CC BY
94
УДК 633.111.1«321»:631.524.86:[632.111.8+632.116](571.1).
УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ К ВОЗБУДИТЕЛЯМ ИНФЕКЦИОННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЯЮЩЕГОСЯ КЛИМАТА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ*
Л.П. СОЧАЛОВА, старший научный сотрудник (e-mail: sochalova@bionet.nsc.ru)
В.В. ПИСКАРЕВ, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции - филиал Федерального исследовательского центра Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук, ул. С-100, 21, а/я 375, пос. Краснообск, Новосибирский р-н, Новосибирская обл., 630501, Российская Федерация
Резюме. Цель работы - выявление новых источников генов резистентности к расам патогенов, поражающих яровую мягкую пшеницу (мучнистая роса, бурая и стеблевая ржавчины пшеницы), которые встречаются на территории Новосибирской области. Исследования проводили в 2014-2016 гг. в полевых условиях изолированного инфекционного питомника (п. Мичуринский, Новосибирская обл.): к бурой ржавчине на фоне искусственного заражения; к стеблевой ржавчине и мучнистой росе - на естественном жестком провокационном фоне. Материалом для исследования служили SS0 сортообразцов яровой мягкой пшеницы. Степень поражения учитывали в процентах по шкале Peterson и др., тип реакции по шкале Stakman and Levin. Контроль восприимчивости - сорт яровой мягкой пшеницы Лю-тесценс 25. Условия среды (высокая температура и влажность) оказывали влияние на потерю устойчивости сортов, несущих в генотипах чувствительные к повышенным температурам гены Pm5 (Hope, Тулайковская степная), Sr6Agi (Тулайковская 10 и др.), Sr25 (WW 172S3, Экада 113), как в отдельности, так и в комбинациях: Pm5+Pm1+Pm4a (Тризо), Sr6Ag.i+Sr25 (Тулайковская 10S), Sr25+Sr31 (Сигма, Уралосибирская 2). Выявлены высокоэффективные гены контролирующие устойчивость пшеницы к заболеваниям (LrAgi/PmAgi, LrKu/PmKu, LrBel/PmBel, Lr19, Lr24/ Sr24, Lr2S, Lr35, Lr45, Lr47, Lr4S, Lr49, Lr10+Lr23+Lr13+Sr11+Sr гены, Sr3S/Lr37+Lr13+Lr3a, Sr3S+Sr2, Sr31, Pm6+Pm1+Pm3d, Pm6+Pm4b+U), способные эффективно защищать культуру от одного и комплекса фитопатогенов в условиях изменяющегося климата на территории Новосибирской области. Сорта яровой мягкой пшеницы (Тулайковская 10, Тулайковская 100, Тулайковская 10S, Лютесценс 13, Фаворит, Челяба 75, Добрыня, Гибрид 21, Cunnigharn, Chris, Маркиз, Ellisson, Binnu, Banti, Canon, SW Vinjet) устойчивые к расам листостебельных патогенов, распространенным в Новосибирской области, имели в геноме известные гены устойчивости (LrAgi/PmAgi, LrKu/PmKu, LrBel/LrBel, LrAe. speltoides, Lr19, Lr24/Sr24, Lr10+Lr23+Lr13+Sr-гены, Lr13+Lr34/ Pm3S, Lr35/Sr39, Sr3S/Lr37+Lr13, Sr3S+Sr2+Sr3S/Lr37+Lr3a, Pm6+Pm1+Pm3d, Pm6+Pm2+Pm3d+Pm4b и Pm6+Pm4b+U). Ключевые слова: пшеница, фитопатогены, популяция, поражение, устойчивость, вирулентность, ген.
Для цитирования: Сочалова Л.П., Пискарев В.В. Устойчивость сортов яровой мягкой пшеницы к возбудителям инфекционных заболеваний в условиях изменяющегося климата Западной Сибири //Достижения науки и техники АПК. 2017. Т.31. №2. С. 21-25.
В Новосибирской области практически ежегодно значительный вред яровой и озимой пшенице наносят возбудители аэрогенных заболеваний [1] - мучнистой росы (Blumeria graminis (DC) Spee) и бурой ржавчины (Puccinia recondita Rob. ex Desm.). В 2010 г. фитосани-тарная обстановка в посевах культуры на территории об-
ласти сильно обострилась [2], что связано с появлением в составе патогенов наиболее вредоносного для пшеницы [3] возбудителя стеблевой ржавчины (Рисс1п1а дгат1п1в Регв.). На 2 года раньше эта проблема возникла в Омской области (западнее от Новосибирска) [4]. В 2010-2011 гг. поражение сильно восприимчивых образцов пшеницы грибом Р. дгатШв в Новосибирской области составляло от 65 до 90 % и более (3-4 балла) [2]. Потери урожая от этих заболеваний, особенно от ржавчинных, в эпифито-тийные годы могут достигать значительных размеров, более того, зерно пораженных растений может обладать низкими хлебопекарными качествами [3].
Высокая опасность поражения листостебельными патогенами обусловлена проблемой, характерной практически для всех зерносеющих регионов России, -отсутствием регламентированного использования генов устойчивости в селекции [1]. В результате широкое возделывание сортов яровой и озимой пшеницы с одинаковыми генами способствовало быстрому накоплению и распространению (в том числе мигрирующими спорами) в популяциях патогенов с новыми генами вирулентности, что, как следствие, привело к сильному поражению ранее устойчивых сортов [1, 5-8]. Так, в 1970-х гг. к патогену Р. гесопбПа была утеряна устойчивость у сортов с геном Lr26 в Северо-Кавказском регионе [9]; в 1980-х гг. - с Lr23, Lr19 и Lr26 в Поволжье [6]; с 2007 г. - с Lr9 на Урале и в Западной Сибири [10, 11]. В последние годы в России повсеместно утрачена устойчивость возрастного гена Lr34 [8, 12, 13].
К патогену В1. дгат1п1в в России утеряна устойчивость у генотипов с генами Рт1, Рт2, Рт3, Рт4Ь, Рт6 и Рт8 [14-16].
В 2016 г. С.Н. Сибикеев и Т.С. Маркелова с соавторами сообщили, что на территории Саратовской области (Нижнее Поволжье) в 2014-2015 гг. произошло поражение возбудителем стеблевой ржавчины сорта Прохоровка с геном Бг31 ^г26/Рт8) и почти изогенной линии с Lr26/Sr31 (10-15 %, тип 3). Восприимчивая реакция выявлена также у линии с Sr25 и сортов Л503 и Добрыня с Lr19/Sr25, что, по мнению авторов, указывает на наличие расы стеблевой ржавчиной ид99 в саратовской популяции Р. дгат1п1в [17].
На изменчивость состава популяций патогенов кроме генетических факторов (мутации, рекомбинации [18]) существенное влияние оказывают условия среды -высокая температура и влажность [2, 6, 13, 16, 18, 19]. Согласно исследованиям В.В. Сюкова и др. (2014), в Самарской области после засушливого периода 20092010 гг. в популяции Р. гесопбПа в 2012 г. появились патотипы патогена, которые поражали образцы с такими генам, как Lr28, Lr35, Lr36, Lr38 и Lr45, ранее проявлявшими стопроцентную эффективность, кроме того, поразился образец с геном Lr49 ^-404) [13].
*Работа выполнена при поддержке бюджетным проектом ИЦиГ СО РАН (№0324-2016-0001).
Авторы признательны Е.В. Зуеву за ежегодное предоставление образцов из мировой коллекции ВИР. Мы искренне благодарны кандидату биологических наук Е.И. Гультяевой (ВИЗР) за проведение идентификации Lr-генов устойчивости в сортах яровой и озимой пшеницы селекции СибНИИРС, а также за предоставление образцов (отмеченные «*» в табл.) и набора изогенньх Lr-линий Thatcher.
В связи с изложенным, целью работы было выявление новых источников генов резистентности к встречающимся на территории Новосибирской области расам мучнистой росы, бурой и стеблевой ржавчины яровой мягкой пшеницы.
Условия, материал и методы. Исследования проводили в 2014-2016 гг. в полевых условиях изолированного инфекционного питомника (п. Мичуринский, Новосибирская область) устойчивость к бурой ржавчине определяли на фоне искусственного заражения; к стеблевой ржавчине и мучнистой росе - на естественном жестком провокационном фоне. Степень поражения учитывали в процентах по шкале Peterson и др. [20], тип реакции по шкале Stakman, Levin (в баллах): 1, 2 - (R) устойчивость, 3, 4 - (S) восприимчивость [21].
Материалом для исследования устойчивости к патогенам служили 880 образцов яровой мягкой пшеницы из мировой коллекции ВИР. Для более подробной оценки
поражаемости болезнями были отобраны 47 сортов (см. табл.) с установленными генами устойчивости к мучнистой росе (Pm), бурой (Lr) и стеблевой (Sr) ржавчинам - Hope (Pm5, Sr2, Sr17, Sr18, Sr9d, Sr7b) [1], Тулайковская степная (Pm5, Lr23) [22, 23], Тризо (Pm5,Pm1,Pm4a), Иволга (15 Pm-генов+Lr1) [24], CJ12633 (Pm2+Pm6, Sr36), Banti (Pm6+Pm1,Pm3d), Canon (Pm6+Pm2, Pm3d, Pm4b) [16], Sabre (Lr23 +Sr11), Gala (+Sr17,Sr2) [1, 22, 25], Димитров-ка 5-14, Гибрид 21 (Lr23+Lr10(+Lr13?)) [1, 22, 23], Юлия, PS130, WW17283 (Lr19/Sr25), Cunnigharn, PS131 (Lr24/ Sr24) [5], Удача, Зауралочка, Сибирская 17 (Lr9, Pm4b), Курьер (Lr1, Lr10, Lr26/Sr31/Pm8), CS 2A/2M (Lr28), Степная волна, Бурятская 521 (Lr34/Pm38), Chris (Lr34/Pm38+Lr13) [7, 22], Салават Юлаев (Lr34/Pm38+Lr26/Sr31/Pm8+Lr1), Pavon F 76 (Lr46/Pm39 + Lr34), Pavon (Lr47), CSP-44 (Lr48+Lr34), VL-404 (Lr49 + Lr34) [7, 12, 30], Тулайковская 10, Тулайковская 100, Тулайковская 108 (+Lr19/Sr25) [30], Лютесценс 101 (LrAgi/PmAgi/Sr6Agi), Лютесценс 13 (LrKu/
Таблица. Реакция образцов яровой пшеницы на местные инфекции заболеваний в 2014-2016 гг.
Образец Поражение, %
мучнистой росой (Bl. gr.) ржавчинами
бурой (P. rec.) стеблевой (P. gr.)
2014 г. 2015 г. 1 2016 г. 2014 г 1 2015 г. 1 2016 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г.
Hope 45 1 35 100 100 90 10 5 70-80
Тулайковская степная 70 1 60 0 0 0 1 0 5-70
Тризо 1 0 40 90 90 50-90 10 5 30-60
Сибирская 17 1 1 35 100 90 100 5 1-5 60
Иволга* 1 1 30 100 100 100 5 5 60
Wise 24 (CJ12633) 30 15 50 0 0 0 5 1-5 30
Banti 1 0 1 100 90 90 1-5 5 30
Canon 0 0 0 90 100 100 1 5 40
Gala — 25 65 - 90 90-100 - 1 50
Sabre — 0 1-5 - 30-40 80 - 1 20
Курьер* 10 5-10 55 0 1 30 0 0 0
Удача* 70 70 70 100 100 100 5 10 60
Зауралочка* - 65 70 - 100 100 - 5 70
Юлия 1-5 1-5 1 0 0 0 0 0 20
PS 130 65 40 35 0 0 0 0 0 30
Экада 113 1-10 0 35 0 0 0 0 0 80
WW 17283 0 0 0 0 0 0 0 0 30-80
Гибрид 21 65 30 50 0 0 0 0 0 0
Димитровка 5-14 70 20 70 0 0 0 0 0 0
Cunnigharn 70 40 30 0 0 0 0 0 0
PS 131 80 50 80 0 0 0 0 0 0
CS 2A/2M* - 1 1 - 0 0 - 0 80
Бурятская 551* 70 25 50 100 100 100 10 1-5 70
Степная волна* 65 65 70 100 100 90 10 5 60
Салават Юлаев* 45 45 70 80-90 90 80 10 01n 40
Chris 65 40 50 0 0 0 0 0 0
Маркиз* 70 80 70 0 0 0 - 0 1-5
Линии Th* - - - 0 0 0 - - —
Th* 70 70 80 5 1-5 1 - - —
Ellison 30 10 1-5 0 0 0 0 0 0
Binnu 1 1-5 1 0 0 0 0 0 0
Pavon F 76* 70 1 55 0 50 5-15 0 1 5-10
Pavon* - 10 30 - 0 0 - 0 0
CSP-44* - 1 1-5 - 0 0 - 0 1
Экада 70 10 5-10 55 0 0 80-90 1-10 0 60
VL-404* - 30 70 — 0 0 - 0 5
Маргарита 1 1 50 0 0 70-80 0 0 80
Челяба 75 65 45 70 0 0 0 0 0 1
Тулайковская 10* 0 0 0 0 0 0 0 0 30
Тулайковская 100* 0 0 0 0 0 0 0 0 30
Тулайковская 108* 0 0 1 0 0 0 0 0 10-30
Лютесценс 13 0 0 0 0 0 0 0 0 20-50
Фаворит 0 0 0 0 0 0 0 0 20-40
Омская 37 5 10 30 0 0 0 еп1 1 1
Омская 38 70 35 55 0 0 0 еп 0 5
Омская 41 5 30 50 0 0 5-10 0 0 30
Сигма 45 50 60 90 90 80 10 5 20-30
Уралосибирская 2 - - 60 - - 20-80 - - 20
Лютесценс 25* st 70 65 70 100 100 100 1 10 70
'еп - единичные мелкие уредопустулы. 22 -
PmKu/Sr6), Фаворит (LrBel/PmBel/Sr6) [26], Омская 37, Омская 38, Омская 41, Сигма, Уралосибирская 2 (Lr19/ Sr25+Lr26/Sr31/Pm8) [27], Экада 113 (Lr19/Sr25) [30], с предполагаемыми генами - Экада 70 (Lr48) и Маргарита (Lr49) [13], а также 5 линий Thatcher (Th) с Lr35, Lr36, Lr37, Lr38, Lr45. Контролем восприимчивости к трем патогенам служил среднеспелый сорт яровой мягкой пшеницы селекции СибНИИРС Лютесценс 25 (с Lr10).
Погодные условия в 2014 г. (ГТК в мае 2,99, июне -0,43, июле - 0,85, августе - 0,24) и 2016 г. (1,80; 0,68; 0,75 и 0,14 соответственно) на протяжении весенне-летнего периода сопровождались повышенными температурами воздуха и периодическими ливневыми дождями. В 2015 г. температура воздуха находилась на уровне средне-многолетних значений, но сезон был неоднороден по распределению осадков (ГТК: 3,17, 0,17, 1,09 и 0,52 соответственно по месяцам вегетации). Несмотря на преобладание низких величин ГТК (<1), условия этих лет были благоприятными для развития возбудителей мучнистой росы (Bl. gr.) и бурой ржавчины (P. rec.). Проявление стеблевой ржавчины после острозасушливого сезона 2012 г. (ГТК в мае 0,74 мм, июне - 0,32, июле - 0,03, августе - 0,41) до 2015 г. находилось на слабом уровне развития. Очевидно, что за засушливым сезоном последовал чрезмерно увлажненный 2013 г. (ГТК в мае 6,45 мм, июне - 1,11, июле - 1,03, августе - 1,43), температура воздуха в течение которого была ниже средних многолетних величин в среднем на 1,5 °C. В 2016 г. наиболее сильное поражение возбудителем P. graminis(P.gr.) наблюдали у сорта с более длинным периодом вегетации.
Результаты и обсуждение. При изучении сортов яровой пшеницы российской и зарубежной селекции на устойчивость к новосибирским расам листостеблевых патогенов выявлен широкий полиморфизм фенотипиче-ских оценок: от иммунных (0 %) и высоко резистентных (1-10 %) до в разной степени восприимчивых (11-69 %) и очень сильно поражаемых (>70 %) одним патогеном либо комплексом, в том числе - гетерогенные (5-70 %).
Оценка образцов в 2014-2016 гг. выявила, что метеорологические условия среды весеннего и летнего периодов вегетации яровой пшеницы оказывали значительное влияние, как на характер прогрессирования болезней в онтогенезе растений, так и на потерю устойчивости сортов, в генотипе которых имеются чувствительные к температуре воздуха гены: Pm5 (устойчивость к мучнистой росе), Sr6Agi, Sr25, как в отдельности, так и в комбинации Sr6Agi+Sr25 (к стеблевой ржавчине), а также Lr48? (Экада 70) и Lr49? (Маргарита) (к бурой ржавчине пшеницы).
В ряде работ ранее было отмечено, что экспрессивность генов устойчивости, в частности, Pm5, Pm9 [16], Lr23, Sr6, Sr15 [19, 22, 25], Sr16, Sr23, Sr24 и Sr25 [22] различается в разных внешних условиях среды.
Наблюдения за развитием заболеваний в годы исследования показали (см. табл.), что в зависимости от метеоусловий уязвимость сортов с геном Pm5 (Hope, Тулайковская степная) к инфекции гриба Bl.gr. резко изменялась: от 1 % (в 2015 г.) до 35-45 % и 60-70 % (в 2014 и 2016 гг. соответственно). Устойчивый к этому патогену сорт селекции СибНИИРС Сибирская 17 [2, 28] в 2016 г. впервые поразился на 35 %. Согласно родословной сорта Сибирская 17, в его генотипе может быть несколько генов - Pm3d+U-unidentified (от Eta [24] из Польши) и Pm4b (от Лютесценс 101 (+Lr9) из СибНИИРС [11]). Похожие изменения в оценке устойчивости к Bl. gr. в 2016 г. наблюдали у сортов Иволга (Московская область) и Тризо (Германия): 30 и 35 % соответственно. Согласно результатам работы [24], устойчивость к мучнистой росе сорту Иволга обе-
спечивают 15 Pm-генов, а сорту Тризо - 3 гена (Pm5, Pm1, Pm4a). В этой связи мы можем предположить, что генотипы сортов Сибирская 17 и Иволга, как и Тризо, имеют чувствительный к температуре воздуха ген Pm5 либо неизвестный (U) новый, который при высоких показателях температуры и влажности воздуха способен действовать как ген-супрессор [22]. Известно, что ген Pm5 широко распространен в сортах яровой мягкой пшеницы из Дании, Швеции, Норвегии, Китая [16] и США (Hope) [22].
Сорта Gala и Sabre (Австралия), имеющие ген Lr23 (часто проявляющийся как рецессивный в фазе всходов [25]), поражались патогеном P.rec. в течение 2 лет (20152016 гг.) исследования: от 90 до 90-100 % и от 30-40 до 80 % соответственно. Тогда как сорта Тулайковская степная (Самарская область) [23], Гибрид 21 (ИЦиГ СО РАН), Gabo (Австралия), Димитровка 5-14 (Болгария), Lee (США) и Kenya Farmer (Кения) с комбинацией генов Lr23+Lr10 [1, 22] сохраняли полный иммунитет к бурой ржавчине. По данным А.А. Вьюшкова и др., длительную устойчивость к P. rec. сортам с сочетанием генов Lr10+Lr23, вероятно, обеспечивает ген возрастной устойчивости Lr13 [23].
Устойчивость к возбудителю P. gr. сортов с генами Sr25, Sr6Agi и Sr6Agi+Sr25 в 2016 г. была утеряна на 2030 % (тип 2-3 балла), 20-50 % (тип 3) и 10-30 % (тип 2-3) соответственно. Из исследованных 11 сортов с генами Lr19/Sr25 (Юлия, PS130, Волгоуральская, Экада 6, Л 503, Л 505, Экада 113, Добрыня, Кинельская Нива, Самсар, WW 17283) только геномы Экада 113 и WW17283 были наиболее чувствительны к местной уредоинфекции стеблевой ржавчины: 80 % и 30-80 % поражения соответственно. Аналогичная картина была отмечена в 2010-2011 гг. в отношении сорта WW17283 из Швеции [2], однако сорта Экада 113 в коллекции сортов «Сибирского Генофонда» в тот период не было. Полагаем, что эти сорта кроме гена Sr25, могут иметь другие Sr-гены, возможно, утратившие устойчивость к возбудителю P. gr. Для получения более точных сведений о расе Ug 99 в новосибирской популяции P.gr. необходимо провести исследование по определению устойчивости сортов с геном Sr25 к отдельным монопустульным изолятам [17].
Реакция сортов с наличием кластеров генов Lr19/ Sr25+Lr26/Sr31/Pm8 (Омская 37, Омская 38, Сигма, Уралосибирская 2, Омская 41, а также Сигма 2 и Омская 39 из Омска [27]) по восприимчивости к возбудителю Bl.gr. была примерно одинаковой, а к уредопопуляциям P. rec. и P. gr. - различалась. Сорта Омская 37, Омская 38 и Омская 39 были высоко устойчивы к P.rec. и P.gr. (оценка 0 и 1-5 % / тип 2-3 балла), Омская 41, Сигма и Уралосибирская 2 (5-10 %, 80 % и 20-80 %; 30 %, 20-30 % и 20 % поражения соответственно) характеризовались замедленным нарастанием этих инфекций в онтогенезе. Наиболее восприимчивым к трем заболеваниям оказался сорт Сигма, а Омская 38 и Омская 41 - неоднородно устойчивыми к P.gr. (0-5 % и 0-30 % соответственно). По результатам других исследователей, на территории Омской области у сортов Омская 37 и Омская 38 поражение грибом P.rec. не превышало 5-15 % [29], а P.gr. (Омская 39) - 10 % [4]. Тогда как сорт Курьер (из Краснодарского края), характеризующийся наличием в генотипе одного гена устойчивости к стеблевой ржавчине (Sr31), был высоко устойчивым (оценка 0 %) к патогену P.gr., а линия RL6078 с Sr31 имела слабое поражение 1-5 % (реакция 1-2 балла).
Сорта Экада 70 (Lr48?) и Маргарита (Lr49?), длительное время сохранявшие резистентность к болезням в Новосибирской области [8, 28], в 2016 г. поразились сразу тремя видами патогенов - Bl. gr. (55 и 50 %), P. rec. (80-90 % и 70-80 %) и P.gr. (60 и 80 % соответственно). Их воспри-
имчивость к заболеваниям была лишь немного ниже, чем у контроля (st) Лютесценс 25 (70 %, 100 %, 70 %) с Lr10 [30]. У всех сортов наблюдали тип реакции 3-4 (S) балла. При этом растения сортообразцов CSP-44 (с Lr48 + Lr34) и VL-404 (с Lr49 + Lr34) на протяжении всех фаз вегетации сохраняли полный иммунитет (R) к местным расам бурой ржавчины (оценка 0 %) и слабо реагировали на инфекцию P.gr. (1 и 5 % соответственно/Я-тип 1-2 балла). Варьирование реакций устойчивости к трем патогенам выявлено и у сорта Pavon F76 с генами Lr46 и Lr34 [12].
По результатам оценки установлено, что в условиях инфекционного питомника (2014-2016 гг.) наиболее сильно патогенами поражались сорта, в геноме которых имеются по отдельности гены устойчивости: Pm1, Pm3b, Pm4b, Pm38 (к мучнистой росе), Lr1, Lr3, Lr9, Lr10, Lr14a, Lr15, Lr16, Lr20, Lr22b, Lr23, Lr26, Lr34 (к бурой листовой ржавчине), Sr7b, Sr9a, Sr10, Sr15, Sr17, Sr20, Sr21, Sr23, Sr28 (к стеблевой ржавчине). На территории Новосибирской области к возбудителю P.gr. утратили устойчивость образцы с геном Sr36 (CJ12633, Banti, Canon) от Tr. timopheevii(30-40 % / 3 балла) однако он был высокоэффективен (оценка 0) к патогену в комбинации с Sr38+Sr2 (Ellison). Более того, выявлено, что местная уредоинфекция P.gr. была наиболее агрессивной к сортам пшеницы с одиночными генами Lr1, Lr9, Lr10, Lr14a, Lr20, Lr28, Lr34. Исследователи из СибНИИСХ также сообщали, что поражение стеблевой ржавчиной сорта Терция (с Lr9) в 2009-2010 гг. было на уровне стандарта Омская 33 (с Lr1, Lr10) - 80 % [4].
Из комбинаций генов неэффективными оказались следующие: к мучнистой росе - Pm4b+Pm1 (Rang), Pm6+Pm2 (CJ12633), Pm38+Pm8 (Салават Юлаев); к бурой ржавчине - Lr1+Lr10 (Зарянка, Алтайская 325, Кантенгирская 89, Полюшко, Чагытай), Lr1+Lr9+Lr10 (Новосибирская 44, Си-баковская юбилейная), Lr10+Lr26 (Боевчанка), Lr34+Lr10 (Степная волна), Lr34+Lr26+Lr1 (Салават Юлаев) [30], Sr17+Sr2 (Hope), Sr15+Sr17 (Тризо), Sr15+Sr36 (Banti).
Несмотря на то, что образцы с генами Pm4b и Pm6 утратили устойчивость к новосибирской популяции Bl. gr., они продолжают контролировать (оценка 0) иммунитет к ней в сочетании с другими генами, например, Pm6+Pm2+Pm3d+Pm4b (Canon), Pm6+Pm1+Pm3d (Banti из Польши) и Pm6+Pm4b+U (SW Vinjett). Невосприимчивость к патогену также проявляли сорта SW Milljet, SW Estrad и SW Vals (все из Швеции), однако их генетическая природа устойчивости пока неизвестна. Эффективность этих источников устойчивости к Bl. gr. отмечена в условиях г. Пушкина [16].
По результатам трехлетних оценок (2014-2016 гг.) установлены эффективные гены ювенильной устойчивости к местным расам P. rec. (6, 12, 20, 61, 77, 122, 144, 184) [28] - Lr19, Lr24, Lr28, Lr36, Lr38, Lr41, Lr42, Lr43, Lr45, Lr47, Lr50, Lr-Aegilops speltoides (Челяба 75), LrAgi, LrKu и LrBel (от Ag. Intermedium) [26]; ген возрастной устойчивости - Lr35, а Lr34 лишь в комбинациях с другими
генами возрастной устойчивости - Lr13 (Chris из США), Lr48 (CSP-44) и Lr 49 (VL-404). По данным Е.И. Гультяевой, у устойчивого сора Челяба 75, полученного с участием Aegilopsspeltoides, выявлены маркеры 16-S13 и Sr39=22 генов Lr66 и Lr35 [31]. Кроме того, этот сорт в незначительной степени поражался стеблевой ржавчиной в годы её эпифитотии (2010-2011 гг.) - 10-25 % [32].
К местным расам двух видов ржавчин (P. gr. и P. rec.) были устойчивы сорта с наличием генов Sr24/Lr24 (Cunnigharn из Австралии, PS 131, PS 133 из Китая, SST-23, SST-25 из ЮАР, Grandin, Gus из США, OCEPAR 11 из Бразилии) [5], Lr47 (Pavon из Мексики) и Lr10+Lr23+Lr13+Sr-гены (Гибрид 21 из ИЦиГ СО РАН; Димитровка 5-14 из Болгарии). Следует отметить, что генотипы Ellison и Binnu из Австралии, у которых определено наличие генов Lr13+Lr37/ Sr38+Sr36+Sr2 и Lr3a+Lr37/Sr38, были резистентны к P. gr. и P. rec. К популяциям патогенов P. rec. и Bl. gr. на территории Новосибирской области высокий иммунитет выявлен у сортов (из Самары и Саратова) с наличием генов LrAgi/ PmAgi, LrKu/PmKu, LrBel/LrBel [26] (см. табл.).
Выводы. Условия среды 2014-2016 гг. оказали существенное влияние на потерю устойчивости к заболеваниям сортов, несущих гены Pm5 (устойчивость к мучнистой росе), Sr6Agi и Sr25 (к стеблевой ржавчине) по отдельности и в сочетаниях Pm5+Pm1+Pm4a, Sr6Agi + Sr25 и Sr25+Sr31.
Наибольшее поражение заболеваниями наблюдали у сортообразцов с одиночными генами Pm1, Pm3b, Pm4b, Pm38 (устойчивость к мучнистой росе), Lr1, Lr3, Lr9, Lr10, Lr14a, Lr15, Lr16, Lr20, Lr22b, Lr23, Lr26, Lr34 (к бурой листовой ржавчине), Sr7b, Sr9a, Sr10, Sr12, Sr15, Sr17, Sr20, Sr21, Sr23, Sr28, Sr36 (к стеблевой ржавчине).
Местная уредопопуляция P.rec. не поражала образцы (изогенные линии Th и сорта), имеющие в геноме гены Lr19, Lr24, Lr28, Lr35, Lr36, Lr38, Lr45 и Lr47 по отдельности.
Из мировой коллекции ВИР выделены сорта яровой мягкой пшеницы (Тулайковская 10, Тулайковская 100, Тулайковская 108, Воевода, Фаворит, Челяба 75, Юлия, Добрыня, Л503, Л505, Гибрид 21 (из России), Cunnigharn, Scua, Ellisson, Binnu (из Австралии), PS 131, PS 133, PS 96 (из Китая), Димитровка 5-14 (из Болгарии), Chris (из США), Маркиз (из Канады), Banti (из Польши), Canon, SW Vinyet (из Швеции)), гены которых (LrAgi/PmAgi, LrKu/PmKu, LrBel/LrBel, LrAe. speltoides, Lr19, Lr24/Sr24, Lr35, Lr10+Lr23+Lr13+Sr-гены, Lr13+Lr34/Pm38, Lr3a+Lr37Sr38, Lr13+Lr37/ Sr38+Sr36+Sr2, Pm6+Pm1+Pm3d, Pm6+Pm4b+U, Pm6+Pm2+Pm3d+Pm4b) контролировали высокий иммунитет к одному и комплексу листостеблевых заболеваний на территории Новосибирской области.
Эти сорта можно рекомендовать для включения в селекционные работы как источники устойчивости к патогенам.
Литература.
1. Кривченко В.И., Одинцова И.Г.. Жукова А.Э. Генофонд пшеницы для селекции на устойчивость к болезням // Сб. науч. тр. по прикл. ботан., ген. и селекции. Л.: ВИР, 1990. Т. 132. С. 3-10.
2. Сочалова Л.П., Лихенко И.Е. Генофонд источников устойчивости мягкой яровой пшеницы к листостеблевым заболеваниям // Достижение науки и техники АПК. 2013. №6. С. 3-6.
3. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур. М.: «Колос», 1979. 279 с.
4. Иммунологическая оценка материала «КАСИБ» в условиях южной лесостепи Западной Сибири / Ю.И. Зеленский, И.А. Белан, Л.П. Россеева, Л.В. Мешкова, С.С. Шепелев // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2012. №10 (96). С. 39-43.
5. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине // Генетика. 2006. №3. С. 377- 384.
6. Маркелова Т.С. Изучение структуры и изменчивости популяции бурой ржавчины в Поволжье // Агро XXI. М.: Агрорус, 2007. С. 47-49.
7. Гультяева Е.И., Садовая А.С., Шайдаюк Е.Л. Молекулярно-генетический скрининг новых российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине // Вестник защиты растений. 2014. №1. С. 26-29.
8. Сочалова Л.П., Лихенко И.Е. Оценка устойчивости к бурой ржавчине изогенных по генам Lr-линий и сортов пшеницы в условиях Новосибирской области //Достижение науки и техники АПК. 2016. Т. 30. №3. С. 46-50.
9. Воронкова А.А. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине. М.: «Колос», 1980. 192с.
10. Вирулентность патотипов возбудителя бурой ржавчины пшеницы Th Lr9 в регионах Сибири и Урала /Л.В. Мешкова, Л.П. Россеева, Е.Р. Шрейдер, А.В. Сидоров // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. С.-Петербург: Всероссийский НИИ защиты растений, 2008. С. 70-73.
11. Сочалова Л.П., Христов Ю.А. Влияние генотипа сорта на структуру популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita // Сибирский вестник с.-х. науки. 2009. №10. С. 61-67.
12. Гультяева Е.И. Методы идентификации генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине с использованием ДНК-маркеров и характеристика эффективности Lr-генов. С.- Петербург: Всероссийский НИИ защиты растений, 2012. 72 с.
13. Сюков В.В., Тырышкин Л.Г., Захаров В.Г. Доноры полевой устойчивости яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) к листовой бурой ржавчине (Puccinia recondita Rob. ex. Desm.) // Известия Самарского науч. центра Российской академии наук, 2014. Т. 16. №5(3). С. 1166-1172.
14. Мешкова Л.В. Стратегия создания сортов зерновых культур, устойчивых к грибным патогенам// Селекция пшеницы к биотическим и абиотическим факторам среды: Материалы научно -методической конференции, г. Красноярск, 12-13 июля 2005 г. Новосибирск., ООО ИПЦ «Юпитер», 2006. С. 82-98.
15. Сочалова Л.П., Лихенко И.Е. Устойчивость пшеницы к листовым патогенам в условиях Западной Сибири // Сибирский вестник с.-х. науки, 2011. №1. С. 18-25.
16. Лебедева Т.В., Зуев Е.В., СтецюкС.Н. Устойчивость к мучнистой росе образцов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) коллекции ВИР //Труды по прикл. ботан., ген. и селекции. 2016. Т. 174. С. 3-10.
17. Вероятная угроза распространения расы Ug 99 Puccinia graminis f. sp. tritici пшеницы на Юго-Востоке России/ С.Н. Сибикеев, Т.С. Маркелова, Э.А. Баукенова, А.Е. Дружинин // Российская сельскохозяйственная наука (доклады). 2016. №1. С. 18-20.
18. Левитин М.М. Достижение генетики фитопатогенных грибов. М.: ВНИИТЭИСХ 1980. 38 с.
19. Одинцова И.Г., Пеуша Х.О. О сложности локуса Lr23, контролирующего устойчивость к бурой ржавчине / Селекционно-генетическая характеристика сортов пшеницы. Л.: ВИР, 1984. Т. 85. С. 13-19.
20. Peterson R.F., Campbell A.B., Hannah A.E. A diagrammatic scale for estimating rust intensity on leaves and stems of cereals // Canad. J. Res. (Section C), 1948. V. 26. Pp. 496-500.
21. Stakman E.C., Levin M.N. The determination of biologic forms of Puccinia graminis on Triticum spp. Minn. Agt. Exp. Star. Tech. Bull., 1922. No 8, Pp. 38-41.
22. В.И. Кривченко, И.Г. Одинцова, Н.А. Макарова и др. Каталог мировой коллекции ВИР. Выпуск453. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням Л.: ВИР, 1988. 80 с.
23. Вьюшков А.А. Селекция яровой мягкой и твердой пшеницы в Среднем Поволжье. Автореф. дис... докт. с.-х. наук. Безенчук, 1998. 65 с.
24. Пшеница // Генетические основы селекции растений: Частная генетика растений. Минск: Белорусская навука, 2010. Т.2. С. 8-51.
25. Аманов А., Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у группы доноров для селекции пшеницы в Средней Азии // Сб. науч. трудов по прикл. ботан., генет. и селекции: Иммунитет культурных растений к болезням и вредителям. Л.: ВИР. Т. 92. С. 6-11.
26. Сюков В.В., Зубов Д.Е. Генетическая коллекция мягкой пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине: метод. рек. Самара: СамНЦ РАН, 2008. 24 с.
27. Селекция яровой мягкой пшеницы для условий Урала, Западной Сибири и Северного Казахстана / И.А. Белан, Л.П. Россеева, С.С. Шепелев, В.М. Россеев, Л.В. Мешкова, Л.Ф. Ложникова, Н.П. Блохина, Ю.И. Зеленский // Генофонд и селекция растений. Новосибирск: ООО «Междуречье», 2016. С. 12.
28. Сочалова Л.П., Лихенко И.Е. Генетическое разнообразие яровой пшеницы по устойчивости к мигрирующим заболеваниям. Новосибирск: «ООО Междуречье», 2015. 195 с.
29. Бойко В.Д., Курдюкова Т.А., Черемысина С.П. Рекомендации по возделыванию сортов сельскохозяйственных культур и результаты сортоиспытания в Омской области за 2014 год. Омск: ОмГАУ, 2014. 139 с.
30. Гультяева Е.И. Разнообразие российских сортов мягкой пшеницы по генам устойчивости к бурой ржавчине // Тезисы докладов IV Международной научной конференции. С.- Петербург: Всероссийский НИИ защиты растений, 2016. С. 27.
31. Гультяева Е.И. Идентификация генов устойчивости к бурой ржавчине у российских сортов мягкой пшеницы // Сб. тезисов Всероссийской конф. 50 лет ВОГиС: успехи и перспективы. М., 2016. С. 137.
32. Сочалова Л.П. Источники генов устойчивости пшеницы клистостеблевым патогенам на территории Новосибирской области // Зерновое хозяйство России. 2016. №2. С. 45-49.
RESISTANCE OF VARIETIES OF SPRING SOFT WHEAT TO AGENTS OF INFECTIONS UNDER CONDITIONS OF CHANGING CLIMATE OF WESTERN SIBERIA
L.P. Sochalova, V.V. Piskarev
Siberian Research Institute of Plant Growing and Breeding - the branch of the federal state budgetary scientific institution "Federal Research Center the Institution of Cytology and Genetics of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences", ul. S-100, zd. 21, a/ya 375, pos. Krasnoobsk, Novosibirskii r-n, Novosibirskaya obl., 630501, Russian Federation
Abstract. The purpose of the study was to identify new sources of resistance genes to races of pathogens that infect spring soft wheat (powdery mildew, brown and stem rust of wheat), founding in the territory of Novosibirsk region. The investigations were carried out in 2014-2016 under field conditions of an isolated infectious nursery (pos. Michurinsky, Novosibirsk region). The resistance against brown rust was determined against the background of artificial inoculation, against stem rust and powdery mildew - against a natural severe provocative background. The material for the study was 880 varieties of spring soft wheat. The degree of injury was calculated in percentage according to the Peterson's scale, the type of response - according to the Stakman and Levin scale. The control of the susceptibility was spring soft wheat 'Lutestsens 25'. Environment conditions (high temperature and humidity) of the years of the research influences the loss of resistance of varieties, carrying genes of sensitivity to higher temperature both separately and in combinations: Pm5 (Nore, Tulaikovskaya Stepnaya), Sr6Agi (Tulaikovskaya 10, etc.), Sr25 (WW 17283, Ekada 113), Pm5 + Pm1 + Pm4a (Trizo), Sr6Ag.i + Sr25 (Tulaikovskaya 108), Sr25 + Sr31 (Sigma, Uralosibirskaya 2). We revealed high-effective genes, controlling wheat resistance to the diseases (LrAgi/PmAgi, LrKu/PmKu, LrBel/PmBel, Lr19, Lr24/Sr24, Lr28, Lr35, Lr45, Lr47, Lr48, Lr10 + Lr23 + Lr13 + Sr11 + Sr-genes, Sr38/Lr37 + Lr13 + Lr3a, Sr38 + Sr2, Sr31, Pm6 + Pm1 + Pm3d, Pm6 + Pm4b + u). They are capable of protecting the culture from one and a complex of phytopathogens under conditions of changing climate in the territory of Novosibirsk region. Varieties of spring soft wheat (Tulaikovskaya 10, Tulaikovskaya 100, Tulaikovskaya 108, Lutestsens 13, Favorit, Chelyaba 75, Dobrynya, Gibrid 21, Cunnigharn, Chris, Markiz, Ellisson, Binnu, Banti, Canon, SwVinjet), resistant to races of leaf and stem pathogens, common in Novosibirsk region, had known genes of resistance in their genomes (LrAgi/PmAgi, LrKu/PmKu, LrBel/LrBel, LrAe.speltoides, Lr19, Lr24/Sr24, Lr10 + Lr23 + Lr13 + Sr-genes, Lr13 + Lr34/ Pm38, Lr35/Sr39, Sr38/Lr37 + Lr13, Sr38 + Sr2 + Sr38/Lr37 + Lr3a, Pm6 + Pm1 + Pm3d, Pm6 + Pm2 + Pm3d + Pm4b and Pm6 + Pm4b + U). Keywords: wheat, phytopathogens, population, injury, resistance, virulence, gene.
Author Details: L.P. Sochalova, senior research fellow (e-mail: sochalova@bionet.nsc.ru); V.V. Piskarev, Cand. Sc. (Agr.), head of laboratory. For citation: Sochalova L.P., Piskarev V.V. Resistance of Varieties of Spring Soft Wheat to Agents of Infections under Conditions of Changing Climate of Western Siberia. Dostizheniya naukii tekhnikiAPK. 2017. Vol. 31. No. 2. Pp. 21-25 (in Russ.).
