CC BY
130
УДК 632.938.1
Селекция мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в России
Е.И. ГУЛЬТЯЕВА,
ведущий научный сотрудник
ВИЗР
А.С. САДОВАЯ, аспирант
e-mail: gullena@rambler.ru
Селекция на устойчивость к бурой ржавчине (возбудитель Pucci-nia triticina Erikss.) проводится более полувека, однако заболевание не теряет своей значимости. При изучении новых сортов на госсортоучастках одной из фитопатологи-ческиххарактеристик является показатель степени устойчивости (или восприимчивости) к данному патогену, но при этом не учитывается генетическая основа. Это приводит к широкому районированию однородных по генам сортов и способствует появлению и быстрому нарастанию вирулентных рас. Классические примеры - массовое выращивание сортов с геном Lr26 в Северо-Кавказском регионе в 1960-е годы, сортов с геном Lr19 в Поволжье в конце 1990-х и сортов с геном Lr9 в Западной Сибири в 2010 г.
В период 2005-2013 гг. в Государственный реестр селекционных достижений включено 135 сортов озимой и 78 сортов яровой мягкой пшеницы. При лабораторной оценке устойчивости к бурой ржавчине 3 % сортов озимой и 37 % яровой из них характеризовались высоким уровнем ювенильной устойчивости, проявляющейся с фазы первого листа. Полевая оценка взрослой устойчивости, проведенная в условиях Северо-Запада на искусственном инфекционном фоне, показала, что свыше 40 % озимых сортов имели поражение менее 20 %. Поскольку эффективность многих генов устой-
чивости существенно зависит от региональных популяций возбудителя, сорта, устойчивые в одном регионе, могут поражаться в других. Для большинства изученных озимых сортов результаты полевых оценок коррелировали с их характеристикой, представленной в Госреестре. В целом, среди новых российских сортов устойчивых к возбудителю бурой ржавчины выявлено значительно больше, чем в 1990-е годы.
Высокий уровень генетической защиты пшеницы достигается разнообразием по генам устойчивости к бурой ржавчине (Цг-генам). С использованием молекулярных маркеров у яровых сортов выявлена широкая представленность генов Lг19 и Lг9. Сорта с геном Lг19 (Л503, Самсар, Л505, Волгоураль-ская, Добрыня, Юлия, Экада 6, Кинельская Нива, Омская 37, Омская 38) составляют 6 % от общего числа яровых, включенных в Госреестр. Большинство из них рекомендуется для возделывания в регионах Поволжья. Первый сорт Л503 с геном Lг19 был включен в Государственный реестр в 1993 г., и в последующий период число сортов с этим геном стало значимо увеличиваться. В середине 1990-х годов, когда посевные площади под этими сортами превысили 100 тыс. га, защитный эффект гена Lг19 был преодолен. В настоящее время вирулентность к гену Lг19 регистрируется как в регионах возделывания сортов с этим геном, так и за их пределами. По данным ряда исследователей, эффективно сочетание гена Lг19 с другими Цг-гена-ми, например, Lг26 и Lr37 [2]. Включающие их сорта (Омская 37, Омская 38) устойчивы к бурой
ржавчине и рекомендованы для Западно-Сибирского региона.
Сорта с геном Lг9 в Государственном реестре составляют 10 % от общего числа яровых (Терция, Тулеевская, Соната, Дуэт, Челя-ба 2, Памяти Рюба, Удача, Алексан-дрина, Новосибирская 44, Кинель-ская отрада, Челяба юбилейная, Сибаковская юбилейная, Челяба степная, Алтайская 110, Апасовка, Новосибирская 18, Сибирский Альянс, Сибирская 17) и 1 % от озимых (Сплав, Немчиновская 24, Немчиновская 17). Главным образом, они рекомендуются для выращивания в Западно-Сибирском и Уральском регионах (их доля составляет соответственно 18 и 14 %). Первый сорт Терция начали возделывать в Западной Сибири с 1995 г. До определенного времени считалось, что этот и другие устойчивые сибирские сорта защищены геном Lrtr, отличным от всех известных эффективных генов. С использованием гибридологического анализа и молекулярных маркеров Л.Г. Ты-рышкин и соавторы [3] показали, что ген Lrtr идентичен гену Lг9. В 2008 г. это было подтверждено фи-топатологическим тестом, когда в Западной Сибири появились изо-ляты, вирулентные к гену Lг9 [1]. В настоящее время ген Lг9 утратил свою эффективность в Западной Сибири, тем не менее, в Госреестр ежегодно включаются сорта с ним, что не способствует улучшению фитопатологической ситуации с бурой ржавчиной в регионе. Озимые сорта - носители гена Цг9, выращиваются преимущественно в центральных регионах РФ и до настоящего времени относятся к группе устойчивых. Однако в случае несоблюдения оптимальных площадей, занятых этими сортами, их устойчивость может быть также утрачена.
У высоко устойчивых яровых сортов Белянка, Фаворит, Тулайков-ская 5, Тулайковская 10, Тулайков-ская 100, Тулайковская золотистая,
ТРИБУНА ИММУНОЛОГА
Челяба 75 и озимого сорта Поэма не идентифицировано известных эффективных Lr-генов Lr19, Ц-24, Ь-25, Lr28, Lr29, Lr38, Ц-41, Lr47). Эти сорта (кроме Челяба 75 и Поэма) созданы с участием пырея среднего. Известен только один ген, перенесенный в мягкую пшеницу от данного вида, - и"38.
Сорт Челяба 75, впервые включенный в Госреестр в 2012 г, является одним из примеров использования в селекции перенесенного блока генов от Aegilops speltoides. Использование молекулярных маркеров показало отсутствие у этого сорта генов и"35, и"28, Lr47 и Lr51, переданных от данного вида, и наличие генов Lr1 и Lr10 и предположительно Ц'бб.
Таким образом, доля яровых сортов с ювенильной устойчивостью, обусловленной высоко или частично эффективными олигогенами, в Госреестре составляет свыше 20 %, причем треть из них несут Lr-гены, неидентичные известным эффективным.
Ситуация с озимыми сортами несколько иная. Свыше половины изученных сортов, преимущественно северо-кавказской селекции, характеризовались определенным уровнем устойчивости в фазе взрослых растений в полевых условиях. В фазе проростков их тип реакции к бурой ржавчине менялся в зависимости от используемых клонов или популяций гриба от устойчивости до восприимчивости, что указывало на отсутствие у них высокоэффективных ювенильных Lr-генов. Молекулярный скрининг не выявил у них известных эффективных генов возрастной устойчивости ^г35, и"37, Lr21), но широко были представлены малоэффективные гены Lr1, Lr3a, Lr10, Lr26 и Lr34, встречающиеся по отдельности и в разных сочетаниях. Можно предположить, что устойчивость этих сортов во взрослых фазах развития обеспечивается комбинацией генов с преодоленной
эффективностью. Так, у озимого сорта Юнона выявлены гены - Lr1, Lr34; у сорта Первица - Lr1, Lr26 Айвина - Lr10, Lr26, Lr34; Афина -Lr1, Lr26, Lr34; Багира - Lr1, Lr10, Lr 34; Коллега - Lr10 и Lr26. Определенно, не только эти гены обеспечивают повышение уровня устойчивости у данных сортов, поскольку ряд генотипов, также несущих, например, гены Lr34 и Lr26 при аналогичной оценке имели более высокую интенсивность поражения, но из-за отсутствия молекулярных маркеров невозможно определить, какие дополнительные Lr-гены и их комбинации обеспечивают данный эффект.
Несмотря на сложность создания сортов, несущих различные комбинации расоспецифических Lr-ге-нов, полностью или частично утративших эффективность, в настоящее время во всем мире этой работе уделяется большое внимание, поскольку она позволяет усовершенствовать генетическую защиту пшеницы и стабилизировать популяции патогена за счет снижения его репродуктивной способности, а не полной элиминации. При изучении мировой коллекции мягкой пшеницы A. Dakouri с соавторами [4] показали, что образцы, несущие три и более ювенильных гена, имели более высокий уровень устойчивости в полевых условиях, чем несущие два и менее Lr-гена. Наличие у них дополнительно гена возрастной устойчивости Lr34 еще более усиливало эффект ювенильных генов. В литературе имеются сведения об эффективном взаимодействии гена Lr34 с генами устойчивости взрослых растений Lr12 и Lr13. A. Serfing с соавторами [5] показали значимое повышение уровня устойчивости у немецких сортов, несущих сочетания генов Lr1, Lr13 и Lr14 (сорт Madrid); Lr1, Lr10, Lr26 и Lr37 (сорт Travix); Lr1, Lr10, Lr13 и Lr26 (сорт Limes). Сорта, несущие сочетание генов Lr10 и Lr13, меньше поражались, чем конт-
рольные Lr-линии с этими генами по раздельности. Несмотря на перспективность исследований по пи-рамидированию малоэффективных Lr-генов, этот процесс сложен для практического воплощения из-за трудностей идентификации этих генов и оценки взаимодействия между ними.
Таким образом, несмотря на проблемы, в селекции на устойчивость к бурой ржавчине в России за последние десятилетия достигнуты значительные успехи. Проведенный анализ наглядно демонстрирует значимость генетических скринингов Lr-генов у используемых доноров и новых сортов пшеницы и необходимость использования этой информации при районировании.
ЛИТЕРАТУРА
1. Мешкова Л.В., Росеева Л.П., Шрей-дер Е.Р., Сидоров А.В. Вирулентность патотипов возбудителей бурой ржавчины пшеницы к ThLr9 в регионах Сибири и Урала / Вторая Всероссийская конференция «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам», СПб, 2008, с. 70-73.
2. Сибикеев С.Н., Маркелова Т.С., Дружин А.Е. и др. Оценка набора интрогрес-сивных линий яровой мягкой пшеницы селекции НИИСХ Юго-Востока на устойчивость к расе стеблевой ржавчины Ug99+Sr24 (TTKST) // Доклады РАСХН, 2011, 2, с. 3-5.
3. Тырышкин Л.Г., Гультяева Е.И., Ал-патьева Н.В., Крамер И. Идентификация эффективных генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum к бурой ржавчине с помощью STS маркеров // Генетика, 2006, 42, 6, с. 812-817.
4. Dakouri A., McCallum B.D., Radovanovic N., Cloutier S. Molecular and phenotypic characterization of seedling and adult plant leaf rust resistance in a world wheat collection // Mol. Breeding, 2013, 32, p. 663-677.
5. Serfing A., Krämer I., Lind V. et al. Diagnostic value of molecular markers for Lr genes and characterization of leaf rust resistance of German winter wheat cultivars with regard to the stability of vertical resistance // European Journal of Plant Pathology, 2011, 130(4), p. 559-575.
УДК 633.16;631.527
Толерантность ярового ячменя к вредным организмам
Аннотация. Изучена устойчивость к возбудителю бурой ржавчины сортов яровой и озимой пшеницы, рекомендуемых к возделыванию в РФ с 2005 г., проведена идентификация генов устойчивости. Отмечается увеличение в Госреестре яровых сортов, обладающих ювениль-ной устойчивостью, и озимых - взрослой. Показано, что большинство яровых сортов защищено генами Lr9 и Lr19 и рекомендуется для выращивания в регионах Поволжья, Западной Сибири и Урала, где эффективность этих генов утрачена, что ухудшает фитопатологическую ситуацию с бурой ржавчиной. У озимых сортов не выявлены известные эффективные гены взрослой устойчивости, однако показано широкое распространение генов, утративших эффективность (ювенильных Lr1, Lr3a, Lr10, Lr26 и возрастного Lr34). Продемонстрирована значимость скринингов новых сортов пшеницы на наличие Lr-генов и необходимость использования этой информации при районировании.
Ключевые слова. Бурая ржавчина, Triticum aestivum, молекулярные маркеры, Lr-гены.
Abstract. The resistance to leaf rust in the varieties of spring and winter wheat recommended for cultivation in Russia in 2005 was studied. The identification of resistance genes was carried out. The increasing of number of spring cultivars which are resistant in seedling stage and winter wheat resistant in adult plant stage were registered. Most spring varieties are protected by genes Lr9 and Lr19. These cultivars are recommended for growing in regions of the Volga, the Urals and Western Siberia in spite of the effectiveness of these genes in these regions is lost. Effective genes of adult plant resistance (excluding Lr34) have not been identified in winter varieties. At the same time the broad representation of ineffective genes Lr1, Lr3a, Lr10, Lr26 was shown. The importance of screening of new wheat varieties in the availability of Lr-genes and using of this information in distribution of varieties by agricultural regions were demonstrated.
Keywords. Leaf rust, Triticum aestivum, molecular markers, Lr-genes.
В.П. ПЕТРЕНКОВА, член-корреспондент НААН Украины А.Н. ЗВЯГИНЦЕВА, младший научный сотрудник Института растениеводства имени В.Я. Юрьева e-mail: yuriev1908@gmail.com
Толерантность - способность растений выдерживать повреждения вредителями или поражение возбудителями болезней без существенного снижения продуктивности. Может также определяться способностью к быстрому восстановлению пораженных (поврежденных) органов [2].
Несмотря на многие отрицательные стороны толерантности сортов к биологическим факторам (наличие скрытой инфекции и т.п.), их возделывание дает значительные экономические преимущества у многих сельскохозяйственных культур [7].
Поэтому в селекции целесообразен не только поиск источников устойчивости, но и использование образцов с высокой выносливостью к основным биотическим факторам. Особенно важно наличие у образцов толерантности к повреждению вредителями, поскольку в настоящее время для многих сельскохозяйственных культур не выделены формы, устойчивые к основным их видам.
Одним из наиболее распространенных на территории Украины заболеваний ячменя ярового является сетчатый гельминтоспориоз (возбудитель Drechslera teres It.), приводящий к потерям урожая (в отдельных случаях до 40 %) и снижению качества зерна [1, 6]. Широкое распространение в последние
годы приобрели также корневые гнили сложной этиологии. Видовой состав их возбудителей, как правило, приурочен к определенным эко-лого-географическим районам. В Лесостепи Украины на ячмене яровом преобладают вызываемые Bipolaris sorokiniana Shoem. гель-минтоспориозные корневые гнили, приводящие к потерям до 50 % урожая, а в некоторых случаях - к массовой гибели посевов [3, 4].
Из вредителей опасность для культуры в зоне представляют шведские мухи (Oscinella pusilla Mg., O. frit L.), повреждения которыми не приводят к гибели растения, но нарушают его нормальное развитие. Личинки мух попадают в зону точки роста и питаются там эмбриональными тканями, при этом узел кущения остается неповрежденным. Такие растения существенно снижают свою продуктивность. Особенно опасно повреждение главного побега, в этом случае возможны потери около 60 % урожая [5].
Для определения толерантности образцов к гельминтоспориозным заболеваниям были проведены опыты с использованием протравителей семян Витавакс 200 ФФ, вск (2010 г.) и Юнта Квадро 373*, ткс (2011 г) в дозах, рекомендованных для зерновых колосовых культур, на современных сортах ярового ячменя, пригодных для выращивания на территории Украины, а также селекционных линияхлаборатории селекции и генетики ячменя Института растениеводства имени В.Я. Юрьева.
Коэффициент толерантности к возбудителям гельминтоспориоз-ных болезней рассчитывали по об-
* В России препарат не зарегистрирован.
