CC BY
20
УДК 632.4.01/.08
DOI 10.36461/N P.2022.62.2.008
ОЦЕНКА СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ В УСЛОВИЯХ ПРЕДГОРНОЙ ЗОНЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА
И.Р. Манукян, кандидат биол. наук, доцент; H.H. Догузова, аспирант
Северо-Кавказский научно-исследовательский институт горного и предгорного сельского хозяйства -филиал Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального научного центра «Владикавказский научный центр Российской академии наук», г. Владикавказ, РСО-Алания, Россия,
8(928) 4876155, e-mail: miririna.61@mail.ru
В статье приводятся результаты иммунологических исследований сортообразцов озимой пшеницы. Рассмотрены вопросы устойчивости к бурой ржавчине, внутрипопуляционного разнообразия Puccinia tritici f. sp. tritici Eriks, способов оценки и отбора исходного селекционного материала с широкой генетической основой устойчивости к патогену. Исследования проводились в 2019-2021 гг. на полевом стационаре ФГБНУ СКНИИГПСХ ВНЦ РАН (РСО-Алания), расположенном в предгорной зоне Центрального Кавказа. В качестве объектов исследований использовали 25 образцов озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L) из коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова и 47 изогенной линии Thatcher с генами Lr. Оценку на неспецифическую устойчивость проводили по пяти критериям: типу реакции (в баллах) и степени поражения (в процентах), скорости нарастания площади под кривой (ПКРБ), индекса устойчивости (ИУ) и продуктивности растений (ИПР). Исследования расового состава популяций патогена осуществляли с помощью универсального набора линий пшеницы и сортов дифференциаторов с известными генами устойчивости. Выявлено, что к эффективным генам устойчивости к местной популяции бурой ржавчины относятся Lr9, Lr19, Lr24, Lr25, Lr30, Lr32, Lr34, Lr36, Lr39, Lr41, Lr42, Lr45, Lr47, Lr51, Lr53, Lr67. При анализе фенотипического состава было идентифицировано шесть фенотипических групп: MHTT, PGTT, RHTT, NHKP, ТQТР, QHKP. Фенотипы группы Т-, вирулентные к Lr9, Lr16, с частотой встречаемости 40,0 %, характерны для всех зерносеющих регионов России и мира. В изучаемой популяции P. tritici они являются доминирующими. Фенотипы RHTT, QHKP, MHTT, авирулентные к генам Lr9, Lr24, встречаются в популяции с частотой 13,3, 3,3, 10,0 % соответственно. Частота встречаемости фенотипической группы PGTT и NHKP с авирулентностью к генам, Lr9, Lr24 Lr26, L^, Lr3, составляет 33,3 %. Генетическое разнообразие по индексу Шеннона Уивера внутри популяции высокое, Н = 2,51. По результатам скрининга выделены устойчивые к бурой ржавчине сортообразцы озимой пшеницы, ранжированные следующим образом: устойчивые - 11 образцов, среднеустойчивые - 9, восприимчивые - 5. В селекционной работе в качестве источников неспецифической устойчивости к Puccinia triticina предлагается использовать следующие сорта озимой мягкой пшеницы зарубежной селекции - Dorota (Франция), Genoveva (Словакия), AreaL (Украина), ELtan (США), Verita (Словакия), Muza (Польша), ALaudа (Германия), Fenezja (Польша), Vatazbok (Украина), а также российские сорта Прима, Омская 5. Выделенные источники устойчивости рекомендуются для включения в программы селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине.
Ключевые слова: озимая пшеница, бурая ржавчина, источники устойчивости, популяция, селекция.
Для цитирования: Манукян И.Р., Догузова Н.Н. Оценка сортов озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в условиях предгорной зоны Центрального Кавказа. Нива Поволжья, 2022, 2 (62), с. 1003. DOI 10.36461fNP.2022.62.2.008.
Введение
Северный Кавказ и юг России представлен областями с различными агроклиматическими показателями, где создаются условия для существования независимых патогенных популяций возбудителя бурой или листовой ржавчины пшеницы (Puccinia tritici f. sp. tritici Eriks.). На расовый состав патогена оказывают влияние климатические условия года, сортимент и площади
возделываемых сортов, а также сорная растительность как резерватор инфекции [2].
В связи с благоприятными для развития патогена климатическими условиями Центрального Кавказа, бурая или листовая ржавчина ежегодно встречается в посевах озимой пшеницы, нанося значительный экономический ущерб [3, 5, 10]. Поэтому для региона особенно актуальна разработка эффективных способов защиты от болезни.
Возбудителем заболевания является био-трофный гриб, имеющий пять типов спороноше-ния, на злаках гриб образует три вида спороно-шения: урединиоспоры, телиоспоры, споридии (базидиоспоры), на промежуточных хозяевах -спермации и эции. В большинстве мест обитания этот гриб имеет укороченный жизненный цикл, сведённый до чередования генераций урединио-спор (без стадии на промежуточном хозяине) [7].
Существенное влияние на вирулентность популяции P. triticina оказывает генотип растения-хозяина, наличие или отсутствие у него генов устойчивости к патогену. Сорт, обладающий ра-соспецифической устойчивостью, будет способствовать селективному давлению на популяцию патогена, изменять частоту изолятов в популяции в сторону накопления вирулентных рас [1].
Выделяют два вида устойчивости растений к паразитам: расоспецифическую (вертикальную) и общую (горизонтальную, расонеспецифическую). Вертикальная устойчивость основана на реакции сверхчувствительности. Общая или горизонтальная устойчивость базируется на неспецифических особенностях растения. В связи с этим горизонтальная устойчивость не ослабляется от появления новых рас патогена и проявляется удлинением инкубационного периода, уменьшением спорообразования, количества пустул.
Селекция на вертикальную устойчивость часто заканчивается быстрой её потерей в связи с селективным влиянием генотипа сорта на микроэволюционные процессы в популяции патогена. Более предпочтительным является создание сортов с горизонтальной устойчивостью, которая контролируется несколькими генами. К таким генам адаптация паразита бывает затруднена и устойчивость сорта сохраняется дольше [12].
Неспецифическая устойчивость относится к количественным признакам. Её характеристиками или показателями являются: количество пустул на единицу листовой поверхности, число спор в пустуле и увеличении длительности латентного периода. В конечном итоге, эта устойчивость проявляется в снижении скорости развития эпифитотий, в уменьшении вредоносности заболевания и потерь продуктивности. Предполагается, что неспецифическая устойчивость по-лигенна, в связи с этим популяции патогена сложно накопить мутации вирулентности и преодолеть полигенную устойчивость [3].
В связи с этим, неотъемлемым этапом селекционных программ, направленных на устойчивость к бурой ржавчине, является изучение структуры популяции патогена по генам вирулентности, выявление эффективных генов устойчивости, а также оценка исходного материала и отбор устойчивых форм пшеницы.
Гены устойчивости пшеницы к бурой ржавчине носят название Lr-гены (Leaf rust), они
различаются по времени экспрессии и подразделяются на группы ювенильной и возрастной устойчивости. Считается, что первые экспресси-руются с фазы проростков и обеспечивают противодействие к одной или разным расам патогена на протяжении всего онтогенеза, к ним относятся: Lr: 1, 2a, 2b, 2c, 3 = 3а, 3bg, 3ka, 9,10,11,14a, 14b, 15,16,17,18,19, 20, 21 = 40, 23, 24, 25, 26, 28, 29, 30, 32, 33, 36, 38, 39 = 41, 42, 43, 44, 46, 45, В, а вторые - при достижении растениями фазы выхода в трубку и позднее. К ним относятся: Lr: 12, 13, 34, 35, 37, 46, 48, 49 [8]. В тоже время имеются экспериментальные данные не подтверждающие наличие двух групп генов [12, 13]. Более быстрая потеря устойчивости характерна, в основном, в отношении сортов с расоспецифической (или вертикальной) устойчивостью. Такие сорта оказывают селективное давление на популяцию патогена, в результате чего повышается частота соответствующих генов вирулентности. Поэтому в настоящее время в селекции активно проводятся работы над созданием сортов с комбинацией генов, обуславливающих неспецифическую (горизонтальную) устойчивость к патогену, что способствует продлению жизни сорта [3].
Разделение генов устойчивости на ювениль-ные и возрастные некоторыми учеными считается весьма условным, поскольку один и тот же ген по эффективности может быть отнесён к той или иной группе в зависимости от патотипа возбудителя заболевания. В связи с этим оценка вирулентности к листовой ржавчине на стадии проростков может отличаться от полевой устойчивости к листовой ржавчине на стадии взрослых растений у одних и тех же образцов озимой пшеницы [16, 18, 19].
Традиционными методами идентификации Lr-генов является фитопатологический тест (использование изолятов, маркированных вирулентностью к определённому гену), изучение структуры региональной популяции бурой ржавчины пшеницы по расовому (генотипическому) составу, скрининг сортов озимой пшеницы на резистентность к местной популяции возбудителя бурой ржавчины.
Целью исследования является - изучение генетического разнообразия популяции листовой ржавчины, поиск новых источников неспецифической устойчивости у сортообразцов пшеницы, оценка эффективности Lr-генов к расовому составу популяции бурой ржавчины озимой пшеницы в условиях предгорной зоны Центрального Кавказа.
Материалы и методы
Исследования проводились в предгорной зоне Центрального Кавказа. В качестве объектов исследований были использованы 25 образцов озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L) из коллекции ВИР (VIR plant genetic resources gene
bank) и 47 изогенных линии Thatcher с генами Lr: 1, 2a, 2b, 2c, 3а, 3bg, 3ka, 9, 10, 11, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21 = 40, 23, 24, 25, 26, 27 + 31, 28, 29, 30, 32, 33, 36, 38, 39 = 41, 42, 44, 46, 45, 47, 51, 53, 67, В.
Изучение ювенильной устойчивости проводили на 10-12 дневных проростках [8, 9, 15]. Для этого изучаемые образцы проращивали в вазонах и опрыскивали водной суспензией урединио-спор, собранных с коллекционных сортообраз-цов. Создавали влажную камеру и выдерживали в темноте в течение 24 часов при температуре 20 °С. Далее растения помещали в климатическую камеру в контролируемые условия (температура 20 °С, влажность 70 %, освещенность 3000 люкс, фотопериод 16 часов день / 12 часов ночь).
На 10-14 день фиксировали инфекционные типы по шкале: 0 - иммунность отсутствие признаков; R(0) - устойчивость, хлорозные пятна до 5-10 %; MR - средняя устойчивость, пустулы мелкие, хлорозные зоны, занимающие не более 10-25 %; MS - средняя восприимчивость, пустулы мелкие, занимающие до 40-50 %; S - высокая восприимчивость, пустулы крупные, занимают до 50-100 % поверхности листьев эффективные гены Lr (тип реакции на заражение 0-2 балла): неэффективные гены Lr (тип реакции на заражение 3-4 балла) [8, 9].
В качестве восприимчивого контроля использовали сорт MaLyska. Для обозначения фенотипов применяли североамериканскую номенклатуру для P. triticina, основанную на определении вирулентности к четырем наборам изоген-ных линий, включающих гены: Lr1, Lr2a, Lr2c, Lr3 - первый набор; Lr9, Lr16, Lr24, Lr26 - второй набор; Lr3ka, Lr11, Lr17, Lr30 - третий набор; LrB, Lr10, Lr14a, Lr18 - четвертый набор. Реакция изолятов на каждом из наборов изогенных линий, имеет буквенное обозначение и кодируется низким (L) или высоким (H) инфекционным типом. Комбинация из четырех соответствующих букв представляет формулу расы [14]. Полевую оценку развития бурой ржавчины проводили в динамике, начиная с момента появления первых признаков заболевания и далее через 14 дней до молочно-восковой спелости по методике CIMMYT [8].
Частоту вирулентности определяли по формуле, как долю (%) вирулентных изолятов к общему количеству изученных изолятов:
Частота вирулентности (%) = Ni/Nj *100,
где: Ni - число вирулентных изолятов,
Nj - число изученных изолятов.
В качестве показателя, характеризующего неспецифическую устойчивость образцов к бурой ржавчине, использовали критерий скорости нарастания (ПКРБ) площадь под кривой в у. е., который рассчитывали по следующей формуле:
S = 0,5 (Х1 + Х2 х (t2 - t1) + ...
+ (Xn-1 + Хп) х (tn - tn-1),
где: S - площадь под кривые развития болезни;
п - количество учетов;
X1 - развитие болезни при первом учете, %;
X2 - развитие болезни при втором учете, %;
Xn1 - развитие болезни при последнем учете, %;
t2 - t1 - количество дней между учетами;
tn - tn - 1- количество дней между последним и предпоследним учетами.
Для определения уровня устойчивости образца необходимо знать относительное значение индекса устойчивости (ИУ).
Индекс устойчивости сортов пшеницы рассчитывается на основе ПКРБ:
ИУ = ПКРБ сорт / ПКРБ стандарт. Если величина индекса находится в пределах 0,10-0,35, то сорт считается высокоустойчивым, 0,36-0,65 -среднеустойчивым, 0,66-0,80 - слабоустойчивый; 0,81 - восприимчивым [2, 4, 8].
Как дополнительный критерий, характеризующий выносливость сортов, использовали индекс продуктивности растений (ИПР), который рассчитывается по формуле: ИПР = (ЧЗ х ВЗ) / ДК, где: ЧЗ - число зерен, шт., ВЗ - вес зерна с колоса, г, ДК - длина колоса, см. По величине ИПР сорта разделяли на Згруппы: с высокой продуктивностью (> 10), средней урожайностью (610), низкой урожайностью (< 6) [15].
При статистической обработке экспериментальных данных использовали дисперсионный и корреляционный анализы, для описания структуры популяции фитопатогена использовали индекс разнообразия Шеннона-Уивера (H) Н =
ni . ni .
—I —in—, где ni - частота i-го фенотипа в популяции, N - общее число изолятов исследуемой популяции, (Log2X, двоичный логарифм) [7].
Результаты и их обсуждение
Анализ вирулентности популяции Puccinia tritici Eriks на наборе линий Thatcher с известными генами устойчивости показал, что частота встречаемости вирулентных изолятов, к большинству линий, составляет от 75 до 100 %.
Выявлено варьирование по генам вирулентности на стадии проростков (лабораторный опыт) и взрослых растений (полевой опыт). На проростках авирулентный тип реакции отмечен на линиях с генами: Lr9, Lr19, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr34, Lr36, Lr38, Lr41, Lr42, Lr44, Lr45, Lr47, Lr51, Lr53, Lr67.
Восприимчивый (вирулентный) тип реакции - на линиях с генами: Lr1, L^, L^, L2q Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr10, Lr11, Lr12, Lr14a, Lrt^, Lr15, Lr16, Lr17, Lr18, Lr20, Lr21, L^, Lr23, Lr26, Lr27+31, Lr30, Lr32, Lr33, Lr35, Lr40, Lr46, LrB (табл. 1).
В полевом опыте, авирулентный тип реакции имели линии с генами: Lr19, Lr24, Lr25, Lr30, Lr32, Lr34, Lr36, Lr42, Lr45, Lr47, Lr51, Lr53, Lr67. Восприимчивый (вирулентный) тип реакции имели линии с генами: Lr1, Lr2а, Lr2с, Lr2в,
Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr9, Lr10, Lr11, Lr12, Lr14a, Lr14B, Lr15, Lr16, Lr17, Lr18, Lr20, Lr22a, Lr23, Lr26, Lr27 + 31, Lr28, Lr29, Lr33, Lr35, Lr38, Lr39, Lr40, Lr44, Lr46, LrB.
Таблица 1
Вирулентность популяции бурой (листовой) ржавчины Puccinia tritici Eriks. в предгорной зоне Центрального Кавказа
Условие эксперимента Авирулентный ген Вирулентный ген
Лабораторный Lr9, Lr19, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr34, Lr36, Lr38, Lr41, Lr42, Lr44, Lr45, Lr47, Lr51, Lr53, Lr67 Lr1, Lr2a, Lr2B, L2c, Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr10, Lr11, Lr12, Lr14a, Lr14B, Lr15, Lr16, Lr17, Lr18, Lr20, Lr21, Lr22a, Lr23, Lr26, Lr27 + 31, Lr30, Lr32, Lr33, Lr35, Lr39, Lr40, Lr46, LrB
Полевой Lr19, Lr24, Lr25, Lr30, Lr32, Lr34, Lr36, Lr41, Lr42, Lr45, Lr47, Lr51, Lr53, Lr67 Lr1, Lr2a, Lr2c, Lr2B, Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr9, Lr10, Lr11, Lr12, Lr14a, Lr14B, Lr15, Lr16, Lr17, Lr18, Lr20, Lr21, Lr22a, Lr23, Lr26, Lr27+31, Lr28, Lr29, Lr33, Lr35, Lr38, Lr39, Lr40, Lr44, Lr46, LrB
Варьирование по устойчивости отмечено для линий: Lr9, Lr28, Lr29, Lr30, Lr32, Lr44. К генам, которые авирулентны в лабораторном опыте и вирулентны в полевом, относятся: Lr9, Lr28, Lr29, Lr44. Линии с генами Lr30, Lr32 в полевом опыте показали устойчивый тип реакции в отличии от лабораторного опыта, где они имели восприимчивый тип реакции (MS).
В полевом опыте отмечено присутствие расы вирулентной к Lr9, что говорит о постепенной потере устойчивости этого гена и появлению вирулентных изолятов в популяции. Впервые в северокавказской популяции был выявлен фенотип с вирулентностью к линии, содержащей Lr9 (TLGS) в 2016 году [5].
Ген Lr24, широко распространенный в современных сортах озимой пшеницы, в настоящее время также теряет свою эффективность вследствие активного использования таких сортов на больших площадях. Появление изолятов, вирулентных к Lr24 в северокавказских популяциях,
отмечено с 2006 года [2, 17]. Однако, в исследуемой популяции бурой ржавчины, вирулентных к гену Lr24 изолятов не найдено
Ген Lr34 считается одним из генов, сохранившим свою эффективность, более 60 лет. В исследуемой популяции он также показал авиру-лентный тип реакции как в полевом, так и в лабораторном опыте.
Таким образом, к эффективным генам устойчивости к местной популяции бурой ржавчины, можно отнести 18 генов: Lr9, Lr19, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr30, Lr32, Lr34, Lr36, Lr41, Lr42, Lr44, Lr45, Lr47, Lr51, Lr53, Lr67. Указанное количество генов, в исследуемой популяции значительно превышает число эффективных генов, выявленных в различных зерносеющих регионах России и мира [15, 20].
Фенотипические расы определяли на наборе из 16 Lr-линий: Lr1, Lr2a, Lr2с, Lr3a, Lr3ka, Lr9, Lr10, Lr11, Lr14a, Lr16, Lr17, Lr18, Lr24, Lr26, Lr30, LrB.
Таблица 2
Фенотипический состав популяции Р. triticina характерный для предгорной зоны Центрального Кавказа
Сорт Фенотип Тип реакции Формула вирулентности
Прима PGTT 5-10MR 1, 2в, 2с, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 14a, 14в, 15, 16, 17, 18, 20, 21, 23, 30, 32, 33, 39, 40, 46, B
Творец RHTT 10-40MS 1, 2а, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 14a, 14в, 15, 16, 17, 18, 20, 21, 23, 26, 27 + 31, 30, 33, 39, 40, 44, B
Verita MHTT 5R 1, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 14a, 14в, 15, 16, 17, 18, 20, 21, 23, 26, 27 + 31, 30, 32, 33, 39, 40, 44, 46, B
Areal NHKP 5R 1, 2с, 3bg, 11, 14a, 14в, 15, 16, 17, 18, 21, 26, 30, 32, 33, 39, 40, 44, 46, B
Malvina QHKP 10-40MS 1, 2а, 3bg, 11, 14a, 14в, 15, 16, 17, 18, 26, 27 + 31, 30, 32, 33, 39, 40, 46, B
Malyska TQTP >40S 1, 2а, 2в, 2с, 3a, 3bg, 3ka, 9, 11, 14a, 14в, 15, 16, 17, 18, 21, 23, 27 + 31 30, 32, 33, 39, 40, 44, 46, B
Было идентифицировано шесть фенотипи-ческих групп: МНТТ, PGTT, RHTT, NHKP, ТQТР, QHKP. Фенотипы группы Т-, вирулентные к Lr9, ^16, с частотой встречаемости 40,0 %, характерны для всех зерносеющих регионов России и мира [13, 16]. В изучаемой популяции Р. Гйста эти фенотипы являются доминирующими. Фенотипы RHTT, QHKP, МНТТ, авиру-лентные к генам Lr9, Lr24, встречаются в популяции с частотой 13,3, 3,3, 10,0 % соответственно. Частота встречаемости фенотипической группы PGTT и NHKP с авирулентностью к генам, 1.г9, Lr24, Lr26, Lr2а, Lr3, составляет 33,3 %.
Генетическое разнообразие внутри популяции патогена довольно высокое. По индексу Шеннона-Уивера, оно составляет Н = 2,51. Индекс измеряется в пределах от 1,5 до 3,5, чем выше значение индекса, тем выше уровень генетического разнообразия в популяции [4].
Основанием для подразделения устойчивости сорта на типы являются исследования биологической специализации паразита и взаимоотношение в системе «патоген-хозяин». Вертикальная устойчивость может обеспечить полную защиту от болезни и, обычно, эффективна против одних рас паразита и неэффективна против других. Она оказывает сильное влияние на популяцию
паразита, приводя к накоплению вирулентных па-тотипов и возникновению новых рас, часто проявляется реакцией сверхчувствительности.
Фитопатологическим проявление неспецифической устойчивости является слабая или умеренная пораженность растений, независимо от расового состава популяции. Болезнь на таких сортах развивается медленно и продуктивность, при этом, существенно не снижается. Оценку типов устойчивости проводили в динамике, начиная с появления первых признаков в фазе выхода в трубку, до молочно-восковой спелости.
По результатам проведенной оценки все образцы были распределены на группы.
1) 0, R; ПКРБ - до 100 у. е.; показатель ИПР
- > 6,0; вес зерна с колоса - > 1,2 г; ИУ - от 0 до 0,05 (Омская 5, Прима, Dorota, Genoveva, Areal, Eltan, Verita, Muza, Alauda, Fenezja, Vatazbok,).
2) MR; ПКРБ - до 500 у. е.; показатель ИПР
- от 3,0 до 6,0; вес зерна с колоса - от 1 до 1,2 г; ИУ - от 0,1 до 0,5 (Лидия, Доля, Творец, Zysk, Malvina, Безостая 100, Niva odes'ka, Ak bidaij, Lasuma).
3) MS, S; ПКРБ - до 1000 у. е.; показатель ИПР - до 3,0; вес зерна с колоса - до 1,0 г; ИУ -от 0,5 до 1,0 (Алиевич, Даха, Тимирязевка150, Юка, Malyska) (табл. 3).
Сорт, происхождение Индекс болезни Вес зерна Индекс
реакция ПКРБ ИУ с колоса, г ИПР
Алиевич Россия > 40S 840 0,93 0,6 2,1
Лидия Россия 5-10MR 105 0,12 0,8 3,8
Омская 5 Россия < 5R 56 0,05 1,5 8,5
Доля Россия 5-10MR 91 0,1 1,0 4,4
Даха Россия >40S 630 0,7 0,8 2,5
Dorota Франция < 5R 0 0 1,3 7,1
Fenezja Польша < 5R 0 0 1,2 7,8
Творец Россия 10-40MS 280 0,3 0,8 2,4
Vatazbok Украина 5-10MR 90 0,01 1,3 6,5
Zysk Украина 5-10MR 135 0,15 1,0 4,3
Genoveva Словакия < 5R 35 0,04 1,8 9,4
Alauda Германия < 5R 0 0 1,2 4,5
Areal Украина < 5R 0 0 2,1 9,7
Malvina Словакия 10-40MS 420 0,47 0,9 3,6
Eltan США < 5R 0 0 1,4 10,3
Безостая 100 Россия 10-40MS 385 0,43 0,6 2,3
Niva odes'ka Украина 10-40MS 360 0,4 0,8 2,4
Тимирязевская 150 Россия > 40S 770 0,85 0,8 2,6
Verita Словакия < 5R 42 0,05 1,3 7,3
Lasuma Украина 5-10MR 63 0,07 1,2 4,7
Muza Польша < 5R 0 0 1,3 4,8
Ak bidaij Казахстан 10-40MS 400 0,5 1,4 4,5
Юка Россия > 40S 865 0,96 0,6 1,9
Прима Россия 5-10MR 68 0,07 2,0 8,9
Malyska,CT. Словакия > 40S 900 1,0 0,6 2,0
Коэффициент корреляции (r) -0,71 -0,73
Таблица 3
Устойчивость образцов озимой мягкой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины Р. Мйста в полевых условиях предгорной зоны Центрального Кавказа
Полученные результаты по продуктивности и устойчивости у сортов озимой пшеницы, относящиеся к первой группе, указывают на присутствие неизвестных, но эффективных комбинаций ^-генов, что требует дальнейшего изучения.
Заключение
Расоспецифическая устойчивость сортов оказывает сильное селекционное давление на популяцию патогена и приводит к накоплению вирулентных биотипов, отбору новых рас, изменению частоты встречаемости соответствующих генов вирулентности. Ближе к предгорьям насыщенность севооборотов пшеницей снижается, а в некоторых регионах посевы озимой пшеницы заменены кукурузой.
Исследуемая субпопуляция гриба взята именно с такого региона. Выявленное большое количество эффективных генов устойчивости свидетельствует об относительно медленных формообразовательных процессах в популяции гриба, например, не обнаружены фенотипы с вирулентностью к Lr24, в сравнении с другими северокавказскими популяциями [3, 6]. Полную устойчивость проявили гены: Lr19, Lr24, Lr25, Lr34, Lr36, Lr41, Lr42, Lr45, Lr47, Lr51, Lr53, Lr67, частичную - гены Lr9, Lr28, Lr29, Lr30, Lr32, Lr44.
Дополнительно к известным критериям устойчивости мы рекомендуем использовать «индекс продуктивности растений» (ИПР),
отражающий комплексные изменения продуктивности зерновых в зависимости толерантности сорта к любым стрессовым воздействиям.
Из сортообразцов озимой пшеницы, которые были исследованы в опыте, устойчивостью характеризуются 11 сортов, в том числе: Омская 5 (Россия), Прима (Россия), Dorota (Франция), Genoveva (Словакия), Areal. (Украина), ELtan (США), Verita (Словакия), Muza (Польша), ALauda (Германия), Fenezja (Польша), Vatazbok (Украина).
Для них характерны следующие параметры: более длительный (12-16 дней) латентный период, устойчивый тип реакции (0,1 балл), высокое значение индекса ИПР (3-10), индексом устойчивости (ИУ) до 0,05.
Благодаря неспецифической защите эти сорта обладают свойством длительной, хотя и неполной, устойчивости. Они рекомендуются для включения селекционные программы по селекции устойчивых к бурой ржавчине сортов озимой мягкой пшеницы.
Благодарности
Исследования выполнены согласно Государственного задания № 075-00495-21-00 Министерства науки и высшего образования РФ в рамках НИР по теме № - АААА-А19-119041190090-3. Авторы выражают благодарность Коломиец Тамаре Михайловне к.б.н., в.н.с., зав. отделом микологии и иммунитета ФГБНУ ВНИИФ.
Литература
1. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. Москва: Колос, 1972, 253 с.
2. Волкова Г. В., Кудинова О. А., Ваганова О. Ф. Разнообразие фенотипов вирулентности популяции Puccinia triticina в различных агроклиматических зонах. Северного Кавказа Российская сельскохозяйственная наука, 2019, № 6, с. 23-26.
3. Волкова Г.В., Анпилогова Л.К., Полушин П.А., Ваганова О.Ф., Авдеева Ю.В. Характеристика популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы по вирулентности в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа. Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2011, № 4, с. 31-33.
4. Городничев Р.М., Пестрякова Л.А., Ушницкая Л.А., Левина С.Н. Давыдова П.В. Методы экологических исследований. Основы статистической обработки. Якутск: СВФУ, 2019, 94 с.
5. Гультяева Е.И., Сибикеев С.Н., Дружин А.Е., Шайдаюк Е.Л. Расширение генетического разнообразия сортов яровой мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине (Puccinia triticina Eriks.) в Нижнем Поволжье. Сельскохозяйственная биология, 2020, т. 55 (1), с. 27-44.
6. Дёмина И.Ф. Селекционная ценность сортов пшеницы мягкой яровой разных эколого-географи-ческих групп по устойчивости к полеганию. Сурский вестник, 2019, № 2 (6), с. 27-30.
7. Кудинова О.А. Ваганова О.Ф., Агапова В. Д., Волкова Г. В Вирулентность и фенотипический состав Puccinia triticina в агроклиматических зонах Северного Кавказа. Достижения науки и техники АПК, 2021, т. 35, № 7, с. 23-28.
8. Коваленко Е.Д., Коломиец Т.М., Киселева М.И., Жемчужина А.И., Смирнова Л.А., Щербик А.А. Методы оценки и отбора исходного материала при создании сортов пшеницы устойчивых к бурой ржавчине (методическое пособие), Москва: РС дизайн, 2012, 93 с.
9. Койшибаев М. Болезни пшеницы. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций, Анкара, 2018, 365с.
10. Макаров А. А., Коваленко Е.Д., Соломатин Д. А., Маторина Н.М. Методы полевой и лабораторной оценки неспецифической устойчивости растений к болезням. Типы устойчивости растений к болезням, Санкт-Петербург, 2003, с. 17-24.
11. Сочалова Л.П., Лихенко И.Е. Оценка устойчивости к бурой ржавчине изогенных по генам Lr-линий и сортов пшеницы в условиях Новосибирской области. Достижения науки и техники АПК, 2016, т. 30, № 3, с. 46-50.
12.Тырышкин Л.Г., Захаров В.Г., Сюков В.В. Подразделение Lr-генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum L. к листовой ржавчине (Puccinia triticina Eriks.) на ювенильные и возрастные: реальность или условность. Сельскохозяйственная биология, 2013, т. 48 (1), с. 74-77.
13. GuLtyaeva E. I., Shaydayuk E. L., Kosman E. G. Regional and temporal differentiation of virulence phenotypes of Puccinia triticina from common wheat in Russia during the period 2001-2018. Plant Pathology, 2020, v. 69, № 5, р. 860-871.
14. Inamullah, T. Mahmood, H. Mahmood, H. Khan, F. U. Khan, A. Ali1, Islam M. Identification of multiple leaf rust resistance genes in selected germplasm of pakistani bread wheat using molecular markers. The Journal of Animal & Plant Sciences, 2021, № 31 (2), р. 459-467.
15. Long D.L., Kolmer J.A. A North American system of nomenclature for Puccinia recondita f. sp. tritici. Phytopathology, 1989, № 79 (5), р. 525-529.
16. Manukyan I R., Miroshnikova E.S. Comprehensive assessment of the breeding material of winter wheat for resistance to moisture deficiency and productivity. IOP Conf. Series: Earth and Environmental Scien, 2020, р. 547-553.
17. Nemati Z., Mostowfizadeh-Ghalamfarsa R., Dadkhodaie A. [et al.]. Virulence of Leaf Rust Physiological Races in Iran from 2010 to 2017. Plant disease, 2020, v. 104, № 2, р. 363-372.
18. Pretorius Z. A., Ayliffe M., Bowden R. L. [et al.]. Advances in control of wheat rusts. Achieving sustainable cultivation of wheat, 2017, v. 1, p. 295-343.
19. Vanzetti L.S., Campos P., Demichelis M., Lombardo L.A, Aurelia P.R., Vaschetto L.M., Bainotti C.T., Helguera M. Identification of leaf rust resistance genes in selected Argentinean bread wheat cultivars by gene postulation and molecular markers. Electronic J. of Biotechnology, 2011, v. 14, № 3, р. 1-17.
20. Mohamed El-O. W., Mabrouk O. Ib., AbdAllah G. M., Esmail S.M. Inheritance and Detection of Leaf Rust Resistance Genes in Some Egyptian Wheat Cultivars. International J. of Genetics and Genomics, 2020, v. 8, № 1, p. 1-10.
21. Yuanxia Liu, Gebrewahid T.W., Zhang P., Zaifeng Li, Daqun Liu. Identification of leaf rust resistance genes in common wheat varieties from China and foreign countries. Journal of Integrative Agriculture, 2021, v. 20 (5), p. 1302-1313.
UDC 632.4.01/.08
DOI 10.36461/N P.2022.62.2.008
EVALUATION OF WINTER WHEAT VARIETIES TO RESISTANCE TO BROWN RUST IN THE CONDITIONS OF THE FOOTHILL ZONE OF THE CENTRAL CAUCASUS
I.R. Manukyan, Candidate of Biological Sciences, Associate professor; N.N. Doguzova, Postgraduate
North-Caucasian research institute of Hill and Foot-hill Agriculture - branch of Federal State Budgetary
Research Institution of Federal Research Centre "Vladikavkaz Scientific Centre of RAS", Vladikavkaz, The Republic of North Ossetia-Alania, Russia, 8(928)4876155, e-mail: miririna.61@mail.ru
The article presents the results of immunological studies of varieties of winter wheat. We considered the issues of resistance to brown rust, intrapopulation diversity of Puccinia tritici f. sp. tritici Eriks, and methods of evaluation and selection of initial selection material with a wide genetic basis of resistance to the pathogen. The research was carried out at the field of the FSBRI of North-Caucasian research institute of Hill and Foot-hill Agriculture of Russian national research centre RAS (RSO-Alania), located in the foothill zone of the Central Caucasus in 2019-2021. Twenty-five samples of soft winter wheat (Triticum aestivum L) from the collection of
Vavilov Institute of Plant Industry and forty-seven isogenic lines (Thatcher) with Lr. genes were used as objects of research. Evaluation for non-specific resistance was carried out according to five criteria: the type of reaction (in points) and the degree of damage (in percentage points), the increase rate of the area under the curve (AUDPC), the stability and plant productivity indexes (SI and PPI, respectively). Studies of the racial composition of the pathogen populations were carried out using a universal set of wheat lines and varieties of differentiators with known resistance genes. We revealed that the effective genes of resistance to the local brown rust population included Lr9, Lr19, Lr24, Lr25, Lr30, Lr32, Lr34, Lr36, Lr39, Lr41, Lr42, Lr45, Lr47, Lr51,
Lr53, Lr67. When analysing the phenotypic composition, six phenotypic groups were identified: MHTT, PGTT, RHTT, NHKP, TQTP, QHKP. Phenotypes of the T-group, which are virulent to Lr9, Lr16, with an occurrence frequency of 40.0%, are characteristic of all grain-sowing regions of Russia and the world. They are dominant in the studied population of P. triticina. Phenotypes RHTT, QHKP, MHTT, which are avirulent to the Lr9, Lr24 genes, occur in the population with a frequency of 13.3, 3.3, 10.0%, respectively. The occurrence frequency of the phenotypic group PGTT and NHKP with an avirulence to the genes, Lr9, Lr24, Lr26, Lr2a, Lr3, is 33.3%. Genetic diversity according to Shannon's diversity index within the population is high, H = 2.51. According to the screening results, we identified winter wheat varieties, which are resistant to brown rust. They are ranked as follows: resistant - 11 samples, medium-resistant - 9, susceptible - 5. The following varieties of soft winter wheat of foreign selection - Dorota (France), Genoveva (Slovakia), Areal (Ukraine), Eltan (the USA), Verita (Slovakia), Muza (Poland), Alauda (Germany), Fenezja (Poland), Vatazbok (Ukraine), and Russian varieties Prima and Omskaya 5 - are proposed to use in breeding work as sources of non-specific resistance to Puccinia triticina. The selected sources of resistance are recommended for inclusion in wheat breeding programs for resistance to brown rust.
Keywords: winter wheat, brown rust, sources of resistance, population, breeding.
References
1. Van der Plank J. Plant resistance to diseases. Moscow: KoLos, 1972, 253 p.
2. Volkova G. V., Kudinova O. A., Vaganova O. F. Diversity of virulence phenotypes of Puccinia triticinain different agroclimatic zones. of the North Caucasus. Russian Agricultural Science, 2019, №. 6, p. 23-26.
3. Volkova G.V., Anpilogova L.K., Polushin P.A., Vaganova O.F., Avdeeva Yu.V. Characteristic of leaf rust of wheat pathogen population on virulence in five agroclimatic zones of North Caucasus. Reports of the Russian Academy of Agricultural Sciences, 2011, №. 4, p. 31-33.
4. Gorodnichev R.M., Pestryakova L.A., Ushnitskaya L.A., Levina S.N. Davydova P.V. Methods of environmental research. Fundamentals of statistical processing. Yakutsk: NEFU, 2019, 94 p.
5. Gultyaeva E.I., Sibikeev S.N., Druzhin A.E., Shaidayuk E.L. Enlargement of genetic diversity of spring breadwheat resistance to leaf rust (Puccinia triticina Eriks.) in lower Volga region. Agricultural Biology, 2020, vol. 55 (1), p. 27-44.
6. Demina I.F. Breeding value of varieties of soft spring wheat of different ecological and geographical groups in terms of resistance to lodging. Sursky Vestnik, 2019, №. 2 (6), p. 27-30.
7. Kudinova O.A. Vaganova O.F., Agapova V. D., Volkova G. The virulence and phenotypic composition of Puccinia triticina in the agro-climatic zones of the North Caucasus. Achievements of Science and Technology of AIC, 2021, vol. 35, №. 7, p. 23-28.
8. Kovalenko E.D., Kolomiets T.M., Kiseleva M.I., Zhemchuzhina A.I., Smirnova L.A., Shcherbik A.A. Methods of evaluation and selection of the starting material for the creation of wheat varieties resistant to brown rust (methodical manual), Moscow: RS design, 2012, 93 p.
9. Koishibaev M. Wheat diseases. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Ankara, 2018,
365p.
10. Makarov A. A., Kovalenko E.D., Solomatin D. A., Matorina N.M. Methods of field and laboratory evaluation of non-specific resistance of plants to diseases. Types of plant resistance to diseases, St. Petersburg, 2003, p. 17-24.
11. Sochalova L.P., Likhenko I.E. Evaluation of resistance to brown rust of Lr-lines and varieties of wheat, isogenic in genes, under conditions of Novosibirsk region. Achievements of Science and Technology of AIC, 2016, vol. 30, № 3, p. 46-50.
12. Tyryshkin L.G., Zakharov V.G., Syukov V.V. Juvenile and age-specific Lr-genes of resistance of Trit-icum aestivum L. to Puccinia triticina Eriks: reality or conditionally. Agricultural Biology, 2013, vol. 48 (1), p. 74-77.
13. Gultyaeva E. I., Shaydayuk E. L., Kosman E. G. Regional and temporal differentiation of virulence phenotypes of Puccinia triticina from common wheat in Russia during the period 2001-2018. Plant Pathology, 2020, v. 69, № 5, p. 860-871.
14. Inamullah, T. Mahmood, H. Mahmood, H. Khan, F. U. Khan, A. Ali1, Islam M. Identification of multiple leaf rust resistance genes in selected germplasm of pakistani bread wheat using molecular markers. The Journal of Animal & Plant Sciences, 2021, № 31 (2), p. 459-467.
15. Long D.L., Kolmer J.A. A North American system of nomenclature for Puccinia recondita f. sp. tritici. Phytopathology, 1989, № 79 (5), p. 525-529.
16. Manukyan I R., Miroshnikova E.S. Comprehensive assessment of the breeding material of winter wheat for resistance to moisture deficiency and productivity. IOP Conf. Series: Earth and Environmental Scien, 2020, p. 547-553.
17. Nemati Z., Mostowfizadeh-Ghalamfarsa R., Dadkhodaie A. [et al.]. Virulence of Leaf Rust Physiological Races in Iran from 2010 to 2017. Plant disease, 2020, v. 104, № 2, р. 363-372.
18. Pretorius Z. A., Ayliffe M., Bowden R. L. [et al.]. Advances in control of wheat rusts. Achieving sustainable cultivation of wheat, 2017, v. 1, p. 295-343.
19. Vanzetti L.S., Campos P., Demichelis M., Lombardo L.A, Aurelia P.R., Vaschetto L.M., Bainotti C.T., Helguera M. Identification of leaf rust resistance genes in selected Argentinean bread wheat cultivars by gene postulation and molecular markers. Electronic J. of Biotechnology, 2011, v. 14, № 3, р. 1-17.
20. Mohamed El-O. W., Mabrouk O. Ib., AbdAllah G. M., Esmail S.M. Inheritance and Detection of Leaf Rust Resistance Genes in Some Egyptian Wheat Cultivars. International J. of Genetics and Genomics, 2020, v. 8, № 1, p. 1-10.
21. Yuanxia Liu, Gebrewahid T.W., Zhang P., Zaifeng Li, Daqun Liu. Identification of leaf rust resistance genes in common wheat varieties from China and foreign countries. Journal of Integrative Agriculture, 2021, v. 20 (5), p. 1302-1313.
