CC BY
65OECD+WoS: 4.01+AM (Agronomy) http://doi.org/10.31993/2308-6459-2019-3(101)-41-49
Полнотекстовая статья
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ У ОБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ РОССИЙСКОЙ И КАЗАХСТАНСКОЙ СЕЛЕКЦИИ
Е.И. Гультяева1*, Е.Л. Шайдаюк1, А.С. Рсалиев2
'Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, Санкт-Петербург, Пушкин, Россия 2Научно-исследовательский институт проблем биологической безопасности, Гвардейский, Кордайский район,
Жамбылская область, Казахстан
*ответственный за переписку, e-mail: eigultyaeva@gmail.com
Бурая ржавчина (возбудитель Puccinia triticina Erikss.) - вредоносное заболевание яровой мягкой пшеницы в России и Казахстане. Для повышения результативности селекционных программ создана Казахстанско-Сибирская сеть улучшения яровой пшеницы (КАСИБ), в которую вошли ведущие научные учреждения. В рамках программы КАСИБ проводятся комплексные экологические исследования перспективного селекционного материала, в том числе и по устойчивости к бурой ржавчине. Цель данной работы - идентификация генов устойчивости к бурой ржавчине у перспективного селекционного материала яровой пшеницы с использованием фитопатологического теста и молекулярных маркеров. Материалом исследований служили 47 образцов яровой мягкой пшеницы, включенных в программу исследований КАСИБ в 2019-2020 гг. Для фитопатологического анализа в фазе проростков использовали тест-клоны P triticina, маркированные вирулентностью к генам Lr9, Lr19, Lr26, и географически отдаленные популяции (краснодарскую, дагестанскую и челябинскую) гриба. С помощью молекулярных маркеров проведена идентификация 21 Lr-гена. В результате фитопатологической оценки выявлено 11 образцов пшеницы с высоким уровнем проростковой устойчивости. Молекулярный анализ позволил определить идентифицируемые Lr-гены у 82 % изученных образцов. У высокоустойчивых образцов пшеницы идентифицирован ген Lr24, который встречался по отдельности или в сочетании с частично эффективными генами Lr26 и Lr9, а также гены LrSp и Lr6Agi1, неидентичные известным эффективным, и эффективные сочетания генов: Lr19+Lr26; Lr9+Lr26 и Lr19+Lr26+Lr41. Гены устойчивости взрослых растений Lr34 и Lr37 выявлены у 8 % изученных линий. У восприимчивых в фазе проростков образцов отмечена высокая представленность малоэффективных генов Lr1, Lr3, Lr10. Проведенный скрининг продемонстрировал высокое разнообразие изученной коллекции яровой пшеницы по Lr-генам, что указывает на существенный прогресс в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в России и Казахстане.
Ключевые слова: Triticum aestivum, Puccinia triticina, устойчивость, Lr-гены, молекулярные маркеры Поступила в редакцию: 27.06.2019 Принята к печати: 13.09.2019
Бурая ржавчина (возбудитель гриб РиссМа Мшпа Erikss.) - распространенное и значимое заболевание яровой мягкой пшеницы в России и Казахстане (Койшибаев и др., 2017). Использование устойчивых сортов - экологически безопасный способ защиты пшеницы от болезни. В последнее десятилетие наблюдается очевидный прогресс в селекции и создании новых сортов мягкой пшеницы, устойчивых к бурой ржавчине (Тюнин, Шрейдер, 2010; Беспалова и др., 2017). Для эффективной генетической защиты пшеницы важную роль играет разнообразие выращиваемых сортов по типам устойчивости и £г-генам. Проведенный нами анализ показал существенное возрастание в районировании в России числа яровых сортов, устойчивых к бурой ржавчине в 2010-2017 гг., по сравнению с предыдущим периодом (Гультяева, 2018). Показано, что в Государственном реестре селекционных достижений РФ доля яровых сортов с ювенильной устойчивостью, обусловленной высоко или частично эффективными олигогенами, составляет свыше 20 %. Среди известных Lr-генов широкое распространение имеют гены Lr19 и Lr9. Большинство сортов с геном Lr19 сконцентрированы в регионах Поволжья, а с геном Lr9 на Урале и в Западной Сибири. Наряду с известными генами у российских сортов встречаются гены, не идентичные известным
эффективным, включенным в Каталог генных символов (Lr6Agi1, Lr6Agi2, LrSp) (Сибикеев и др., 2017).
В целях повышения результативности селекционных программ в России и Казахстане в 1999 г. СИММИТом создана Казахстанско-Сибирская сеть улучшения яровой пшеницы (КАСИБ), координируемая Международным центром улучшения кукурузы и пшеницы СШМУТ (Мексика). В нее вошли ведущие научные учреждения России и Казахстана. Программа направлена на решение двух основных задач: 1) мультилокационные испытания сортов и линий яровой пшеницы и отбор лучших образцов для включения в гибридизацию; 2) челночная селекция яровой пшеницы между участниками сети КАСИБ и СШМУТ для выделения адаптивного материала в конкретных почвенно-климатических условиях. Каждое учреждение предоставляет по 2-3 перспективных сорта или линии, которые изучают в различных экологических пунктах в течение двух лет (Потоцкая и др., 2018). Предварительная информация о генетическом контроле образцов яровой пшеницы КАСИБ к бурой ржавчине и представленности Lr-генов позволяет уточнить их разнообразие, предсказать устойчивость в полевых условиях и оценить возможное влияние на изменение популяции патогена.
В современный период для идентификации £г-генов используют фитопатологические и молекулярно-генетиче-ские методы. Фитопатологический тест с использованием клонов, маркированных определенной вирулентностью, позволяет исключить у исследуемого материала Lr-гены, эффективные лишь против части популяции Р. Мйста, а в случае редкой встречаемости клонов, вирулентных или авирулентных к исследуемым образцам, - постулировать наличие генов устойчивости (Радченко, Одинцова, 2008). С середины 90-х годов XX в. традиционные методы идентификации Lr-генов были дополнены молекулярными. Молекулярные маркеры значительно облегчают проведение первичного скрининга материала и позволяют
провести идентификацию Lr-генов как по отдельности, так и в различных сочетаниях. К настоящему времени с использованием молекулярных маркеров возможно провести идентификацию свыше 20 Lr-генов. Большинство из этих генов широко используются в селекции на устойчивость к бурой ржавчине. Комплексное использование фи-топатологических и молекулярных подходов позволяет с высокой достоверностью охарактеризовать генетическую детерминацию устойчивости изучаемого материала.
Цель данных исследований - идентификация генов устойчивости к бурой ржавчине у нового материала яровой пшеницы КАСИБ с использованием фитопатологиче-ского теста и молекулярных маркеров.
Материалы и методы
Материалом исследований служили 47 сортов и ли- исследований КАСИБ в 2019-2020 гг. Характеристика ний яровой мягкой пшеницы, включенных в программу данного материала представлена в таблице 1.
Таблица 1. Характеристика сортов и линий яровой мягкой пшеницы, изучаемых по программе КАСИБ
№ Сорт/Линия Родословная Оригинатор
КAЗAХСTAН
l Линия Р-1415 (Сарат. lO / Саратовская 29)*Aктюбe 39 Актюбинская сельскохозяйственная
2 Линия Р-1417 (Саратовская 55 / Aльб. 2S)* Степная 5O опытная станция
3 Степная 150 (Frinia X Druzina; Mex.) x Степная 2
4 ГВК 2097/14 Омская 2O / Казахстанская 1l Восточно-Казахстанский НИИ
5 ГВК 2140/6 НИИО x И 4236/ Велютинум // Целинная 26 сельского хозяйства
6 Лютесценс 762 - Казахский НИИ земледелия
l Лютесценс 799 - и растениеводства
S Таймас Дуэт x 1O1/94-1 НПЦ зернового хозяйства
9 Линия 67/98-13 Л 194 x Скала БР им. Бараева
10 Лютесценс 111/09 Лютесценс 32 x Росинка 3 Карабалыкская
ll Степнодар 90 Молодежная x Мироновская SOS сельскохозяйственная опытная
12 Эритроспермум 79/07 Эритроспермум l6O x Челяба 2 станция
13 Лютесценс 1991 Ертис 9l / BWl25/MN Карагандинская
14 Лютесценс 2055 Караганднская 22 / Лютесценс 251-93-4 сельскохозяйственная опытная
15 Лютесценс 2174 Aкмолa 2 / Лютесценс 251-93-4 станция
16 Линия 11/09-13-3 11/9Ok-32 x Павлодарская 93 Павлодарский НИИ
1l Линия 37/07-12-2 (Павлодарская 2lx Казахстанская 15 2В) x Памяти Aзиeвa РОССИЯ сельского хозяйства
1S Лидер 80 Индивид. отбор ШЛРУ Р-29 (Германия) Алтайский НИИ
19 Лидер1143 Лютесценс l4S / Aлтaйскaя 5O сельского хозяйства
20 Лютесценс ТР-64 Чебаркульская/Дуэт Курганский НИИ
21 Лютесценс ШТ-335 И.о. СПЧС 12№44 сельского хозяйства
22 ^ 115/09-1 Фитон 25 / Омская 3S
23 ^ 161/08-2р Салават Юлаев / Омская 3S НПА «Кургансемена»
24 ^ 111/09-2 Радуга / Салават Юлаев
25 Линия 1616ае14 Tулaйковскaя 11O / Безенчукская 3SO
26 Линия 1617ае9 Tулaйковскaя 11O / Tулaйковскaя 1OS Самарский НИИ сельского хозяйства
2l Линия 1643ае3 Tулaйковскaя 11O / Безенчукская l9O
2S Линия 2026 Новосибирская 15 x Лубнинка Сибирский НИИ растениеводства и
29 Линия 2149 Новосибирская 44 x Новосибирская 15 селекции филиал ИЦиГ СО РАН
3O Лютесценс 123-13 Barrie // JNRB.5 / Pifed/3 / Fora
31 Силантий Lut3O-94*2/3/ T.dicocconPI94625 / Ae.squarrosa (3l2) //3*Pastor Омский Государственный аграрный университет
32 Лютесценс 128-15 Lut 21O.99.1O /3/ SRN / Ae.squarrosa (35S)// Milan /SHAl /4/ Челяба юбилейная
33 Лютесценс 13-15 Lut3Ol-9l-23/3 /EMB16 / CBRD / /CBRD /4/ Aлтaйскaя 53O
34 Л417/10-5 Lut. 1O9/O4-1OO / Lut. .9S/O3-2
35 Л70/06-4 Lut. 639 / Lut. 529^-^ Омский аграрный научный центр
36 Л14/10-14 Уралосибирская / Lut. 242/9l-2-45
3l ГАУ 21-2018 (Лют. 95O, Aлт.530 x Лют. 296) x Омская 24
3S ГАУ 6-2018 Lut 196.94.6*2 /4/ T.dicoccon PI225332 / Ae.squarrosa (S95) // ГАУ Северного Зауралья
WBLLI/3/*WBLLI
Продолжение таблицы 1
№
Сорт/Линия
Родословная
Оригинатор
39 Л396+Л400/Л2032
40 Лютесценс 423-17 Эритроспермум 25787
42 Челяба 80
43 Ильменская 2
44 Силач _ _
45 Оренбургская 22
46 Оренбургская 23
47 Оренбургская юбил.
Л2033 / Белянка Л505 /3 / Croc/ Ae.squar.(205)/ Weaver /4/ Л505/ 5/ Л505
11СПЧС № 73
(Кукушка№ 210 х Россиянка) х Новосибирская15 Челяба 75 х (Челяба 2 х Фори 7)
_ _ Лют 210/99-10 х Эр. 23090 _ _
F10[F11 (Саратовская 29 х Альбидум 18) F2m (Л-1155 х Прохоровка) _F7 (Альбидум 188 х Лютесценс 13)_
НИИ сельского хозяйства Юго-Востока
41
Челябинский НИИ сельского хозяйства
Оренбургский НИИ сельского хозяйства
Размножение изолятов Р миста для проведения фи-топатологического теста выполнено по методике лабораторного культивирования патогена (Михайлова и др., 1998). В фитопатологическом тесте использовали три тест-клона Р МЫста, маркированные вирулентностью к
генам Lr9, Lr19, Lr26 и три географически отдаленные популяции (краснодарскую, дагестанскую и челябинскую). Характеристика используемого инфекционного материала по вирулентности представлена в таблице 2.
Таблица 2. Характеристика вирулентности клонов и популяций Puccinia triticina
Популяции Происхождение Вирулентно сть Авирулентно сть
и изоляты к линиям Thatcher c генами Lr
Тест-клон1 (К1) Челябинская обл., 2017 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 9, 10, 11, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 20, 30 19, 23, 24, 26, 28, 29, 44
Тест-клон2 (К2) Тамбовская обл., 2016 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka,10, 14a, 14b, 15, 17, 18, 19, 20, 30, 44 9, 11, 16, 23, 24, 26, 28, 29
Тест-клонЗ Краснодарский край, 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 14a, 14b, 15, 17, 9, 16, 19, 24, 28, 29
(КЗ) 2017 18, 20, 23, 26, 30, 44
П_Кр Краснодарский край, 2018 1, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 14a, 14b, 16, 17, 18, 23, 26, 30, 44 9, 2a, 15, 19, 20, 24, 28, 29
П_Чел Челябинская обл., 2018 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 9, 10, 11, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 20, 30 19, 23, 24, 26, 28, 29, 44
П_Даг Дагестан 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 20, 23, 26, 30, 44 9, 19, 24, 28, 29
Устойчивость образцов пшеницы к бурой ржавчине оценивали с использованием 10-14 дневных проростков (фаза первого листа), выращенных в сосудах с почвой. Тип реакции образцов пшеницы определяли по шкале E. B. Mains, H. S. Jackson (Mcintosh et al., 1995), где: 0 -отсутствие симптомов; 0; - некрозы без пустул; 1 - очень мелкие пустулы, окруженные некрозом; 2 - пустулы среднего размера, окруженные некрозом или хлорозом; 3 - пустулы среднего размера без некроза, 4 - крупные пустулы без некроза, Х - пустулы на одном и том же листе разных типов, присутствуют хлорозы и некрозы. Растения, поражение которых составляло 0-2 балла, относили к устойчивым, а 3, 4 и Х - к восприимчивым. Все лабораторные эксперименты выполнены с использованием климатической камеры Versatille Environmental Test Chamber MLR-352H («SANYO Electric Co., Ltd.», Япония).
Молекулярные маркеры использовали для идентификации 21 Lr-гена: Lr1 (маркер WR003) (Qiu et al., 2007), Lr3 (Herrera-Foessel et al.,2007), Lr9 (SCS5) (Gupta, et al.,
Результаты
2005), Lr10 (Fi.2245/Lr10-6/r2) (Chelkowski et al., 2003), Lr19 (SCS265) (Gupta et al., 2006), Lr20 (STS638) (Neu et al., 2002), Lr21(Lr21L/R) (https://maswheat.ucdavis.edu/ protocols/Lr21/index.htm), Lr22a (https://maswheat.ucdavis. edu/protocols/Lr22a/index.htm), Lr24 (Sr24#12, Sr24#50) (Mago et al., 2005), Lr25 (Lr25F20/R19) (https://maswheat. ucdavis.edu/protocols/Lr25/index.htm), Lr26 (SCM9) (Weng et al., 2007), Lr28 (SCS421) (Cherukuri et al., 2005), Lr29 (Lr29F24) (Procunier et al., 1995), Lr34 (csLV34) (Lagudah et al., 2006), Lr35 (Sr39=22) (https://maswheat.ucdavis.edu/ protocols/Lr35/index.htm), Lr37 (Ventriup/LN2) (Helguera et al., 2003), Lr38 (Yan et al., 2008), Lr41 (GDM35) (Pestsova et al., 2000), Lr47 (Helguera et al., 2000), Lr66 (Marais et al.,2010), Lr6Agi1 (Сибикеев и др., 2017). Выделение ДНК выполнено из листьев 10-дневных проростков по методике Дорохова и Клоке (1996). Амплификацию ДНК проводили в реакционной смеси по предложенным в литературе протоколам и при необходимости модифицировали.
В результате фитопатологической оценки 23 % изученных образцов пшеницы показали высокий уровень устойчивости в фазе проростков (тип реакции 0, 1, 2). К ним относились сорта Таймас, Силантий, Лидер 80, Челяба 80, Ильменская 2, Силач и линии Лютесценс 111/09, Лютесценс ТР-64, Лютесценс ШТ-335, Линия
1616ае14, Лютесценс 128-15, Лютесценс 13-15, Л14/10-14, Л396+Л400/Л2032, Лютесценс 423-17, Эритроспермум 25787 (табл. 3). Количество устойчивых к бурой ржавчине образцов пшеницы было существенно выше в российском материале, чем в казахстанском.
Таблица 3. Характеристика образцов яровой пшеницы КАСИБ по устойчивости к бурой ржавчине и
идентифицированные у них Lr-гены
№ Сорт/Линия Тип реа К1 кции при К2 инокуляц Р. &Шст К3 ии клонам а (балл)* П_Чел ш и попу П_Кр ляциями П_Даг ¿г-гены, идентифицированные в фитопатологическом тесте ¿г-гены, идентифицированные с использованием молекулярных маркеров
1 Линия Р-1415 3 3 3 3-4 3 3 Ьг3
2 Линия Р-1417 3 3 3 3-4 3 3
3 Степная 150 0-1; 0; 3 3-4 3 3
4 ГВК 2097/14 3 3 3 3-4 3 3 Ьг3
5 ГВК 2140/6 0 0 3 3-4 3 3 Ьг26 Ш, Ьг3, Ьг26
6 Лютесценс 762 2-3-Х 3 3 3 3 3
7 Лютесценс 799 3 3 3 3-4 3 3 Ьг3
8 Таймас 3- 0 0 0 0 0 Ьг9 Ьг3, Ьг9
9 Линия 67/98-13 3 3 3 3-4 3 3 Ьт3, Ьг10
10 Лютесценс 111/09 0; 0 0; 0; 0; 0; Ьг24
11 Степнодар 90 3 3-4 3 3-4 3 3 Ьт3, Ьг34
12 Эритроспермум 79/07 3 3-4 3 3-4 3 3 Ьг37
13 Лютесценс 1991 3 3-4 3 3-4 3 3 Ьг3
14 Лютесценс 2055 3 3-4 3 3-4 3 3 Ш0
15 Лютесценс 2174 3 3-4 3 3-4 3 3 Ьг3
16 Линия 11/09-13-3 3 3 3 3-4 3 3
17 Линия 37/07-12-2 3 3 0; 3-4 3 3 Ьт3, Ьг10
18 Лидер 80 0; 0; 0 0; 0; 0 Ьг24
19 Лидер 1143 3 3-4 3 3-4 3-4 3 Ш
20 Лютесценс ТР-64** 0;-1 0 0-2/3 0 3/0 0 ¿г9***
21 Лютесценс ШТ-335 0; 0-1; 0 0; 0; 0 Ьг24, Ьг26
22 ^ 115/09-1 0 0 3 3 3 рп Ьг26 Ш, Ьт3, Ш0, Ьг26
23 ^ 161/08-2р 0 0 3 3 3 рп Ьг26 Ьт3, Ьг26, Ьг34
24 ^ 111/09-2 0 0 3 рп 3 3 Ьг26 Ш, Ьт3, Ьг26
25 Линия 1616ае14 0 0 0 0 0 0 Ш9, Ьг26
26 Линия 1617ае9** 0 3/0 0 0 0 0 ¿г19***
27 Линия 1643ае3** 3-4 3/0 0 3 рп 0 Ьг3 Ш9***
28 Линия 2026 3-4 0 0 3 0 0 Ьг9 Ьг1, Ьг3, Ьг9, Ьт10
29 Линия 2149 3 3 3 3 3 рп Ьт3, Ьг10
30 Лютесценс 123-13 3 3 3 3 3 рп Ш
31 Силантий 0 0 0 0-1; 0-1; 0 Ьг21
32 Лютесценс 128-15 0 0 0 0 0 0 Ьг20
33 Лютесценс 13-15 0; 0 0 0; 0; 0 Ьг9, Ьг24, 1ЛЬ.Ш
34 Л417/10-5 0 0 3 3-4 3-4 рп Ьг26 Ьт3, Ьг26
35 Л70/06-4 0 0 3 3-4 3-4 Рп Ьг26 Ш, Ьт3, Ш0, Ьг26
36 Л14/10-14 0 0 0 0 0 0 Ьт3, Ш9, Ьг26
37 ГАУ 21-2018 3,0 0 3 3 3 рп Ьг26 Ш0, Ьг26, Ьг34
38 ГАУ 6-2018 3-4 3 3 3-4 3 3 Ш, Ьг3
39 Л396+Л400/Л2032 0; 0 0 0 0 0 Ьг3, Lr6Agi
40 Лютесценс 423-17 0 0 0 0 0 0 Ьт3, ¿г19, ¿г26, ¿г41
41 Эритроспермум 25787 0 0 0 0 0 0 ¿г19, ¿г26, Lг34 **
42 Челяба 80 0 0 0 0 0 0 ¿г1, ¿г3, ¿г10, ¿г8р
43 Ильменская 2 0 0 0 0 0 0 ¿г1, ¿г3, ¿г10, ¿г8р
44 Оренбургская 22 1-2 1-2;Х 3 1-2 3 2-3Х
45 Оренбургская 23** 0;/3 3 0/3 0 3 рп ¿г1, ¿г3
46 Оренбургская юбил. 0-1; 1-2; 3 2+ 2,Х рп ¿г3
47 Силач 0 0 0 0 0 0 ¿г10, ¿г9, ¿г26
* - расшифровка обозначений клонов и популяций представлена в таблице 2.
** - расщепление образца пшеницы по устойчивости к Р миста в фитопатологическом тесте (0/3 - растения с типом реакции 0 и с типом реакции 3).
*** - гетерогенность образца в молекулярном анализе. рп - редкие пустулы.
С использованием молекулярных маркеров у устойчивых к бурой ржавчине линий Лютесценс 111/09, Лидер 80, Лютесценс ШТ-335, Лютесценс 13-15 идентифицирован ген Lr24. У линии Лютесценс ШТ-335 наряду с геном Lr24 выявлен Lr26, а у линии Лютесценс 13-15 - ген Lr9 и пше-нично-ржаная транслокация 1AL/1RS. У сортов Челяба 80 и Ильменская 2 определено наличие гена LrSp, переданного от Aegilops speltoides Tausch. и неидентичного известным эффективным Lr-генам, а у линии Л396+Л400/Л2032 - ген Lr6Agi от Agropyron intermedium Host. (табл. 3). У линий 1616ае14, Л14/10-14, Эритроспермум 25787 идентифицирована эффективная комбинация частично эффективных генов Lr19+Lr26, у сорта Силач - Lr9+Lr26, а у линии Лютесценс 423-17 - Lr19+Lr26+Lr41. У высокоустойчивого к бурой ржавчине сорта Силантий определен один частично эффективный ген Lr21, а у линии Лютесценс 128-15 - малоэффективный ген Lr20. Однако высокий уровень проростковой устойчивости этих линий указывает на наличие у них дополнительных Lr-генов.
Линии ГВК 2140/6, KS 115/09-1, KS 161/08-2р, KS 111/09-2, Л417/10-5, Л70/06-4, ГАУ 21-2018 были устойчивы к тест-клонам К1 и К2, которые характеризуются авирулентностью к Lr26, и восприимчивы к клону К3, челябинской, краснодарской и дербентской популяциям, вирулентным к Lr26. Согласно фитопатологическому тесту у них можно предположить наличие этих генов. С использованием молекулярных маркеров подтверждено это предположение. Наряду с геном Lr26 у многих из этих образцов пшеницы определены малоэффективные гены Lr1, Lr3, Lr10 и Lr34 (табл. 2). Линия 2026 и сорт Таймас были восприимчивы к клону К1 и челябинской популяции, характеризующимися вирулентностью к образцам с геном Lr9, и устойчивы к другим используемым клонам и популяциям. Молекулярный анализ подтвердил наличие Lr9 у
Маркеры Lr-генов не выялены
обоих этих образцов и трех малоэффективных генов (Lr1, Lr3, Lr10) у линии 2026.
Ген устойчивости взрослых растений Lr37 (adult plant resistance gene) выявлен у линии Эритроспермум 79/07, а ген Lr34 - у линий KS 161/08-2р, ГАУ 21-2018 и Степнодар 90. Все эти образцы характеризовалась восприимчивостью в фазе проростков. У других восприимчивых образцов пшеницы определена широкая представленность малоэффективных генов, которые выявлены по отдельности или в разных сочинениях: Lr1 - Лидер 1143, Лютесценс 123-13; Lr3 - Линия P-1415, ГВК 2097/14, Лютесценс 799, Лютесценс 1991, Лютесценс 2174, Оренбургская юбилейная; Lr1+Lr3 - ГАУ 6-2018; Линия 37/07-12-2, Линия 2149, Lr3+Lr34 - Степнодар 90. У линий 1643ае3, Лютесценс ТР-64 и сорта Оренбургская 23 в фитопатологическом тесте и молекулярном анализе отмечена высокая гетерогенность (расщепление).
У 13 % изученных образцов пшеницы маркеры тестируемых Lr-генов (P-1417, Лютесценс 762, л11/09-13-3, Лютесценс ТП64, Оренбургская 22, Степная 150) не выявлены. Все эти образцы пшеницы были восприимчивы к используемым клонам и популяциям P. triticina в фитопа-тологическом анализе, что указывает на отсутствие у них эффективных Lr-генов.
В результате молекулярного анализа маркеры идентифицируемых Lr-генов по отдельности и в разных сочетаниях выявлены у 82 % изученных образцов пшеницы (рис. 1). Эффективные Lr-гены и комбинации частично эффективных генов идентифицированы у 30 % образцов пшеницы. Гены возрастной устойчивости определены у 8 % образцов. Малоэффективные гены по отдельности или в разных сочетаниях отмечены у 41 % изученных образцов.
Lr1
и9+и26+Ш0 1-г9+1-г1+1-гЗ+1-г10
1.Г9 +иЗ
Рисунок 1. Разнообразие изученной коллекции яровой пшеницы по Lr-генам (% образцов)
В результате проведенных исследований охарактеризована проростковая устойчивость к бурой ржавчине у перспективных образцов яровой мягкой пшеницы и разнообразие их по Lr-генам. Выделены высокоустойчивые образцы, защищенные эффективными Lr-генами (Lr24, LrSp, Lr6Agi1) и сочетаниями частично эффективных Lr-генов (Lr9+Lr26; Lr19+Lr26; Lr19+Lr26+Lr41).
Ген Lr24 передан мягкой пшеницы от Agropyron elongatum (Host). Beauv. и широко распространен в североамериканских и австралийских сортах пшеницы (Mclntosh et al., 1995). В Государственный реестр селекционных достижений РФ включено два зарубежных сорта с этим геном: Канюк (Франция) и КВС Аквилон (Германия) (Гультяева, 2018). В Казахстане для производственного выращивания рекомендован сорт Айна с геном Lr24, ори-гинатором которого является Карабалыкская сельскохозяйственная опытная станция.
Мировой опыт возделывания сортов с геном Lr24 демонстрирует разную длительность сохранения устойчивости. Быстрое преодоление гена Lr24 отмечено в США: вирулентные изоляты появились через 5 лет после выращивания сортов с этим геном. В Австралии ген Lr24 оставался эффективным в течение 20 лет (с 1980 по 2000 гг.) (Park et al., 2002). В большинстве регионов России и Казахстана ген Lr24 сохраняет свою эффективность (Гуль-тяева, 2018). Г. В. Волкова с соавторами (2011) сообщают о появлении вирулентных к Lr24 изолятов на Северном Кавказе, а Л.В. Мешкова с соавторами (2018) - в Западной Сибири, что указывает на возможное поражение сортов, защищенным только одним геном Lr24, в этих регионах.
Для продления «полезной жизни» сортов рекомендуется пирамидирование гена Lr24 с другими эффективными и частично эффективными Lr-генами. В данной работе такие «пирамиды» генов идентифицированы у линий Лютесценс ШТ-335 (Lr24+Lr26) и Лютесценс 13-15 (Lr24+Lr9+ транслокация 1AL.1RS от Secale sereale L.). Транслокация 1AL.1RS, выявленная у линии Лютесценс 13-15, несет комплекс неидентифицированных генов устойчивости к бурой и стеблевой ржавчинам (Weng et al., 2007). Она широко представлена в североамериканских сортах пшеницы по отдельности и в сочетании с геном Lr24 (McIntosh et al., 1995; Weng et al. 2007). В Государственном реестре селекционных достижений РФ есть три озимых сорта с этой транслокацией: Богданка (+Lr34), Княгиня Ольга (+Lr1, Lr34) и Кохана (+Lr1, Lr34) и один яровой: Канюк (+Lr24, Lr20) (Гультяева, 2018); все они характеризуются высоким уровнем устойчивости к бурой ржавчине в полевых условиях.
Гены Lr9 и Lr19, идентифицированные у 16 % изучаемых сортов, относятся к группе широко распространенных в российских сортах (Гультяева, 2018). Ген Lr9 передан мягкой пшенице от Aegilops umbellulata Zhuk., а ген Lr19 - от Ag elongatum (Mcintosh et al., 1995). По отдельности эти гены утратили свою эффективность в регионах, где массово выращиваются сорта их носители (Lr9 - Западная Сибирь, Урал; Lr19 - Поволжье, Урал, ЦЧР) (Си-бикеев, Крупнов, 2007; Мешкова и др., 2008). Для продления «срока полезной жизни» генов Lr9 и Lr19 эффективно пирамидирование их с эффективными и частично эффективными Lr-генами (Тюнин и др., 2017). Это обусловлено
отсутствием изолятов с определенными сочетаниями аллелей вирулентности/авирулентности, т.е. так называемыми «запретными комбинациями». Таким примером является сочетание генов Lr19 (или Lr9) с малоэффективным геном Lr26 или геном устойчивости взрослых растений Lr37 (Сибикеев, Крупнов, 2007; Тюнин и др., 2017). В ежегодном анализе вирулентности, проводимом ВИЗР, клоны, одновременно вирулентные к Lr9 и Lr26, или Lr19 и Lr26, не выявлены. При этом такой эффект не отмечен при сочетании генов Lr9 и Lr19 с малоэффективными генами Lr1, Lr3 и Lr10, широко представленными у изученных линий пшеницы. Большинство российских и казахстанских изолятов P. triticina, вирулентных к линиям с генами Lr9 или Lr19, также вирулентны к Lr1, Lr3 и Lr10 (Тюнин и др., 2017; Гультяева 2018).
Ген Lr6Agi1, переданный от Ag. intermedium, и ген LrSp от Ae. speltoides, идентифицированные у изучаемых линий пшеницы, относятся к группе высокоэффективных в России и Казахстане. Они отличаются от известных эффективных, переданных мягкой пшеницы от этих видов и включенных в Каталог генных символов (Mcintosh et al., 1995). Носителями гена Lr6Agi1 являются сорта Белянка, Фаворит, Воевода, Лебедушка. Они созданы в НИИСХ Юго-Востока и рекомендованы для выращивания в Нижнем Поволжье (Сибикеев и др., 2017). Линия Л396+Л400/ Л2032 у которой выявлен маркер гена Lr6Agi1, создана на основе сорта Фаворит, что подтверждает наличие у нее этого гена. Носителем гена LrSp является сорт Челяба 75, созданный в Челябинском НИИСХ. Он рекомендуется для выращивания в Уральском регионе (https://reestr. gossort.com). Донором гена LrSp является линия «кукушка», созданная с участием Ae. speltoides, и несущая гены устойчивости к бурой и стеблевой ржавчине, сцепленные с гаметоцидным геном. Сорта Челяба 80 и Ильменская 2, у которых в данных исследованиях выявлен ген LrSp, созданы с участием сорта Челяба 75, что подтверждает результаты молекулярного тестирования.
Гены Lr41 (=Lr39) и Lr21, выявленные у линии Лютесценс 423-17 и сорта Силантий, переданы мягкой пшеницы от Aegilops taushii. Эти гены - новые для российских и казахстанских сортов пшеницы. Источником их у изученных линий являются синтетические амфидиплоиды (табл. 1), полученные в СИММИТ и широко вовлекаемые в селекционные программы учреждениями КАСИБ (Shamanin et al., 2019). В России и Казахстане ген Lr41 относится к группе высокоэффективных, а Lr21 - к частично эффективным (Гультяева, 2018).
Гены Lr37 и Lr34, выявленные у восприимчивых в фазе проростков линий яровой пшеницы, относятся к группе генов устойчивости взрослых растений. Их действие проявляется на более поздних этапах онтогенеза пшеницы. Ген Lr37 передан в мягкую пшеницу от Aegilops ventricosum. До недавнего времени ген Lr37 относился к группе высокоэффективных во многих странах (Mcintosh et al., 1995). Однако широкое возделывание сортов с геном Lr37 в Западной Европе привело к утрате его эффективности (Serfling et al., 2011). В России эффективность гена Lr37 варьирует по регионам от высокой до умеренной (Гультяева, 2018; Сочалова, Лихенко, 2016). Ген Lr34 относится к группе генов, обеспечивающих устойчивость
как качественного, так и количественного проявления (т.е. частичную устойчивость или, иначе, устойчивость по типу медленного развития - slow rusting) (Mcintosh et al., 1995). Данный тип устойчивости характеризуется более длительным латентным периодом, уменьшением числа пустул на единицу поверхности листа, их размера и количества спор в пустуле. К этой немногочисленной группе относятся также гены Lr46 и Lr67. Устойчивость гена Lr34 в России утеряна. В селекционных программах СИММИТ и других стран ген Lr34 используется в комбинации с 3-4 генами возрастной и ювенильной устойчивости, аддитивный эффект которых обеспечивает основу длительной
устойчивости сортов (Park, Mcintosh, 1994; Schnurbusch et al., 2004).
В целом выявлено высокое генетическое разнообразие изученного материала по устойчивости к бурой ржавчине. Наряду с широко используемыми в селекционных программах России и Казахстана донорами стали привлекать источники новых Lr-генов. Полученные результаты имеют большое значение для разработки перспективных программ использования высокоустойчивых к бурой ржавчине линий пшеницы, выделенных в данных исследованиях, в качестве доноров.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Министерства сельского хозяйства Республики Казахстан в рамках программно-целевого финансирования на 2018-2020 гг. (ИРН BR0649329) и проекта РФФИ №19-016-00052а.
Библиографический
Беспалова ЛА, Романенко АА, Колесников ФА, Кудряшов ИН и др (2017) Сорта пшеницы и тритикале. Краснодар: КНИИСХ. 168 с. Волкова ГВ, Анпилогова ЛК, Полушин ПА, Ваганова ОФ и др (2011) Характеристика популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы по вирулентности в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа. Доклады Российской Академии Сельскохозяйственных Наук 4:31-33 Гультяева ЕИ (2018) Генетическая структура популяций Рисапга МЫста в России и её изменчивость под влиянием растения-хозяина. Дисс. ... д.б.н. СПб: 312 с Дорохов ДБ, Клоке Э (1997) Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов. Генетика 33(4):443-450 Койшыбаев М, Канафин БК, Федоренко ЕН, Гоц АЮ и др (2017) Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к видам ржавчины и септориоза в Северном Казахстане. Международный научно-исследовательский журнал 12(66):117-122. http://www.doi.org/10.23670/ IRJ.2017.66.098 Мешкова ЛВ, Россеева ЛП, Шрейдер ЕР, Сидоров АВ (2008) Вирулентность патотипов возбудителя бурой ржавчины пшеницы к ТН LR 9 в регионах Сибири и Урала. Вторая Всероссийская конференция «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам». 70-73 Мешкова ЛВ, Россеева ЛП, Зверовская ТС, Сабаева ОБ и др (2018) Вирулентность природной популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Омской области. Успехи современного естествознания 11(2):279-283 Михайлова ЛА, Гультяева ЕИ, Мироненко НВ (1998) Методы исследований структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Сборник методических рекомендаций по защите растений. СПб: ВИЗР. 105-126 Потоцкая ИВ, Шаманин ВП, Моргунов АИ (2018) Оценка урожайности сортов яровой мягкой пшеницы сети КА-СИБ в различных экологических пунктах России и Казахстана. Успехи современного естествознания 4:86-91 Радченко ЕЕ, Одинцова ИГ (2008) Идентификация генов устойчивости зерновых культур к вредным организмам. В метод. пособии: Радченко ЕЕ и др (ред) Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. Российская академия сельскохозяйственных наук, Государственный научный центр Российской Федерации Всероссийский
список (References)
научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова. М.: 306-331 Сибикеев СН, Крупнов ВА (2007) Эволюция листовой ржавчины и защита от нее в Поволжье. Вестник Саратовского госуниверситета им. Вавилова Спецвыпуск. 92-94
Сибикеев СН, Бадаева ЕД, Гультяева ЕИ, Дружин АЕ и др (2017) Сравнительный анализ 6Agi и 6Agi2 хромосом Agropyron intermedium (Host) Beauv у сортов и линий мягкой пшеницы с пшенично - пырейными замещениями. Генетика 53(3):298-309. http://www.doi.org/10.7868/ S0016675817030110 Сочалова ЛП, Лихенко ИЕ (2016) Оценка устойчивости к бурой ржавчине изогенных по генам Lr-линий и сортов пшеницы в условиях Новосибирской области. Достижения науки и техники АПК 30(3):46-50 Тюнин ВА, Шрейдер ЕР (2010) Особенности технологии селекции мягкой пшеницы на устойчивость к углеводно-белковому истощению семян и другим стрессам в условиях Южного Урала. Челябинск. 120 с. Тюнин ВА, Шрейдер ЕР, Гультяева ЕИ, Шайдаюк ЕЛ (2017) Характеристика вирулентности популяций Puccinia triticina и перспективы использования генов Lr24, Lr25, LrSp в селекции яровой мягкой пшеницы на Южном Урале. Вавиловский журнал генетики и селекции 21(5):523-529. http://www.doi.org/10.18699/VJ17.269 Chelkowski J, Golka L, Stepien L (2003) Application of STS markers for leaf rust resistance genes in near-isogenic lines of spring wheat cv. Thatcher. J Appl Genet 44:323-338 Cherukuri DP, Gupta SK, Charpe A, Koul S, Prabhu KV, Singh RB, Haq Q (2005) Molecular mapping of Aegilops speltoides derived leaf rust resistance gene Lr28 in wheat. Euphytica 143(1-2):19-26. http://www.doi.org/10.1007/ s10681-005-1680-6 Gupta SK, Charpe A, Koul S, Prabhu KV et al (2005) Development and validation of molecular markers linked to an Aegilops umbellulata-derived leaf rust resistance gene, Lr9, for marker-assisted selection in bread wheat. Genome 48(5):823-830. http://www.doi.org/10.1139/G05-051 Gupta SK, Charpe A, Prabhu KW, Haque OMR (2006) Identification and validation of molecular markers linked to the leaf rust resistance gene Lr19 in wheat. Theor Appl Genet 113(6):1027-1036. http://www.doi.org/10.1007/ s00122-006-0362-7
Helguera M, Khan IA, Dubcovsky J (2000) Development of PCR markers for wheat leaf rust resistance gene Lr47. Theor Appl Genet 101(7):625-631. http://www.doi.org/10.1007/ s001220051397 Helguera M, Khan IA, Kolmer J, Lijavetzky D et al (2003) PCR assays for the Lr37-Yr17-Sr38 cluster of rust resistance genes and their use to develop isogenic hard red spring wheat lines. Crop Sci 43(5):1839-1847. http://www.doi. org/10.2135/cropsci2003.1839 Herrera-Foessel SA, Singh RP, Huerta-Espino J, William M et al (2007) Identification and mapping of Lr3 and a linked leaf rust resistance gene in durum wheat. Crop Sci 47(4):1459-1466. http://www.doi.org/10.2135/cropsci2006.10.0663 Lagudah ES, McFadden H, Singh RP, Huerta-Esina J et al (2006) Molecular genetic characterization of the Lr34/ Yr18 slow rusting resistance gene region in wheat. Theor Appl Genet 114(1):21-30. http://www.doi.org/10.1007/ s00122-006-0406-z Mago R, Bariana HS, Dundas IS (2005) Development or PCR markers for the selection of wheat stem rust resistance genes Sr24 and Sr26 in diverse wheat germplasm. Theor Appl Genet 111(3):496-504. http://www.doi.org/10.1007/ s00122-005-2039-z McIntosh RA, Wellings CR, Park RF (1995) Wheat rusts. An atlas of resistance genes. CSIRO Australia, Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, the Netherlands. Marais GF, Bekker TA, Eksteen B, McCallum T et al (2010) Attempts to remove gametocidal genes co-transferred to common wheat with rust resistance from Aegilops speltoides. Euphytica 171(1):71-85. http://www.doi.org/10.1007/ s10681-009-9996-2 Neu C, Stein N, Keller B (2002) Genetic mapping of the Lr20-Pm1 resistance locus reveals suppressed recombination on chromosome arm 7AL in hexaploid wheat. Genome 45(4):737-744. http://www.doi.org/10.1139/g02-040 Park RF, McIntosh RA (1994) Adult plant resistances to Puccinia recondita f. sp. tritici in wheat. N Z J Crop Hort Sci 22(2):151-158. http://www.doi.oig/10.1080/0114067L1 994.9513819
Park RF, Bariana HS, Wellings CR, Wallwork H (2002) Detection and occurrence of a new pathotype of Puccinia
triticina with virulence for Lr24 in Australia. Aust JAgric Res 53(9):1069-1076. http://www.doi.org/10.1071/AR02018 Pestsova E, Ganal MW, Röder MS (2000) Isolation and mapping of microsatellite markers specific for the D genome of bread wheat. Genome 43(4):689-697. http://www.doi. org/10.1139/g00-042 Procunier JD, Townley-Smith TF, Fox S, Prashar S et al (1995) PCR-based RAPD/DGGE markers linked to leaf rust resistance genes Lr29 and Lr25 in wheat (Triticum aestivum L.). J Genet 49:87-92 Qiu JW, Schürch AC, Yahiaoui N, Dong LL et al (2007) Physical mapping and identification of a candidate for the leaf rust resistance gene Lr1 of wheat. TheorAppl Genet 115(2):159-168. http://www.doi.org/10.1007/s00122-007-0551-z Samborski DJ, Dyck PL (1982) Enhancement of resistance to Puccinia recondita by interactions of resistance genes in wheat. Can J Plant Pathol 4(2):152-156. http://www.doi. org/10.1080/07060668209501317 Schnurbusch T, Bossolini E, Messmer B, Keller B (2004) Tagging and validation of a major quanti-tative trait locus for leaf rust resistance and leaf tip necrosis in winter wheat cultivar Forno. Phy-topathology 94(10):1036-1041. http:// www.doi.org/10.1094/PHYT0.2004.94.10.1036 Serfling A, Kramer I, Lind V, Schliephake E et al (2011) Diagnostic value of molecular markers for Lr genes and characterization of leaf rust resistance of German winter wheat cultivars with regard to the stability of vertical resistance. Eur J Plant Pathol 130(4):559-575. http://www. doi.org/10.1007/s10658-011-9778-2 Shamanin V, Shepelev S, Pozherukova V, Gultyaeva E et al (2019) Primary hexaploid synthetics: Novel sources of wheat disease resistance. Crop Protection 121:7-10. http:// www.doi.org/10.1016/j.cropro.2019.03.003 Yan HF, Yang WX, Chu D, Liu DQ (2008) A new marker tagged to the leaf rust resistance gene Lr38. Sci Agric Sinica 40(11):3604-3609 Weng Y, Azhaguvel P, Devkota RN, Rudd JC (2007) PCR based markers for detection of different sources of 1AL.1RS and 1BL.1RS wheat-rye translocations in wheat background. Plant Breed 126(5):482-486. http://www.doi. org/10.1111/j.1439-0523.2007.01331.x
Translation of Russian References
Bespalova LA, Romanenko AA, Kolesnikov FA et al (2017) [Varieties of wheat and triticale] Krasnodar: KNIISKH. 168 p. (In Russian)
Gultyaeva EI (2018) Geneticheskaya struktura populyatsyy Puccinia triticina v Rossii i eye izmenchivost pod vliyaniem rasteniya-hozyaina [Genetic structure of Puccinia triticina populations in Russia and its variability,influenced by the host plant]. Diss. Dr. Biol. St. Petersburg. 312 p. (In Russian) Dorokhov DB, Kloke E (1997) [Rapid and economical technology of RAPD analysis of plant genomes]. Mol Genet 3(4):443-450 (In Russian) Koyshybaev M, Kanafin BK, Fedorenko EN, Gots AYu et al (2017) [Stability sources of spring soft wheat to types of rust and Septoria in North Kazakhstan]. Mezhdunarodnyy nauchno-issledovatelskiy zhurnal 12(66):117-122 (In Russian)
Meshkova LV, Roseeva LP, Shreider ER, Sidorov AV (2008) [Virulence of pathotypes of wheat brown rust pathogen to
TH LR 9 in the regions of Siberia and the Urals]. Vtoraya Vserossiyskaya konferenciya «Sovremennye problemy immuniteta rasteniy k vrednym organizmam».70-73 (In Russian)
Meshkova LV, Roseeva LP, Zverovskaya TS, Sabaeva OV et al (2018) [Virulence of natural population of pathogen brown rust wheat in the Omsk region]. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya 11(2):279-283 (In Russian)
Mikhailova LA, Gultyaeva EI, Mironenko NV (1998) [Methods for studying the structure of populations of the leaf rust causative agent] Sbornik metodicheskikh rekomendatsiy po zashchite rasteniy [Collection of guidelines for plant protection]. St. Petersburg: VIZR. 105-126 (In Russian)
Pototskaya IV, Shamanin VP, Morgunov AI (2018) [Yield evaluation of spring bread wheat varieties of network KASIB in different environmental locations of Russia and Kazakhstan]. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya 4:8691 (In Russian)
Radchenko EE, Odintsova IG (2008) Identification of genes of resistance to harmful organisms in crops [Methodical guides]. In: Radchenko EE et al (eds) Izuchenie geneticheskikh resursov zernovyh kultur po ustoychivosti k vrednym organizmam [Study of the genetic resources of grain crops for pest resistance]. Moscow: Rossiyskaya akademiya selskokhozyaystvennykh nauk, Gosudarstvennyy nauchnyy centr Rossiyskoy Federacii Vserossiyskiy nauchno-issledovatelskiy institut rastenievodstva im. N. I. Vavilova. 306-331 (In Russian) Sibikeev SN, Krupnov VA (2007) [Evolution of leaf rust and protection from it in the Volga region] Vestnik Saratovskogo gosuniversiteta im. Vavilova Special edition. 92-94 (In Russian)
Sibikeev SN, Badaeva ED, Gultyaeva EI, Druzhin AE (2017) [Comparative analysis of Agropyron intermedium (Host) Beauv 6Agi and 6Agi2 chromosomes in bread wheat cultivars and lines with wheat-wheatgrass substitutions] Genetika 53(3):314-324 (In Russian) Sochalova LP, Lihenko IE (2016) [Evaluation of resistance to brown rust of Lr-lines and varieties of wheat, isogenic in
Plant Protection News, 2019, 3(101), p. 41-49 OECD+WoS: 4.01+AM (Agronomy)
genes, under conditions of Novosibirsk region]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK 30(3):46-50 (In Russian) Tyunin VA, Shreider ER (2010) Osobennosti tekhnologii selektsii myagkoy pshenitsy na ustoychivost k uglevodno-belkovomu istoshcheniyu semyan i drugim stressam v usloviyakh Yuzhnogo Urala [Features of the technology of soft wheat selection for resistance to carbohydrate-protein depletion of seeds and other stresses in the conditions of the Southern Urals]. Chelyabinsk. 120 p. (In Russian) Tyunin VA, Shreider ER, Gultyaeva EI, Shaydayuk EL (2017) [Characteristics of virulence of Puccinia triticina populations and the potential of the Lr24, Lr25, LrSp genes for spring common wheat breeding in the Southern Ural] Vavilovskiy zhurnalgenetiki i selektsii 21(5):523-529 (In Russian) Volkova GV, Anpilogova LK, Polushin PA, Vaganova OF et al (2011) [Characteristics of leaf rust pathogen in wheat population by virulence in five agroclimatic zones of North Caucasus]. Doklady Rossiyskoy Akademii Selskokhozyaystvennykh Nauk 4:31-33 (In Russian)
http://doi.org/10.31993/2308-6459-2019-3(101)-41-49
Full-text article
IDENTIFICATION OF LEAF RUST RESISTANCE GENES IN SPRING SOFT WHEAT SAMPLES
DEVELOPED IN RUSSIA AND KAZAKHSTAN
E.I. Gultyaeva1*, E.L. Shaydayuk1, A.S. Rsaliyev2
1All-Russian Institute of Plant Protection, Saint Petersburg, Pushkin, Russia 2The Research Institute for Biological Safety Problems, Gvardeiskiy, Kordaiskiy Rayon, Zhambylskaya Oblast, Kazakhstan
*corresponding author, e-mail: eigultyaeva@gmail.com
Leaf rust caused by Puccinia triticina Erikss. is a harmful disease of spring soft wheat in Russia and Kazakhstan. For higher effectiveness of selection programs, Kazakhstan-Siberian Network for Wheat Improvement (KASIB) including the leading institutions of Kazakhstan and Siberia was established. Integrated ecological studies of selection material including those on leaf rust resistance are conducted under the KASIB programs. The work goal is to identify leaf rust resistance genes using the plant pathology and molecular approaches. Forty seven samples of spring soft wheat are included in KASIB program for 2019-2020. Virulence-labeled clones and geographically distant populations of P triticina were used for plant pathology testing in seedling phase, and 11 wheat samples with high level of rust resistance at seedling phase were found. Identification of target 21 Lr-genes has been performed using molecular markers with positive result in 82 % of the studied samples. Wheat samples highly resistant in the seedling phase demonstrated Lr24-gene alone or in combination with partially effective genes Lr26 and Lr9, as well as genes LrSp and Lr6Agi1, not identical to the known effective genes; as well as effective combinations of genes: Lr19+Lr26; Lr9+Lr26 and Lr19+Lr26+Lr41. The resistance genes Lr34 and Lr37 of adult plants have been detected in 8 %% of the lines. In samples susceptible at seedling phase, low efficacy genes Lr1, Lr3, Lr10 are frequent. The screening has demonstrated high Lr-genes diversity of the spring wheat collection and considerable progress in wheat selection for the leaf rust resistance in Russia and Kazakhstan.
Key words: Triticum aestivum, Puccinia triticina, resistance, Lr-genes, molecular markers
Received: 27.06.2019
Accepted: 13.09.2019
