41 О О RR 0 SSL 19-24 О О RR 0
Lr42 О О - - Long Fu 02 О О 2RR:2R:16MR 0
Lr43 Новосиб.
О О;-1 - - 67 - ст. 1ОО 3-4 S и SS 100
*выборка клонов небольшая, поэтому возможны колебания доли вирулентных клонов (<>) к исследуемым образцам, а также не выявлены редко встречающиеся; Цг39 - KS86WGRC02; Цг40 - KS89WGRC07; Цг41 (= 39) - KS90WGRC10; Цг42 - KS9WGRC11; Цг43 - KS91WGRC16; Цг50 - KS96WGRC46; ЦгАд.1. - Тулайковская 10, Тулайковская 100; ЦгКи - Лютесценс 13.
Диаблон, Сонет, Ликамеро из Германии) на территории СибНИИРС и области в значительной степени поражаются бурой ржавчиной. Например, генотип сортов Тризо и Сонет несет ген Lr20 [17], который неэффективен (см. табл. 1) не только к новосибирской популяции P. recóndita [29], но и к другим популяциям гриба на территории России [6, 17, 30]. По данным R.A. McIntosh et al. (1995), R.R. Khan et al. (2005), сейчас ген Lr20 утратил свою эффективность практически повсеместно [17]. Следовательно, они будут способствовать увеличению имеющихся вирулентных рас, а также сопутствовать отбору и становлению новых рас в популяции.
В полевом исследовании высокий иммунитет (оценка 0) к новосибирской популяции гриба P. recóndita сохраняли Lr-линии Th и сорта яровой и озимой пшеницы c генами устойчивости: Lr24 (Cunnigharn, PS 131, PS 133, OCEPAR 11), Lr28 (CS 2A/2M), Lr41 (KS90WGRC10), Lr42 (KS91WGRC11), Lr43 (KS91WGRC16 ), Lr45, Lr47 (Pavon), Lr50 (KS96WGRC46) и LrW (=52) [17, 20, 24]. Тогда как по данным комплексного исследования иммунологическую однородность (100% авирулентность) к патогену обеспечивали линии Th с генами Lr24, Lr28, Lr45, а также сорта KS90WGRC10 с Lr41 и Pavon с Lr47. С 2013 г. на территории Новосибирской обл. после экстремально засушливого летнего сезона 2012 г. (ГТК в мае 0,74, июне - 0,32, июле - 0,03, августе -0,41) резистентность к бурой ржавчине (к популяции
и отдельным расам) обеспечивает (см. табл. 1) ген Lr19 (Юлия, Добрыня, Волгоуральская, Л503, Л505, WW 17283 [20, 24]) [12]. Однако контролируемая этим геном устойчивость может быть недлительной в случае возобновления миграции уредоспор из Поволжья после острозасушливого периода 2009-2010 гг. (поражение отсутствовало) [23], где в производстве широко выращивают сорта с геном Lr19 [7, 17]. По данным Е.И. Гультяевой [17], среди российских сортов не выявлено носителей перечисленных эффективных генов устойчивости, за исключением Lr19, соответственно они представляют интерес для российской селекции.
Высоким типом иммунности к выделенным изоля-там и популяции возбудителя P. recóndita в поле и лаборатории характеризовались источники с генами LrAg.i. от пырея промежуточного Ag.intermedium (Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Тулайковская 100, Тулайковская 110, Тулайковская 108 (+Lr19), Лютесценс 101), LrKu (Лютесценс 13), LrBel (Воевода, Фаворит, Белянка) [18, 19, 25] и LrAegilops speltoides (Челяба 75) - источник устойчивости Lr-гена линия-кукушка И.Г. Одинцовой [18, 19], а также генотипы сортов Мерцана, Золотица (из России), SSL 19-24 (из США) и LongFu 02 (из Китая), генетическая природа устойчивости которых пока не известна.
В результате проведенных исследований установлены источники устойчивости пшеницы с высоконад-
Таблица 2. Устойчивость к популяции бурой ржавчины источников комбинаций Lr-генов, Новосибирск, 2014-2015 гг.
КомбuнацuяLr-генов 1 Источник Комбинация Lr-генов | Источник
Высокоэффективные (оценка 0) Lr34, Lr10, Lr12 AC Domain
Lr1, Ц"2с, Lr10, Lr23 Oslo Lr37, Lr3a Binnu
Lr1, Lr10, Lr26 Курьер Lr37, Lr13 Ellison
Lr1, Lr13 Lillimur, Yecora Lr4S, Lr34 Экада 70, CSP44
Lr3, Lr10, Lr23, SR Pastor Lr49, Lr34 VL404, Маргарита
Lr10, Lr23, Lr13 Димитровка 5-14, Gabo, 1 ÛÛ Менее экспрессивные (1-15%)
Lr11, Lr13, Lr22a LCC AC Minto Lr34, Lr16 AC Karma
Lr12, Lr10, Lr16 Exchange Lr34, Lr3, Lr9 Новосибирская 31
Lr12,Lr14a,Lr17,Lr27+Lr31, Lr34 Jupateco 73-R Ненадёжные (70-100%)
Lr13, LrTb AC Taber Lr1, Lr9 Соната, Arcas
Lr13, LrKb Sasia Lr1, Lr9, Lr10 Новосибирская 44, Сибаков-
ская юбилейная
Lr13, Lr17 Jnia F 66 Lr1, Lr10 Чагытай, Полюшко, Зарянка
Lr13, Lr17, Lr1 Noroeste Lr14a, Lr22b Hope, Reliance
Lr13, Lr17, Lr27+Lr31 Anahuac F 75 Lr15, Lr3 VW 120
Lr19, Lr26 Омская 37, - 38, - 41 Lr26, Lr1 Мелодия
Lr34, Lr1, Lr10, Lr13 Roblin Lr34, Lr10 Катюша, Свирель, Туймаада
Lr34, Lr1, Lr13 Glenlea Lr34, Lr26 СалаватЮлаев
ежными к заболеванию сочетаниями Lr-генов (табл. 2). Однако наиболее эффективны доноры с генами возрастной устойчивости Lr12, Lr13 и Lr37. Причем каждый из них в отдельности в полевых условиях менее экспрессивен к патогену (1-5%).
Наиболее эффективными генами возрастной устойчивости к бурой ржавчине были Lr35 (линияТИ и сорт Маркиз) и Lr48 (сорт CSP 44), а также Lr49 (линия VL404) в сочетании с Lr34. Линии Th с генами Lr14b (от Maria Escobar) и Lr17 (от Klein Lucero), по всей видимости, проявляют возрастную устойчивость к новосибирской популяции. В полевом исследовании (см. табл. 1) они не поражались грибом, а в стадии проростков во всех случаях заражения была отмечена восприимчивая реакция (3 балла).
Выводы. Популяция бурой ржавчины пшеницы на территории Новосибирской области достаточно
агрессивна и имеет тенденцию к нарастанию в ней частот pp-генов вирулентности, вследствие длительного использования в селекционных программах многих научных учреждений источников генов Lr1, Lr3, Lr9, Lr10, Lr23, Lr26 и Lr34.
В ходе исследований выявлены высоконадёжные к новосибирской популяции бурой ржавчины и отдельным её вирулентностям гены расоспецифической (Lr19, Lr24, Lr28, Lr41, Lr45, Lr47, LrAg.i., LrBel, LrKu, LrAeg. spelt.) и возрастной (Lr35, Lr48) устойчивости, а также источники эффективных сочетаний Lr-генов с участием возрастных генов Lr12, Lr13, Lr37, Lr49. Полагаем, что устойчивость, контролируемая геном Lr19, на территории области может быть недлительной в случае возобновления миграции уредоспор из Поволжья, где в производстве широко выращивают сорта-носители этого гена.
Литература.
1. Связь между популяциями возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории СССР и её значение для селекции / И.Г. Одинцова, Л.Ф. Шеломова, А.А. Аманов, Х.О. Пеуша // Проблемы использования генофонда в селекции растений на иммунитет к болезням и вредителям: Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. Л.: ВИР, 1987. Т. 110. С. 12-18.
2. Чумаков А.Е., Шопина В.В. Предупреждение эпифитотий бурой ржавчины на Кубани// Вестник сельскохозяйстенной науки. 1974. № 3. С. 41-45.
3. Андреев Л.Н., Плотникова Ю.М. Ржавчина пшеницы: цитология и физиология. М.: Наука, 1989. 304 с.
4. Берлянд-Кожевников В.М., Федин М.А. Селекция пшеницы на устойчивость к основным грибным болезням. Обзорная информация. М.: ВНИИТЭИСХ, ВАСХНИЛ, 1977. 56 с.
5. Кривченко В.И. Современные стратегии селекции на иммунитет и обеспеченность их донорами устойчивости // Проблема использования генофонда в селекции растений на иммунитет к болезням и вредителям: Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. Л., изд. ВИР, 1987. Т. 110. С. 4-12.
6. Мешкова Л.В. Стратегия создания сортов зерновых культур, устойчивых к грибным патогенам// Селекция на устойчивость растений к биотическим и абиотическим факторам среды. Новосибирск, изд. ООО ИПЦ «Юпитер», 2006. С. 82-98.
7. Маркелова Т.С. Изучение структуры и изменчивости популяции бурой ржавчины в Поволжье // АГРО XXI, ООО: изд. «Агрорус», 2007. № 4-6. C. 47-49.
8. Воронкова А.А. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине. М.: «Колос», 1980. 191 с.
9. Алфимов В.А., Беспалова Л.А., Худокормова Ж.Н. Селекция сортов озимой мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в условиях Краснодарского края// Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. тр. в честь 90-летия КНИИСХим. П.П. Лукьяненко: В 4-х т. Т. 1.: Пшеница. Краснодар: КНИИСХ, 2004. С. 352-362.
10. Сибикеев С.Н., Крупнов В.А. Эволюция листовой ржавчины и защита от неё пшеницы в Поволжье //Вестник Саратовского Гос. Университета им. Вавилова. Спецвыпуск, 2007. С. 92-94.
11. Сочалова Л.П., Лихенко И.Е. Изучение устойчивости пшеницы к листовым патогенам в условиях Западной Сибири // Сиб. вестник с.-х. науки. 2011. № 1. С. 18-25.
12. Сочалова Л.П., Лихенко И.Е. Генетическое разнообразие яровой пшеницы по устойчивости к мигрирующим заболеваниям. Новосибирск: ООО «Междуречье», 2015. 195 с.
13. Вирулентность патотипов возбудителя бурой ржавчины пшеницы к ThLr9 в регионах Сибири и Урала/Л.В. Мешкова, Л.П. Россеева, Е.Р. Шрейдер, А.В. Сидоров//Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам: матер. 2-й Всерос. конф. Санкт-Петербург: СПб, 2008. С. 70-73.
14. Сочалова Л.П., Христов Ю.А. Влияние генотипа сорта на структуру популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita // Сиб. вестник с.-х. науки. 2009. № 10. С. 61-67.
15. Христов Ю.А. Использование в селекции источников устойчивости к бурой ржавчине пшеницы в Сибири: Автореф. дис... канд. с.-х. наук. Л., 1980. 24 с.
16. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 453. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням / В.И. Кривченко, И.Г. Одинцова, Н.А. Макарова и др.// Ленинград, изд. ВИР, 1988. 77 с.
17. Гультяева Е.И. Методы идентификации генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине с использованием ДНК-маркеров и характеристика эффективности Lr-генов. С.-Петербург: RIZO, 2012. 71 с.
18. Гультяева Е.И. Генетическое разнообразие российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины //Доклады Россельхозакадемии, 2012. № 2. С. 29-32.
19. Гультяева Е.И., Садовая А.С., Шайдаюк Е.Л. Молекулярно-генетический скрининг новых российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине // Вестник защиты растений. 2014. № 1. С. 26-29.
20. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 748. Мягкая пшеница /Л.Г. Тырышкин, Е.В. Зуев, Н.П. Лоскутова, А.Н. Брыкова. С.-Петербург: ООО «Копи-Р», 2004. 20с.
21. Аманов А., Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у группы доноров для селекции пшеницы в Средней Азии // Иммунитет культурных растений к болезням и вредителям: Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. Ленинград: ВИР, 1985. Т. 92. С. 6-11.
22. Одинцова И.Г., Пеуша Х.О. О сложности локуса Lr23, контролируещего устойчивость пшеницы к бурой ржавчине // Селекционно-генетическая характеристика сортов пшеницы. Ленинград: ВИР, 1984. Т. 85. С. 13-19.
23. Сюков В.В., Тырышкин Л.Г., Захаров В.Г. Доноры полевой устойчивости яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) к листовой ржавчине (Puccinia recondita Rob. ex Desm.) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16. №5 (3). С. 1166-1172.
24. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине // Генетика. 2006. Т.42. № 3. С. 377-384.
25. Сюков В.В., Зубов Д.Е. Генетическая коллекция мягкой пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине. Методические рекомендации. Самара: СамНЦРАН, 2008. 24 с.
26. Peterson R.F., Campbell A.B., Hannah A.E. A diagrammatic scale for estimating rust intensity on leaves and stems of cereals // Canad. J. Res. (Section C). 1948. V. 26. Рр. 496-500.
27. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Мироненко Н.В. Методы использования генетического разнообразия популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex. Desm.f. sp. trШа.СПб: РАСХН, ВНИИЗР, 2003. 24 с.
28. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss // Phytopathology. 1926. V. 16. Pр. 89-120.
29. Сочалова Л.П. Результаты иммунологического исследования исходных форм яровой пшеницы и изогенных линий по устойчивости к бурой ржавчине// Современное состояние и приоритетные направления развития генетики, эпигенетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. Новосибирск: ГНУ СибНСХБ Россельхозакадемии, 2012. С. 242-250.
30. Структура российских популяций гриба Puccinia triticina Eriks/Е.И. Гультяева, Е.Л. Шайдаюк, И.А. Казарцев, М.К. Аристова // Вестник защиты растений. 2015. № 3(85). С. 5-10.
EVALUATION OF RESISTANCE TO BROWN RUST OF LR-LINES AND VARIETIES OF WHEAT, ISOGENIC IN GENES, UNDER CONDITIONS OF NOVOSIBIRSK REGION
L.P. Sochalova, I.E. Lihenko
Siberian Research Institute of Plant and Breeding - The Branch of ICG SB RAS, С-100, Krasnoobsk, Novosibirskaya obl., 630501, Russian Federation
Summary. In 2014-2015 Thatcher Lr-lines and varieties of spring and winter wheat were evaluated for resistance to Novosibirsk population of brown rust in order to identify effective genes and genetically new sources of resistance to the disease, as well as non-identical genes: Lr1, Lr3, Lr9, Lr10, Lr23, Lr26, Lr34, which were widely involved in breeding earlier, caused accumulation of virulent races in the genetic structure of the pathogen and affection of varieties. The evaluation of the resistance of adult plants to the disease was carried out under conditions of isolated infectious nursery located in the village Michurinsky Novosibirsk region. It was estimated more than 400 genetic sources of spring and winter wheat (varieties and Lr-line Thatcher (Th)) from the world collection of VIR on resistance to Novosibirsk population of the pathogen P. recondite; 54 samples were studied in complex: to the local population (natural and synthetic one), and to 27 monopustule isolates. The varieties-carriers of Lr-resistance genes were selected according to the science researches. The conditions of vegetation in the years of research in the region were favorable for disease development in plant ontogeny. The field evaluation showed high susceptibility (80-100%) to brown rust of Th-lines with genes: Lr1, Lr2a, Lr2b, Lr2d, Lr2c, Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr9, Lr10, Lr11, Lr14a, Lr16, Lr20, Lr22a, Lr22b, Lr23, Lr26, Lr30, Lr32, Lr33, Lr34, LrB. Th-lines with genes Lr21, Lr27+Lr31 were characterized by the moderate susceptibility (20-40%) to the disease; lines with genes Lr12, Lr13, Lr37, Lr44 were weakly susceptible (1-10%). It was determined high-effective genes of the juvenile (Lr19, Lr24, Lr28, Lr41, Lr45, Lr47, LrAg.i., LrKu, LrBel, LrAeg. speltoides) and age-specific (Lr35, Lr48, Lr49) resistance; the sources of reliable combinations of Lr-genes with age-specific genes Lr12, Lr13, Lr37 and Lr48 were determined.
Keywords: wheat, brown rust, population, isolate, virulence, efficiency, resistance, Lr-genes.
Autor Detalis: L.P. Sochalova, senior research fellow; I.E. Lihenko, D. Sc. (Agr), head of branch (е-mail: lihenko@mail.ru).
For citation: Sochalova L.P., Lihenko I.E.Evaluation of Resistance to Brown Rust of Lr-Lines and Varieties of Wheat, Isogenic in Genes,
under Conditions of Novosibirsk Region.Dostizheniya naukii tekhnikiAPK. 2016. Vol. 30.No. 3.Pp. 46-50 (In Russ.).
r
ВНИМАНИЮ СОИСКАТЕЛЕЙ УЧЕНЫХ СТЕПЕНЕЙ И ДРУГИХ ЗАИНТЕРЕСОВАННЫХ ЛИЦ!
Редакция журнала «Достижения науки и техники АПК» издает монографии и другую книжную продукцию с редактированием и всеми выходными данными.
Цены договорные. Заявки отправлять по адресу: 101000, г. Москва, Моспочтамт, а/я 166. Тел.: (495) 557-13-01, (916) 241-63-43. E-mail: agroapk@mail.ru
J
