CC BY
54
doi: 10.24411/0235-2451-2020-10512 УДК575.174.015.3:612.1:636.237.23
Генетическая структура казахской белоголовой породы крупного рогатого скота по генам молочных белков и гормонов и их связь с энергией роста молодняка
Г. М. ГОНЧАРЕНКО1, Н. Б. ГРИШИНА1, Т. С. ХОРОШИЛОВА1, Н. Н. КОЧНЕВ2, А. А. УНЖАКОВА2
Сибирский научно-исследовательский и проектно-технологический институт животноводства Сибирского федерального научного центра агробиотехнологий Российской академии наук, пос. Краснообск, Новосибирский р-н, Новосибирская обл., 630501, Российская Федерация
2Новосибирский государственный аграрный университет, ул. Добролюбова, 160, Новосибирск, 630039, Российская Федерация
Резюме. Исследование проводили для определения генетической структуры популяции казахской белоголовой породы крупного рогатого скота по генам-маркерам липидного обмена лептина (LEP), к-казеина (CSN3), бета-лактоглобулина (BLG), тиреоглобу-лина (TG5), а также фактора некроза опухоли (TNF-a) и выявления их связи с энергией роста молодняка. ДНК-типирование 202 коров осуществляли в 2017 г Генное равновесие в стаде по всем генам не нарушено. Уровень гомозиготности в популяционной выборке животных находился в пределах от 50 % (LEP) до 68 % (TG5). По генам CSN3 и BLG частота аллеля А составила 0,74 и 0,40, аллеля В - 0,26 и 0,60 соответственно. По генам LEP и TG5 частоты аллелей C были равны 0,52 и 0,80 соответственно; Т- 0,48 и 0,20. По гену TNF-a частота аллеля А составила 0,33, аллеля G - 0,67. Ассоциативные связи между генотипами и энергией роста молодняка в течение года после рождения незначительны. У телят с генотипом LEP11, в сравнении со сверстниками с генотипом LEPСС, среднесуточный прирост в 9- и 10-месячном возрасте был выше на 166 и 138 г соответственно. Более высокая энергия роста за первый месяц отмечена у телят с генотипом TG5CC - на 124 г больше, чем у животных с TG5CT. По другим генотипам и в другие периоды роста различия между генотипами по среднесуточному приросту были недостоверными. Результаты молекулярно-генетического анализа казахской белоголовой породы целесообразно использовать при разработке планов селекционно-племенной работы в стадах с целью эффективного отбора и подбора родителей.
Ключевые слова: к-казеин, ген фактора некроза опухоли, лептин, тиреоглобулин, бета-лактоглобулин, генное равновесие, генетическая структура, казахская белоголовая порода крупного рогатого скота.
Сведения об авторах: Г. М. Гончаренко, доктор биологических наук, главный научный сотрудник (e-mail: gal.goncharenko@mail.ru); Н. Б. Гришина, кандидат биологических наук, научный сотрудник (e-mail: natalij.grishina@gmail.ru); Т С. Хорошилова, младший научный сотрудник; Н. Н. Кочнев, доктор биологических наук, профессор (e-mail: kochnev@nsau.edu.ru); А. А. Унжакова, магистрант. Для цитирования: Генетическая структура казахской белоголовой породы крупного рогатого скота по генам молочных белков и гормонов и их связь с энергией роста молодняка / Г. М. Гончаренко, Н. Б. Гришина, Т С. Хорошилова и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 5. С. 61-64. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10512.
Genetic structure of Kazakh white-headed cattle by the genes of milk proteins and hormones and their relationship with the growing energy of young animals
G. M. Goncharenko1, N. B. Grishina1, T. S. Khoroshilova1, N. N. Kochnev2, A. A. Unzhakova2
1Siberian Research, Design and Technological Institute of Animal Husbandry, Siberian Federal Scientific Center of Agrobiotechnology, Russian Academy of Sciences, pos. Krasnoobsk, Novosibirskii r-n, Novosibirskaya obl., 630501, Russian Federation 2Novosibirsk State Agrarian University, ul. Dobrolyubova, 160, Novosibirsk, 630039, Russian Federation
Abstract. The purpose of the study was to determine the genetic structure of the Kazakh white-headed cattle population by the marker genes of lipid metabolism of leptin (LEP), kappa-casein (CSN3), beta-lactoglobulin (BLG), thyroglobulin (TG5), as well as tumor necrosis factor (TNF-alpha) and to identify their relationship with the growing energy of young animals. DNA typing of 202 cows was conducted in 2017. The herd was genetically balanced. The homozygosity level in the population sample of animals ranged from 50% (LEP) to 68% (TG5). For CSN3 and BLG, the frequency of allele A was 0.74 and 0.40, whereas the frequency of allele B was 0.26 and 0.60, respectively. For LEP and TG5, the frequencies of alleles C were 0.52 and 0.80, respectively; the frequencies of alleles T were 0.48 and 0.20, respectively. In gene TNF-alpha, the frequency of allele A was 0.33; the frequency of allele G was 0.67. Associative relations between genotypes and growth energy of young animals during the first year after birth were insignificant. In calves with genotype LEP(TT), in comparison with peers with genotype LEP(cC), the average daily increase at 9 and 10 months was higher by166 g and 138 g, respectively. Higher growth energy for the first month was observed in the calves with genotype TG5(CC) - 124 g more than in the animals with genotype TG5(CT). For other genotypes and in other periods of growth, differences between the genotypes in daily average growth were insignificant. It is advisable to use the results of the molecular genetic analysis of the Kazakh white-headed cattle when planning breeding in herds in order to effectively select parents.
Keywords: kappa-casein; tumor necrosis factor gene; leptin; thyroglobulin; beta-lactoglobulin; genetic equilibrium; genetic structure; Kazakh white-headed cattle.
Author Details: G. M. Goncharenko, D. Sc. (Biol.), chief research fellow (e-mail: gal.goncharenko@mail.ru); N. B. Grishina, Cand. Sc. (Biol.), research fellow (e-mail: natalij.grishina@gmail.ru); T. S. Khoroshilova, junior research fellow; N. N. Kochnev, D. Sc. (Biol.), Prof. (e-mail: kochnev@nsau.edu.ru); A. A. Unzhakova, master's student.
For citation: Goncharenko GM, Grishina NB, Khoroshilova TS, et al. [Genetic structure of Kazakh white-headed cattle by the genes of milk proteins and hormones and their relationship with the growing energy of young animals]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(5): 61-4. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10512.
Использование молекулярно-генетических методов в селекции сельскохозяйственных животных позволяет идентифицировать гены, связанные с хозяйственно ценными признаками, и определять желательные генотипы. В мясном скотоводстве интерес представляют гены липидного обмена: лептин (LEP), к-казеин (CSN3), бета-лактоглобулин (BLG), тиреоглобулин (TG5), а также ген фактора некроза опухоли альфа (TNF-а). В литературе есть результаты исследований, подтверждающие связь
между однонуклеотидными заменами в этих генах и признаками качества молока [1, 2] .
LEP - высокополиморфный ген, известный ранее как ген ожирения, регулирующий энергетический обмен, влияющий на жировой состав мяса и молока [3, 4]. Лептин представляет собой белок, состоящий из 167 аминокислот [5]. Полиморфизм этого гена имеет значительные породные отличия. Частота генотипа LEPААв герефордской породе составляет 68,4 %, LEPАВ - 31,6 %. В породе лиму- 61
зин преобладает гетерозиготный генотип (61,5 %), а доля животных с генотипом LEPAA равна 38,6 %. Генотип LEFBB в анализируемых породах не выявлен [6]. В голштинской породе определена иная частота: LEP00 - 29,9 %, LEPTC - 55,5 %, LEPTT - 14,6 % [7]. Кроме того, есть сведения о связи лептина с функциональным долголетием крупного рогатого скота [8].
Ген CSN3, локализованный на 6 хромосоме крупного рогатого скота, оказывает влияние на сыродельческие свойства молока. Аллель CSN3B ассоциирован с повышенным содержанием белка и жира в молоке, более коротким временем коагуляции под действием сычужного фермента, плотным сгустком, большим выходом белко-вомолочных продуктов лучшего качества, в сравнении с аллелем CSN3A [9, 10]. Интересно отметить, что у буйволов этот ген мономорфный по аллелю CSN3P [11].
Не менее важен главный белок молочной сыворотки - бета-лактоглобулин (BLG). В ряде работ показано, что аллель BLGB связан с повышенной концентрацией в молоке казеиновых белков и жира, а BLGA - с высоким содержанием сывороточных белков [12]. Частота генотипа BLGBB этого гена по породам колеблется от 14,4 % у черно-пестрой до 39,6 % у холмогорской [13, 14].
Ген тиреоглобулина TG5 связывают, прежде всего, с мраморностью мяса крупного рогатого скота мясных пород [15]. Однако есть сведения о его влиянии на молочную продуктивность и качественные показатели молока коров [16, 17, 18]. Доказано, что положительный эффект проявляется только тогда, когда животное гомозиготно по аллелю TG51, то есть генотип TG5ТТ может обеспечить высокий уровень продуктивности молока и мраморность мяса [19].
Ген фактора некроза опухоли альфа (TNF-a) кодирует белок - многофункциональный цитокин, который, наряду с функциями иммунного ответа, участвует в регуляции различных метаболических процессов, в морфогенезе плода, что делает его перспективным геном-кандидатом, контролирующим многие показатели продуктивности у животных [20, 21, 22]. Установлены межпородные различия по полиморфизму этого локуса [23].
Учитывая, что большая часть исследований по изучению SNPs генов проведена на породах крупного рогатого скота молочного направления, представляет особый интерес по-искгенетическихмаркеров мясной продуктивности, качества мяса, энергии роста молодняка в мясных породах скота, такихкак казахская белоголовая порода. В связи с этим цель нашей работы - изучение полиморфизма генов LEP, CSN3, BLG, TG5, TNF-a у животных казахской белоголовой породы и выявление их взаимосвязи с энергией роста молодняка.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в 2017 г. на 202 животных казахской белоголовой породы в ООО «Фарм» в Алтайском крае. ДНК-типирование коров по генам LEP, CSN3, BLG, TG5 проводили согласно «Рекомендациям по геномной оценке крупного рогатого скота» [24]. Методы определения полиморфизма гена TNF-a-824 A/G изложены в работах [25, 26].
После амплификации каждый полученный фрагмент ДНК исследуемых генов был расщеплен с помощью эндонуклеаз рестрикций PstI, Hae III, BstX2I, EcoICRI. Визуализацию и идентификацию фрагментов осуществляли электрофорезом в 2 %-ном агарозном геле в УФ-свете в присутствии 5 мкл 10 %-ного бромистого этидия, фиксировали и документировали с использованием Гельдок системы E-Box-CX5.
Телят отбирали с учетом года и сезона рождения. Для расчета среднесуточного прироста использовали данные ежемесячного взвешивания из первичного зоотехнического учета в хозяйстве.
Уровень гомозиготности (Са) рассчитывали по сумме квадратов частот аллелей локуса. Статистический анализ проводили с помощью компьютерной программы Statistica и Microsoft Excel. Оценку достоверности различий параметров роста животных с разными генотипами осуществляли на основе f-критерия Стьюдента. Достоверность различий по распределению частот генотипов исследованных генов оценивали методом х2.
Результаты и обсуждение. Все изученные гены животных казахской белоголовой породы в ООО «Фарм» были полиморфны. Для гена лептина выявлено три генотипа со следующей частотой: LEPCT - 53,9 %, LEPCC - 24,8 %, LEPCC - 21,3 % (табл. 1); встречаемость аллеля LEP° - 0,52, LEPT - 0,48.
Таблица 1.Частота генотипов (х ± S ),%
Генотип n Частота C, %
LEP00 50 24,8 ± 3,04 50,0
LEP01 109 53,9 ± 3,51
LEPTT 43 21,3 ± 2,88
CSN3AA 107 53,0 ± 3,51 61,5
CSN3AB 85 42,1 ± 3,47
CSN3BB 10 4,9 ± 1,53
BLGAA 35 17,3 ± 2,66 52,0
BLGAB 91 45,1 ± 3,50
BLGBB 76 37,6 ± 3,41
TG500 129 63,8 ± 3,38 68,0
TG5CT 66 32,7 ± 3,30
TG5TT 7 3,5 ± 1,28
TNF-aAA 25 12,4 ± 2,32 55,8
TNF-aAG 84 41,6 ± 3,47
TNF-aGG 93 46,0 ± 3,51
Анализ полиморфизма гена к-казеина выявил генотип CSN3AA у 53 % животных, гетерозиготный генотип CSN3AB - у 42,1 % и лишь 4,9 % особей оказались с желательным генотипом CSN3BB. Частота аллелей CSN3А и CSN3В составила 0,74 и 0,26 соответственно.
Доля генотипов по гену бета-лактоглобулина BLGBB была равна 37,6 %, BLGAB - 45,1 % и BLGAА - 17,3 %. Частота аллеля BLGА - 0,40, аллеля BLGВ - 0,60.
При типировании животных по гену тиреоглобулина выявлено три генотипа с частотой 63,8 % (TG5CC), 32,7 % (TG5CТ) и 3,5 % (желательный генотип TG5TT). Частота аллелей TG5С и TG5Т по этому гену составила 0,80 и 0,20 соответственно.
По гену фактора некроза опухоли альфа частоты генотипов TNF-aAA, TNF-aGG и TNF-aAG у исследованных животных были равны 12,4, 46,0 и 41,6 % соответственно. Частота аллеля TNF-aA - 0,33, TNF-aG - 0,67.
Таблица 2. Среднесуточный прирост живой массы телят в течение первого года жизни в зависимости от генотипа по гену ЬЕР (х ± Sx), г
Возраст, мес.
Генотип
LEPCC (n = 9) LEPTC (n = 27) LEPTT (n = 14)
1 2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
677.6 ± 61,33 754,1 ± 6,69 867,0 ± 75,54 1038,2 ± 35,41 1045,5 ± 39,95 914,4 ± 67,91
1216,8 ± 186,79
506.4 ± 123,66
615.7 ± 74,28
637.5 ± 56,82 688,5 ± 44,73 666,7 ± 21,86
750.4 ± 40,79
858.5 ± 42,26 893,7 ± 38,04 1026,1 ± 23,07 1020,0 ± 22,23 829,4 ± 57,32 1292,0 ± 87,01
507.6 ± 68,35 743,2 ± 34,43 749,2 ± 35,12 742,0 ± 40,29
666.7 ± 42,04
770,5 ± 42,89
850.1 ± 48,05 1018,7 ± 62,10
1035.1 ± 57,07
1042.2 ± 60,04 784,5 ± 69,72 1131,1 ± 73,37 637,0 ± 76,21
782.2 ± 41,65*
775.2 ± 41,47* 779,8 ± 70,79
721.3 ± 37,02
*разница с генотипом LEPСС достоверна при p < 0,05 Достижения науки и техники АПК. 2020. Т 34. № 5
Таблица 3. Среднесуточный прирост живой массы телят в течение первого года жизни в зависимости от генотипа по гену ТйБ (х ± S ), г
Возраст, мес. Генотип
СС (n = 35) I СТ (n = 35)
1 780,3 ± 32,97* 655,7 ± 41,84
2 867,4 ± 33,48 767,2 ± 47,22
3 961,1 ± 35,22 837,2 ± 56,50
4 1039,8 ± 26,26 1009,8 ± 32,97
5 1041,7 ± 26,51 1005,5 ± 36,15
6 840,3 ± 42,78 813,1 ± 82,52
7 1186,9 ± 71,46 1342,1 ± 113,78
8 565,8 ± 53,30 491,8 ± 101,64
9 729,7 ± 30,00 734,4 ± 54,94
10 736,3 ± 27,39 736,6 ± 54,85
11 742,8 ± 39,55 743,2 ± 42,53
12 659,5 ± 31,20 734,4 ± 40,07
* разница с генотипом Тв5СТдостоверна при р < 0,05
Установленные частоты генотипов в популяции существенно не отличались от теоретически ожидаемых по распределению Харди-Вайнберга, что свидетельствует о генном равновесии в стаде. Самый высокий уровень гомозиготности (Са) отмечен в локусе TG5 (68 %), наименьший - в локусе ШР (50 %).
Среднесуточный прирост телят за весь период наблюдения был неравномерным по отдельным месяцам независимо от генотипов (табл. 2). Наибольшую величину этого показателя отмечали в возрасте 7 мес. (1131,1...1292,0 г), что почти в 2 раза выше, чем с 8- до 12-месячного возраста. При этом следует отметить, что в 9 и 10 мес. у телят с генотипом LEPТТ среднесуточный прирост был выше (р < 0,05), в сравнении со сверстниками с генотипом LEPСС, на 166 и 138 г. В остальные периоды роста существенных различий между группами животных с разными генотипами по этому показателю не обнаружено. Таким образом, к желательному по энергии роста телят казахской белоголовой породы можно отнести генотип LEPTT.
Из-за малой численности невозможно проанализировать рост телят с генотипом TG5TT. В двух подгруппах, оставшихся по этому гену, быстрее росли животные с генотипом TG5СС. Так, в первый месяц их среднесуточный прирост был выше (р < 0,05), по сравнению с животными TG5CT генотипа, на 124 г (табл. 3). В других наблюдаемых периодах достоверных различий не выявлено.
У животных с разными генотипами по генам CSN3, BGL и TNF-a различия по величине среднесуточного прироста не достигали порога достоверности.
Выводы. Генетическая структура казахской белоголовой породы по генам лептина (LEP), к-казеина (CSN3), бета-лактоглобулина (BLG), тиреоглобулина (TG5) и фактора некроза опухоли (TNF-а) характеризуется определенной частотой их генотипов в состоянии генного равновесия. Уровень гомозиготности в попу-ляционной выборке животных находится в пределах от 50 % ^ЕР) до 68 % ^5).
Частота аллелей CSN3А в популяции составляет 0,44, CSN3В - 0,26; BLGА - 0,40, BLGВ - 0,60; LEPС - 0,52, LEPТ- 0,48 и TG5С - 0,80; TG5Т - 0,20; TNF-аА - 0,33, TNF-аG - 0,67.
Ассоциативные связи между генотипами и энергией роста молодняка незначительны. Среднесуточный прирост у телят с генотипом LEPТТ был достоверно (р < 0,05) выше, чем у сверстников с генотипом LEPСС в возрасте 9 и 10 мес. на 166 и 138 г. Более высокая (р < 0,05) энергия роста за первый месяц отмечена у телят с генотипом TG5СС (на 124 г), по сравнению с животными с TG5CT генотипом. По другим генам и в другие возрастные периоды различия по величине суточного прироста между разными генотипами были недостоверными.
Результаты исследований показали, что желательные генотипы с точки зрения энергии роста молодняка в исследованной выборке казахской белоголовой породы встречаются редко, в связи с чем необходимо проводить генотипирование селекционного ядра с направленной селекцией на увеличение частоты лучших генотипов.
Литература.
1. Полиморфизм генов гормона роста и пролактина в связи с признаками качества молока у крупного рогатого скота ярославской породы/И. В. Лазебная, О. Е. Лазебный, В. Ф. Максименко идр. // Сельскохозяйственная биология. 2012. Т. 47. № 2. С. 36-44.
2. Связь полиморфных вариантов гена стеароил-КоА-десатураза (SCD1) с хозяйственными ценностями признаками в Российской популяции коров айрширской породы/М. В. Позовникова, Г. Н. Сердюк, О. В. Тулинова и др. //Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 57. № 6. С. 1139-1147.
3. Effect of leptin gene polymorphism on reproduction and production traits in Sahiwal cattle/V. Pandey, R. Nigam, S. P. Singh, et al. //The Indian journal of animal sciences. 2017. Vol. 6. No. 2. P. 237-242.
4. Rapid communication: Mapping of leptin to bovine chromosome 4 by linkage analysis of a PCR-based polymorphism / D. Pomp, T. Zou, A. C. Clutter, et al.// Journal of Animal Science. 1997. No. 75. P. 1427.
5. LEP gene allelic polymorphism in a subpopulation of Ayrshire cattle / N. V. Kovaljuk, A. E. Volchenko, E. V. Machulskaja, et al.// Russian journal of genetics. 2015. Vol. 51. No. 2. P. 214-217.
6. Влияние полиморфизма генов TG5 и LEP на формирование мясной продуктивности бычков герефордской и лимузинской пород / Т. А. Седых, Р. С. Гизатулин, И. Ю. Долматова и др. // Российская сельскохозяйственная наука. 2016. № 4. С. 59-64.
7. Сафина Н. Ю. Мониторинг вариабельности аллелей гена лептина (LEP) крупного рогатого скота в зависимости от направления продуктивности // Вестник Казанского ГАУ. 2017. № 4 (46). С. 33-34.
8. Ковалюк Н. В., Гырнец Е. А. Полиморфизм гена LEP как генетический маркер функционального долголетия крупного рогатого скота айрширской породы // Universum: Химия и биология: электронный научный журнал. 2016. № 5 (24) [Электронный ресурс]. URL: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/3257(дата обращения: 19.05.2020).
9. Patel J. B., Chauhan J. B. Computational analysis of non-synonymous single nucleotide polymorphism in the bovine cattle kappa-casein (CSN3) gene//Meta Gene. 2018. Vol. 15. P. 1-9.
10. Technological properties of milk of cows with different genotypes of kappa-casein and beta-lactoglobulin / S. V. Tyulkin, R. R. Vafin, L. R. Zagidullin, et al.// Foods and raw materials. 2018. Vol. 6. No. 1. P. 154-162.
11. Citek J., Hanusova L., Liskovcova L. Polymorphisms in CSN3, CSN2 and LGB Genes and Their Relation to Milk Production in Dairy Cattle in the Czech Republic //Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis. 2019. Vol. 65. No. 1. P. 19-24.
12. Влияние голштинизации симментальской породы на изменение полиморфизма генов CSN3, BLG и их связь с продуктивностью и сыропригодностью / Г. М. Гончаренко, Н. Б. Гришина, О. В. Плахина и др. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2016. № 4. С. 44-53.
13. Kappa casein polymorphism in the Indian dairy cattle and buffalo: A new genetic variant in buffalo/A. Mitra, P. Schlee, I. Krause, et al. //Anim. Biotech. 1998. No. 9 (2). P. 81-87.
14. Валитов Ф. Р., Долматова И. Ю., Соловьева Ю. А. Ассоциация комплексных генотипов по генам альфа-лактальбумина и бета-лактоглобулина с молочной продуктивностью и технологическими свойствами молока // Проблема биологии продуктивности животных. 2014. № 3. С. 73-80.
15. Ахметов Т. М., Тюлькин С. В., Валиулина Э. Ф. Молочная продуктивность коров с разными генотипами бета-глобулина //Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана. 2010. № 7. С. 14-20.
16. Федотова Н. В., Лозовая Г. С. Полиморфизм бета-лактоглобулина и оценка молочной продуктивности черно-пестрых коров разных генотипов//Вестник Алтайского государственного университета. 2011. № 6 (80). С. 57-60.
17. Influence of TG5 and LEP gene polymorphism on quantitative and qualitative meat composition in beef calves / T. A. Sedykh, L. A. Kalashnikova, I. V. Gusev, еt al. // Iraqi Journal of Veterinary Sciences. 2016. Vol. 30. No. 2. P. 41-48.
18. Багаль И. Е., Хабибрахманова Я. И., Калашникова Л. А. Молочная продуктивность коров холмогорской породы с разными генотипами молочньк белков//Молочное и мясное скотоводство. 2015. № 7. С. 6-9.
19. Зиннатова Ф. Ф., Зиннатов Ф. Ф. Роль генов липидного обмена (DGAT1, TG5) в улучшении хозяйственно-полезных признаков крупного рогатого скота// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. 2014. № 3. С. 164-168.
20. Ассоциация полиморфизма генов TG5 и LEP с динамикой лактации коров-первотелок/Е. Н. Рачкова, Ф. Ф. Зиннатова, Ю. Р. Юльметьева и др.// Ветеринарный врач. 2016. № 6. С. 61-66.
21. Валитов Ф. Р. Взаимосвязь полиморфных вариантов генов соматотропина и тиреоглобулина с молочной продуктивностью коров черно-пестрой породы//Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2018. № 2 (46). С. 61-66.
22. Association of polymorphisms in the leptin and thyroglobulin genes with meat quality and carcass trait s in beef cattle / T. Carvalho, D. Carvalh, F. Siqueira, еtal.//RevistaBrasileira deZootecnia. 2012. Vol. 10. P. 2162-2168.
23. Polymorphism and expression of the tumor necrosis factor receptor II gene in cows infected with the bovine leukemia virus/A. Stachura, P. Brym, В. Bojarojc-Nosowcz, еt al. // Polish Journal of Veterinary Sciences. 2016. Vol. 19. №. 1. P. 125-131.
24. Рекомендации по геномной оценке крупного рогатого скота / Л. А. Калашникова, Я. А. Хабибрахманова, И. Ю. Павлова и др. //Лесные Поляны: Всероссийский научно-исследовательский институт племенного дела, 2015. 33 с.
25. Полиморфизм -824 A/G гена фактора некроза опухоли и показатели воспроизводства коров / Т. И. Крыцина, Н. Н. Кочнев, Р. Б. Айтназаров и др. //Достижения науки и техники АПК. 2015. Т. 29. № 1. С. 39-41.
26. Крыцина Т. И., Кочнев Н. Н., Юдин Н. С. Исследования полиморфизма -793 С/Т в промоторе гена TNF-a у крупного рогатого скота разной породной принадлежности // Сибирский Вестник сельскохозяйственной науки. 2016. № 1 (248). С. 30-38.
References
1. Lazebnaya IV, Lazebnyi OE., Maksimenko VF, et al. [Polymorphism of growth hormone and prolactin genes in connection with signs of milk quality in Yaroslavskaya cattle]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2012;47(2):36-44. Russian.
2. Pozovnikova MV, Serdyuk GN, Tulinova OV, et al. [Correlation of polymorphic variants of the stearoyl-CoA-desaturase (SCD1) gene with economic values and traits in the Russian population ofAyrshire cows]. Sebskokhozyaistvennaya biologiya. 2017;57(6):1139-47. Russian.
3. PandeyV, Nigam R, Singh SP, et al. Effect of leptin gene polymorphism on reproduction and production traits in Sahiwal cattle. The Indian journal of animal sciences. 2017;6(2):237-42.
4. Pomp D, Zou T, Clutter AC, et al. Rapid communication: Mapping of leptin to bovine chromosome 4 by linkage analysis of a PCR-based polymorphism. Journal of Animal Science. 1997;(75):1427.
5. Kovaljuk NV, Volchenko AE, Machulskaja EV, et al. LEP gene allelic polymorphism in a subpopulation ofAyrshire cattle. Russian journal of genetics. 2015;51(2):214-7.
6. Sedykh TA, Gizatulin RS, Dolmatova IYu, et al. [The influence of polymorphism of TG5 and LEP genes on the formation of meat productivity of Hereford and Limousin bulls]. Rossiiskaya sel'skokhozyaistvennaya nauka. 2016;(4):59-64. Russian.
7. Safina NYu. [Monitoring of the variability of leptin gene alleles (LEP) of cattle depending on the direction of productivity]. Vestnik Kazanskogo GAU. 2017;(4):33-4. Russian.
8. Kovalyuk NV, Gyrnets EA. [Polymorphism of gene LEP as a genetic marker of functional longevity ofAyrshire cattle]. Universum: Khimiya i biologiya: elektronnyi nauchnyizhurnal[Internet]. 2016[cited2020 May 19];(5). Available from: http://7universum.com/ru/nature/archive/ item/3257. Russian.
9. Patel JB, Chauhan JB. Computational analysis of non-synonymous single nucleotide polymorphism in the bovine cattle kappa-casein (CSN3) gene. Meta Gene. 2018;15:1-9.
10. Tyulkin SV, Vafin RR, Zagidullin LR, et al. Technological properties of milk of cows with different genotypes of kappa-casein and beta-lactoglobulin. Foods and raw materials. 2018;6(1):154-62.
11. Citek J, Hanusova L, Liskovcova L. Polymorphisms in CSN3, CSN2 and LGB Genes and Their Relation to Milk Production in Dairy Cattle in the Czech Republic. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis. 2019;65(1):19-24.
12. Goncharenko GM, Grishina NB, Plakhina OV, et al. [The influence of holsteinization of Simmental breed on the change in the polymorphism of CSN3, BLG genes and their relationship with productivity and cheese suitability]. Sibirskii vestnik sel'skokhozyaistvennoi nauki. 2016;(4):44-53. Russian.
13. Mitra A, Schlee P, Krause I, et al. Kappa casein polymorphism in the Indian dairy cattle and buffalo: A new genetic variant in buffalo. Anim. Biotech. 1998;9(2):81-7.
14. Valitov FR, Dolmatova IYu, Solovieva YuA. [Association of complex genotypes for alpha-lactalbumin and beta-lactoglobulin genes with milk productivity and technological properties of milk]. Problema biologii produktivnosti zhivotnykh. 2014;(3):73-80. Russian.
15. Akhmetov TM, Tyul'kin SV, Valiulina EF. [Milk productivity of cows with different beta globulin genotypes]. Uchenye zapiski Kazanskoi gosudarstvennoiakademii veterinarnoi meditsiny im. N. E. Baumana. 2010;(7):14-20. Russian.
16. Fedotova NV, Lozovaya GS. [Beta-lactoglobulin polymorphism and evaluation of milk production of Black-and-White cows of different genotypes]. VestnikAltaiskogo gosudarstvennogo universiteta. 2011;(6):57-60. Russian.
17. Sedykh TA, Kalashnikova LA, Gusev IV, et al. Influence of TG5 and LEP gene polymorphism on quantitative and qualitative meat composition in beef calves. Iraqi Journal of Veterinary Sciences. 2016;30(2):41-8.
18. Bagal' IE, Khabibrakhmanova YaI, Kalashnikova LA. [Milk productivity of Kholmogorskaya cows with different milk protein genotypes]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2015;(7):6-9. Russian.
19. Zinnatova FF, Zinnatov FF. [The role of lipid metabolism genes (DGAT1, TG5) in improving the economically beneficial traits of cattle]. Uchenye zapiski Kazanskoi gosudarstvennoi akademii veterinarnoi meditsiny im. N.E. Baumana. 2014;(3):164-8. Russian.
20. Rachkova EN, Zinnatova FF, Yul'met'eva YuR, et al. [Association of TG5 and LEP gene polymorphism with lactation dynamics of first-calved cows]. Veterinarnyi vrach. 2016;(6):61-6. Russian.
21. Valitov FR. [Correlation of polymorphic variants of somatotropin and thyroglobulin genes with milk productivity of Black-and-White cows]. Izvestiya Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2018;(2):61-6. Russian.
22. Carvalho T, Carvalh D, Siqueira F, et al.Association of polymorphisms in the leptin and thyroglobulin genes with meat qualityand carcass trait s in beef cattle. Revista Brasileira de Zootecnia. 2012;10:2162-8.
23. Stachura A, Brym P, Bojarojc-Nosowcz V, et al. Polymorphism and expression of the tumor necrosis factor receptor II gene in cows infected with the bovine leukemia virus. Polish Journal of Veterinary Sciences. 2016;19(1):125-31.
24. Kalashnikova LA, Khabibrakhmanova YaA, Pavlova IYu, et al. Rekomendatsii po genomnoi otsenke krupnogo rogatogo skota [Recommendations for the genomic assessment of cattle]. Lesnye Polyany (Russia): Vserossiiskii nauchno-issledovatel'skii institut plemennogo dela; 2015. 33 p. Russian.
25. Krytsina TI, Kochnev NN, Aitnazarov RB, et al. [Polymorphism -824 A/G of tumor necrosis factor gene and cow reproduction rates]. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2015;29(1):39-41. Russian.
26. Krytsina TI, KochnevNN, Yudin NS. [Studies of the-793 C/T polymorphism in the TNF-alpha gene promoter in cattle of different breeds]. Sibirskii Vestnik sel'skokhozyaistvennoi nauki. 2016;(1):30-8. Russian.
